Морфология листа

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Морфология листа

План

1. Общая характеристика листа

2. Функции листа

3. Основные части листа

4. Гетерофилия

5. Классификация листьев

6. Жилкование листа

7. Листорасположение

8. Листопад

9. Видоизменения листа

Литература

1. Общая характеристика листа

Лист - боковая структурная часть побега, характеризующаяся, как правило, билатеральной симметрией, плагиотропным ростом и уплощенной формой. Нарастает не верхушкой, а интеркалярно. С момента развертывания почки поверхность листьев увеличивается во много десятков, сотен и тысяч раз. У листьев двудольных это происходит за счет почти равномерного поверхностного роста. Он достигается за счет деления большинства клеток листа, но более того, за счет их растяжения в длину и ширину. Очень редко бывают исключения: у папоротника лист растет, как и стебель, верхушкой, а у вельвичии (Welwitschia) лист - постоянный орган с неограниченным ростом.

Плоская форма делает лист бифациальным, т.е. двусторонним. Верхнюю сторону называют брюшной, или адаксиальной, а нижнюю - спинной, или абаксиальной. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 15 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм и папоротников до 15 м длиной. Размеры, форма и степень рассеченности листьев очень изменчивы и зависят не только от наследственности, но и от условий обитания.

У древесных растений продолжительность жизни листа во много раз уступает продолжительности жизни стебля. У однолетних травянистых растений продолжительность жизни листа и стебля почти одинакова и составляет 45-120 дней, у вечнозеленых растений - 1 - 5 лет, а у таких хвойных, как тис, пихта, лист живет до 10 лет. У вельвичии - растения из пустыни Калахари - всего два супротивных листа, отмирающие вместе со всем растением в возрасте 90-100 лет.

Эволюционно лист большинства высших растений образовался в результате уплощения и последующего объединения в единое целое групп соседствующих конечных веточек. При этом была утеряна способность к длительному верхушечному нарастанию и ветвлению.

2. Функции листа

Лист выполняет важные функции: 1) фотосинтез - синтез органического вещества за счет энергии солнца - воздушное питание растения; 2) транспирацию - испарение воды; 3) газообмен. Иногда лист становится органом, где откладываются запасные питательные веществ.

Интенсивность процесса фотосинтеза зависит от ряда факторов внешней среды. Оптимальная температура для прохождения фотосинтеза 20 - 25 °С, хотя у некоторых растений фотосинтез идет интенсивно при 10 °С (ветреница дубравная). При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза удваивается. Но у большинства растений усиление этого процесса отмечается только до 30 - 35 °С; дальнейшее повышение температуры приводит к его снижению, а при 40-45 °С фотосинтез прекращается. По последним данным установлено, что у некоторых растений фотосинтез может идти и при отрицательных температурах. У озимых злаков, хвойных и некоторых лиственных растений фотосинтез наблюдается при -5 °С, некоторые мхи могут фотосинтезировать при -12 °С.

На процесс фотосинтеза влияет содержание в воздухе СО 2. Обычно его в атмосфере 0,03 %. Увеличение концентрации СО 2 в воздухе до 2,5 % усиливает фотосинтез, дальнейшее повышение концентрации приводит к его прекращению.

Не менее важная, чем фотосинтез, функция листа - транспирация (испарение). Благодаря транспирации создается постоянный ток воды в растении, и корни всасывают воду. Кроме того, транспирация способствует охлаждению растения на ярком солнце. Механизм испарения воды основан на особенностях строения устьичных клеток, расположенных среди обычных клеток нижнего эпидермиса. Устьичные, или замыкающие, клетки вместе с окружающими их клетками составляют устьичный аппарат, или устьичный комплекс.

Раскрывание и закрывание устьиц - чрезвычайно важное в жизни высших растений явление. Основа работы устьичного аппарата - изменение тургора в результате уменьшения или увеличения осмотического давления внутри замыкающих клеток. Этому способствуют особая форма, неравномерность утолщения стенок замыкающих клеток и присутствие в них хлоропластов. Устьичная щель открыта днем. При недостатке воды и света, а также при низких температурах (или, наоборот, очень высоких) замыкающие клетки закрывают устьичную щель и транспирация частично или полностью прекращается. Транспирация складывается из двух этапов - испарения с поверхности клеток мякоти листа в межклетники и последующего выхода пара через щель устьица. Такая транспирация называется устьичной. Испарение незначительного количества воды через поверхность кожицы листа получило название кутикулярного.

