Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Реферат

Биоценозы маквиса (маккии, чапараля, финбоша, скрэба): видовой состав, пищевые взаимосвязи, продуктивность

Дисциплина: Биоценология и теория экологической ниши

Введение

Внетропические районы, лежащие между 30-й и 40-й параллелями северного и южного полушарий, едва ли не самые, разнообразные по природным условиям. Различная степень континентальности, направление преобладающих ветров, очень сложный рельеф и, наконец, интенсивное использование природных ресурсов человеком образуют чрезвычайно контрастную мозаику регионов, часто необыкновенно насыщенных видами и другими таксонами органического мира (Второв, 2001).

В данной работе рассматриваются экосистемы так называемого средиземноморского типа, которые характеризуются зимними дождями и жарким сухим летом. К биому средиземноморского типа (БСТ) относят ландшафты с преобладанием склерофилльных вечно- или зимнезелёных кустарников. Из их многочисленных местных названий наиболее известны маквис (маки, маччия), гаррига, фригана и шибляк в Средиземноморье, чапарраль в Северной и маторраль в Южной Америке, финбош в Южной Африке и малли-скрэб в Австралии (Средиземноморский…, 2008).

Области с типичным средиземноморским климатом и с господством вечнозеленых жестколистных формаций охватывают побережье Средиземного моря, западные побережья Северной и Южной Америки, Юго-Западную Австралию и крайний юг Африки. Кроме того, отдельными островками и вытянутыми полосами близкие биоценозы встречаются в горных странах, например в Гималаях, в Эфиопии и даже местами вдоль рифтовых долин Африки, на тихоокеанских прибрежных поднятиях от Австралии и Новой Зеландии до Азии. Это позволяет понять, что, несмотря на очень большую удаленность и изолированность современных районов со средиземноморскими жестколистными биомами, между ними в течение длительного времени происходил ограниченный обмен видами, которые проникали сквозь преграды, используя горные поднятия. Одновременно в удаленных друг от друга регионах вырабатывалось также конвергентное сходство у малородственных таксонов растений и животных, хотя в каждом из таких регионов всегда легко найти и черты уникальности (Второв, 2001).

1. Маквис: географическое распространение, климатические условия, общая характеристика видового состава

Субтропический климат с сухим летом типичен для западных побережий материков к северу и югу от тропиков. В Южной Европе и Северной Африке такие климатические условия характерны для побережий Средиземного моря, что послужило поводом называть этот климат также средиземноморским. Такой же климат в южной Калифорнии, центральных районах Чили, на крайнем юге Африки и в ряде районов на юге Австралии. Во всех этих районах жаркое лето и мягкая зима. Как и во влажных субтропиках, зимой изредка бывают морозы. Во внутренних районах летом температуры значительно выше, чем на побережьях.

Максимум осадков связан с прохождением циклонов зимой, когда преобладающие западные воздушные потоки смещаются по направлению к экватору. Влияние антициклонов и нисходящие потоки воздуха над океанами обусловливают сухость летнего сезона. Среднее годовое количество осадков в условиях субтропического климата колеблется от 380 до 900 мм и достигает максимальных величин на побережьях и склонах гор. Летом обычно осадков не хватает для нормального роста деревьев, и поэтому там развивается специфический тип вечнозеленой кустарниковой растительности, известный под названиями маквис (франц. maquis, корсиканск. macchia) (маккия, маччия), чапарраль, скрэб и финбош (Средиземноморский., 2008).

Сами средиземноморские сообщества весьма разнообразны. В Средиземноморье, например, наблюдаются переходы от сосново-дубовых редколесий через маквис с кустарниковыми дубами и можжевеловые сообщества к типичной гарриге с колючими кустарниковыми бобовыми, ладанником и розмарином и далее к тимьянникам и колючеподушечникам с дроком и кустарниковыми астрагалами. Ещё более выражены межрегиональные различия. Роль деревьев, например, значительна в Средиземноморье, и особенно в Австралии с её плавными переходами от скрэба к сухим эвкалиптовым лесам, но невелика в чапаррале и падает почти до нуля в финбоше; доля колючих растений велика в Средиземноморье, чапаррале и чилийском маторрале, но низка в Австралии и Южной Африке; в Австралии и Чили мало суккулентов, богато представленных в финбоше, сильно изменчива роль летнезелёных растений (Евстафьев, 2009).

Большая часть северного побережья Африки и южного побережья Европы относится к зоне коричневых почв сухих склерофильных лесов и кустарников. Местами (Марокко, Испания) очень широко представлены на выходах известняков карбонатные коричневые почвы, а на красноцветных продуктах выветривания известняков - красно-коричневые почвы. В течение влажной безморозной зимы почвы промываются, а летом они иссушаются и подтягивают почвенные растворы вверх. Хорошо растворимые соли (хлориды, сульфаты) удаляются из почвенной толщи, но менее растворимые карбонаты кальция обычно накапливаются в толще глубже 50 см, в пределах иллювиального горизонта. Насыщенность поглощающего комплекса приводит к устойчивости органических веществ, содержание гумуса равно 4-7%, преобладают гуминовые кислоты. Следовательно, естественное плодородие почв весьма высокое. Обилие карбонатов ведет, в частности, к развитию богатой фауны наземных раковинных моллюсков (Второв, 2001).

Наиболее яркая особенность гидротермического режима заключается в несовпадении теплого и влажного периодов во времени. Зима влажная и прохладная, лето сухое при высоких температурах воздуха. Это благоприятствует господству вечнозеленых деревьев и кустарников, относимых к своеобразной группе склерофитов, для которых характерны наличие корки или пробки на стволах, начало ветвления на незначительной высоте, широкие кроны. Типичнейший их признак - жесткость листьев, сохраняющихся в течение нескольких лет. Листья кожистые, средней величины, часто опушены снизу и имеют матовый серо-зеленый цвет, нередко покрыты блестящим восковым налетом и содержат эфирные масла. Для многих деревьев и кустарников характерна глубоко расположенная корневая система. Так, корни каменного дуба проникают по трещинам в породах на глубину 10-20 м. (Биогеография…, 2002).

