Формы поведения организма и память
Изучение форм деятельности организма. Врожденные формы деятельности организма (безусловные рефлексы, инстинкты). Приобретенные формы поведения (условные рефлексы). Виды психической деятельности. Основные закономерности высшей нервной деятельности (ВДН).
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | реферат |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 15.10.2012 |
| Размер файла | 222,6 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
I. Формы деятельности организма
1. Врожденные формы деятельности организма (безусловные рефлексы, инстинкты)
Врожденные рефлексы каждого вида животных сформированы эволюцией таким образом, что у каждого живого существа, появившегося на свет и не имевшего собственного предшествующего опыта, есть первичный набор адаптивных поведенческих реакций.
Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых реакций (постнатальное дозревание - по Л.А. Орбели) связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего (каудального, низшего отдела мозга) к переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры - в более ростральных. Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не созрели, но «исчезает» как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов: хватательный (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), поисковый (при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя) и др.
Индивидуально приобретенные реакции наслаиваются на врожденные (безусловные) рефлексы и обусловливают индивидуальный опыт. Выделяют следующие основные врожденные поведенческие реакции.
Таксисы - это перемещение всей клетки или всего организма (т.е. локомоторная реакция), вызываемое и направляемое определенным внешним стимулом. Таксисы делятся на положительные и отрицательные, кроме того, их можно классифицировать в соответствии с природой раздражителя. Например, положительный фототаксис, эвглена плывет к свету, хлоропласты перемещаются к свету. Отрицательный фототаксис, дождевые черви, личинки мясных мух, мокрицы и тараканы убегают от света. Положительный хемотаксис: сперматозоиды печеночников, мхов и папоротников плывут в сторону веществ, выделяемых яйцеклеткой; подвижные бактерии движутся в сторону различных пищевых субстратов. Отрицательный хемотаксис: комары избегают репеллентов. Положительный аэротаксис: подвижные аэробные бактерии движутся в сторону кислорода. Положительный геотаксис: личинки-планулы некоторых кишечнополостных опускаются на дно моря. Отрицательный геотаксис: личинки-эфиры некоторых кишечнополостных всплывают к поверхности моря. Положительный реотаксис: планарии движутся против тока воды, ночные и дневные бабочки летят против ветра.
Безусловные рефлексы - ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы.
И. П. Павлов выделил безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма, основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные рефлексы. Эти рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И. П. Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое множество. Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом использовали различные критерии: 1) характер вызывающих раздражителей; 2) биологическая роль; 3) порядок следования в данном конкретном поведенческом акте.
По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: 1) витальные безусловные, 2) ролевые (зоосоциальные), 3) безусловные рефлексы саморазвития.
1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Это пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлексы (рефлексы «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются: 1) физическая гибель особи в результате неудовлетворения соответствующей потребности; 2) реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же вида.
2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.
3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой (привентивной вооруженности). Рефлекс свободы - это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм - для пищедобывательного поиска, боль - для оборонительной реакции, новый и неожиданный раздражитель - для ориентировочного рефлекса.
Инстинкты. Инстинктом называют врожденную форму приспособительного поведения.
Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1) побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида; 2) такие действия не требуют предварительного обучения; 3) действие выполняется, как правило, одинаково всеми нормальными представителями вида; 4) действие соответствует организации животного, т.е. связано с нормальным функционированием его органов; 5) действие приспособлено к экологическим условиям обитания вида. Однако истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении, так как при каждой последующей реализации возникает множество новых, только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта.
Инстинкт способен к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее стабильные «ритуализованные» действия и наиболее изменчивые его элементы. К внутренним факторам проявления инстинкта относят гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению им стереотипных инстинктивных действий. Так, введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у них гнездостроительную деятельность даже в отсутствие беременности.
В естественных условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы ключевые, или пусковые, стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.). Таким образом, инстинктивное поведение реализуется в результате корреляции внутренних и внешних факторов.
Нередко многие инстинкты включают в разряд безусловных рефлексов, например, пищевое и питьевое поведение, экономию сил, половое поведение, родительское, территориальное поведение. Однако отнести к категории рефлексов перечисленные виды деятельности было бы необоснованно. Безусловный рефлекс - это врожденная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. Инстинкт - тоже врожденная реакция, но более сложная, поэтому его называют деятельностью (поведением). Что касается определения безусловных рефлексов и инстинктов, то в этом вопросе противоречий нет. Инстинкт - это врожденная, строго постоянная, специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, побуждаемая основными биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.