Во время транспирации растение выделяет большую часть поглощенной корнями воды, с тем чтобы "заставить" корни постоянно всасывать воду. Взрослая береза за сутки испаряет около 40 л воды, за весь вегетационной период - 7 тыс. л.

Факторы внешней среды влияют на ход транспирации и ее интенсивность. С наступлением периода засухи устьица закрываются и транспирация через них прекращается, остается только кутикулярная - испарение воды всей поверхностью листа. Некоторые растения на сухое время года сбрасывают листья или целые побеги, чтобы уменьшить транспирацию (саксаул, джузгун), у многих происходит полная или частичная редукция листьев (верблюжья колючка). Замедляет транспирацию опушение листьев (коровяк), глянцевая поверхность листа (фикус, камелия); появление кристаллов солей на поверхности листа (солянки, кермек). Помогают регулировать испарение воды суточные движения стеблей и листьев у некоторых растений (настурция). Днем листья настурции параллельны поверхности земли, полностью закрывая почву от нагревания и задерживая испаряемую листьями влагу. Ночью листья занимают положение перпендикулярное поверхности почвы, способствуя ее вентиляции. Усиливает транспирацию и сильный ветер.

Наряду с фотосинтезом и транспирацией в листе происходит газообмен - дыхание. Дыхание - совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его в биологическом окислении органических веществ и удаление диоксида углерода. Различают внешнее и тканевое дыхание. Поглощение кислорода и выделение СО₂ - это внешнее дыхание, проходящее через устьица.

Интенсивность дыхания зависит от состава воздуха. Взвешенные частицы пыли, сажи или каких-то веществ, оседающие на листьях, а особенно дымовые газы тормозят физиологические процессы в листе и в первую очередь дыхание. Наименее устойчивы к воздействию вредных газов хвойные растения, более устойчивы листопадные деревья и кустарники.

На интенсивность дыхания влияют и другие факторы: температура, снабжение кислородом, содержание влаги.

3. Основные части листа

Основные части листа: листовая пластинка, черешок, прилистники и основание листа (иногда расширенное во влагалище). Эти части листа могут быть развиты в различной степени или совсем не развиты. Главную роль в фотосинтезе обычно играет пластинка. Остальные части листа имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой молодой пазушной почки; черешок выносит пластинку к свету. Прилистники могут опадать после развертывания листа или оставаться со взрослым листом. У яблони они рано опадают, у роз сохраняются весь вегетационный период, у бобовых растений сильно разрастаются и участвуют в фотосинтезе и транспирации, а иногда и вовсе заменяют листовую пластинку (чина). У гречихи и щавеля прилистники образуют раструб - защитный орган. У дуба и каштана при формировании почек они имеют вид колпачка, прикрывающего молодой лист, затем опадают. У некоторых семейств цветковых растений (крестоцветные, астровые, яснотковые и др.) прилистники отсутствуют.

Черешок листа ориентирует листовую пластинку к свету, создавая листовую мозаику, т. е. такое размещение листьев на побеге, при котором они мало или совсем не затеняют друг друга. Это достигается: а) разной длиной черешка, его изогнутостью; б) размером листовой пластинки; в) светочувствительностью листьев. Нередко черешок не развивается, тогда лист называют сидячим. Лист с черешком называют черешковым.

4. Гетерофилия

Листья в отличие от других органов растения гораздо более изменчивы по форме, величине, продолжительности жизни, окраске и т.д. Листья чутко реагируют на освещенность и ее колебания. Форма, размер листа зависят не только от экологических условий, видовой принадлежности, но и от того, к какой из трех формаций они относятся. Различают низовую, срединную и верхушечную формации. Низовые листья - недоразвитые или видоизмененные листья (семядольные листья, кроющие чешуи почек, чешуйчатые листья корневищ и надземных побегов). Срединные листья составляют основную массу листьев, где происходит фотосинтез. Верховые листья - это листовая обертка, прицветники. Они недоразвиты, лишены черешка, а иногда и окраски. Листья срединной формации у разных видов сильно варьируют по размерам, форме, расположению на стебле. В структуре срединных листьев есть различия, вызванные возрастными особенностями (эвкалипт). Большое влияние на внешний облик листа оказывают среда и возраст побега. Так, резко отличаются листья на молодых и старых побегах плюща. Особенно отличаются подводные, надводные и плавающие листья у некоторых водных растений (лютик водяной, стрелолист). Это явление разнолистности получило название гетерофилии.

