Весьма разнообразны папоротникообразные - около 300 видов. Эти мезофильные растения хорошо представлены только в Юго-Восточной Австралии. Здесь произрастают древовидные формы папоротников из родов Dicksonia и Alsophila. Хвойных 36 видов, из них широко распространены 2 вида араукарий (Araucaria), 16 видами представлен род Callitris, 5 видами - род Podocarpus. Среди цветковых растений наиболее широко представлены семейства бобовых и миртовых в каждом из которых насчитывается более 1000 видов. Более 500 видов каждое имеют в своем составе семейства протейных и сложноцветных. Широко распространено и весьма разнообразно семейство орхидных, представленное почти 400 видами. Помимо эпифитных орхидей, здесь произрастает много наземных форм, среди них есть ряд эндемичных родов (Caladenia, Diuris, Thelymitra, Pterostylis). Имеются даже однолетние орхидеи - эфемеры, приспособившиеся к обитанию в пустынях (Corybas aconitiflorus и др.) (Второв, 2001).

Заросли протейных формируются в условиях периодических палов (Биогеография, 2010). Banksia относится к экологическому типу пирофитов. У этих видов плоды на живых растениях не раскрываются. После пожара плоды лопаются и разделяются на 2 створки, в которых находятся крылатые семена, которые падают на успевшую остыть золу и вскоре прорастают. Аналогично устроены Xylomelum pyriforme с большими одревесневшими грушеподобными плодами, австралийское хвойное растение Actinostrobus и многие другие виды (Вальтер, 1974). Ксанторрея также цветет и плодоносит лишь после пожаров (Биогеография, 2010). Возобновление пирофитов обычно возможно только благодаря пожару. Если пал не возникает, плоды часто висят на уже погибших растениях многие десятилетия. По-видимому, огонь представляет собой один из естественных факторов отбора.

Другие растения пустошей, такие, как Casuarina pusilla и Banksia marginata, регенерируют из подземных органов и размножаются в дальнейшем преимущественно вегетативно (Вальтер, 1974).

На крайнем юго-западе, где велико количество осадков, преобладают леса из эвкалипта-кэрри (Eucalyptus diversicolor) высотой до 85 м (чаще 60 м). Под светлым пологом развиты кустарники, заросли папоротника-орляка. Там, где количество осадков становится меньше 1250, но больше 625 мм, преобладает другой вид эвкалипта - джарра (Eu. marginata). Он обычно достигает в высоту всего 15-20 м и образует редколесья с обилием протейных (банксия), травяных деревьев. Древесный полог формируют также другие менее многочисленные виды эвкалиптов и казуарин (Casuarina preisii). В Южной Австралии сообществу «джарра» соответствуют формации с господством Eu. obliqua, Eu. baxteri. Также многочисленны ксанторреи, протейные. В еще более сухих местах в Центральной Австралии господствуют кустарниковые виды эвкалиптов (более 10 видов) с примесью акаций, казуарин, протейных. Это формация «малли-скрэб» (малга-скрэб). Малга - это акация Acacia aneura, у которой функции листьев выполняют филлодии - расширенные черешки. Кроме этого доминирующего вида, в состав пустынных редколесий входит еще несколько видов филлодийных акаций, а также казуарина (Casuarina lepidophloia и другие виды). Вдоль сухих русел встречаются толстые невысокие эвкалипты (Eucalyptus camaldulensis), а в более благоприятных условиях (обеспеченные грунтовой водой русла) - высокие с красивыми белыми стволами эвкалипты-привидения (Е. papuana). В этих галерейных зарослях участвуют также Е. dichromophloia, Acacia estrophiolata, Melaleuca ssp. На плакорных песчаных участках плотные подушки образуют злаки Triodia pungens и Т. basedowi, несколько реже - виды рода Plectrachne. В массивах грядовых песков куртины злаков занимают межгрядовые понижения. Там же, в понижениях, обычны отдельные виды разнотравья и кустарники: протейные (Hakea leucoptera, Grevillea stenobotrya и G. juncifolia), представители семейства Myoporaceae (Eremophila longifolia и Е. latrobei), маревые (Rhagodia spinescens и Euchylaena tomentosa), молочайные (Euphorbia wheeleri, Adriana hookeri). Выше по склонам песчаных гряд произрастают кроталярии (Crotalaria cunninghami, С. dissitiflora), гребневую часть занимают единичные Zygochloa paradoxa и многолетники Ptilotus latifolius из амарантовых и Sida corrugata из мальвовых. После редких дождей поверхность песка покрывается нежной зеленью эфемеров (Salsola kali, Plagiosetum refractum, Trichodesma zeylanicum).