Высота жестколистных лесов в среднем достигает 15-20 м, лишь высота эвкалиптовых лесов кэрри соответствующего типа может составлять 40-50 м. Нередки также разреженные древостой с кустарниками, а также чисто кустарниковые жестколистные формации. Часто представлен единственный древесный ярус, бывают двухъярусные леса. Кроме преобладающей жизненной формы жестколистных деревьев и кустарников, представлены и другие, более характерные для отдельных регионов. Например, весьма уклоняющаяся от преобладающего типа форма эвкалиптов и казуарин в Австралии, жизненная форма пальм. Только в отдельных районах Нового Света заметны также стеблевые суккуленты в кустарниковом ярусе, в Австралии - травяные деревья (ксанторреи), по берегу Средиземного моря - сосны.

Древесные лианы редки. В кустарниковом ярусе заметно также участие форм с вересковидными листьями и колючками. В травяном ярусе хорошо представлены луковичные и другие геофиты, разнотравье из губоцветных (Второв, 2001).

Основной период ассимиляции падает на весну и осень, в середине лета и в наиболее холодный период зимы у растений этих областей отмечаются относительные периоды покоя. Время цветения у многих видов - весна или осень, часто распространяется и на зиму.

Жаркое сухое лето и прохладная влажная зима обусловливают одну или две депрессии активности у большинства животных. Пики активности приходятся обычно на весенний и осенний периоды, когда сочетание условий влажности и температуры оказывается наиболее благоприятным (Биогеография…, 2002).

Гетеротрофы первого порядка. В наиболее теплых и сухих субтропических регионах еще сохраняется доминирующая роль термитов как потребителей отмирающей растительной массы, однако в умеренно теплых регионах они делят свое влияние с другими группами почвенно-подстилочных организмов. Заметно уменьшается обилие термитов также в наиболее влажных лавролистных и дождевых лесах субтропических и умеренных широт. Здесь они часто вообще исчезают, а на первое место по общим запасам зоомассы и интенсивности метаболизма выходят кольчатые черви-олигохеты (энхитреиды, мегасколециды, в северном полушарии также люмбрициды), а также тараканы, уховертки, кивсяки. В самых сухих фриганоидных ландшафтах происходит «стягивание» сапротрофных и других почвенно-подстилочных животных и микроорганизмов в куртины растений. Одновременно оголенные промежутки резко обедняются ими. Это так называемая узловая структура биоценозов, особенно резко выраженная в аридных условиях.

По составу групп средиземноморские склерофилльные формации на разных материках обычно близки лишь на уровне семейств или же только отрядов. Среди микроартропод часто можно видеть общность на уровне родов и даже отдельных видов. Например, такая ногохвостка, как Hypogastrura manubrialis, найдена на всех материках в пределах тропических, субтропических и умеренных широт, чаще всего в частично засушливых местообитаниях. На всех континентах в широком спектре условий, исключая аридные, обитают представители некоторых родов ногохвосток, например Onychiurus, Isotoma, Entomobrya, Folsomia.

Большая часть термитов типичных жестколистных средиземноморских сообществ представлена скрытноживущими видами, которые не сооружают больших построек. Некоторым исключением может служить Австралия, где в эвкалиптовых формациях типа «джарра» около Аделаиды один из самых массовых видов Nasutitermes exitiosus сооружает термитники, как и его родичи в саваннах и редколесьях тропиков. Численность термитов этого вида составляет 600 экз/м² при биомассе 3 г/м², они явно доминируют среди гетеротрофов. Правда, это единственный вид, сооружающий заметные термитники. Остальные 11 видов обитают в толще грунта или в стволах упавших деревьев. Самый массовый N. exitiosus питается упавшими стволами деревьев, пнями, сухими сучьями. Из других видов наиболее обычен питающийся древесиной Heterotermes ferox, а также питающийся сухой травой и детритом Amitermes neogermanus. В средиземноморских маквисах весьма типичны крупные земляные черви, которые относятся к семейству люмбрицид (Dendrobaena, Eisenia, Lumbricus). Бросаются в глаза и мокрицы с толстым известковым панцирем из рода Armadillidium, а также крупные кивсяки Pachyiulus flavipes. Численность этого кивсяка достигает 20 экз/м². Видимо, по биомассе этот вид преобладает. Численность земляных червей в склерофилльных сообществах обычно составляет 1-5 экз/м², и, несмотря на крупные размеры, эта группа по биомассе не доминирует. Видимо, эти черты свойственны склерофилльным формациям всех материков. В таких районах очень разнообразны и обильны наземные моллюски, в первую очередь раковинные, но также и слизни. Моллюски ведут как сапрофагийный, так и фитофагийный образ жизни, т.е. поедают и живые зеленые растения. Для субсредиземноморских районов Южного Крыма отмечено, что моллюски Buliminus cylindricum растворяют своими выделениями известняки и образуют ямки, в которые прячутся во время засухи. В почвах обитают также разнообразные сапрофаги и фитофаги, представленные личинками пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae), чернотелок (Tenebrionidae), щелкунов (Elateridae), пыльцеедов (Alleculidae). Характерно также присутствие почвенных личинок усачей, например, из рода доркадион (Dorcadion).

Наземные гетеротрофы первого порядка в большей степени состоят из хлорофитофагов. Доминирующей группой среди них оказываются саранчовые, представленные множеством особых видов, а также уже упоминавшиеся наземные моллюски. Заметно присутствие насекомых, сосущих соки растений, - клопов, тлей, червецов, цикад.

