Процессы ассимиляции и диссимиляции представлены многочисленными химическими реакциями, объединенными в метаболические цепи, циклы, каскады. Последние представляют собой совокупность взаимосвязанных реакций, протекание которых строго упорядоченно во времени и пространстве. В итоге осуществления клеткой метаболического цикла достигается определенный биологический результат: из аминокислот образуется молекула белка, молекула молочной кислоты расщепляется до СО2 и Н2О. Упорядоченность различных сторон обмена веществ достигается благодаря структурированности объема клетки, например выделения в ней водной и липидной фаз, наличия обязательных внутриклеточных структур, таких, как митохондрии, лизосомы и др.

2.Энергозависимость. Любая упорядоченность для своего поддержания требует затраты энергии. Для выяснения характера связей между структурированностью, обменов веществ и открытостью живых систем полезно обратиться к понятию энтропии.

Согласно закону сохранения энергии (первое начало термодинамики), при химических и физических превращениях она не исчезает и не образуется вновь, а переходит из одной формы в другую. Поэтому теоретически любой процесс должен протекать одинаково легко в прямом и обратном направлениях. В природе такового, однако, не наблюдается. Без воздействия извне процессы в системах идут в одном направлении: теплота от более теплого объекта к холодному, в растворе молекулы перемещаются из зоны высокой концентрации в зону с малой концентрацией и т.д.

Естественное развитие процессов неизбежно приводит к состоянию равновесия как статистически более вероятному. Одновременно утрачивается структурированность. Мерой необратимости природных процессов служит энтропия, количество которой в системе обратно пропорционально степени упорядоченности.

Закономерности изменения энтропии описываются вторым началом термодинамики. Согласно этому закону, в энергетически изолированной системе при неравновесных процессах количество энтропии изменяется в одну сторону. Оно увеличивается, становясь максимальным по достижении состояния равновесия. Живой организм отличается высокой степенью структурированности и низкой энтропией. Это достигается благодаря постоянному притоку извне энергии, используемой на поддержание внутренней структуры. Способность противостоять нарастанию энтропии, сохранять высокий уровень упорядоченности является обязательным свойством жизни.

Живые организмы для жизнедеятельности нуждаются в источниках энергии. По способу получения все организмы делятся на две группы - автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы - это организмы, питающиеся (т.е. получающие энергию) за счет неорганических соединений. К ним относятся некоторые бактерии и все зеленые растения.

Гетеротрофы- организмы, не способные сами синтезировать органические соединения из неорганических и нуждающиеся в доставке их из окружающей среды. К ним относятся большинство бактерий, грибы и все животные.

3. Самовоспроизведение, или репродукция (от лат. re - возобнавление и produktion - производство). Жизнь представляет собой постоянный процесс самообновления, в результате которого воссоздаются структуры, соответствующие снашиваемым и утрачиваемым. Это достигается благодаря использованию живыми формами для построения своих структур и обеспечения всех сторон жизнедеятельности биологической (генетической) информации. Последняя отбиралась по признаку биологической полезности в процессе эволюции видов, населяющих планету. Она хранится, записанная с помощью специального кода, в наследственном веществе клеток.

Молекулярный механизм использования живыми организмами биологической информации основан на функционировании в клетках уникальных химических соединений -- биологических полимеров, не встречающихся в природных условиях в неживых объектах. Во-первых, это белки, которые, выполняя роль биологических катализаторов (ферменты), обусловливают протекание биохимических реакций в нужном направлении, с достаточной скоростью, при достаточно мягких условиях температуры и давления. Ферменты отличаются специфичностью. Они катализируют превращения веществ определенного химического строения или даже отдельного вещества. Специфичность ферментов, так же как и белков, не выполняющих каталитической функции, зависит от первичной структуры белка, т.е. постоянства последовательности аминокислот в их молекуле. Белки организма постоянно обновляются. Важнейшей особенностью является то, что каждое очередное поколение белковых молекул сохраняет исходную первичную структуру. Таким образом, всякий раз белки несут в себе одну и ту же биологическую информацию и, следовательно, выполняют одни и те же функции, необходимые клетке или организму.

Постоянство биологической информации белковых молекул достигается тем, что в качестве матриц для их синтеза используются молекулы нуклеиновых кислот. Информация, сохраняемая в ДНК, переносится на белок с помощью молекул рибонуклеиновой кислоты -- РНК. Хранение и использование биологической (генетической) информации на основе уникальных информационных макромолекул белков и нуклеиновых кислот составляет важное свойство жизни.

Хранение информации в ДНК, утилизация ее в процессе жизнедеятельности путем переноса на белки и далее на различные биологические структуры находят свое отражение в наличии генотипа и фенотипа, что также обязательно для всех живых существ. Воплощение исходной наследственной информации генотипа в информацию рабочих структур организма происходит в процессе онтогенеза -- индивидуального развития, типичного для живых форм. В ходе этого процесса проявляется такое свойство, как способность к росту.