В местах с засолением, особенно по краям высохших озер, типичны Nitraria schoberi (этот же вид встречается в пустынях Евразии), виды маревых из родов лебеда (Atriplex) и марь (Chenopodium). На плотных глинистых грунтах с засолением образуется покров из Atriplex vesicaria и Kochia sedifolia. (Биогеография, 2010).

В склерофилльных сообществах Австралии обычны земляные черви из семейства мегасколецид (Megascolides australis длиной до 2,5 м) и глоссосколецид, а также позднее завезенные из Европы дождевые черви-люмбрициды (Второв, 2001); хищные наземные улитки рода Rhitida. Пресноводные ракообразные отряда Anaspidacea (5 видов) эндемичны для Юго-Восточной Австралии. Эндемично семейство Austrastacidae, эти десятиногие речные раки живут в реках Южной Австралии.

Среди скорпионов привлекает внимание семейство Bothriuridae, виды которого распространены в Австралии и далее на север до Суматры. В отряде пауков есть много эндемиков на уровне родов. Здесь представлено семейство Dipluridae из мигаломорфных пауков-птицеядов. К нему относится крупный Atrax robustus. Широко представлены виды родов Gasteracantha, Missulena, Storena, Miturga, Saitis, Myrmarachne. Наряду с эндемичными есть и всесветно распространенные - Dolomedes, Lycosa, - Latrodectus. Последний род представлен лишь одним видом - красноспинным каракуртом (L. mactans). Субэндемичны ядовитые клещи-голотиры (род Holothyrus).

В энтомофауне из отряда веснянок обитает семейство Eustemiidae в Восточной Австралии и Тасмании, а также в Новой Зеландии. Эндемично семейство Myiodactylidae из отряда сетчатокрылых. Личинки этих насекомых обитают на листьях эвкалиптов. На уровне родов очень много эндемиков - пенницы (Macherotes), австралийские медовые муравьи (Melophorus), блохи (Echidnophaga) - эктопаразиты сумчатых и однопроходных, бабочки родов Papilio и Ornithoptera (Второв, 2001), зеленые муравьи-портные рода Oecophylla, палочники, листотелы (Phasmida), многочисленные богомолы (Mantidae) и термиты (Зедлаг, 1975).

Большая часть термитов обитает в северных и центральных районах. К югу их фаунистическое разнообразие уменьшается. К типичным родам австралийской фауны относятся роды Nasutitermes, Tumulitermes, Amitermes.

В ихтиофауне обнаруживаются весьма древние компоненты. Рогозуб (Neoceratodus forsteri), из двоякодышащих обитает в реках Восточной Австралии. Ближайший родич рогозуба - цератод (Ceratodus). Замечательно семейство галаксид (Galaxiidae). Из костеязычных рыб (Osteoglossidae) в реках Австралии обычна крупная баррамунда (Osteoglossum leichhardii). В Австралии отсутствуют и карповые (Cyprinidae), и зубатые карпы (Cyprinodontidae) (Второв, 2001).

Земноводные представлены главным образом семействами квакш Hylidae (эндемичное подсемейство Сriinidae, например, красная квакша) (Лопатин, 1980) и свистунов (Leptodactylidae) (Второв, 2001). Австралийская жаба Chiroleptes platycephalus обитает в центральной части материка и замечательна своей способностью запасать воду в полости тела и в подкожных областях. Единственный вид рода австралийских жаб - Myobatrachys живет в термитниках (Лопатин, 1980).