Таким образом, двигательный рефлекс возникает на раздражение сенсорных - экстеро-, проприо- и вестибулорецепторов. Инстинктивное же поведение запрограммировано в ЦНС, а внешние специфические стимулы не только побуждают, но и корригируют поведение (инстинкт - это не рефлекторная реакция типа сгибание, разгибание, выпрямление туловища или головы, а поведение организма в окружающей среде и взаимодействие с другими особями). Для осуществления инстинктов необходимы высшие отделы головного мозга. Нейроанатомия инстинкта близка к нейроанатомии условного рефлекса. Безусловный же рефлекс может реализоваться с помощью любого уровня ЦНС, в том числе и у спинального животного (ниже уровня перерезки спинного мозга), и даже на отдельном метамере, т.е. сегменте спинного мозга, связанном с иннервируемой частью тела (на «кусочке организма»).
Поскольку единого мнения о классификации врожденных форм поведения не сложилось, приводим нашу модификацию. Все формы врожденной деятельности организма предлагаем объединить в три группы следующим образом.
Таксисы - описаны выше.
Безусловные двигательные рефлексы. Основными являются следующие группы безусловных двигательных рефлексов.
1. Рефлексы новорожденных и детей раннего возраста (1 - 2 года). Этих рефлексов много, например сосательный рефлекс - введение в рот соски вызывает сосание. Исчезает к концу первого года жизни. Хватательный рефлекс (рефлекс Робинсона) - при касании предметом ладони (карандаш, игрушка) ребенок схватывает их и прочно удерживает.
2. Оборонительные (защитные) рефлексы - избавление от неприятного раздражителя, например отдергивание руки при касании горячим предметом.
3. Шагательный рефлекс.
4. Выпрямительные рефлексы - восстановление нарушенной позы (сначала выпрямляется голова: рефлексогенные зоны - рецепторы вестибулярного аппарата и кожи; затем выпрямляется туловище: рефлексогенные зоны - проприорецепторы мышц шеи и рецепторы кожи).
5. Ориентировочный рефлекс.
Инстинкты. Предлагаем разделить их по происхождению на три основные группы.
Первая группа - это инстинкты, происхождение которых связано с изменениями внутренней и внешней среды организма.
1. Гомеостатинеский инстинкт направлен на сохранение внутренней среды организма. Это питьевое и пищевое поведение, испражнения, мочевыведение.
2. Инстинкт отдыха и сна.
3. Половой инстинкт.
4. Строительный инстинкт (строительство норы, берлоги, гнезда, плотины - у бобров) не всегда связан с изменениями внутренней среды организма, например строительство норы, плотины бобрами. У других животных связь с изменениями внутренней среды очевидна. Например, птицы строят гнезда весной в период сезонных гормональных сдвигов. Многие млекопитающие гнездо (берлогу) строят перед родами. Крольчиха вырывает для этой цели пух со стенки своего живота. Кошка по возможности забирается в мягкие вещи, ящики. Свинья строит берлогу из соломы.
5. Инстинкт миграции рыб во время их нереста. Сезонные перелеты птиц являются окологодичным биоритмом и связаны с работой биологических часов. Программа инстинкта перелета птиц запускается внешними стимулами (длительность светового дня, температура окружающей среды). Определенную роль в запуске этого инстинкта может играть повышение интенсивности метаболизма, т.е. сдвиги во внутренней среде организма, связанные с понижением температуры окружающей среды.
Вторая группа инстинктов связана с изменениями внешней среды организма. Основными являются следующие.
1. Инстинкт самосохранения - избавление и избегание от нападения, неблагоприятных воздействий окружающей среды.
2. Территориальный инстинкт (территориальное поведение) - мечение территории и изгнание со своей территории других особей.
У разных животных мечение территории осуществляется по-разному. Например, у собак - это мочеиспускание на деревья, предметы. Медведи делают передними лапами зарубки на деревьях, причем как можно выше, что свидетельствует о размерах зверя и его мощи.
3. Инстинкт лидерства и подражания (имитации).
4. Инстинкт зимней спячки некоторых видов животных.
5. Инстинкт перелета птиц.
Инстинктами третьей группы (они запрограммированы в ЦНС) являются следующие.
1. Санитарный инстинкт (гнездо, берлога содержатся в чистоте). Птенцы, например, для испражнений вылезают на край гнезда.
2. Родительский инстинкт (воспроизведение и охрана потомства).
3. Инстинкты движения и игровой инстинкт. Живые существа обычно свою жизнь начинают с движения.
4. Инстинкты свободы и исследования.
Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (подготовительное), например поиск жертвы хищником, и завершающее поведение. Поисковое поведение - наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза - наиболее стабильная, генетически фиксированная (спаривание, поедание добычи и др.). Инстинкты передаются по наследству. В.С. Дилгер (1962) наблюдал гнездостроительное поведение у разных видов попугаев-неразлучников. Особи одного вида отрывали кусочки материала для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого вида засовывали его под боковые перья. Гибриды, полученные от скрещивания этих видов, обнаружили смешанный тип поведения: птицы вначале засовывали материал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду. Следовательно, в генотипе гибридов представлены оба родительских поведенческих комплекса.
Общая схема организации инстинктивного поведения представлена на рис. 5.1. Согласно схеме, ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. Действие разворачивается по принципу «ключ - замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. В организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Доминирующая потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев ЦНС появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта.
Схема организации инстинктивного поведения: С - стимул, Р - рецепция, П - поведенческий акт, пунктирная линия - модулирующее влияние, сплошная линия - деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции
Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации «моторных программ» было открытие командных нейронов - клеток, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К. Вирсма с сотрудниками, проводя опыты с золотой рыбкой, описал гигантские интернейроны, разряд которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников, хвоста и тела животного при избегательном поведении.
Ориентировочный рефлекс - это безусловно-рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание, сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма раздражителем. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления, а И.П. Павлов назвал ее рефлексом «что такое?».
Структура ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс проявляется целым комплексом реакций. Целесообразно выделить три фазы в развитии ориентировочного рефлекса.
Первая фаза выражается в прекращении текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее, или превентивное (по П. В. Симонову), торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.
Вторая фаза начинается, когда состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздрагивания (или обшей активности). На стадии общей активации весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула.
Третья фаза ориентировочного рефлекса начинается с фиксации поля раздражителя для развертывания процесса дифференцированного анализа внешних сигналов и принятия решения об ответной реакции организма. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации.
Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения (ориентировочно-исследовательской деятельности). Это особенно четко проявляется в новой обстановке. Исследовательская активность в новой обстановке может быть направлена как на освоение новизны, удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить потребность.
Ориентировочный рефлекс направлен на определение «значимости» раздражителя. При этом повышается чувствительность анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.
Механизм осуществления ориентировочного рефлекса является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем ЦНС.
Фазу общей активации связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры, в этот период наблюдается депрессия б-ритма (реакция десинхронизации, «arousal» в ЭЭГ), изменение кожно-гальванической реакции (КГР).
В развитии фазы анализа стимула ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция, при этом важную роль играет гиппокамп. Это обеспечивает специализированность, направленность процессов анализа «новизны» и «значимости» стимула. В этом процессе активно участвуют механизмы взаимодействия коры большого мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашение многих компонентов генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-гальваническая реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в виде депрессии -ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфических системах).
Е. Н. Соколов создал оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели стимула». Согласно гипотезе Е. Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеет место рассогласование между действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если не совпадают - ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующим раздражителями.
2. Приобретенные формы поведения (условные рефлексы)
- это выработка в онтогенезе приспособительных форм поведения, в том числе и навыков физического труда. Выработка условного рефлекса - это тоже научение. Условный рефлекс - выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Рассмотрим сначала условный рефлекс.
Характеристика условных рефлексов
Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы - с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает.
На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различные условные рефлексы (условно-рефлекторное переключение). Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса у собаки на звонок (условный сигнал - звонок, слабый раствор кислоты - подкрепление) в одной лаборатории, в другой вырабатывают условный оборонительный рефлекс на этот же звонок, при этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюноотделением, а отдергиванием конечности - оборонительный условный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу является совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборатории. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимости приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.
Таблица Отличия условных рефлексов от безусловных рефлексов
|
Безусловные рефлексы |
Условные рефлексы |
|
|
Врожденные, отражают видовые особенности организма |
Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма |
|
|
Относительно постоянны в течение жизни особи |
Образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными условиям жизни особи |
|
|
Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически |
Реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям |
|
|
Свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются преимущественно ее низшими отделами (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра) |
Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих животных |
|
|
Каждый рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители |
Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители |
|
|
Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать |
Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют предупредительное значение |
Последовательная совокупность ряда условных рефлексов представляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий системность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синтетическую деятельность (Э. А. Асратян). В опытах Э. А. Асратяна у собак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например: звонок, метроном (60 уд./мин), шипенье, дифференцировка метронома (120 уд./мин), свет, касалка.
Системность в работе полушарий большого мозга (по Э.А. Асратяну): а - применение системы разных условных раздражителей; б - повторение одного и того же раздражителя (свет) вместо различных условных раздражителей; 1 - звонок; 2 - метроном с частотой 60 уд./мин; 3 - шипение; 4 - метроном с частотой 120 уд./мин (дифференцировка); 5 - свет; 6 - касалка
Затем, после выработки и упрочения условных рефлексов на каждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого условного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раздражитель, а именно на свет, получили различные условные рефлексы как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа раздражитель «свет», как создавались условия для включения последующих сигналов.