4. Развитие и рост. Под развитием понимают необратимое направленное закономерное изменение объектов. В результате развития возникает новое качественное состояние биологической системы. Развитие живой формы существования материи представлено индивидуальным развитием организмов, т.е. их онтогенезом, и историческим развитием видов, или филогенезом.

Развитие сопровождается ростом. В процессе развития постепенно и последовательно возникает специфическая структурная организация индивида, а увеличение его массы обусловлено продукцией макромолекул, элементарных структур клеток, и самих клеток.

Филогенез - это необратимое направленное развитие живой природы, сопровождающееся образованием новых видов и прогрессивным усложнением жизни.

5. Приспособляемость к среде. Организмы обладают свойством менять свое состояние в зависимости от колебаний параметров окружающей или внутренней среды. Такая реакция имеет приспособительное значение и зависит от наличия механизмов регистрации соответствующих колебаний, анализа поступающих данных, выработки решений по содержанию и интенсивности ответа. Названное свойство позволяет рассматривать живые формы как кибернетические устройства, которые подчиняются законам передачи и переработки информации. Термин информация употребляется здесь в широком смысле. Биологическая информация, о которой шел разговор, качественно и количественно соответствует наследственной информации ДНК. Информация в кибернетическом смысле включает и личный опыт организма.

6. Раздражимость. Индивидуальные реакции живых существ на внешние и внутренние стимулы обусловливаются такими общими свойствами жизни, как раздражимость и возбудимость.

7. Дискретность. Область жизни представлена совокупностью отдельных организмов, т.е. характеризуется дискретностью. Дискретность строения организма - основа его структурной упорядоченности. Она создает возможность постоянного самообновления его путем замены «износившихся» структурных элементов без прекращения выполняемой функции. Дискретность вида предопределяет возможность его эволюции через гибель или устранение от размножения неприспособленных особей и сохранения индивидов с полезными для выживания признаками.

8. Размножение. Продолжительность жизни организмов ограничена. В связи с этим сохранение жизни во времени зависит от такого ее свойства, как способности к размножению, т.е. к воспроизведению себе подобных по типу обмена веществ и главным чертам морфофизиологической организации. Процессы размножения могут осуществляться бесполым путем (делением клеток) или половым путем, при котором специализированные половые клетки, сливаясь между собой, образуют оплодотворенную яйцеклетку, развивающуюся в новый организм. Циклы развития могут быть сложными и включать в себя смену совершенно различных форм и поколений. После прохождения всех необходимых жизненных этапов рост живой ткани осуществляется путем увеличения числа клеток и их размеров. Различные части организма растут с разной скоростью, пропорции тела меняются чаще всего в зависимости от возраста. Для животных характерен рост и увеличение в размерах до определенного возраста, растения же продолжают расти всю жизнь.

9. Наследственность. Это свойство заключается в способности организмов обеспечивать передачу признаков, свойств, особенностей развития из поколения в поколение. Наследственность реализуется в наследовании, т.е. в передаче признаков потомству, что обуславливает преемственность поколений. Единицей наследственности является ген.

10. Гомеостаз. Живые организмы, обитающие в непрерывно изменяющихся внешних условиях, поддерживают постоянство своего химического состава и интенсивность течения всех физиологических процессов с помощью механизмов авторегуляции. Относительное динамическое постоянство состава и свойств, а также устойчивость основных физиологических функций называется « гомеостаз»

В состав живых организмов входят те же химические элементов, что и в объекты неживой природы, однако соотношение различных элементов в живом и неживом неодинаково. Элементный состав неживой природы наряду с кислородом представлен в основном кремнием, железом, магнием, алюминием и т.д. В живых организмах 98% химического состава приходится на четыре элемента: углерод, кислород, азот, водород. Кроме того, органические соединения редко встречаются в неживой природе, а все живые организмы построены в основном из четырех крупных групп сложных органических молекул - биологических полимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, а также липидов.

11. Изменчивость. В основе способности организмов приобретать новые признаки и свойства лежит изменение молекул ДНК. Изменчивость создает разнообразный материал для естественного отбора. Таким образом, в эволюции биосферы происходит непрерывное и необратимое создание новой информации.

12. Целостность. Взаимозависимость частей обеспечивает структурное единство и выполнение определенной функции.

Существуют также свойства, распространяющиеся на область жизни в целом. Они отражают универсальные принципы ее существования во времени и пространстве. Одно из таких свойств -- включенность организмов в процесс эволюции. Благодаря этому жизнь как особое явление материального мира сохраняется на протяжении вот уже более 3 млрд. лет. Второе такое свойство -- существование отдельных организмов лишь во взаимодействии с другими в составе особых сообществ -- биоценозов.