Пресмыкающиеся демонстрируют эндемизм уже на уровне семейств - двукоготные черепахи (Carettochelidae), чешуеногие (Pygopodidae), змеиношейные (Chelidae). Последнее семейство широко представлено рядом эндемичных родов (Chelodina, Elseya, Emydura). На уровне родов эндемизм достигает 80-85%. Особенно много эндемичных родов в семействах сцинковых (Gtenotus, Diplodactylus), агамовых (Amphibolurus, Moloch - M. horridus и др.), аспидовых (Acanthophis, Notechis, Oxyuranus, Pseudechis и др.). Плащеносная ящерица Chlamydosaurus kingii населяет степи, полупустыни и пустыни Австралии. В Австралию не проникли настоящие ящерицы (Lacertidae), игуаны (Iguanidae), гадюковые змеи (Viperidae) (Второв, 2001).

Из птиц можно назвать эндемичное семейство сорных кур (Megapodidae), которое представлено в Австралии многими видами (австралийская сорная индейка, глазчатая курица), населяющими засушливые местности центра материка (Лопатин, 1980). Эндемичны для Австралии семейства эму (Dromaiidae), совиных лягушкоротов (Aegothelidae), птиц-лир (Menuridae, населяют кустарниковые заросли юго-востока материка), кустарниковых птиц (Atrichornitidae). Очень разнообразны и включают много эндемиков на уровне рода семейства медососов (Meliphagidae) (Второв, 2001) и попугаев (Psittacidae, представители какаду, щеткоязычный горный попугай, ночной попугай, розелла и др.). Преимущественно в Австралии живут виды семейств ласточковых сорокопутов (Artamidae), сорочьих жаворонков (Grallinidae), флейтовых птиц (Cracticidae). Среди многочисленных зимородков выделяется смеющийся зимородок Dacelo gigas, питающийся змеями и ящерицами (Лопатин, 1980).

Из млекопитающих распространен особый подкласс яйцекладущих (Prototheria), семейство утконосов (Ornithorhynchidae - 1 вид), ехидн (Tachyglossidae). Ехидны питаются личинками насекомых, муравьями, термитами другими мелкими животными. Живут в лесу и каменистой кустарниковой степи (Зедлаг, 1975). Отряд сумчатых представлен 7 эндемичными семействами: хищных сумчатых (Dasyuridae), сумчатых муравьедов (Myrmecobiidae), сумчатых кротов (Notoryctidae; 2 вида в Центральной Австралии), бандикутов (Peramelidae), кускусов (Phalangeridae), вомбатов (Phascoloinyidae; 2 вида: короткошерстный вомбат в Юго-восточной части Австралии (Vombatus) и длинношерстный вомбат в южной части (Lasiorhinus)), кенгуру (Macropodidae).

Из плацентарных млекопитающих Австралийское царство широко заселили только грызуны семейства мышиных (Muridae) и рукокрылые. У грызунов эндемизм достигает родового ранга (Leporillus, Ascopharynx, Pseudomys, Leggaddina, Gyoinys, Laomys, Zyzomys, Notomys и др.).

Из хищных уже в историческое время вместе с первобытным человеком в Австралийское царство проникли собачьи (материковый и новогвинейский динго) (Второв, 2001).

2.4 Чапарраль Северной Америки

Область с зимними дождями, мягкой зимой и жарким сухим летом, соответствующую средиземноморскому климату Европы, в Северной Америке можно найти только на западной окраине континента. Она занимает сравнительно узкую полосу тихоокеанского побережья и простирается от Ванкувера на юго-западе Канады до Нижней Калифорнии. Однако истинно средиземноморским климатом обладают только три области: полоса побережья от Монтерея до Лос-Анджелеса (несколько севернее города) и примыкающие к ней глубинные районы до гор Сан-Бернардино, Калифорнийская продольная долина севернее Сакраменто и, наконец, территория вдоль западного склона Сьерра - Невады.