Позвоночные животные фитофаги крайне специфичны для разных удаленных регионов средиземноморского типа. Так, например, трудно найти в других областях аналога австралийскому поссуму Trichosurus vulpecula, который питается главным образом листьями различных деревьев и кустарников, а также некоторыми семенами и плодами. Отчасти это относится и к мелким кенгуру (валлаби), хотя их можно сопоставить, вероятно, с некоторыми грызунами, копытными. В Средиземноморье и прилежащих субсредиземноморских районах к потребителям листьев и побегов древесно-кустарниковой и травянистой растительности принадлежит лань (Dama dama), в чапаррале Калифорнии - чернохвостый и белохвостый олени. В Средиземноморье в пересеченной местности, среди скал обитают муфлоны. Ареалы многих крупных растительноядных зверей выходят далеко за пределы склерофилльных сообществ. Кроме уже упомянутых, можно еще назвать кабана из Евразии и ошейникового пекари из Нового Света.

Обилие калорийных запасов корма в виде семян (желуди, орехи, каштаны, злаки, бобовые), а также луковиц и клубней геофитов позволяет существовать разнообразным животным, из которых часто доминируют различные грызуны. В Евразии и Африке это различные сони, мыши, белки. Последние представлены и в Америке, но настоящих мышей и крыс (семейство Muridae) там замещают конвергентно сходные с ними виды хомякообразных (Cricetidae).

Группа антофилов-опылителей состоит из разнообразных пчелиных, среди которых появляются уже шмели (род Bombus), обычные в умеренных широтах северного полушария. В опылении принимают участие и другие группы насекомых - мухи, бабочки, жуки. Позвоночные-антофилы в большинстве случаев малочисленны, хотя в Америке колибри, а в Австралии медоеды все же не представляют редкости и в склерофилльных средиземноморских сообществах (Второв, 2001).

Гетеротрофы высших порядков. Муравьи в средиземноморских сообществах нередко принадлежат к одним из самых многочисленных наземных беспозвоночных. Кроме хищничества, для них характерны и другие типы питания - кормление на сладкой пади тлей, собирание семян и трупов. Некоторые виды главным образом зерноядны - это библейские муравьи-жнецы (Messor) Средиземноморья, сходные с ними американские Pogonomyrmex, Veromessor. Широко распространены и часто крайне обильны всеядные муравьи из рода Tetramorium. В значительной степени хищничают различные Formica, Cataglyphis, Crematogaster, Camponotus. Хищничают и некоторые другие перепончатокрылые, например весьма обычные в Средиземноморье и в чапаррале Калифорнии виды полистов (Polistes) - складчатокрылые осы.

Паразитоиды - различные наездники-ихневмониды, бракониды, хальциды - очень разнообразны. Как и в саваннах, обильны жуки-нарывники и мухи-жужжалы. Другие хищные беспозвоночные также крайне разнообразны и включают пауков, скорпионов, сколопендр и прочих хищных многоножек, различных хищных жуков (жужелицы, скакуны, стафилины), мух (ктыри, рагиониды). Весьма типичны живущие в норках тарантулы (Lycosa), бегающие в сумерках по стенам и обрывам многоножки-мухоловки, или скутигеры (Scutigera, семейство Japygidae).

Исключительно хищный образ жизни ведут взрослые амфибии. В пределах Средиземноморья обычны некоторые жабы, древесные квакши. Многочисленны разнообразные ящерицы (группа стенных и скальных ящериц, гекконы). В других регионах амфибии и рептилии представлены специфическими видами и родами, а иногда и семействами. Это же можно сказать и про другие группы хищных позвоночных. Следует особо отметить, что большинство групп позвоночных распространено широко и выходит за пределы склерофилльных формаций (Второв, 2001).

2. Видовой состав и разнообразие экологических ниш маквиса

2.1 Маккия Средиземноморья

маквис пищевой продуктивность видовой

Жестколистная растительность занимает в Средиземноморской области наибольшую площадь. Этот тип растительности опоясывает все Средиземное море, оставляя незанятыми только Ливию и побережье Египта. Средиземноморье - колыбель человеческой культуры, но одновременно убедительное свидетельство изменений природы, вызванных деятельностью человека.

Наиболее благоприятные для леса местообитания полностью заняты сельскохозяйственными угодьями. Сохранившиеся лишь кое-где остатки лесов деградировали и уступили место кустарниковым зарослям - маквису, занимающему непригодные для возделывания земли с маломощным почвенным покровом. В состав маквиса входят различные кустарники и некоторые деревья, устойчивые к воздействию вырубок и пожаров (Вальтер, 1974).

В коренных жестколистных сообществах преобладает в верхнем ярусе дуб каменный (Quercus ilex). Это дерево высотой до 25 м, с гладкой корой и вечнозелеными листьями. Сверху листья гладкие, снизу густо опушены. В западной половине области обычен также пробковый дуб (Q. suber) высотой до 20 м. Характерна толстая пробковая кора на стволе и ветвях. Большинство сохранившихся сейчас насаждений каменного дуба порослевого происхождения, они обычно редко достигают в высоту 15 м и перемежаются зарослями кустарникового дуба (Q. cocciferum). Такие сообщества называют «маквис». Местность, поросшую разреженными куртинами кустарникового дуба высотой 3-5 м, а также низкорослыми вечнозелеными кустарниками - можжевельниками, розмарином (Rosmarinus), ладанником (Cistus), карликовой пальмой (Chamaerops humilis), называют «гаррига». Гаррига может занимать каменистые, сильно эродированные склоны.

В составе склерофилльных группировок встречаются также земляничное дерево (Arbutus unedo), древовидный вереск (Erica arborea), лавр благородный (Laurus nobilis), маслина европейская и дикая (Olea europaea, О. oleaster), фисташка вечнозеленая (Pistacea lentiscus), рожковое дерево (Ceratonia siliqua) и ряд других. Лианы представлены обычно плющом, видами клематисов, жимолостей (есть и кустарниковые). В травяном покрове характерны иглица, спаржа, Carex distachya.