Живая природа является целостной, но неоднородной системой, которой свойственна иерархическая организация. Под системой, в науке понимают единство, или целостность, составленное из множества элементов, которые находятся в закономерных отношениях и связях друг с другом. Иерархической называется система, в которой части, или элементы, расположены в порядке от низшего к высшему.

Иерархический принцип организации позволяют выделить в живой природе отдельные уровни, что удобно с точки зрения изучения жизни как сложного природного явления.

В живой природе выделяют несколько уровней организации жизни: молекулярно-генетический, клеточный, организменный (онтогенетический), надорганизменный (популяционно-видовой), биогеоценотический. Особенность данной классификации заключается в том, что отдельные уровни иерархической системы жизни определяются в ней на общей основе выделения для каждого уровня элементарной единицы и элементарного явления. Элементарная единица - это структура или объект, закономерные изменения, которых, обозначаемые как элементарное явление, составляют специфический для соответствующего уровня вклад в процесс сохранения и развития жизни.

Молекулярно-генетический уровень

Элементарной единицей на молекулярно-генетическом уровне служит ген - фрагмент молекулы нуклеиновой кислоты, в котором записан определенный в качественном и количественном отношении объем биологической (генетической) информации. Элементарное явление заключается, прежде всего, в процессе конвариантной редупликации, или самовоспроизведении, с возможностью некоторых изменений в содержании закодированной в гене информации. Путем редупликации ДНК происходит копирование заключенной в генах биологической информации, что обеспечивает преемственность и сохранность (консерватизм) свойств организмов в ряду поколений.

В силу ограниченной стабильности молекул или ошибок синтеза в ДНК (время от времени, но неизбежно) случаются нарушения, которые изменяют информацию генов. В последующей редупликации ДНК эти изменения воспроизводятся в молекулах - копиях и наследуются организмами дочернего поколения. Указанные изменения возникают и тиражируются закономерно, что и делает редупликацию ДНК конвариантной, т.е. происходящей иногда с некоторыми изменениями. Такие изменения в генетике получили название генных (или истинных) мутаций. Конвариантность редупликации, таким образом, служит основой мутационной изменчивости.

Биологическая информация, заключающаяся в молекулах ДНК, не участвует непосредственно в процессах жизнедеятельности. Она переходит в действующую форму, будучи перенесена в молекулы белков. Отмеченный перенос осуществляется благодаря механизму матричного синтеза, в котором исходная ДНК служит, как и в случае с редупликацией, матрицей, но для образования не дочерней молекулы ДНК, а матричной РНК, контролирующей биосинтез белков. Отмеченное дает основание причислить матричный синтез информационных макромолекул к элементарному явлению на молекулярно-генетическом уровне организации жизни.

Нуклеиновые кислоты. Строение и функции

Нуклеиновые (от лат. nucleus -- ядро) кислоты -- сложные органические соединения. Они состоят из углерода, водорода, кислорода, азота и фосфора.

Существуют два типа нуклеиновых кислот -- ДНК и РНК. Они могут находиться как в ядре, так и в цитоплазме и ее органоидах.

ДНК -- дезоксирибонуклеиновая кислота. Это биологический полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. Мономеры -- нуклеотиды, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения. ДНК состоит из четырех азотистых оснований: производных пуринов -- аденина (А) и гуанина (Г) и производных пиримидинов -- цитозина (Ц) и тимина (Т), пятиатомного сахара пентозы -- дезоксирибозы, а также остатка фосфорной кислоты (рис. ).

В каждой цепи нуклеотиды соединяются между собой ковалентными связями: дезоксирибоза одного нуклеотида соединяется с остатком фосфорной кислоты последующего нуклеотида. Две цепи объединяются в единую молекулу водородными связями, возникающими между азотистыми основаниями, входящими в состав нуклеотидов, образующих разные цепи. Пространственная конфигурация азотистых оснований различна и количество таких связей между разными азотистыми основаниями неодинаково. Вследствие этого они могут соединяться только попарно: азотистое основание аденин (А) одной цепочки пол и нуклеотида всегда связано двумя водородными связями с тимином (Т) другой цепи, а гуанин (Г) -- тремя водородными связями с азотистым основанием цитозином (Ц) противоположной полинуклеотидной цепочки. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов, в результате которого формируются пары А--Т и Г--Ц, называется комплементарностью (рис. 15). Если известна последовательность оснований в одной цепи (например, Т --Ц--А--Т--Г), то благодаря принципу комплементарности (дополнительности) станет, известна и противоположная последовательность оснований (А-Г-Т-А-Ц).



Рис. Участок молекулы ДНК. Комплементарное соединение нуклеотидов разных цепей.