Климат области обусловливает развитие склерофильной растительности, во многих отношениях сходной с маквисом Средиземноморья. Эту формацию называют здесь «чапарраль» (от испанского «chaparra» - кустарниковидный дуб). Все преобладающие виды (всего их 44) - вечнозеленые. Кустарник обычно достигает высоты 1,5-2 м. Наиболее распространена Adenostoma fasciculatum из семейства розоцветных. Из других видов следует назвать: кустарниковидные дубы (Quercus dumosa и др.), Dendromecon rigidum (семейство маковых), розоцветные Heteromeles arbutifolia, Cercocarpus betulaefolius, Prunus ilicifolia, различные виды Rhus, относящиеся к сумаховым, Rhamnus crocea и 25 различных видов Ceanothus (семейство крушиновых), из которых С. сuneatus и С. velutinus нередко резко доминируют, особенно на старых гарях. Ряд видов этого семейства сбрасывает листву. Характерным, но редко образующим заросли кустарником является Garrya elliptica (из семейства Garryaceae). Особенно широко представлено семейство вересковых, прежде всего 18 кустарниковидными видами Arctostaphylos, из которых важнейший - А. tomentosa:.А. manuimit и А. glauca - викарирующие виды, причем первый встречается севернее, а второй южнее Сан-Франциско. Ареалы некоторых эндемичных видов весьма ограничены: Dendromecon, Diplacus glutinosus (Scrophulaceae).

Отсутствие в чапаррале деревьев не есть признак деградации, а объясняется небольшим количеством осадков. Формация чапарраль обладает очень большой устойчивостью и в области основного своего распространения доминирует на всех склонах вне зависимости от экспозиции. Древесные виды появляются в Калифорнии лишь севернее, где выпадает больше осадков и климат несколько прохладнее, то есть в области, переходной к субсредиземноморскому климату.

Типичными древесными видами этих сильно разреженных и деградировавших жестоколистных лесов являются: Quercus agrifolia, Qu. chrysolepis, Qu. engelmannii, Qu. urislizenii, Pasania densiflora, Castanopsis chrysophylla, Myrica californica, Umbellularia californica (лавровые) и Arbutus menziesii.

В собственно жестколистном лесу с 13 доминирующими видами, помимо названных выше 9 вечнозеленых видов, это еще 4 листопадных вида: Quercus keloggii, Qu. lobata, Acer macrophyllum и Aesculus californica. В горах по мере увеличения высоты в составе древостоя появляются хвойные деревья, прежде всего дугласия (Pseudotsuga menziesii = taxifolia). Под верхним древесным ярусом в виде подлеска развит чапарраль, причем в этом ярусе уже около 2/5 всех видов - листопадные. Частично это те же семейства, которые в субсредиземноморской области Средиземноморья играют известную роль; например, наряду с листопадным дубом представлены виды: Corylus, Amelanchier, Prunus, Cercis, Acer. Но лес Калифорнии значительно богаче видами и содержит большее число эндемиков по сравнению с лесами Средиземноморской области.

В краевой зоне Калифорнийской продольной долины, где проходит граница засушливости, чапарраль оттеснен злаковниками, а в южных прибрежных районах - пустошью с кустарничком Artemisia californica. В настоящее время в Калифорнийской продольной долине с ее обширными орошаемыми угодьями, там, где еще сохранились клочки невозделанной земли, можно найти только однолетние злаки, как Avena fatua, A. barbata, Bromus mollis, В. rigidus и др., или травы Medicago hispida, Erodium cicutarium, Hypochoeris glabra и др.

В самой южной и наиболее сухой части области зимних дождей, то есть южнее Лос-Анджелеса, кустарничковую гаригу следует считать зональной растительностью. Доминирующим видом здесь является Artemisia californica. Эта гарига приблизительно соответствует полупустыне Средиземноморья с A. herba-alba. Кроме того, представлены полукустарники Salvia и Eriogonum (семейство гречишных) с беловато опушенными листьями, а также некоторые кустарники с безлистными прутьевидными ветками (например, Lotus scoparius).