5. Классификация листьев

Листья срединной формации морфологически разнообразны. По форме листья делят на простые и сложные. Отличие простых листьев от сложных в том, что они никогда не расчленяются на отдельные резко ограниченные сегменты, называемые листочками. Простые листья в мире растений преобладают. Их классифицируют по ряду признаков:

1. Листья с цельной пластинкой:

а) по форме листовой пластинки;

б) по форме основания листа - сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные, почковидные и др.;

в) по форме верхушки - тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые;

г) по форме края листа.

2. Листья с расчлененной пластинкой.

а) лопастные листья - выемки достигают не более четверти ширины листовой пластинки (дуб, хлопчатник);

б) раздельные листья - выемки достигают одной трети пластинки и более (мак);

в) рассеченные листья - выемки достигают главной жилки листа.

В зависимости от расположения выемок и глубины разреза различают листья пальчатолопастные, пальчатораздельные, пальчаторассеченные, раздельные, рассеченные.

Сложные листья (каштан, грецкий орех) разделены на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешком. Различают два основных типа сложных листьев: перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Перистосложные листья бывают: а) непарноперистые, когда верхушка рахиса оканчивается одним (непарным) листочком; б) парноперистые - на верхушке рахиса два листочка (карагана); в) тройчатые - сложный лист имеет три листочка (клевер, соя и др.).

6. Жилкование листа

В листе проходят проводящие пучки, которые ветвятся и анастомозируют (соединяются или срастаются), образуя жилкование. Жилкование может быть простое, дихотомическое, сетчатое, дуговое и параллельное.

Простое жилкование: только одна жилка пронизывает от основания до верхушки пластинку листа. Такое жилкование характерно для высших споровых растений (мхи, плауны), многих голосеменных, а из покрытосеменных есть, например, у элодеи.

Дихотомическое жилкование: листовую пластинку пронизывают вильчато (дихомически) разветвленные жилки (гинкго двулопастной).

Сетчатое жилкование: в типичных случаях из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая ветвится и образует сеть жилок. Такое жилкование характерно в основном для двудольных, а из однодольных - для банана и вороньего глаза. Для пальчаторассеченных листьев характерно пальчатое жилкование. При этом из черешка в листовую пластинку входят несколько жилок первого порядка, образующих сеть мелких разветвлений.

Дуговое и параллельное жилкование: листовую пластинку от основания до верхушки пронизывают несколько неветвящихся жилок. Чаще всего оно встречается у однодольных растений. В одних случаях жилки расположены параллельно (злаки, осоки), в других - дугообразно (ландыш).

Наряду с разнообразной формой листа и его жилкованием сильно варьирует величина листьев как у разных групп растений, так и у одного растения.

Основываясь на сравнительно-морфологическом изучении листьев во всем их многообразии, а также на данных индивидуального развития, ученые сделали важные выводы в отношении исторического развития структуры листа. Так, известный английский ботаник Дж. Паркин (1953) пришел в выводу, что возможным исходным типом листа цветковых растений мог быть простой овальный лист с перистым жилкованием. Сильно рассеченные и сложные листья возникли позднее.

7. Листорасположение

Листья располагаются на стебле в определенном порядке, который называется листорасположением, или филлотаксисом.

От узла на стебле может отходить один лист, два и больше. Различают очередное (или спиральное), супротивное, мутовчатое листорасположение. Любым из перечисленных видов листорасположения достигается наилучшее освещение листа.

Очередное, или спиральное листорасположение - наиболее распространенный вариант, когда на каждом узле находится один лист, а основания следующих друг за другом листьев располагаются по спирали.

Двурядное листорасположение - частный случай спирального: на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси; средние линии (медианы) всех листьев лежат в одной вертикальной плоскости.

При мутовчатом листорасположении на одном уровне закладывается несколько листьев, образующих один узел.

Супротивное листорасположение - частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуется два листа точно напротив друг друга, так что их медианы лежат в одной вертикальной плоскости.

8. Листопад

Листопад - это биологическое явление, обусловленное жизнедеятельностью растений и их развитием. Листопаду предшествует старение листа, при котором замедляются жизненно важные процессы: дыхание, фотосинтез; преобладают процессы гидролиза, а не синтеза веществ, в результате чего образуются балластные вещества. Питательные минеральные и органические вещества оттекают из листа с наступлением листопада, старые листья опадают.

У многих деревьев и кустарников листопад сопровождается изменением окраски листьев. Появляются желтые, розовые, оранжевые, багряные листья. Это доказывает, что в листе наряду с хлорофиллом есть пигменты желтого цвета - ксантофилл и каротин.