Цепи нуклеотидов образуют правозакрученные объемные спирали по 10 оснований в каждом витке. Последовательность соединения нуклеотидов одной цепи противоположна таковой в другой, т.е. цепи, составляющие одну молекулу ДНК, разнонаправленны, или антипараллельны: последовательность межнуклеотидных связей в двух цепях направлена в противоположные стороны: 5' --3' и 3' --5'. Сахаро-фосфатные группировки нуклеотидов находятся снаружи, а азотистые основания -- внутри. Цепи, закрученные друг относительно друга, а также вокруг общей оси, образуют двойную спираль. Такая структура молекулы поддерживается в основном водородными связями (рис.).

Вторичную структуру ДНК впервые установили американский биолог Дж.Уотсон и английский физик Ф. Крик.

Рис. Схема строения двойной спирали ДНК: А -- плоскостная модель, жирной чертой обозначен сахаро-фосфатный остов; Б --объемная модель

При соединении ДНК с определенными белками (гистонами) степень спирализации молекулы повышается - возникает суперспираль ДНК, толщина которой существенно возрастает, а длина сокращается (рис. ). Единицей компактизации молекулы ДНК служит нуклеосома, основу которой составляют 8 молекул гистонов, по 2 каждого типа (Н2А, Н2В, НЗ и Н4). Поверхности этих белковых молекул несут положительные заряды и образуют остов, вокруг которого может закручиваться отрицательно заряженная молекула ДНК. В каждую нуклеосому входит от 146 до 200 пар нуклеотидов. Гистон пятого типа - Н1 - соединяется с участками ДНК, связывающими одну нуклеосому с другой.. Такая ДНК носит название линейной или соединительной -- линкерной. Нуклео

сомы расположены вдоль ДНК на определенном расстоянии,неодинаковом в зависимости от типа клеток -- от 20 до 50 нм. Так образуется структура, похожая на бусы, где каждая бусина -- нуклеосома.

Линейная ДНК

Белок

Нуклеосомы и линкерная ДНК в свою очередь упакованы в фибриллы, которые в хромосоме образуют петли. Более высокие уровни спирализации позволяют значительно сократить длину молекулы ДНК. Достаточно сказать, что общая длина молекул ДНК, входящих в состав хромосом человека, составляет 1,74 м, располагаются они в клетках, имеющих диаметр 5 -7 мкм. Такую молекулу, тщательно «упакованную» белками, можно наблюдать в световой микроскоп во время деления клеток в виде хорошо окрашивающегося вытянутого тельца -хромосомы.

В синтезе белков важная роль принадлежит также и РНК. Синтез белка происходит в особых областях клетки - рибосомах ("фабрики белка").

РНК -- рибонуклеиновая кислота. РНК, так же как и ДНК, представляет собой полимер, мономерами которого являются нуклеотиды, близкие к нуклеотидам ДНК. Азотистые основания трех нуклеотидов те же самые, что входят в состав ДНК (аденин, гуанин, цитозин), четвертое основание - урацил (У) присутствует только в молекуле РНК (вместо тимина). Нуклеотиды РНК отличаются от нуклеотидов ДНК и по строению входящего в их состав углевода: они включают другую пентозу -- рибозу (вместо дезо-ксирибозы). В цепочке РНК нуклеотиды соединяются благодаря образованию ковалентных связей между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.

По структуре различают двухцепочечные и одноцепочечные РНК. Двухцепочечные РНК -- хранители генетической информации у ряда вирусов, т.е. выполняют у них функции хромосом. Одноцепочечные иРНК переносят информацию о последовательности аминокислот в белках (т.е. о структуре белков) от хромосом к месту их синтеза и участвуют в синтезе белков.

Рис. Схема строение тРНК: А,Б, В, Г -- участки комплементарного соединения внутри одной молекулы РНК; Д -- участок (активный центр) соединения с аминокислотой; Е -- участок (активный центр) комплементарного соединения с молекулой и РНК (антикодон)

Существует несколько видов одноцепочечных РНК. Их названия обусловлены выполняемой функцией или местонахождением в клетке.

Существует по крайне мере три типа РНК:

1) высокомолекулярная РНК, локализующаяся в рибосомах;

2) информационная - РНК, образующаяся в ядре клетки;

3) транспортная - РНК.

Большую часть РНК цитоплазмы (до 80 -- 90%) составляет рибосомная РНК (рРНК), содержащаяся в рибосомах. Молекулы рРНК относительно невелики и состоят из 3 -- 5 тыс. нуклеотидов. Другой вид РНК -- информационная (иРНК), переносящая к рибосомам информацию о последовательности аминокислот в белках, которые должны синтезироваться. Размеры этих РНК зависят от длины участка ДНК, на котором они синтезированы. Молекулы и РНК могут состоять из 300 -- 30 000 нуклеотидов. Транспортные РНК (тРНК) включают 76 -- 85 нуклеотидов и выполняют несколько функций. Они доставляют аминокислоты к месту синтеза белка и осуществляют точную ориентацию аминокислоты (по принципу комплементарности) на рибосоме. тРНК имеют два активных центра, один из которых соединяется с определенной аминокислотой, а другой, состоящий из трех нуклеотидов, служит для комплементарного соединения с молекулой иРНК. Этот участок называется антикодоном.