Большую роль в области развития чапарраля играют пожары. Детальное исследование сукцессии на выгоревших площадях произведено на южном склоне гор Сан-Бернардино, где изучено сообщество Adenostoma - Ceanothus crassifolius. Виды Adenostoma, Arctostaphylos glandulosa, Ceanothus leucodermis и Quercus dumosa после прекращения пожара дают обильные побеги. Напротив, Ceanothus crassifolius и Arctostaphylos glauca погибают; однако уже на следующий год многие семена этих видов всходят, так что их доля в сообществе не уменьшается.

Поскольку растительный покров в первые годы после пожара сильно разрежен, первые же дожди вызывают на выжженных участках сильную эрозию почв, сдерживаемую, однако, вскоре появляющимися однолетними и многолетними травянистыми видами. Однолетнее растение Phacelia brachyloba уже на следующий год после пожара может распространиться по всей площади. Случайно занесенная сюда Brassica nigra покрывает наибольшую площадь на второй, a Bromus rubens и В. tectorum - на третий год после прекращения пала. Через пять лет однолетники обычно исчезают, травянистые многолетние виды сохраняются несколько дольше.

Интересно поведение луковичных растений, которые в Калифорнии в отличие от Южной Африки занимают подчиненное положение. Сохранившиеся в почве луковицы зацветают на следующий год после пожара и дают много всходов. В последующие годы растения не цветут; возникшие из семян особи растут медленно, причем виды Brodiaea и Calochortus образуют только один лист. Пожары, повторяющиеся каждые 12 лет, состава формации чапарраля не изменяют. Если формация длительное время не подвергается действию огня, то в ней появляются виды жестколистного леса: Primus ilicifolia и Rhamnus сгосеа. Если через два года после пожара кустарник снова охватывает пал, то все всходы кустарниковых видов погибают; в результате древесные растения постепенно вытесняются из состава растительного покрова (Вальтер, 1974).

Особенность фауны заключается в том, что тут сталкиваются животные разного происхождения: распространяющиеся с севера палеарктические, с юга неотропические и составляющие ядро фауны области в целом общесонорские с явным преобладанием последних.

Из амфибий обитают амбистомы Dicamptodon и Rhyacotriton, тритоны Taricha, саламандры Ensatina и червеобразные саламандры Batrachoseps. Все они относятся к отряду Urodellа. Из отряда Anura здесь живет замечательная хвостатая лягушка Ascaphus truei (самец имеет хвост). Что касается рептилий можно отметить мелких удавов Lichanura, резиновую змею Charina bottae и особенно гремучих змей - рогатого гремучника, зеленого и некоторых других.

Из млекопитающих в подобласти обитают эндемичные аплодонтовые с одним видом Aplodontia rufa (горный бобер). Питается папоротниками, реже другими растениями, а зимой грызет кору. Иногда вредит молодым насаждениям. Здесь же обитает единственная в Северной Америке пищуха Ochotona princeps, занимающая верхние пояса гор. На севере подобласти встречаются крот-звездонос, оригиналь-ный скапанус Skapanus townsendi и американский землеройкокрот Neurotrichus gibbsi - самый мелкий из американских кротовых. Эти примитивные кроты ведут такой же образ жизни, как и наш европейский. Из хищников в подобласть заходит с юга енот-какомицли Bassariscus, только здесь встречается серая лисица Urocyon littoralis, а пума вообще обычна как в горах, так и на равнине. Среди грызунов выделяются оленьи мыши Реrоmyscus.

В этой области много эндемиков среди птиц. Это крупный калифорнийский гриф, или кондор Gymnogyps californianus, калифорнийская перепелка Lophotryx californicus, земляная кукушка Geococcyx, проводящая жизнь на земле и питающая-ся ящерицами, мышевидными и насекомыми, спящий козодой Phalaenoptilus, впа-дающий зимой в оцепенение, некоторые колибри и много других (Лопатин, 1980).

