Физиология двигательных систем

Общие принципы функционирования

Общие принципы организации и функционирования стриопаллидарной системы можно сформулировать следующим образом.

Каждый двигательный акт сопровождается избыточными, лишними движениями. Функция стриопаллидарной системы состоит в том, чтобы активировать нужные компоненты движения и затормозить лишние.

Для этого стриопаллидарная система образует кольцо, идущее от вышестоящих (замышляющих) к нижестоящим (исполняющим) по иерархии двигательным отделам коры - от премоторной к моторной, от префронтальной к премоторной.

Это кольцо включает два пути:

- прямой, активирующий нужные компоненты движения;

- непрямой, тормозящий лишние компоненты.

Нейронные контуры

Структура и функция. Поток импульсации в стриопаллидарной системе, образующей замкнутое кольцо между двумя отделами коры головного мозга, направлен следующим образом: кора головного мозга - стриатум (скорлупа либо хвостатое ядро) - бледный шар - таламус - кора головного мозга.

Подробнее нейронные контуры, образующие прямой (возбуждающий) и непрямой (тормозный) пути, выглядят так:

- прямой путь: кора головного мозга - стриатум - медиальный (внутренний) сегмент бледного шара и сетчатая часть черной субстанции - таламус - кора головного мозга;

- непрямой путь: кора головного мозга - стриатум - латеральный (наружный) сегмент бледного шара - субталамическое ядро - медиальный (внутренний) сегмент бледного шара и сетчатая часть черной субстанции - таламус - кора головного мозга.

Таким образом, непрямой путь отличается тем, что импульсы от стриатума идут в медиальный сегмент бледного шара не прямо, а через латеральный сегмент бледного шара и субталамическое ядро.

В прямом пути имеются два последовательных тормозных переключения. Это означает, что в конечном счете прямой путь - возбуждающий (одно торможение снимает другое). Напротив, в непрямом пути три тормозных переключения, и поэтому непрямой путь - тормозный.

Важнейшую роль в работе стриопаллидарной системы играет также компактная часть черной субстанции. Она активирует прямой и тормозит непрямой путь, тем самым усиливая все движения - и нужные, и лишние.

Медиаторы. Вопрос о медиаторах стриопаллидарной системы имеет важнейшее клиническое значение: воздействие на эти медиаторы и их рецепторы стало одним из главных достижений современной неврологии.

В нейронных контурах стриопаллидарной системы играют основную роль четыре медиатора.

Глутамат: отвечает за передачу в возбуждающих синапсах прямого и непрямого пути (на рис. 5.16, Б отмечены "+").

ГАМК (g-аминомасляная кислота): отвечает за передачу в тормозных синапсах прямого и непрямого пути).

Дофамин: отвечает за передачу сигналов от компактной части черной субстанции. При этом на нейронах прямого пути расположены возбуждающие дофаминовые рецепторы типа D1, и поэтому сигналы от черной субстанции возбуждают этот путь. Напротив, на нейронах непрямого пути расположены тормозные дофаминовые рецепторы типа D2, и поэтому сигналы от черной субстанции этот путь тормозят.

Ацетилхолин: медиатор собственных вставочных нейронов стриатума, играющий модулирующую роль и служащий в известной мере антагонистом дофамина.

Базальные ядра и мозжечок (сравнительная характеристика)

Стриопаллидарная система - это вторая (наряду с мозжечком) система коррекции движений. Однако между ними существуют и принципиальные отличия.

Мозжечок сформировался как вырост ствола мозга и система коррекции стволовых движений; лишь самые молодые эволюционно отделы - латеральная зона - связаны исключительно с корой головного мозга. Напротив, стриопаллидарная система связана только с корой головного мозга, и потому участвует в коррекции двигательных функций, осуществляемых корой.

Мозжечок получает обширную сенсорную информацию, прежде всего - проприоцептивную и вестибулярную. В связи с этим мозжечок корректирует движения в ходе их выполнения на основе постоянного потока обратных связей. Стриопаллидарная система получает импульсы почти исключительно от коры головного мозга, и потому корректирует движения не в ходе выполнения, а до их совершения, то есть на этапе планирования.

Стриопаллидарная система выбирает те движения, которые нужно будет совершить (активируя нужные движения и затормаживая лишние). Мозжечок же следит за тем, чтобы эти движения выполнялись правильно. В целом можно сказать, что стриопаллидарная система отвечает скорее за стратегию движения, а мозжечок - за его тактику.

Последствия поражений. Последствия поражений структур стриопаллидарной системы ясны из ее функций и организации ее контуров. Очевидно, что они будут проявляться либо избыточными движениями, либо, напротив, заторможенностью движений. В первом случае говорят о гиперкинезах, во втором - о гипокинезии. При поражениях непрямого пути будут растормаживаться лишние движения, то есть возникать гиперкинезы. При поражениях же, например компактной части черной субстанции, уменьшится активация прямого пути, но произойдет растормаживание непрямого - и то, и другое приведет к торможению двигательных отделов коры головного мозга, то есть гипокинезии.

Приведем некоторые примеры.

Гипокинезия. Она характерна для паркинсонизма - состояния, обусловленного гибелью дофаминергических нейронов черной субстанции или иными механизмами, нарушающими дофаминергическую передачу от черной субстанции к стриатуму. Заторможенность движений проявляется маскообразным лицом, семенящей походкой, замедленностью и малым объемом движений и т. п.

Гиперкинезы

Гемибаллизм: размашистые бросковые движения руки. Возникает при поражении субталамического ядра - части непрямого пути.

Хорея: насильственные быстрые движения, обычно мышц лица и дистальных отделов конечностей. Возникает, например, при гибели нейронов стриатума, от которых начинается непрямой путь.

Размещено на Allbest.ru