Группировки из кустарничков и полукустарников с обилием эфиромасличных губоцветных - розмарина, лаванды, фломисов, шалфеев, тимьянов (Thymus) - часто называют «томильяр» (от испанского слова «томильо» - тимьян). Томильяры пышно цветут в течение всего лета, весной же обращают на себя внимание эфемероидные геофиты из лилейных. В Греции сходное сообщество называют «фригана», но здесь основная роль принадлежит более ксерофитным низкорослым колючим подушкам и плотным кустам, разделенным эродированной почвой. Особенно широко распространен колючий полукустарник Poterium spinosum, а также ксерофитные редколесья из можжевельника Juniperus oxycedrus. В сухих фриганах нередки листовые суккуленты - очитки, молочаи, розулярии, молодило.

Фриганоидная растительность широко распространена в сухих горах Восточного Средиземноморья и прослеживается еще далее к востоку до Ирана и Средней Азии в виде группировок нагорных ксерофитов (часто в форме колючих подушек) и арчовников - редколесий из древовидных можжевельников.

В горах Западного Средиземноморья сохранились более влаголюбивые сообщества, а на Канарских островах (Тенерифе) в поясе туманов представлен даже лавролистный лес с обилием эпифитов, обогащенный тропическими элементами и очень похожий на леса, существовавшие в Европе в третичное время. В лесах Тенерифе растет Канарский лавр, а также представители того же семейства лавровых - Ocotea, Apollonias, Persea, виды семейства чайных - падубы (Ilex), виснея (Visnea), древовидный вереск (Erica arborea).

Повсеместно в области Средиземноморья обитают различные хвойные. Кроме уже упоминавшихся можжевельников, это сосны (приморская, алеппская, итальянская пиния и др.), ливанский, кипрский и атласский кедры (Cedrus). Еще один вид кедра растет в Западных Гималаях. Там же распространены вечнозеленые жестколистные сообщества из особых видов дуба, маслины, склерофилльных кустарников.

К северу и востоку зона жестколистных формаций переходит постепенно в субсредиземноморские районы. Здесь зимы становятся холоднее, появляются листопадные породы. Изолированный клочок почти средиземноморской растительности сохранился на Южном берегу Крыма. Здесь еще растут некоторые склерофилльные виды (земляничное дерево, ладанник и др.), характерные хвойные (сосна Станкевича, можжевельники). Субсредиземноморские колючие заросли из листопадных пород, состоящие из держидерева (Paliurus aculeatus), ежевик (Rubus), некоторых миндалей (Amygdalus) и многих других пород, имеют много аналогий с маквисом и носят название «шибляк». Первоначально этот термин означал главным образом вторичные формации на Балканах. Однако сейчас в это понятие включают и многие первичные сообщества области Древнего Средиземноморья (полоса от Западных Гималаев и Средней Азии до Средиземноморья включительно преимущественно охватывает предгорные и среднегорные районы). В частности, шибляком называют разреженные семиаридные группировки среднегорий юга Таджикистана и других частей Средней Азии, Ирана, Афганистана, состоящие из фисташки, миндаля бухарского, сумаха и ряда других древесно-кустарниковых листопадных пород (Pistacea vera, Amygdalus bucharica, Rhus coriaria, Ziziphus jujuba, Cerasus verrucosa, Atraphaxis pyrifolia, Cotoneaster nummularioides, Vitex pseudo-negundo). В травянистом ярусе бросается в глаза монокарпическое высокотравье - прангос (Prangos pabularia), ферула (Ferula), инула (Inula grandis), между которыми развит злаковый покров из эфемероидов (луковичный ячмень, луковичный мятлик) и эфемеров. Вегетация трав продолжается часто почти всю зиму до поздней весны, а древесных растений - весной и в начале лета. В середине лета и осенью наблюдается период покоя из-за сухости, зимой короткое время бывают морозы. Шибляк описанного типа в более влажных участках переходит в чернолесье - неморальные группировки, а в более сухих - в аридные эфемерово-эфемероидные сообщества или в сообщества фриганоидного типа с нагорными ксерофитами, включая колючие подушки астрагалов, акантолимонов, эспарцетов и т.п. Это наиболее континентальный вариант древесных формаций субсредиземноморского типа, имеющий множество родственных связей и с более богатыми средиземноморскими ценозами. В то же время ряд черт структуры древостоев и ритмики развития (сдвиг сезона дождей в сторону теплого времени), характер злакового покрова и даже отдельные черты родства приближают фисташковые редколесья и близкие им сообщества к саванновым редколесьям тропических широт (Второв, 2001).

Беспозвоночные Средиземья отличаются обилием теплолюбивых южных групп и вообще многочисленны и разнообразны. Здесь встречаются и тропические группы, заходящие в область с юга: скорпионы (подсемейство Scorpioninae), сольпуги (семейства Gallodidae, Rhagodidae), пауки-тарантулы и др.

Богат и красочен мир насекомых Средиземноморья. Среди бабочек много эндемиков, как локальных, так и более широко распространенных. Это кавалеры Papilio hospiton, Zerynthia rumina и Archon apollinus, белянки Pieris atlantica, Euchloe belemnia, Anthocharis belia и Gonepteryx cleopatra, нимфалида Charaxes jasius, сатиры Melanargia larissa, M. occitanica, M. ines, Satyrus actaea и Pyronia cecilia, а также замечательный коконопряд Изабеллы Attacus isabellae - локальный эндемик Испании. Немало эндемиков среди жуков: крупные жужелицы рода Carabus - С. gigas, С. splendens, С. rutilans и другие, светляки рода Luciola, своеобразные чернотелки, навозники и т.д.

Из бесхвостых амфибий встречаются чесночницы (сирийская и испанская); из жаб и настоящих лягушек - несколько эндемичных (закавказская, малоазиатская лягушки) и ряд широко распространенных видов, но они немногочисленны. Из отряда хвостатых семейства протеев Proteidae в пещерных водоемах Югославии обитает европейский протей Proteus anguinus, а в Южной Европе пещерные саламандры рода Hydromantes. В реках и озерах области много пресноводных рыб. Однако следует сказать, что запад и восток ее значительно различаются по составу ихтиофауны. Запад Средиземноморья характеризуется присутствием карпозубых - тропических рыб, таких как афании Aphanius и цихлиды, что придает фауне несколько экзотический облик. В основном же здесь распространены карповые, лососевые, осетровые, в том числе севрюга, осетры, ложные лопатоносы Pseudoscaphirhynchus, живущие в бассейне Арала. Обыкновенные сомы Siluridae, кроме, европейского, представлены эндемичным родом Parasilurus, один вид которого-сом Аристотеля-живет в реках Греции.

Рептилии представлены большим количеством специфических видов. Черепахи - родами Clemmys (водяные черепахи), Emus (болотная черепаха) и Testudo (наземные черепахи), в котором наиболее известна греческая черепаха Testudo graeca. Балканская Т. hermanni и окаймленная Т. marginata черепахи местами также обычны. Среди змей масса ужей и полозов Coluber и Elaphe. К последним относится эскулапова змея, а также красивый леопардовый полоз Elaphe leopardina, из ядовитых - виперы, или настоящие гадюки (аспидовая, курносая, кавказская, носатая, гюрза) (Лопатин, 1980). Из других гадюковых следует назвать виды родов Pseudocerastes и Echis (эфы). Есть и кобры Naja - очковая (некоторые подвиды не имеют очкового рисунка) и египетская, или гая (Второв, 2001). В области Древнего Средиземья встречается единственный палеарктический вид семейства слепозмеек Typhlopidae. Настоящие ужи Colubrinae представлены как широко распространенными, так и присущими только области родами. К последним относятся роды медянок Coronella, литоринхов Lytorhynchus, ринокаламусов Rhyncocalamus, эйренисов Eirenis. Лишь обыкновенная медянка выходит в Европе за пределы области на север. Из удавчиков Егух, распространенных в Азии встречаются степной, или западный, восточный и песчаный.

Хамелеоны встречаются только в Южном Средиземноморье (Chamaeleo chamaelon и другие виды). Гекконы же гораздо многочисленнее. Они принадлежат к родам Eublepharis, Gymnodactylus, Tarentola. Есть в подобласти также агамы, но только на южном и восточном побережье Средиземного моря. Среди них выделяются шипохвосты Uromastix, заходящие по окраинам песков из соседней Сахаро-Гобийской подобласти. Группа сцинков представлена на островах Средиземного моря красивой золотистой мабуей Mabuja aurata, а также веретенообразными Chalcides и длинноногими сцинками Eumeces. Многочисленны в Средиземноморье настоящие ящерицы Lacertidae. Среди них эндемична жемчужная Lacerta lepida, населяющая Пиренейский полуостров, Южную Францию, Италию. Особенно много так называемых «степных ящериц», живущих на скалах и в населенных пунктах (L. muralis, L. saxicola и др.). Семейство веретеницевых представлено крупным желтопузиком Ophiosaurus apodus с восточно-средиземноморским ареалом. Много также ящурок Eremias.

Здесь преобладают виды, связанные с открытыми ландшафтами. Из млекопитающих распространены семейства селевиниевых, тушканчиковых, многие песчанки, из грызунов - слепыши, обитают также виверровые, гиеновые, кошки (степная, барханная, манул, каракал), из копытных характерны ослы, горные бараны (муфлоны), антилопы.

Из многочисленных и разнообразных птиц в первую очередь необходимо отметить голубую сороку Cyanopica суаnеа, имеющую разорванный ареал, западная часть которого охватывает Пиренейский полуостров, а восточная - Дальний Восток. Обычны воробьи рода Petronia, канареечные вьюрки, славки Sylvia undata, S. hortensis и S. cantillans, пересмешки Hippolais polyglotta, каменки Oenanlhe hispanica и О. deserti, тугайные соловьи Erythropygia galactotes, средиземноморская славка-портной Cisticola juncidis, сорокопуты, рябки, дрофы, жаворонки, пустынные сойки. Из водоплавающих птиц типичен мраморный чирок Anas angustirostris.

Неотъемлемым элементом средиземноморского горного ландшафта являются грифы из родов Gyps, Aegypius и Neophron и стервятники, горные куропатки, или кеклики Alectoris graeca. Черный гриф Aegypius monachus и белоголовый сип Gyps fulvus наиболее свойственны этой области, а обыкновенный стервятник Neophron percnopterus распространен до Средней Азии и Индии. Фламинго, пеликаны и змеешейки Anhinga составляют экзотический элемент средиземноморской орнитофауны (Лопатин, 1980).

2.2 Финбош Южной Африки

Область зимних дождей средиземноморского типа занимает в Африке ее крайнюю юго-западную оконечность в окрестностях Кейптауна, в северном направлении переходит в полупустыню Карру (Второв, 2001) и целиком располагается в пределах субтропиков.

Жестколистная растительность занимает в Южной Африке очень незначительную площадь. Вместе с тем она отличается столь большим богатством видов и таким своеобразием флористического состава, например в резервате Джонкерсхук под Стелленбосом на площади 2000 га отмечено 2000 видов высших растений. Богатство крайнего юга Африки видами также поддерживается сохранившимися в горах участками лавролистных лесов и, напротив, наиболее ксерофитными участками с обилием геофитов и суккулентов (Вальтер, 1974).

В низкорослых склерофилльных формациях, которые подобны маквису и имеют местное название «финбос» или маккия, возвышаются до 15 м серебряные деревья (Leucadendron argenteum) и до высоты 5-8 м кусты Protea grandiflora, P. arborea, P. mellifera(=repens), Leucospermum conocarpum и различные виды Mimetes (Второв, 2001). В заповеднике Джонкерсхук под Стелленбосом имеются уже 20-летние густые заросли Protea nerifolia высотой 4,5 м, а среди них - многочисленные деревца Widdringtonia cupressoides, которые могут достигать большей высоты. По мнению Вихта, в этом районе в качестве климаксного сообщества должен был бы образоваться лес с Gymnosporia (=Maytenus), Olea, Olinia и Cunonia. Однако развитие в этом направлении нарушается периодически повторяющимися пожарами.

Все протейные относятся к подсемейству Persoonioideae, помимо вида Brabejum stellatifolium. В Африке широко распространен самый примитивный род Faurea. Из 100 видов Protta только немногие встречаются за пределами Капской провинции. Из семейства Restionaceae один только род Restio представлен в Южной Африке 117 видами (Вальтер, 1974).

Под пологом протейных растут виды Rhus, Passerina, Cliffortia (розоцветные, со 108 видами), множество С. ruscifolia с колючими листьями, местные бобовые - виды Aspalathus и Borbonia, а также Gymnosporia buxifolia и Asparagus capensis с более острыми шипами. Встречаются многочисленные вересковые (многие виды Erica, почти 600 видов). В самом нижнем, густом, ярусе распространены полукустарники Pelargonium, Metalasia, Stoebe, Felicia, Aristea, Fagelia, злаки и Суреrасеае занимают резко подчиненное положение; у самой земли растут Haemanthus coccineus, виды Oxalis, различные геофиты (представители амариллисовых, кисличных) и некоторые папоротники, как Cheilanthes multifida и Blechnum australe. Терофиты обычно полностью отсутствуют. Во время летней засухи все травянистые части растений засыхают. На западном склоне Столовой горы, получающем меньше осадков, кустарник более редкий и флористический состав его несколько иной. Часто встречается паразит Cassytha capensis (семейство лавровых) (Вальтер, 1974).

На каменистых участках обычны суккулентные толстянки, очитки, рохеи, фаукарии, молочаи. В более влажных местах (ущелья, влажные склоны) в лесах лавролистного типа, кроме протейных и других южных семейств, встречаются падубы (Ilex), оливы (Olea), Ocotea, а также хвойные - подокарпы, или ногоплодники (Podocarpus), и виддрингтонии (Widdringtonia cupressoides). Сухие и щебнистые участки внешне похожи на гарригу и фригану, хотя составлены преимущественно особыми родами и семействами (Второв, 2001).

Неизмененные жестколистные естественные насаждения ныне уже не найти. Важнейший экологический фактор здесь - огонь. Поэтому всегда речь идет лишь о различных стадиях сукцессии после палов. Protea grandiflora переносит выжигание без ущерба для себя и снова даст побеги. То же самое можно сказать о Leucadendron. Большинство же других кустарников погибает и возобновляется только семенами. Смена растительности после пожара в общих чертах такова:

1. В первый год преобладают геофиты - виды гладиолуса, Watsonia rosea и др. Они соответствуют стадии с Asphodelus в Средиземноморье. Многие виды цветут только после воздействия огня, обычно же геофиты образуют только вегетативные побеги. Появляются однолетники, но, так как почвы здесь бедные, они не играют заметной роли, как в Средиземноморье.

2. Спустя некоторое время развиваются травянистые растения, частично злаки, например Danthonia macrantha, и Andropogon hirtus.

3. На следующей стадии выступают Restionaceae и виды вересковых вместе с мелкими кустарниками (Rhus, Pelargonium, Anthospermum).

4. Лишь приблизительно через 7 лет снова вырастают древесные виды, прежде всего протейные. Они могут достигать большого возраста, но одревесневают и цветут мало. Периодическое выжигание, несомненно, относится к факторам, накладывающим отпечаток на современную растительность. Но поскольку зарастание протекает очень медленно и почва многие годы остается обнаженной, дожди легко ее размывают, и уже очень скоро развивается прогрессирующая эрозия почв (Вальтер, 1974).

На открытых скальных поверхностях развиваются исключительно лишайники (Pertusaria lactea, Parmelia conspersa, Umbilicaria rublginosa и др.), на затененных участках, кроме того, Trentepohlia occulta; в расщелинах растут мхи, а на влажном моховом покрове - Utricularia сapensis и Drosera cuneata. В более крупных низинах распространены заросли Elegia (семейство Restionaceae) высотой в рост человека. Во влажных ложбинах и на хорошо увлажняемых склонах встречаются Berzelia или сложноцветные Osmitopsis и Todea barbara (Osmundaceae). На постоянно мокрых склонах растет сфагнум, а в подушках мха - красивейшая орхидея Капской провинции Disa uniflora.

Сухие участки между обломками скал являются наиболее благоприятными местообитаниями для развития суккулентов, как Rochea coccinea (толстянковые), Othonna dentata (сложноцветные), и различных Mesembryanthemum.

Необыкновенно своеобразна формация Palmiet, развитая в руслах мелководных рек. Ее густые заросли образует Prionium serratum (Juncaсеае), напоминающий карликовую пальму или, скорее, панданус; ствол его, толщиной с руку, усаженный широкими зубчатыми листьями, весной оканчивается соцветием-метелкой длиной 1,5 м. Скопления растений сильно замедляют течение и способствуют осаждению взвешенных в воде частиц.

Для высокотравных болот характерны два вида Typha: Cladium mariscus и красивая, известная в Европе как калла Zantedeschia aethiopica.

В воде растут виды Potamogeton, Nymphaea и Limnanthemum, в периодически возникающих после дождей водоемах - прежде всего Aponogeton distachyon и менее часто встречающиеся Oxalis natans, Crassula natans и виды Scirpus.

Своеобразной ксерофитной формой растительности является формация «реностер», служащая переходным звеном к растительности Карру (разреженный невысокий злаковый покров, низкие кустарники и суккулентные растения). Она типична для тех районов области зимних дождей, где осадков, в общем, выпадает несколько меньше. Это сообщество кустарничков, в котором абсолютно преобладает серо-зеленый, высотой до 1 м Elytropappus rhinocerotis (сложноцветные). Местами он равномерно покрывает огромные пространства, как это можно видеть, например, в Робертсон-Карру или в западной части Малого Карру; но обычно образуемый им покров - это не естественный, а вторичный тип растительности. Elytropappus энергично заселяет заброшенные пашни и гари, куда ветер заносит его семена. Его смолистые ветки скот не трогает, а поедает другие виды; такое селективное стравливание также способствует быстрому распространению реностера.

Наряду с другими кустарничками сложноцветных встречаются многие луковичные и клубневые растения, особенно хорошо развивающиеся после пожаров. Правда, слишком частые палы способствуют тому, что кустарнички реностер вытесняются растением Bobartia spathacea (семейство касатиковых), обладающим длинными ситниковидными листьями. В составе реностера встречаются также вересковые, но протейные отсутствуют полностью.

В области собственно жестколистной растительности в сообществе реностер со временем снова появляются кустарники. Первыми проникают Cliffortia ruscifolia или Dodonaea и Metalasia, за ними постепенно следуют другие. В пределах Малого Карру, напротив, примешиваются крупные суккуленты, как Cotyledon paniculata и Euphorbia mauretanica и характерный для Карру кустарник Euclea undulata.

Плато Карру не является однородной областью ни в климатическом, ли в фитоценологическом отношении. В тех районах, где дожди идут не только зимой, но и летом, могли бы произрастать злаки, даже если общее количество осадков не достигает 300 мм. Но из-за хищнического в течение столетий выпаса овец злаки оттеснены или полностью исчезли. Их место заняли кустарничковые сообщества сложноцветных с видами Pentzia, Pteronia, Pegolettia, Chrysocoma, Eriocephalus и др. или Rhigozum, Zygophyllum, колючие кустарники Lycium с Salsola zeyheri, наконец, кустарнички Mesembryanthemum. На каменистых склонах часто преобладают крупные суккуленты: Portidacaria afra_, Cotyledon orbiculata или paniculate, Crasmla arborea, Euphorbia mauretunica или виды Aloe.

Из видов, эндемичных в Южной Африке известна спармания (Sparmannia africana), Еmpleurum serrulatum (Rutaceae), Dodonaea thunbergii (Sapindaceae), Hartogia capensis (Celastraceae), Botryceras laurina (Ariacardiaceae), Virgilia capensis (Leguminosae), Platylophus trifoliata (Cunoniaceae), Cussonia thyrsiflora (Araliaceae), Myrsine gilliana (Myrsinaceae), Royena glabra (Ebenaceae), Euclea acutifolia, E. polyandra, E. racemosa (Ebenaceae), Olea exasperata (Oleaceae), Gonioma camassi (Apocynaceae), Freylinia undulata (Scrophularia), Cluytia polyfolia, С. pubescens, C. rubricaulis (Euphorbiaceae), Myrica burmannii (Myricaceae), представители семейства Roridulaceae - невысокие кустарники с клейкими выростами по краям листьев, к которым прилипают многочисленные насекомые.

К листопадным относятся лишь немногие древесные виды: Kiggelaria (Flacouriaceae), Calodendrum (Rutaceae), Ekebergia (Meliaceae), Plectronia (Rubiaceae), Ficus capensis (Moraceae), Rhus laevigata (Anacardiaceae), Celtis rhamnifolia (Ulmaceae), Heteromorpha arborescens (Umbelliferae). Но сбрасывают листву эти виды не зимой, а во время засухи; во влажные годы они могут остаться зелеными.

Из лиан встречаются Secamone (Asclepiadaceae), Rhoiocissus (Vitaceae) и др. (некоторые виды отличаются очень толстым стволом) (Вальтер, 1974).

Заросли кустарников с разреженными деревьями и обилием травы, известные под названием бушвелд, занимают северо-западную часть Центрального плато и продолжаются к востоку на территории, имеющей форму полумесяца, через Трансваальский Низкий Велд на север Квазулу-Натала. Главные компоненты бушвелда - кустарниковые и древесные формы акаций, гигантские баобабы и мопане. Эта территория известна как бушвелд Калахари (Второв, 2001).

Чрезвычайно своеобразны беспозвоночные Южной Африки. Это знаменитый перипат из первичнотрахейных Protracheata, имеющих антибореальное распространение; жуки-олени (Chiastognathidae), многочисленные саранчовые, представленные эндемичными родами Methone и Batrachotettix, виды которых бескрылы и имитируют веточки суккулентных растений (Aizoaceae) (Лопатин, 1980).

Среди брюхоногих моллюсков имеется род ритида (Rhytida), общий для Капского царства, Австралии и Новой Зеландии. В ранге семейств заслуживают упоминания акавиды (Acavidae), обитающие на юге Африки.

Из паукообразных имеются два эндемичных семейства сольпуг. Наиболее характерно семейство роющих сольпуг Hexisopodidae, ведущих жизнь в почве, вооруженных мощными хелицерами и короткими уплощенными ногами (Chelipus macronyx и др.). Эндемичны и некоторые группы многоножек, в частности Anopsobiinae; из эндемичных видов можно упомянуть ярко окрашенную синюю сколопендру (Rhysida afra). Среди насекомых особенно широко развит эндемизм у жесткокрылых. Так, эндемично большинство родов трибы Crepidogasterini из жужелиц, многие группы чернотелок, долгоносиков. Отряд термитов представлен несколькими широко распространенными родами (Hodotermes, Bellicositermes).