3. Пищевые взаимосвязи и продуктивность биоценозов типа маквис

По запасам биомассы различные варианты субтропических сухих лесов, редколесий и кустарников (маквис Средиземноморья, чаппараль Северной Америки) составляет примерно 50-500 т/га сухой массы. Чистая продукция обычно составляет от 0,5 до 1,5 кг/м² в год сухого органического вещества. Это несколько ниже продуктивности типичных саванн и редколесий тропиков (1-3 кг/м² в год). Впрочем, наиболее влажные типы средиземноморских формаций, а также лавролистные леса и гемигилеи более продуктивны. Последние вообще лишь немного уступают в этом отношении дождевым лесам тропических широт. Близкие к маквису группировки чаще всего формируют биомассу в 5 кг/м² и имеют чистую первичную продукцию сухого органического вещества 0,8-1 кг/м² в год.

В местообитаниях с богатой подстилкой и гумусированной почвой обильно развивается группировка сапрофагов, при этом в большинстве регионов роль термитов по сравнению с тропическими сообществами понижается (исключение - Австралия и юг Африки). Богатство карбонатами определяет обилие наземных раковинных моллюсков (Второв, 2001).

Для биомов средиземноморского типа (БСТ) характерен прежде всего низкий уровень использования первичной продукции консументами как в пастбищных, так и в детритных пищевых цепях. Эта особенность хорошо объясняется климатическим режимом.

Средиземноморский климат ограничивает деятельность консументов первого порядка как прямо, так и косвенно. Для фитофагов прямое климатическое ограничение связано с пиком прироста фитомассы в наиболее прохладный и дождливый период, когда флуктуации погоды не позволяют растительноядным беспозвоночным не только достичь высокой численности, но и поддерживать постоянно высокую активность. Наибольшей питательной ценностью обладают молодые листья, тем более у жестколистных растений, но именно они оказываются малодоступными из-за неблагоприятной погоды. Мортмасса опада, напротив, накапливается преимущественно в сухой и жаркий сезон, когда дефицит влаги лимитирует активность сапрофагов. Большинство почвенных беспозвоночных проводит лето в состоянии покоя или в фазе низкой численности, а для важнейшей группы круглогодично активных сапрофагов - орибатид - характерна летняя миграция из подстилки в глубокие слои почвы. Высыхающий опад быстро теряет питательность. Таким образом, и в этом случае период наибольшей питательности корма и период благоприятной для потребителей погоды не совпадают. В результате биологическое разрушение подстилки происходит медленно, за 3-5 лет.

Косвенно климат ограничивает деятельность консументов через жестколистность растительных доминантов, позволяющую им минимизировать транспирационные потери воды. В БСТ склерофилльны не только вечнозелёные, но и многие листопадные растения, которые благодаря этому могут увеличить период фотосинтетической активности за счёт более позднего сбрасывания листьев. Жёсткие листья крайне мало питательны из-за очень низкого содержания азота, механически защищены от поедания неспециализированными потребителями и содержат много фенолов и других, антифидантов, а потому обычно слабо поедаются как фито-, так и сапрофагами. Дополнительно фитофагия ограничивается значительной мозаичностью растительного покрова, при которой узкоспециализированные фитофаги не достигают высокой численности. Хотя общее разнообразие фитофагов в БСТ может быть высоким, большинство из них питается не зелёными тканями взрослых растений, а плодами, семенами или всходами, на долю которых приходится лишь малая часть общей фитомассы. Соответственно роль фитофагов оказывается в большей мере регуляторной, чем непосредственно энергетической.