Таким образом, в коре больших полушарий при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последовательность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной последовательности движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамических стереотипов, и их роль очевидна.
Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При выработке условного рефлекса, например оборонительного, на звонок с раздражением конечности электрическим током кроме двигательной реакции на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы (возможно увеличение частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпато-адреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, метаболические сдвиги). Во-первых, они связаны с действием раздражителей, а во-вторых - с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала (в данном случае - звонка), сопровождая условный оборонительный рефлекс.
Классификация условных рефлексов
Условные рефлексы целесообразно разделить на группы. Все условные рефлексы подразделяют на те же группы, что и безусловные, на базе которых они были выработаны.
1. По биологическому значению различают рефлексы пищевые, оборонительные, половые и др.
2. По виду рецепторов, с которых идет выработка, условные рефлексы делят на экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные (по афферентному звену рефлекторной дуги). В исследованиях К.М. Быкова и В.Н. Черниговского с сотрудниками была показана связь коры больших полушарий со всеми внутренними органами. Например, раздувание баллончика в желудке собаки сочетается с электрическим раздражением лапы. Вскоре только раздражение рецепторов желудка раздуванием баллончика вызывает отдергивание лапы, как при раздражении ее электрическим током. Интерорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями, которые И.М. Сеченов называл «темными чувствами», влияющими на настроение, работоспособность. Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения животных и человека двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциями и др.). Экстерорецептивные условные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.
3. По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и др.). Последнюю группу рефлексов подробно описал ученик И.П. Павлова - К.М. Быков. Например, желудок собаки наполняли водой через фистулу Басова так, чтобы животное не видело процедуры подготовки к вливанию. Эта процедура побуждает почки к усилению деятельности. Если процедуре вливания в желудок предшествовала подача индифферентного сигнала, то через несколько подобных сочетаний вырабатывался условный рефлекс на деятельность почки: условный сигнал без вливания воды вызывал усиление работы почек в виде повышения мочеотделения (диуреза). Данный условный рефлекс - с экстерорецепторов (свет, звук), но реализуется с помощью внутреннего органа - почки.
Примером условно-рефлекторного изменения деятельности внутренних органов могут служить условные рефлексы на фармакологические (лекарственные) средства. Например, если неоднократно сочетать звук метронома с введением апоморфина, вызывающего рвоту, то через некоторое время метроном сам по себе будет вызывать у человека рвоту без введения апоморфина. В частности, это используется в качестве одного из методов лечения алкоголизма у человека. В этих случаях вводят апоморфин (о действии которого больной не догадывается), а затем через некоторое время, к моменту, когда должно проявиться рвотное действие апоморфина, больному дают понюхать водку. Происходит связь вида бутылки, запаха водки с последующей рвотной реакцией. В клинических условиях манипуляции приготовления к введению или даче больному лекарства (вид шприца, вид человека, выполняющего лечебное воздействие) могут стать условными раздражителями. В медицинской практике следует учитывать возможность образования условно-рефлекторных связей на манипуляции врача, на лекарственные средства. Существует ряд классификаций, применяемых только к условным рефлексам.
По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные).
1. Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без специальной выработки на время. Так, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Поскольку натуральные условные сигналы трудно измерить количественно (запах, цвет и др.), в дальнейшем И.П. Павлов перешел к изучению искусственных условных рефлексов.
2. Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие.
1. По сложности различают: а) простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова); б) комплексные условные рефлексы, т.е. на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно; в) цепные рефлексы - на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (динамический стереотип).
2. По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей, последний включается лишь несколько позже. Следовые рефлексы вырабатывают в условиях, когда безусловный раздражитель подают через 2 - 3 мин после выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула.
3. По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка - это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка. Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается образовать условные рефлексы только до третьего порядка.
4. Условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами образуется рефлекс на время, т.е. за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реакция.
В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на слово. Последние вырабатываются только у человека: например, после образования условного зрачкового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает сужение зрачка у испытуемого.
Условные рефлексы бывают положительные и отрицательные.
Условные рефлексы - это рефлексы на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли, они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.
II. Высшая нервная деятельность (ВДН)
1. Виды психической деятельности
нервный рефлекс психический поведение
Выше в связи с разными вопросами уже говорилось о психической деятельности. Здесь, в специальной главе, нам придется повторить важнейшие определения.
Открытие И.П. Павловым условных рефлексов было первым шагом в изучении психической деятельности человека.
Психическая деятельность - это идеальная субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Высшая нервная деятельность (ВНД) - совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение поступившей информации и индивидуальное приспособительное поведение организма в окружающей среде (в том числе и трудовая деятельность). Таким образом, психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД. Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознается, а ВНД - и в период сна как неосознаваемая переработка информации, и в период бодрствования как осознаваемая и подсознательная переработка. Представление о ВНД ввел И. П. Павлов. Низшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.
Таким образом, материальной базой психической деятельности являются физиологические процессы в виде паттернов (рисунка, узоров) импульсной активности нейронов во взаимодействии со следами памяти. В частности, паттерн нервных импульсов отражает смысловые содержания звуковых сигналов. Прообразом психической деятельности человека является психонервная (рассудочная) деятельность животных (элементы психической деятельности), направленная на удовлетворение биологических потребностей: поиск пищи, воды, особи противоположного пола, укрытие от непогоды, охота хищных зверей). Животное может правильно решать задачу в ситуации, в которой оказалось впервые, при этом используется предыдущий опыт. Примером может служить экстраполяционная деятельность. Например, предвидение местоположения объекта охоты при прямолинейном движении, если даже в какой-то период времени жертвы не видно. Это продемонстрировано и в экспериментах Л. В. Крушинского. Животное наблюдало за прямолинейным движением предмета, который некоторый период времени двигался за перегородкой. Животное определяло, где должен появиться предмет без предварительного обучения на основании сложившейся у него в мозгу картины о движении объектов.
Различают следующие формы психической деятельности: ощущение, восприятие, мышление, представление, внимание, чувства (эмоции) и воля.
Ощущение - осознание действия на организм пороговых или сверхпороговых раздражителей. Ощущения - это базисный элемент других форм психической деятельности. Всякое ощущение имеет качество, силу и длительность. В зависимости от качества раздражителя различают следующие ощущения: зрительные, слуховые, тактильные и т.д. С помощью ощущения имеется возможность определить локализацию действующих раздражителей, т.е. на поверхности тела и в окружающей среде.
Восприятие (от лат. perceptio - восприятие) - формирование образов предметов или явлений, действующих на органы чувств в данный момент. Оно заключается в узнавании предмета, явления или в формировании нового образа, встречаемого впервые.
В основе опознания лежат системы временных связей. Предметы, явления воздействуют на рецепторы, информация от них доходит до соответствующих зон коры, затем в ассоциативных зонах коры поступающая информация сопоставляется (сличается) с хранящимися в памяти образами, происходит ее узнавание. У человека оно может отражаться в речи, т.е. осознаваться, приводя к появлению понятия. Таким образом, восприятие развивается на завершающем этапе как осознанный процесс. Если же на органы чувств действуют ранее не встречавшиеся предметы, явления, то формируется новый образ, но и в этом случае происходит сличение поступающей в данный момент информации со следами памяти от других подобных предметов, явлений. При повторных воздействиях мы их узнаем.
Представление - формирование идеального образа предмета или явления, которые в данный момент не действуют на органы чувств, извлекается из памяти. Память - это способность организма воспринимать, хранить и воспроизводить в сознании информацию и навыки. Представление без памяти невозможно, как и мышление.
Мышление - процесс познания, накопления информации и навыков, а также и оперирование знанием, т.е. закодированной с помощью механизмов памяти информацией. Мышление является одним из видов психической деятельности.
Виды мышления. 1. Элементарное (конкретное) мышление, т.е. форма отражения действительности, проявляется в целесообразном адекватном поведении, направленном на удовлетворение биологических потребностей. Оно свойственно человеку и животным. Физиологическую основу элементарного мышления составляет первая сигнальная система. 2. Абстрактное мышление - отвлеченно-понятийная форма мышления, развивающаяся со становлением второй сигнальной системы. Оно свойственно только человеку. Вторая сигнальная система обеспечивает мышление с помощью различных понятий, категорий, формул. 3. Словесно-логическое мышление (дискурсивное) - форма мышления, основанная на рассуждении, состоящем из последовательного ряда логических звеньев, каждое из которых зависит от предыдущего и обусловливает последующее.
Более высокие по сравнению с другими животными способности человека к мышлению и научению не связаны с возникновением каких-то особых нервных клеток типа «речевых нейронов», «нейронов памяти» и т.п. По всей вероятности, развитие этих особенностей обусловлено чисто количественными изменениями, а именно увеличением числа нейронных сетей, вовлекаемых в обработку информации, что наиболее выражено в неокортексе, который благодаря этому, по-видимому, обеспечивает высокую скорость такой обработки, в частности при научении, извлечении данных из памяти, произнесении и понимании слов.
Наибольшее значение для мышления имеют ассоциативные зоны коры большого мозга. Например, ассоциативные поля теменной области объединяют информацию, приходящую от соматосенсорной коры относительно положения тела в пространстве, от зрительной (затылочной) и слуховой (височной) коры. Извлекаемая из памяти информация сливается с сенсорной и позволяет нам интерпретировать специфическую информацию от органов чувств. Наиболее сложная часть интегративной деятельности приходится на лобные доли, имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой, которая придает эмоциональный характер перерабатываемой информации. Получая разнообразную информацию о состоянии организма и окружающей среды, мы с помощью лобной коры оцениваем ее значимость в настоящий момент и выбираем информацию, имеющую первостепенное значение. Лобная кора ответственна за выбор целей, которые мы ставим перед собой на будущее. Люди с поврежденными лобными долями становятся безответственными и неспособными совершать ряд последовательных действий в достижении цели при изменении жизненных ситуаций. Лобная кора взаимодействует со всеми отделами коры большого мозга, особенно со структурами ЦНС, обусловливающими языковые функции. Височная кора участвует в процессах памяти. Патология височной коры ведет к потере долговременной памяти. Деятельность лобной коры по составлению планов на будущее связана с извлечением информации из долговременной памяти, которая в основном обеспечивается деятельностью височной коры.
Внимание - состояние активного бодрствования, характеризующееся готовностью к психической или физической деятельности и сопровождающее саму деятельность. Появление внимания обусловлено активацией нервных процессов, способствующих переходу с одного уровня бодрствования к другому, более высокому; очень сильная степень активации нарушает процесс внимания. Появление внимания есть начало исследовательского поведения, приспособительной осознаваемой деятельности организма, отбора необходимой информации.
В физиологическом плане в основе внимания лежит ориентировочный рефлекс. Этот рефлекс с повторением действия раздражителя ослабевает, исчезает, что указывает на роль коры больших полушарий и на то, что ориентировочному рефлексу присущи некоторые черты обучаемости (угасания), характерные для условных рефлексов. Важную роль в формировании внимания играет механизм доминанты, учение о которой разработал А.А. Ухтомский.
Выделяют два вида внимания: непроизвольное и произвольное (волевое). Непроизвольное внимание - это врожденный процесс, осуществляемый при действии на организм определенного раздражителя без каких-либо усилий со стороны организма.
В процессе общественной деятельности человек приобретает способность управлять своим вниманием. Внимание, подчиняющееся воле человека, называется волевым (произвольным), ведущая роль принадлежит лобным долям, а его высшей формой считают интеллектуальное внимание.
Таким образом, внимание представляет собой продукт социального развития, выражающийся в целенаправленной мобилизации психической деятельности человека, и проявляется в локальной активации определенного участка коры большого мозга и торможении остальных зон коры. Электрофизиологически внимание выражается в локальном подавлении б-ритма или же в изменениях поздних вызванных потенциалов (Р300).
Воля - степень выраженности стремления в достижении цели. Важнейшими волевыми качествами личности являются решительность, выдержка, настойчивость, способность к самостоятельным действиям и поступкам.
2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
Тонким индикатором функционального состояния мозга является вызванная электрическая активность (М.Н. Фишман, 1989). Компоненты ВП могут существенно изменяться в зависимости от динамики внутреннего состояния испытуемых в разных ситуациях.
Для изучения корковых механизмов высших познавательных функций с помощью ВП более адекватным является применение не гомогенных, а структурированных сигналов. Однако это положение справедливо лишь в том случае, когда гомогенные стимулы предъявляются в отсутствие определенной перцептивной задачи.
Интенсивное развитие исследований по функциональной полушарной асимметрии мозга за последние десятилетия XX в. привлекло внимание исследователей к изучению особенностей обработки информации в структурах левого и правого полушарий при разных уровнях интеллекта с помощью ВП. Было показано, что отсутствие полушарной амплитудной асимметрии ВП, как правило, наблюдается при умственной отсталости.
Исследование реакций проекционных зон. На вспышку света возникает многокомпонентный ВП. В затылочных отделах максимальную амплитуду имеет, как правило, позитивный компонент П100, в лобных - негативный компонент Н250. Ранние компоненты с латентным периодом до 100 мс хорошо выделяются как в задних, так и в передних отделах. Сенсорный послеразряд в лобных отделах обычно выражен хуже, чем в затылочных.
Следует отметить, что у лиц с олигофренией в отличие от нормы амплитуда компонентов Н1П2 зрительных ВП на вспышку света выше в левом полушарии. Полагают, что это отражает большую занятость левого полушария обработкой невербального материала, снижая его возможности обработки вербального материала. Такая «извращенная» асимметрия ВП может служить индексом умственной отсталости.
Исследование реакций ассоциативных корковых областей. Здесь регистрируются ВП с латентными периодами, близкими или равными ответам проекционной коры. Наличие одновременного развития поздних компонентов ВП в проекционной области и в переднеассоциативных отделах коры трактуется как отражение системного вовлечения этих корковых формаций в реализацию завершающих операций зрительного восприятия (Д.А. Фарбер, 1979). У лиц с нарушением психического развития (олигофрены), судя по времени развития ВП в лобных отделах, вовлечение лобных отделов коры в анализ сенсорной информации происходит медленнее, чем проекционных областей. Кроме того, у олигофренов часто наблюдается также примитивность формы ВП в лобных отделах, что, по-видимому, связано с недоразвитием у них лобных отделов коры.
Вызванные потенциалы на гомогенный стимул в ситуации направленного внимания. Динамика ВП при переходе от спокойного бодрствования к направленному на стимул вниманию позволяет характеризовать функциональное состояние как лимбико-мезенцефальных структур, так и лобных отделов коры головного мозга, обеспечивающих и формирующих этот вид деятельности (Н. В. Дубровинская, 1985). При направленном на стимул внимании наблюдается увеличение амплитуды ряда компонентов ВП в затылочных (Н150, П200, Н250 - справа; П200, Н250 - слева) и лобных (Н75, П150 - слева) областях по сравнению с ситуацией спокойного бодрствования. Важно отметить, что у олигофренов не выявляются изменения амплитуды ВП при направленном на стимул внимании ни в левом, ни в правом полушарии.
Наряду с изменением амплитудных параметров ВП в ситуации «внимание» у здоровых лиц отмечены также некоторые изменения временных параметров: удлинение латентного периода компонента Н75 и укорочение латентного периода компонентов П300 и Н350. У олигофренов при переходе к ситуации «внимание» не выявлено сдвигов латентного периода компонентов ВП.
Полагают, что отсутствие изменений ВП при направленном внимании, отмеченное у олигофренов, может быть следствием нарушения произвольной регуляции перцептивной деятельности, обеспечения селективного отбора информации, ведущую роль в которой играют лобные отделы коры. Изменение уровня общей активации, как и опосредованное включение механизмов локальной фазической активации, обеспечивается системой связей лобных отделов коры с неспецифическими структурами лимбико-ретикулярного комплекса. Наблюдаемое ослабление реактивности корковых структур у лиц с нарушением умственного развития может отражать дисфункцию лобных отделов коры, что проявляется также в недостаточности системы общей и локальной активации коры.
Таким образом, для успешного исследования интегративной деятельности мозга необходимо регистрировать ВП обоих полушарий одновременно, а также в условиях психической деятельности (М.Н. Фишман, 1989).
3. Основные закономерности высшей нервной деятельности (ВДН)
Деятельность и мышление человека
Общие закономерности ВНД у человека и животных едины, однако ВНД человека имеет существенные отличия.
Целенаправленная планируемая трудовая деятельность активно изменяет окружающий мир в соответствии с потребностями общества: создание продуктов труда, т. е. жилищ, орудия производства и др. Труд человека качественно отличается от поведения животных, не имеющих социально-детерминированной направленности. Поведение животных направлено только на приспособление к природе. Человек изготавливает орудия производства, широко применяя их в своей производственной деятельности, а также применяет преемственный характер труда (например, работа на конвейере) и планирование труда.
У человека имеется образное (конкретное) и абстрактное мышление, у животных - только конкретное. Первая сигнальная система обеспечивает образное (конкретное) мышление и у человека, и у животных, вторая - абстрактное мышление только у человека. Ярким примером, свидетельствующим об отсутствии абстрактного мышления у животных, является поведение обезьяны в опытах И. П. Павлова. Для достижения полезного результата (получения пищи) обезьяна научилась гасить огонь на плоту, находящемся на озере, заливая его водой из бака, который стоял на берегу. Эта обезьяна каждый раз ходила на берег за водой, не подозревая, что вода из озера, окружающая плот, обладает такими же возможностями для тушении огня, что и вода из бака.
У человека имеются специфические, присущие только ему типы ВНД. Концепция И.П. Павлова о двух сигнальных системах действительности привела его к представлению о специальных человеческих типах ВНД. В основе их деления положены соотношения между первой и второй сигнальными системами. Преобладание первой сигнальной системы над второй характеризует художественный тип, при обратном соотношении - мыслительный тип, при их равенстве - средний тип. Художественный тип (писатели, художники, музыканты и др.) характеризуется цельным восприятием действительности. Мыслительный тип (преимущественно философы, математики и др.) воспринимает окружающую действительность через словесные сигналы, т.е. дробит ее. Средний тип (промежуточный) характеризуется определенными свойствами мыслительного и художественного типов.