В клетках непрерывно идут процессы биологического синтеза. С участием ферментов из простых низкомолекулярных веществ образуются сложные высокомолекулярные соединения: из аминокислот синтезируются белки, из моносахаридов - сложные углеводы, из азотистых оснований - нуклеотиды, а из них - нуклеиновые кислоты.

Реакции биосинтеза отличаются видовой и индивидуальной специфичностью.

Совокупность реакций биосинтеза называется пластическим обменом, или анаболизмом (от греч. аnabole - подъем). Важнейшие процессы анаболизма - это фотосинтез и синтез белков.

Как уже отмечалось, все многообразие свойств белков, в конечном счете, определяется их первичной структурой, т.е. последовательностью аминокислот. Каждой аминокислоте в полипептидной цепочке соответствует комбинация из трех последовательно расположенных нуклеотидов - триплет. Определенные сочетания нуклеотидов и последовательность их расположения в молекуле ДНК являются генетическим кодом, несущим информацию о структуре белка.

Одно из основных свойств кода - его специфичность. Нет случаев, когда один и тот же триплет соответствовал бы более чем одной аминокислоте. Код универсален для всех живых организмов и никогда не перекрывается, т.е. кодоны транслируются в виде информации - триплета иРНК всегда целиком.

Участок молекулы ДНК, несущий информацию о структуре одной белковой молекулы, называется геном.

Гены имеют сложную структуру. В начале гена располагается участок ДНК, регулирующий его активность. За ним следует промотор, инициирующий транскрипцию, и смысловая часть гена, кодирующая последовательность аминокислот в белках. У эукариотических организмов они перекрываются некодирующими участками ДНК. Такие некодирующие сигменты называются вставочными последовательностями, или интронами, а кодирующие участки генов - экзонами.

Вся последовательность наследственного материала носит название генома, т.е. геном - это число нуклеотидных пар, составляющих молекулу ДНК. Синтез белка происходит в особых областях клетки - рибосомах. Рибосомы иногда образно называют "фабриками белка".

Для того чтобы синтезировался белок, информация о последовательности аминокислот в его первичной структуре должна быть доставлена от гена к рибосомам. Это процесс включает два этапа: транскрипцию и трансляцию.

Транскрипция (от лат. transcription- переписывание) генетической информации происходит путем синтеза на одной из цепей молекулы ДНК одноцепочечной молекулы РНК, последовательность нуклеотидов которой точно соответствует последовательности нуклеотидов матрицы - полинуклеотидной цепи ДНК.

Синтез иРНК имеет три стадии:

-инициации

-элонгации

-терминации

При инициации фермент РНК связывается с промотором. РНК соединяется с ДНК так, что ее опознающая часть закрывает регуляторный участок гена, а активный центр РНК оказывается над первым считываемым нуклеотидом. При этом движущаяся вдоль цепи ДНК РНК действует подобно застежке-молнии, раскрывая двойную спираль, которая замыкается позади фермента по мере того, как соответствующие основания РНК спариваются с основаниями ДНК. Так происходит элонгация , те удлинение цепи иРНК.

Терминация ( прекращение роста).

Т.О. информация из последовательности кодонов ДНК переводится в последовательность кодонов иРНК (рис20).

Трансляция (от лат. translatio-передача) - перевод последовательности нуклеотидов в молекуле иРНК (кодонов иРНК) в последовательность аминокислот.

Три этапа:

-инициации

-элонгации

-терминации

В цитоплазме на один из концов иРНК ( с которого начался синтез молекулы в ядре) вступает рибосома и приступает к синтезу полипептида. Трансляция начинается со стартового кодона АУГ, который в смысловой части структурного гена кодирует аминокислоту метионин. Рибосома перемещается по молекуле иРНК прерывисто, триплет за триплетом (элонгация), делая каждый из них доступным для контакта с тРНК (рис22).

Сущность трансляции заключается в подборе по принципу комплементарности антикодона тРНК к кодону иРНК. Если антикодон тРНК соответствует кодону иРНК, то аминокислота, доставленная такой тРНК, включается в полипептидную цепь и рибосома перемещается на следующий триплет.

Онтогенетический, популяционно-видовой и биогеоценотический уровни организации живого

Клетка - элементарная единица живого.

Клетка представляет собой обособленную, наименьшую по размерам структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может в подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свойства в самой себе, а также передавать их в ряду поколений.