С наступлением холодов и уменьшением освещенности хлорофилл не синтезируется. Такие погодные условия способствуют образованию и появлению пигментов золотисто-желтого цвета. Багряная и лиловая окраска листьев связана с пигментами антоцианами. Их окраска зависит от кислотности клеточного сока. В кислотной среде они розовые, в щелочной - синие. Образованию антоцианов способствует высокое содержание сахара в тканях листа, низкая температура и интенсивное освещение. Во время дождливой, облачной осени преобладает желтая, а не багряная окраска листьев и они дольше остаются на деревьях.

У некоторых растений (ольха, сирень) листья остаются зелеными до отмирания. По мнению некоторых ученых, это связано с тем, что предки этих растений были вечнозелеными растениями.

Листопад - это приспособление растений к условиям существования, когда уменьшается световой день, понижается температура воздуха и почвы. Опадание листьев до наступления зимы предотвращает у растений физиологическую засуху, так как оставшиеся листья испаряли бы воду, которая не может в это время в достаточном количестве поступить в корни. Кроме того, способность к листопаду определяется и цикличностью физиологических процессов. Листопадные растения, пересаженные в оранжереи с благоприятными условиями роста, также сбрасывали листья. Опадание листьев связано с тем, что в конце лета в месте прикрепления черешка листа к стеблю образуется отделительный пробковый слой, клетки которого гладкие, ослизняются и легко обособляются друг от друга. При механическом воздействии на лист и под своей тяжестью связь между клетками черешка и стебля нарушается и лист опадает. На месте опавшего листа остается листовой рубец, покрытый пробкой, которая защищает ткани стебля на месте опавшего листа.

Различают листопадные и вечнозеленые растения. Листопадные растения ежегодно сбрасывают листья в связи с неблагоприятными условиями среды. Большинство деревьев и кустарников умеренных широт к наступлению зимы сбрасывают листья. Вечнозеленые растения имеют зеленые листья в течение всего года. У этих растений тоже есть листопад, но когда продолжительность жизни листа достигает нескольких лет, то старые листья опадают, а сохраняются более молодые.

9. Видоизменения листа

растение лист фотосинтез транспирация

Видоизменения листа связаны с выполнением разных функций.

Колючки выполняют защитную функцию. Происхождение колючки можно определить по положению на стебле растения. У барбариса колючка листового происхождения, расположена под листом в отличие от колючки побегового происхождения у боярышника, находящейся в пазухе листа. Листового происхождения колючки и у кактусов. Они характерны для растений засушливых мест обитаний, и видоизменениям подвергаются различные части листа. Так, у астрагалов в колючку видоизменяется рахис сложного листа, у белой акации - прилистники. У чертополоха видоизменены отдельные участки листовой пластинки.

Побеги у лиан имеют приспособления, которые помогают им удерживаться на какой-то опоре, чтобы занять определенное положение в пространстве. У гороха и чины часть листа видоизменяется в усик, что помогает им цепляться за опору. У луковиц многих растений основную их массу составляют запасающие листья (рябчик, кудреватая лилия). Луковицы луковичных растений образованы разного вида видоизмененными листьями. Так, у лука репчатого в образовании луковицы принимают участие листья низовой формации и утолщенные основания зеленых листьев.

Листья у листовых суккулентов выполняют водозапасающую функцию (алоэ, агава).

Ловчие аппараты - наиболее интересные видоизменения листьев, свойственные насекомоядным растениям (росянка, мухоловка, непентес и др.). Листья этих растений имеют вид кувшинчиков, урночек, захлопывающихся липких пластинок. Попавшие в них насекомые под действием ферментов разлагаются и потребляются растением. Такая особенность питания свойственна этим растениям потому, что они часто растут в местах, где в почве мало минеральных веществ. Таким образом, питание этих растений гетеротрофное, живыми организмами, что в этих условиях способствует их лучшему росту и развитию. У растения пресных водоемов - пузырчатки части сильно рассеченного листа превращены в ловчие пузырьки, куда попадают мелкие водоросли и животные, после чего пузырек закрывается клапаном. Добыча под действием ферментов "переваривается".

Такие мешковидные видоизменения листьев встречаются не только у насекомоядных растений. У эпифитного растения влажного тропического леса отдельные листья дишидии видоизменяются в мешковидные образования, где накапливаются вода и гумус.

В листьях формируются придаточные корни, снабжающие растения влагой.

Литература

1. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., "Ботаника". Санкт-Петербург, 2003.

2. Положий А.В., Гуреева И.И. Высшие растения. Анатомия, морфология, систематика. Томск, 2004.

3. Долгачева В.С., Алексахина Е.М. М.: Academia, 2003. 416с. ISBN 5-7695-0916-3

Размещено на Allbest.ru