Интересное исключение составляют австралийские склерофилльные сообщества. Как разнообразие, так и численность фитофагов в них высоки, а потребление фитомассы оказывается даже аномально интенсивным именно из-за её низкой питательности, заставляющей животных для получения необходимых питательных веществ перерабатывать много корма. У эвкалиптов, например, фитофагами хронически отчуждается 10-45, а у Leptospermum 20-50% годовой продукции листьев. В среднем в австралийском БСТ эта величина составляет 20% и более против менее чем 10% в большинстве лесных сообществ и самое большее первых процентов в БСТ других территорий. Отчасти это может объясняться тем, что факторы, снижающие активность фитофагов, в австралийском БСТ действуют слабее. Многие доминанты здесь вегетируют летом, а эффект мозаичности сглаживается, поскольку склерофилльные растения при высоком видовом разнообразии принадлежат к небольшому числу семейств и даже родов, зачастую распространённых не только в различных сообществах БСТ, но и в других австралийских биомах, так что олигофаги могут легко переходить из одной растительной ассоциации в другую.

БСТ повсюду характеризуется высокой частотой пожаров. В чапаррале нормальная периодичность повторного выгорания одних и тех же участков составляет 20-40, в финбоше 6-40 лет; близкие данные имеются и для других регионов. При этом в чапаррале не менее 15-20, а в финбоше до 50% всех пожаров связано с естественным возгоранием, и лишь в густо населённом Средиземноморье эта величина снижается до 2%, так что пожары в БСТ являются в значительной мере природным, а не антропогенным феноменом. Значение пожаров для поддержания БСТ подтверждается тем, что их искусственное исключение в течение 60-100 лет приводит к почти полной остановке возобновления доминантов и существенным изменениям состава растительности.

Историческая типичность регулярного возгорания в БСТ подчеркивается широким распространением адаптации к пожарам у его обитателей. Растения обычно обладают запасом спящих почек, способны к корневому возобновлению, устойчивы к нагреву стволов и семян, их всходы легко приживаются на открытых участках; животные способны к миграциям, обладают оппортунистическими стратегиями питания и высокими расселительными потенциями.

Особый интерес представляют более специфические адаптации, такие как стимуляция цветения обгоранием и прорастания семян - водными вытяжками из обугленной древесины. Пример зависимости от пожаров - некоторые хвойные чапарраля, у которых шишечные чешуи склеены смолой; семена освобождаются, когда смола растапливается при нагревании. У протейных пожарозависимость ещё подчеркивается химическим составом семян, богатых азотом и фосфором (которых мало в почвах БСТ), но очень бедных кальцием, калием и магнием; успешное прорастание наблюдается на свежей золе, обогащенной этими элементами.

Таким образом, в БСТ пожары являются постоянно действующим фактором и играют важнейшую роль в функционировании экосистемы, обеспечивая возврат в её оборот биогенов, связанных в мортмассе опада и компенсируя тем самым низкую эффективность биологической переработки мортмассы. Однако, возврат биогенов оплачивается ценой высоких потерь некоторых из них, особенно азота: во время пожаров улетучивается 10-40%, а при температуре 400-500 до 100% его запаса в наземной мортмассе. Часть этих утрат возмещается поступлением с атмосферными осадками, но дефицит азота, наряду с сезонным дефицитом влаги, оказывается в БСТ одним из самых жёстких лимитирующих факторов, к которому биота адаптируется как путём минимизации потерь, так и путём их компенсации. Важнейший биологический компенсаторный механизм - широко распространённая в БСТ азотфиксация, к которой способны не только такие классические азотфиксаторы как бобовые, но и многие другие растения. Минимизация же потерь достигается, например, запасанием азота в подземных органах (при аномально низком содержании в зелёных тканях) и его оттоком из листвы перед листопадом.

В БСТ режим пожаров определяется и регулируется самим сообществом, так что огонь, в сущности, в большей или меньшей степени превращается в биогенный фактор. Опад многих растений в БСТ обогащен легко воспламеняющимися соединениями, такими как эфирные масла, и не просто допускает, а прямо провоцирует возгорание; это особенно справедливо для эвкалиптовых сообществ. Поэтому можно предполагать, что пирогенные сообщества БСТ по меньшей мере приближаются в той или иной степени к климаксной организации; вероятно, в разных районах они находятся на различных этапах ее формирования (Евстафьев, 2009).

Заключение

Маквис - заросли вечнозелёных жестколистных и колючих кустарников и невысоких деревьев (дикая фисташка, мирт, земляничное дерево, можжевельники, дикая маслина, ладанники и др.). Наиболее типичен в странах Средиземноморья в нижнем поясе гор до высоты 700 м, где они образуют густые, часто труднопроходимые заросли или реже подлесок в вечнозелёных жестколистных лесах. Маквис возник на месте вырубленных жестколистных лесов, но имеются коренные типы. В травяном покрове преобладают однолетники. Аналоги маквиса: в Африке - финбош, в Австралии - скрэб, в С. Америке - чапараль, в Ю. Америке - маторраль (Средиземноморский…, 2008).

Маквис подвергается вырубкам, часто уничтожается пожарами, особенно губительными в летний период. Историческая типичность регулярного возгорания в БСТ подчеркивается широким распространением адаптации к пожарам у его обитателей. Растения обычно обладают запасом спящих почек, способны к корневому возобновлению, устойчивы к нагреву стволов и семян, их всходы легко приживаются на открытых участках; животные способны к миграциям, обладают оппортунистическими стратегиями питания и высокими расселительными потенциями (Евстафьев, 2009).

Средиземноморские сообщества весьма разнообразны, но их объединяет общая черта: относятся они в основном к группе склерофитов, для которых характерны наличие корки или пробки на стволах, начало ветвления на незначительной высоте, широкие кроны, жесткость листьев, сохраняющихся в течение нескольких лет. Кроме преобладающей жизненной формы жестколистных деревьев и кустарников, представлены и другие, более характерные для отдельных регионов.

По составу фауны средиземноморские склерофилльные формации на разных материках обычно близки лишь на уровне семейств или же только отрядов. Позвоночные животные фитофаги крайне специфичны для разных удаленных регионов средиземноморского типа. Это же можно сказать и про группы хищных позвоночных. Следует особо отметить, что большинство групп позвоночных распространено широко и выходит за пределы склерофилльных формаций, но преобладают виды, связанные с открытыми ландшафтами (Второв, 2001).

Для БСТ характерен прежде всего низкий уровень использования первичной продукции консументами как в пастбищных, так и в детритных пищевых цепях. Эта особенность хорошо объясняется климатическим режимом. Продуктивность маквиса несколько ниже типичных саванн и редколесий тропиков и составляет примерно 50-500 т/га сухой массы. Чистая продукция обычно составляет от 0,5 до 1,5 кг/м² в год сухого органического вещества.

В БСТ пожары являются постоянно действующим фактором и играют важнейшую роль в функционировании экосистемы, обеспечивая возврат в её оборот биогенов, связанных в мортмассе опада и компенсируя тем самым низкую эффективность биологической переработки мортмассы. Пирогенные сообщества БСТ по меньшей мере приближаются в той или иной степени к климаксной организации; вероятно, в разных районах они находятся на различных этапах ее формирования (Евстафьев, 2009).

Литература

1. Биогеография с основами экологии: Учебник. - 4-е изд. / А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуцкий, Е.Г. Мяло. - М.: Изд-во МГУ: Изд-во «Высшая школа», 2002. - 392 с.

2. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 2. Леса умеренной зоны. - М.: Прогресс, 1974 - 423 с.

3. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений. - М.: Изд-во ВЛАДОС-ПРЕСС, 2001. - 304 с.

4. Зедлаг У. Животный мир Земли. М.: Мир, 1975 - 208 с.

5. Лопатин И.К. Основы зоогеографии. - Мн., Выш. Школа, 1980. - 200 с.

6. http: //floranimal.ru/ Евстафьев И.Л. Биомы средиземноморского типа. 2009.

7. http: //www.bigpi.biysk.ru/encicl/Средиземноморский климат. 2008.

8. http: //www.biogeography.ru/Биогеография. Основные климатически обусловленные группы наземных экосистем и их биоценозы. 2010.

Размещено на Allbest.ru