Клетка составляет основу строения, жизнедеятельности и развития всех живых форм - одноклеточных, многоклеточных и даже неклеточных.

В природе существует значительное разнообразие клеток, различающихся по размерам, форме, химическим особенностям. Число же главных типов клеточной организации ограничено двумя. Выделяют прокариотический и эукариотический типы с подразделением второго на подтип, характерный для простейших организмов, и подтип, характерный для многоклеточных.

Клетками прокариотического типа свойственны малые размеры (не более 0,5-3 мкм в диаметре и длине), отсутствие обособленного ядра. В клетке отсутствует развитая система мембран. Генетический аппарат представлен ДНК единственной кольцевой хромосомы, которая лишена основных белков - гистонов.

Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами. Особенностью организмов простейших является то, что они соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в физиологическом - полноценной особи. Одной из черт клеток простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных образований, выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных органов многоклеточного организма.

Впервые название "клетка" в середине XVII в. применил Р.Гук. Рассматривая тонкий срез пробки с помощью микроскопа, Гук увидел, что пробка состоит из ячеек - клеток.

Современная клеточная - теория включает следующие положения:

- клетка - основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого;

- клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;

- размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

- в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.

Особи в природе не абсолютно изолированы друг от друга, а объединены более высоким рангом биологической организации. Это - популяционно-видовой уровень. Он возникает там и тогда, где и когда происходит объединение особей в популяции, а популяций в виды.

Основной, элементарной и реально существующей единицей органического мира, или иначе -- универсальной формой существования жизни, является вид (от лат. species -- взгляд, образ).

Вид -- исторически сложившаяся совокупность популяций, особи которых обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям жизни и занимают определенную область -- ареал.

Вид -- основная категория биологической классификации.

Понятие «вид» впервые было введено в конце 17 в. английским ботаником Джоном Реем

Так, например, явно различаются между собой по внешним признакам медведь и волк, в то время как волк, шакал, гиена, лисица внешне более сходны, так как принадлежат к одному семейству -- волчьих.

Признаки, по которым один вид можно отличить от другого, называют критериями вида:

1. морфологический критерий- сходство внешнего и внутреннего строения между особями одного вида

2. физиологический критерий сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются, или потомство их бесплодно. Например, у многих видов мухи дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунную реакцию, что приводит к гибели сперматозоидов в половых путях самки. В то же время в природе есть виды, особи которых скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив).

3. Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, называемую ареалом. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Однако огромное число видов имеет накладывающиеся или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши всех континентов или океана. Например, растения -- пастушья сумка, одуванчик лекарственный, виды рдестов, ряски, тростника, животные-синантропы -- постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха). Поэтому географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

4. Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя свойственные ему функции в определенном биогеоценозе. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий -- по берегам рек и канав, лютик жгучий -- на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. К ним относятся многие сорные растения, а также виды, находящиеся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

5. Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т.е. числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Например, некоторые виды семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2п = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций (поли- или анеу-плоидия). Например, ива козья может иметь диплоидное (38) или тетра-плоидное (76) число хромосом

6. Биохимический критерий позволяет различать виды по составу и структуре определенных белков, нуклеиновых кислот и др. Особи одного вида имеют сходную структуру ДНК, что обусловливает синтез одинаковых белков, отличающихся от белков другого вида. Вместе с тем у некоторых бактерий, грибов, высших растений состав ДНК оказался очень близким. Следовательно, есть виды-двойники и по биохимическим признакам.

Таким образом, только учет всех или большинства критериев позволяет отличить особей одного вида от другого.

Часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид, называется ареалом.

Размеры ареалов разных видов могут сильно различаться. У наземных малоподвижных видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми преградами, ареал может занимать территорию всего в несколько квадратных километров и даже менее. К ним относятся островные или пещерные виды, обитатели горных долин или верхних зон горных хребтов. Например, живородящая рыба голомянка населяет только озеро Байкал, жуки жужелицы-брызгуны обитают на Кавказе в пределах одного - двух хребтов. Виды, имеющие узкий ареал распространения, называются эндемичными, или эндемиками.

Другие виды имеют обширные ареалы, нередко располагающиеся на нескольких материках. Например, на всех континентах встречаются жуки-навозники, соколы-сапсаны. Огромный ареал имеют подвижные морские животные -- кашалот, серый дельфин, синий кит, касатка. Такое же широкое распространение свойственно многим растениям и животным, сопровождающим человека, -- синантропным видам (вши, блохи, тараканы, крысы). Виды, ареалы которых расположены в пределах всех континентов, называются всесветными, или космополитами.

Главными причинами, которые влияют на формирование и особенности структуры ареала, являются экологическая пластичность вида, его способность к расселению и исторический возраст.