Из пресноводных рыб свойственны виды рода Galaxias, относящегося к семейству Galaxiidae, которое имеет своих представителей также в Ю. Америке и в Австралии. В составе ихтиофауны встречаются также клариевые (Clarias) сомы, населяющие водоемы африканской части Средиземья (Второв, 2001).

Примитивное семейство бесхвостых земноводных Pipidae представлено родом Xenopus. Здесь же распространены виды семейства Rhacophoridae. Некоторые виды земноводных ведут роющий образ жизни. Таковы члены семейства узкоротых (Microhylidae), в частности лягушки-поросята из рода Hemisus и несколько видов рода Arthroleptis. Здесь же обитают шпорцевые лягушки Xеnopus и волосатая лягушка (Лопатин, 1980).

Среди сухопутных черепах есть несколько мелких видов (длиной всего до 12 см), обитающих только в пределах Капского царства. Таковы глазчатая и шишковатая черепахи (Testudo oculifera и Т. tentoria). Они населяют засушливые местообитания, так же как и ящерицы семейства Gerrhosauridae. По крайней мере 2 рода этого семейства субэндемичны: Gerrho Saurus и Tetradactylus. Змеи здесь достаточно разнообразны, и в этой группе также бросается в глаза преобладание наземных и роющих форм. Лишь знаменитый и весьма обычный повсюду бумсланг (Dispholidus typus) может быть отнесен к лазающим змеям. Остальные виды змей в большей или меньшей степени склонны к роющему образу жизни. Это пестрые аспиды рода Elaps, щитковые кобры рода Aspidelaps и гадюки рода Bitis (пучкобровая и карликовая гадюки: Bitis cornuta и В. peringueyi) (Второв, 2001).

Птицы-медоуказчики и птицы-мыши (Coliif ormes) с единственными семейством и родом и 6 видами распространены в Южной Африке больше, чем где-либо на материке (Лопатин, 1980). Семейство жаворонковых (Alaudidae) также достигает здесь большого разнообразия форм, особенно в роде Mirafra.

Среди млекопитающих семейство златокротов (Chrysochloridae) из отряда насекомоядных распространено в южной половине Африки. Эти роющие зверьки размером от 7 до 24 см, слепые, с мощными передними лапами и кожистой подушечкой на переднем конце морды, ведут подземный образ жизни в пустынях, саваннах и редколесьях. Представители другого семейства насекомоядных - прыгунчиковых (Macroscelididae) - также наиболее разнообразны в Южной Африке, населяют засушливые ландшафты, питаясь муравьями, термитами и саранчовыми.

Кафрский долгоног, выделяемый в особое семейство (Pedetidae) отряда грызунов, проникает на север до экватора. В семействе землекоповых (Bathyergidae) капский землекоп (Georychus capensis) приурочен в своем распространении в основном к пределам Капского царства. Из мышиных здесь эндемичны или субэндемичны капская крыса (Paratomys luttledalei), короткоухая песчанка (Desmodillus auricularis), а из хомякообразных - южноафриканский хомяк (Mystromys albicaudatus).

Из хищных зверей здесь обитают четырехпалые сурикаты (Suricata tetradactyla) из семейства виверровых, живущие большими колониями в норах или естественных убежищах среди скал или каменистых россыпей. Из небольшого семейства гиен, включающего всего 4 вида, земляной волк (Proteles cristatus) характерен для южной Африки и бурая гиена (Hyaena brunnea). К особому монотипическому подсемейству Otocyoninae принадлежит большеухая лисица (Otocyon megalotis) (Второв, 2001).

Эндемичными видами представлены зебры: горная зебра (Equus z. zebra), бурчеллова зебра с несколькими подвидами (Лопатин, 1980). Парнокопытные представлены в ранге субэндемичных видов и подвидов. Это сассаби - номинативный подвид широко распространенной антилопы топи (Damaliscus lunatus), бонтбок (D. dorcas), белохвостый гну (Connochaetes gnou), капский орикс (Oryx g. gazella), косулья антилопа (Pelea capreolus), спрингбок (Antidorcas marsupialis) (Второв, 2001).

2.3 Скрэб Австралии

Область жестколистной растительности Австралии: ее юго-западная часть и отдельные участки южной части материка (около Аделаиды) почти идентична по климатическим условиям с южноафриканской областью (Биогеография, 2010). В Австралии в этом климате преобладают древесные растения, представленные исключительно различными видами рода Eucalyptus. Сходство с Южной Африкой создает присутствие общих семейств - Proteaceae и Kesiionaceae. Однако все роды австралийских Proteaceae отличны от африканских родов и относятся преимущественно к подсемейству Grevilleoicieae. Роды Накеа и Grevillea насчитывают свыше 100 видов. В Австралии, так же как в Южной Африке, можно наблюдать взрывное образование видов в пределах некоторых родов, особенно частое у Eucalyptus и Acacia. Род Eucalyptus занимает во всей Австралии ведущее положение. Род Eucalyptus относится к широко распространенному в тропиках семейству Myrtaceae подсемейству Leptospermoideae, почти исключительно представленному в австралийской флоре. Род Eucalyptus распадается на 5 подродов: Macranthera (в него входит половина всех видов), Renanthera (менее одной четверти), Adnata (менее одной четверти), Corymbosa (приблизительно одна десятая), Eudesmia (около 12 видов, ограниченно распространенных). Можно утверждать, что в Австралии разные виды рода Eucalyptus практически одни образуют все леса, за исключением отдельных районов восточного побережья (Вальтер, 1974).