Другие особенности ВНД человека, которые необходимо рассмотреть более подробно, - вторая сигнальная система, литерализация функций, социально детерминированное сознание.
Первая и вторая сигнальные системы
У человека есть первая и вторая сигнальные системы, у животных - только первая. Представление о сигнальных системах человека и животных обосновал И.П. Павлов. Поскольку существующие определения сигнальных систем отличаются друг от друга, предлагаем наш вариант.
Первая сигнальная система - это система организма, обеспечивающая формирование конкретного (непосредственного) представления об окружающей действительности и приспособительных реакций посредством условных связей. Сигналами первой сигнальной системы являются предметы, явления и их отдельные свойства (запах, цвет, форма и т.п.). Например, появление запаха пищи может свидетельствовать о наличии поблизости столовой.
Вторая сигнальная система - это система организма, обеспечивающая формирование обобщенного представления об окружающей действительности с помощью языка человека.
Язык человека - средство общения людей друг с другом, главной формой которого является письменная и устная речь, а также - формулы и символы, рисунки, жесты, мимика.
Речь - форма общения людей друг с другом с помощью сигналов (слов), обеспечивающая мышление человека. Речь может быть внутренней, являющейся необходимой формой процесса мышления, и внешней (письменная и устная), с помощью которой человек сообщает свои мысли другим людям.
Таким образом, сигналом второй сигнальной системы является язык человека, с помощью которого осуществляется переход от чувственного образа первой сигнальной системы к понятиям, представлениям второй сигнальной системы. Главной формой языка является речь, сигналами которой являются слова. Причем смысловое содержание слова, например стол, не зависит от звучания этого понятия на различных языках. Высшие формы абстракции в сигнальных системах мозга обычно ассоциируются с актом художественной творческой деятельности человека, где продукт творчества выступает также как одна из форм языка.
Подобные документы
Значение высшей нервной деятельности в жизнедеятельности человека. Анатомия, физиология и гигиена высшей нервной деятельности. Безусловные и условные нервные рефлексы. Эмоции, память, сон, прогноз и внушение. Нарушения высшей нервной деятельности.
реферат [19,6 K], добавлен 14.04.2011Образование условного рефлекса как основной элементарный акт высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов по частным, общим признакам. Условно-рефлекторная настройка, Условные рефлексы n-го порядка. Специфика образования рефлексов.
контрольная работа [18,5 K], добавлен 22.09.2009Физиология центральной нервной системы. Рефлекс - реакция организма на раздражение рецепторов. Значение рефлексов для организма. Закономерности механизмов осуществления рефлекторной деятельности. Свойства анализаторов, их значение, строение и функции.
реферат [20,7 K], добавлен 28.05.2010Корково-подкорковые отношения в процессах высшей нервной деятельности. Процесс образования условных связей, участие в этом процессе полушарий головного мозга. Психонервное поведение как одна из сложных форм высшей нервной деятельности животных.
контрольная работа [14,9 K], добавлен 22.09.2009Термин "мотивация" для обозначения внутреннего состояния организма. Особая форма целенаправленной деятельности человека по определению Сеченова - "психические рефлексы с усиленным концом". "Рефлексы цели" Павлова. Физиологические теории мотивации.
реферат [51,3 K], добавлен 22.10.2012Первая сигнальная система и формы поведения, базирующиеся на ней. Вторая сигнальная система как возможность осуществления абстрактной формы отражения; ее роль в деятельности мозга человека. Изучение механизма снятия напряжения, болевого и нервного шоков.
реферат [24,1 K], добавлен 07.06.2010Сущность и исторические предпосылки учения о высшей нервной деятельности, его значение для развития современной науки. Формы приспособительной деятельности животных и человека. Основные свойства безусловного рефлекса и критерии нервной деятельности.
презентация [4,8 M], добавлен 12.01.2014Морфофункциональная организация, выраженное сегментарное строение спинного мозга. Регулирование рефлекторными дугами спинного мозга соматическими и вегетативными функциями организма. Сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения. Шейные тонические рефлексы.
курсовая работа [24,7 K], добавлен 08.08.2009Принцип рефлексов - стереотипной реакции живого организма на раздражитель, проходящий с участием нервной системы. Их классификация рецептивное поле и время. Рефлекторная теория нервной деятельности Р. Декарда. Механизмы поведения по И.П. Павлову.
презентация [2,4 M], добавлен 27.12.2013Развитие генетики поведения как науки. Лошадь и человек. Материнский инстинкт у животных. Иерархия у лошадей. Активно-оборонительная реакция. Признаки, создающие индивидуальность. Фазы в ритуале знакомства у животных. Условные и безусловные рефлексы.
курсовая работа [27,8 K], добавлен 14.10.2016