Популяция -- структурная единица вида. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. В пределах ареала особи данного вида осваивают лишь подходящие для их жизни место обитания. Степень заполнения занимаемого пространства у разных видов различна. Но всегда в нем выделяются «пустоты» и скопления. Иными словами, ареал состоит из более или менее многочисленных участков, на которых и встречается определенный вид

Численность особей в таких группах может значительно увеличиваться при благоприятных условиях и снижаться при неблагоприятных, однако они имеют шансы к длительному существованию на данной территории. Такие группировки (совокупности) особей одного вида, длительно населяющих определенную часть ареала, свободно скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство, относительно обособленные от других совокупностей этого же вида, называются популяцией (от лат. populus -- народ, население).

Каждая популяция любого вида как биологическая система обладает определенной структурой. Под структурой популяции понимается определенное количественное соотношение особей, отличающихся по морфологическим и физиологическим признакам, возрасту, полу, характеру распределения в пространстве и другим свойствам.

Основными параметрами популяции являются, прежде всего, ее численность и плотность.

Численность -- общее количество особей в популяции. Она не бывает постоянной, так как изменчивы условия среды обитания популяции. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности. Для каждой популяции есть верхний и нижний пределы численности, которые можно измерить, изучая ее сезонные и межгодовые изменения.

Плотность популяции -- это количество особей или их биомасса на единицу площади или объема (например, 150 растений сосны на 1 га; 0,5 циклопа на 1 м 3 воды). Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала.

Повышение плотности сверх оптимальной неблагоприятно сказывается на состоянии популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство и т.д.

Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость, что в конечном итоге может привести к вымиранию популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции, а также сезонную и межгодовую динамику этого соотношения. В популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размножения) и пострепродуктивный (после размножения).

Любая популяция представляет собой непрерывный поток поколений благодаря обмену генами, который происходит в результате скрещивания особей друг с другом. Признаки, появившиеся в ходе независимого комбинирования генов, определяют формирование фенотипа организмов и обусловливают изменчивость в популяции. В ходе естественного отбора адаптивные фенотипы сохраняются, а неадаптивные исчезают. Так формируется генетическая реакция всей популяции, которая определяет выживание данного вида. Только те особи популяции, которые выжили и оставили потомство, вносят вклад в будущее своего вида.

Популяция включает огромное количество разнообразных генов, которые образуют ее генофонд. Каждый ген может существовать в нескольких формах называемых аллелями. Число особей в конкретной популяции, несущих определенный аллель, определяет частоту данного аллеля.

Численность популяций не остается постоянной, так как меняются условия их существования. Возникающие изменения численности популяций во времени называются динамикой численности

Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825-- 1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых организмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых условий существования, термин биоценоз (от греч. bios -- жизнь и koinos -- общий, делать что-либо общим).

Биоценоз -- это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).

Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории -- фитоценоз (от греч. phyton -- растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, -- зооценоз (от греч. zoon -- животное), микробоценоз -- совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes -- гриб) -- совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп -- это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.

Масштабы биоценозов могут быть различны -- от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическими подразделениями водоемов -- биоценоз прибрежных песчанистых или илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д. (рис. 2.2).

В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах.

Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.

Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.

Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим.

Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус -- совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы -- клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами).

Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб -- в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза.

Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, -- это все примеры прямых трофических связей между видами.

Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.

Форические отношения -- участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.

Фабрические отношения -- тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки корыпесчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.

Биогеоценоз -- это совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши, которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Важной особенностью биогеоценоза является то, что он связан с определенным участком земной поверхности. Биогеоценоз -- это один из вариантов наземной экосистемы.

Принципы эволюции, воспроизводства и развития живых систем

Принцип эволюции живых систем вот уже более двухсот лет является господствующим. Но отдельные идеи, связанные с развитием животного и растительного мира, высказывались значительно раньше. Большое влияние на мировоззрение ученых современной эпохи оказали древнегреческие мыслители. Так, например, Аристотель (384-322 до н.э.) в своей “Истории животных” различал разнообразие живых организмов в зависимости от места обитания. Во многом благодаря ему в биологии укоренилось представление о целесообразности живых организмов и всех жизненных явлений. Аналогичные мысли высказывал Плиний Старший (23-79 н.э.) в его знаменитой “Естественной истории”. Французский натуралист Жорж Бюффон (1707-1788) склонялся к мысли о постепенном совершенствовании живых организмов, а его последователь Жан Батист Ламарк (1744-1829) впервые попытался создать стройную теорию эволюции жизни на Земле.

Но Ч. Дарвин (1809-1882) был первым, кто подошел к живым системам исторически, раскрыл их динамику, закономерности их развития. Его эволюционная теория показала, что сначала на Земле при определенных условиях возникли простейшие живые системы, а затем, в силу биологических закономерностей, которые действуют и сейчас, в них развилось огромное многообразие организмов - до самых сложных, высших.

Эти закономерности, как их понимал Дарвин, следующие: рост и воспроизведение; наследственность; изменчивость, зависящая от прямого или косвенного действия условий жизни, прогрессия размножения столь высокая, что она ведет к борьбе за жизнь и ее последствию - естественному отбору, влекущему за собой расхождение признаков и вымирание более совершенных форм.

Последовательность проведения принципа реальности, объективности и историзма, соединение анализа и синтеза с акцентом на синтетический, системный подход - таковы важные черты метода Ч. Дарвина, его исторической теории.

Творческими наследниками идей Ч. Дарвина, идей эволюции живых систем стала плеяда выдающихся отечественных биологов: И.П. Павлов, И.М. Сеченов, К.А. Тимирязев, А.Н. Северцев, К.М. Завадский, В.И. Вернадский и др.

В качестве основных принципов эволюционного развития можно выделить следующие моменты - преемственность, цикличность, целесообразность, повышение степени целостности, направленность и ряд других.

Преемственность. Данный принцип означает, что ни одна из живых систем не возникает на пустом месте. Всякая более высокая и сложная живая система располагает материалом - той системой или системами, которые ей предшествовали. Высшая система берет из предшествующей ей определенный набор компонентов, какие-то проявления их взаимосвязей, какие-то функции, связи со средой обитания. Но она берет их не в неизменном виде, а ассимилирует, интегрирует, преобразует согласно своей собственной природе.

Цикличность эволюционного процесса. Развитие живых систем осуществляется в процессе ряда последовательных циклов, которые можно представить следующим образом:

1) Повышается общая устойчивость особей во внешней среде (за счет оптимизации системы - “подгонки” и выбрасывания лишних элементов).

2) Повышается коэффициент размножения данного вида, достигая уровня, при котором они вступают в конкурентные отношения друг с другом за источники питания. Размножение происходит в ограниченных зонах, что означает распад ареала, зарождение новых популяций от небольшого числа выживших особей. Причем эти популяции получают разнообразные повреждения генетического материала. Вероятность выживания таких микропопуляций невелика.

3) Происходит разрастание и возвращение с периферии в центр ареала микропопуляций, несущих различные повреждения генетической информации. В процессе рекомбинации между особями разных микропопуляций как следствие существенных различий между ними возможно возникновение принципиально новых черт организации у “гибридов”. В результате отбора “гибриды” постепенно вытесняют родительские формы, благодаря чему создаются условия для перехода к первому этапу. Цикл, таким образом, повторяется. Этот элементарный цикл эволюции должен повториться много раз, прежде чем произойдет усложнение организации.

Целесообразность. В научной теории эволюции цель носит вполне осязаемый материальный характер, но она относительна, поскольку являет собой возможность, которая реализуется лишь в определенных условиях. Ибо в процессе эволюции не существует никакого автоматизма и механистического детерминизма. Здесь каждая ступень развития зависит от условий, благодаря которым возможность развития или осуществляется, или нет. Под целью в биологических системах подразумевается то конечное состояние, в которое они приходят в силу своей структурной организации, а также ожидаемый результат их функционирования.

Целесообразность живых систем выступает как внутренняя (при соответствии функций компонентов системы в целом) и как внешняя (при соответствии функций системы в целом внешним условиям существования), что проявляется:

1) в адаптации организма к среде (структурной, физиологической, поведенческой);

2) в адекватной реакции организма на воздействие среды;

3) в минимизации отношений со средой (живая система тем целесообразнее, чем меньше “заимствований” из внешней среды ей необходимо для эффективного обеспечения своего существования и воспроизводства).

Главные направления эволюции. С момента возникновения жизни развитие живой природы шло от простого к сложному, от низкоорганизованных форм к более высокоорганизованным и имело прогрессивный характер. В разработке проблем хода эволюции большое значение имели труды А.Н. Северцева и И.И. Шмальгаузена. А.Н. Северцев предложил из общего понятия эволюционного прогресса выделить биологический прогресс. Биологический прогресс вида характеризуется возрастанием приспособленности особей к среде, успехом в борьбе за существование, что ведет к повышению численности особей, расширению ареала, увеличению количества и разнообразия дочерних групп (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т.д.). Прогрессирующими следует считать многие группы насекомых, костистых рыб, цветковых растений и др.

В природе также наблюдается и биологический регресс, который характеризуется противоположными показателями - уменьшением численности особей группы, сокращением ареала, уменьшением числа и разнообразия дочерних групп. В итоге данный процесс может привести к вымиранию группы. Так, исчезли древовидные плауны и хвощи, древние папоротники, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Деятельность человека может стать фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных и растений) и регресса других (вследствие усиленного отстрела резко сократилась численность и сузился ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр).