Трахейнодышащие сухопутные животные

Размещено на http://www.allbest.ru

Курсовая работа

Трахейнодышащие сухопутные животные



Содержание

Общая характеристика

1. Надкласс Многоножки (Myriapoda)

1.1 Класс Симфилы (Symphyla)

1.2 Класс Пауроподы (Pauropoda)

1.3 Класс Двупарноногие (Diplopoda)

1.4 Класс Губоногие (Chilopoda)

2. Надкласс Шестиногие (Hexapoda)

2.1 Класс Насекомые скрыточелюстные (Insecta - Entognatha)

2.2 Класс Насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha)



Общая характеристика

Трахейнодышащие, или трахейные, - сухопутные животные. Этот подтип включает таких членистоногих, как многоножки и насекомые. У них органы дыхания представлены трахеями; отсюда и название подтипа. Однако у некоторых мелких представителей подтипа трахей нет, и они дышат через кожу. Среди трахейных встречаются и вторичноводные формы (жуки-плавунцы, личинки стрекоз), но у них, как правило, сохраняются трахеи, что свидетельствует об их происхождении от сухопутных предков.

Трахейнодышащие отличаются от других подтипов членистоногих следующими особенностями:

1. Трахейнодышащие имеют органы воздушного дыхания - трахеи. Этим они резко отличаются от водных членистоногих с жаберным дыханием: трилобитов, ракообразных, мечехвостов. Однако у многих паукообразных тоже могут быть трахеи, но в пределах этого класса встречаются и другие органы воздушного дыхания - легкие, которых никогда не бывает у трахейных.

2. Тело трахейнодышащих подразделяется на голову и многочлениковое туловище (у многоножек) или на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко (у насекомых). Конечности у трахейных одноветвистые. У многоножек ходильные ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых только на трех грудных сегментах.

3. Голова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов, иногда последний головной сегмент свободный. На голове у трахейных имеются одна пара усиков (придатки акрона) и 2-3 пары челюстей. Первый сегмент головы - интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. У всех же прочих членистоногих на первом головном сегменте всегда имеются конечности. На 2-4-м головных сегментах у трахейных имеются мандибулы и 1-2 пары максилл.

Кроме перечисленных особенностей, служащих морфологическими критериями подтипа, Трахейнодышащие обладают целым комплексом приспособлений к жизни на суше. Важнейшая адаптация к жизни на суше у трахейных - непроницаемость кутикулы. Эта особенность возникала двумя путями: за счет уплотнения и утолщения кутикулы, как у многоножеккивсяков, или за счет появления водонепроницаемого поверхностного слоя - эпикутикулы, состоящего из воскоподобных веществ, как у сколопендр и высших насекомых. Однако у некоторых слабо специализированных трахейных, обитающих во влажных местах, сохранилась полупроницаемая кутикула. В связи с развитием непроницаемости кутикулы, которая препятствовала кожному дыханию, у трахейных и возникли специальные органы воздушного дыхания - трахеи. Подобные органы возникали параллельно и у других сухопутных членистоногих, например у паукообразных.

К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения - мальпигиевы сосуды. Они имеют морфофункциональное сходство с таковыми у паукообразных. Однако это всего лишь конвергенция, так как у паукообразных они имеют энтодермальное происхождение, а у трахейных - эктодермальное. Влага из экскретов, поступающих из мальпигиевых сосудов, всасывается в стенку задней кишки и снова поступает в обменные процессы. Продукт выделения - мочевая кислота выделяется в виде кристаллов.

Для трахейных, как и для некоторых других сухопутных членистоногих, характерно развитие жирового тела, представляющего собой ткань с запасом питательных веществ и метаболической влаги. Благодаря жировому телу многие трахейные могут долго обходиться без пищи и воды.

Особым приспособлением к жизни на суше является наружновнутреннее и внутреннее оплодотворение. Если у многих водных членистоногих оплодотворение яиц происходит в воде, то у сухопутных такая возможность исключена. При наружновнутреннем оплодотворении самец откладывает пакет со спермиями - сперматофор, который захватывается самкой. А при внутреннем оплодотворении мужские половые продукты непосредственно вводятся в половые пути самки, минуя внешнюю среду.

Подтип трахейнодышащих подразделяется на два надкласса:

- Надкласс Многоножки (Myriapoda);

- Надкласс Шестиногие (Hexapoda).

Ранее эти группы рассматривались как классы. А теперь выяснилось, что каждый из надклассов объединяет группу родственных, но вместе с тем филогенетически различных классов с заметно отличающейся организацией.

трахейнодышащий сухопутное животное



1. Надкласс Многоножки (Myriapoda)

К многоножкам относятся трахейные членистоногие, тело которых подразделяется на голову и многочлениковое туловище. Почти все туловищные сегменты несут по 1-2 пары ножек. Надкласс включает более 15 тыс. видов. Это наиболее древняя группа трахейных, известная по ископаемым остаткам с конца силура. Это означает, что многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных. У них в большей мере сохранились архаичные черты предков: гомономность сегментации туловища, однотипность ходильных ног, остатки кожно-мускульного мешка, наличие производных целомодуктов. Большинство многоножек ведет скрытый ночной образ жизни в почве, в разрушающейся древесине.

К надклассу Myriapoda относятся четыре класса:

- Класс Симфилы (Symphyla);

- Класс Пауроподы (Pauropoda);

- Класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda);

- Класс Губоногие (Chilopoda).

1.1 Класс Симфилы (Symphyla)

Это мелкие многоножки, длина тела которых исчисляется в миллиметрах. Обитают в почве под растительным опадом. Питаются растительными остатками. Распространены в Европе и Северной Америке. Всего известно 150 видов. Наиболее обычны виды таких родов симфил, как Scolopendrella, Scutigerella.

Голова у симфил слитная. На голове имеются усики и три пары челюстей: мандибулы и две пары максилл. Вторая пара максилл сросшаяся и образует непарную пластинку - гнатохилярий, поддерживающую пищу у рта. Глаза у симфил отсутствуют.

Туловище состоит из 15-22 сегментов, а число ходильных ног всегда равно 12, так как некоторые сегменты без ног. На конце тела имеются парные церки с прядильными железами. У основания 3-12-й пар ходильных ног располагаются парные коксальные органы в виде выворачивающихся тонкостенных мешочков. Предполагается, что они выполняют функцию дополнительных органов дыхания. Трахеи открываются одной парой дыхалец на голове. Половое отверстие непарное и расположено позади третьей пары ходильных ног. Оплодотворение сперматофорное. Развитие с анаморфозом. Личинки при этом отрождаются с неполным числом ног. Оплодотворение у симфил происходит своеобразно. Самцы оставляют сперматофор в почвенных ходах. Самка находит его, захватывает челюстями, и сперма поступает в резервуары на внутренней поверхности челюстей. При яйцекладке самка захватывает челюстями, выходящее из полового отверстия яйцо и оплодотворяет спермиями из челюстных резервуаров, служащих семяприемниками.

1.2 Класс Пауроподы (Pauropoda)

Это очень мелкие (до 1,5 мм) многоножки с ветвистыми усиками, обитающие в лесной подстилке. Пауроподы распространены в Европе, Америке, Южной Азии. Всего известно около 350 видов.

Типичным представителем класса может служить Pauropus. Это олигомерные многоножки. Тело короткое. Голова неполностью слитная. Последний головной сегмент свободный (шейный), без конечностей. Усики ветвистые. Ротовой аппарат состоит из мандибул и гнатохилярия, образованного первой парой максилл. Глаза отсутствуют. Туловище из 10 сегментов с 9 парами ног. Число тергитов (спинных щитков) меньше, чем сегментов, т. е. у них наблюдается частичное объединение сегментов по два.

Трахей у этих многоножек нет, и они дышат через покровы кожи. Кровеносная система отсутствует. Яичник непарный. Семенников две пары. Половые отверстия парные и открываются у основания второй пары туловищных ног. Развитие с анаморфозом. Из яиц выходят личинки с тремя парами ног. Пауроподы питаются разжиженной от деятельности микроорганизмов растительной пищей. Численность пауропод в почве бывает высокой, и потому их роль как сапрофагов в почве может быть заметной.

1.3 Класс Двупарноногие (Diplopoda)

Двупарноногие многоножки названы так потому, что у них на туловищных сегментах имеется по две пары ног. Это объясняется тем, что туловищные сегменты у них слились попарно и образуют диплосомиты (сдвоенные сегменты).

Всего известно около 12 тыс. диплопод. Большинство из них сапрофаги, питающиеся в почве растительными остатками, реже - растительноядные.

Внешнее строение. У диплопод, или кивсяков, продолговатое тело, длиной от нескольких миллиметров до 10-20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища. Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трех головных сегментов, а четвертый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются усики - придатки акрона и две пары челюстей: мандибулы - конечности второго сегмента и непарная пластинка - гнатохилярий, образовавшаяся в результате слияния первой пары максилл - конечностей третьего сегмента. Гнатохилярий выполняет функцию нижней губы - поддерживает пищу у рта. Сверху ротовые части прикрыты кожной складкой - верхней Губой. Первый сегмент головы вставочный, интеркалярный, без придатков. Шейный сегмент без конечностей, образует коленчатый перегиб между туловищем и перпендикулярно расположенной к нему головой (рис. 310). На голове по бокам от усиков расположены простые, или ложнофасеточные, глаза, состоящие из скопления простых глазков. Некоторые виды слепые.

Рис: Внешнее строение кивсяка Schizophyllum sabulosum:

1 - голова,

2 - глазное поле,

3 - антенна,

4 - обонятельные органы,

5 - верхняя губа,

6 - верхняя челюсть,

7 - щека,

8 - видоизмененная ножка 1-го туловищного сегмента,

9 - ножка 2-го туловищного сегмента,

10 - половое отверстие,

11 - ножка 3-го сегмента,

12 - ножки двойных сегментов,

13 - тельсон,

14 - сегменты зоны роста,

15 - диплосомит,

16 - отверстия ядовитых желез,

17 - шейный сегмент,

18 - задняя часть туловища;

I-III - сегменты "груди",

IV- VIII - сегменты "брюшка".

Рис: Ротовой аппарат диплопод:

1 - основание усика,

2 - мандибулы,

3 - гнатохилярий

Туловище диплопод состоит из трех передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов - диплосомитов с двумя парами ног на каждом. Заканчивается туловище анальной лопастью - тельсоном без придатков. У самца имеются видоизмененные половые ножки - гоноподы на первом и восьмом туловищных сегментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног - 139.

Образование диплосомитов - особый путь олигомеризации у членистоногих, при котором сегменты сливались в процессе эволюции попарно без формирования отделов тела - тагм. Несмотря на большое число ног, кивсяки передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. Твердый хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. У многих кивсяков тело круглое в поперечнике, как у многих роющих почвенных животных. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. При опасности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела.

Еще одним защитным приспособлением у кивсяков являются пахучие железы. На каждом диплосомите туловища имеется пара отверстий пахучих желез. Выделения этих желез нередко ядовиты и у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки несъедобны, особенно для млекопитающих. Пахучие выделения кивсяков раздражают слизистые глаз и носоглотки у млекопитающих. Зато их охотно поедают рептилии и птицы. Некоторые виды кивсяков имеют предупреждающую окраску с яркими полосами. Едкий запах кивсяков имеет значение предостерегающего сигнала о несъедобности.

Пищеварительная система диплопод состоит из трех отделов и имеет форму прямой кишечной трубки. В ротовую полость впадают три пары слюнных желез мезодермального происхождения, что дает основание считать их производными целомодуктов. Узкий пищевод переходит в толстую среднюю кишку. Задняя кишка длинная и распадается на несколько отделов. Дифференциация задней кишки связана с происходящими в ней бродильными процессами, характерными для животных, питающихся растительными остатками.

Выделительная система. У диплопод одна пара мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Они впадают в заднюю кишку на границе со средней, где происходит всасывание воды из экскретов в кровь. Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты. Это дополнительная функция жирового тела, являющегося в основном запасной тканью.

Органы дыхания - трахеи. У диплопод на каждом диплосомите находится по две пары дыхательных отверстий - стигм и только на первых туловищных сегментах - по одной паре. Трахеи диплопод наиболее примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное, состоящее из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары отверстий - остий. Отходящие от сердца артерии многократно ветвятся. Кровь выливается в лакуны миксоцеля. Из лакун кровь собирается в брюшной венозный сосуд, а из него - в околосердечный синус, затем через остии поступает снова в сердце. К сердцу подходят особые крыловидные мышцы, способствующие сокращениям камер.

Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из двух отделов, которые иннервируют глаза и усики. Подглоточный ганглий иннервирует ротовой аппарат. У кивсяков в шейном сегменте и в трех первых туловищных сегментах имеется по одному парному ганглию, а в диплосомитах по два. Органы чувств развиты слабо. Имеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. Усики выполняют функцию органов осязания и обоняния.

Половая система. Диплоподы раздельнополы. Гонады слиты в непарную железу, от которой отходит непарный проток (семяпровод или яйцевод), который затем раздваивается. Парные половые отверстия расположены на втором туловищном сегменте. Оплодотворение сперматофорное. Самец выделяет сперматофоры, которые подхватываются передними половыми ножками и передаются ходильными ногами к задним половым ножкам на восьмом туловищном сегменте. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые отверстия самки.

Развитие с анаморфозом. Из яйца выходит личинка с неполным числом туловищных сегментов и только с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Личинки кивсяков напоминают шестиногих личинок насекомых. По мере роста личинок с каждой линькой увеличивается число сегментов и ног.

Классификация. Класс диплопод включает шесть современных отрядов. Из них наиболее часто встречаются представители основного отряда кивсяков - Juliformia. В лесной полосе наиболее обычны серый кивсяк (Rossiulus kessleri) и песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum). Кивсяки питаются растительным спадом и способствуют процессу почвообразования. В нашей стране встречается 150 видов кивсяков. В тропиках распространены крупные виды кивсяков, которых местное население употребляет в пищу.

Особый отряд образуют многосвязы, или полидесмусы (Polydesmida). У них тело плоское, жесткое, четковидное благодаря перетяжкам между сегментами. Эти уплощенные диплоподы обитают под камнями, под корой пней и в трещинах почвы. Наиболее обычны в нашей фауне роды Polydesmus, Strongylosoma.

Биологически интересен отряд диплопод - броненосцев. Внешне они похожи на мокриц, что отражено в их латинском названии Oniscomorpha - "мокрицеобразные". У них короткое тело, широкие твердые тергиты. При опасности свертываются шариком. Они обитают в лесной подстилке.

1.4 Класс Губоногие (Chilopoda)

В противоположность другим классам многоножек, являющихся сапрофагами, губоногие - активные хищники. Свое название они получили за то, что первая пара туловищных ног образует ногочелюсти, сросшиеся у них в непарную пластинку, похожую на нижнюю губу, с серповидными хватательными крючками. У основания крючков ногочелюстей имеются ядовитые железы, протоки которых открываются на их вершине. При помощи ногочелюстей губоногие схватывают добычу и умерщвляют ядом. К губоногим относится около 2800 видов.

Внешнее строение. Длина тела от нескольких миллиметров до 15-20 см. Тело уплощенное, с относительно гомономной сегментацией. Голова слитная, на ней расположены длинные усики, скопления простых глазков и три пары челюстей, образующих ротовой аппарат: мандибулы и две пары максилл. Максиллы трехчлениковые с чувствующими волосками на вершине и служат для поддерживания пищи у рта. Сверху ротовой аппарат прикрыт складкой кожи - верхней губой. Первый сегмент туловища снабжен парой сросшихся ногочелюстей, функционально примыкающих к ротовому аппарату головы. Ногочелюсти прикрывают голову с брюшной стороны. Два задних сегмента туловища малы, и на них расположены 1-2 пары половых ножек - гоноподий по бокам от полового отверстия. Тельсон лишен конечностей. Туловищные сегменты обычно имеют сходное строение и несут по одной паре ходильных ног. Но нередко туловищные сегменты чередуются по размеру - длинные и короткие, что обеспечивает гибкость тела. Задние ходильные ноги наиболее длинные; из них последняя пара выполняет в основном чувствующую функцию. Это позволяет губоногим передвигаться по скважинам как вперед головой, так и назад. При движении задом многоножка ощупывает дорогу задними ногами, а при движении вперед головой - усиками.

Внутреннее строение. Пищеварительная система состоит из трех отделов. В ротовую полость открываются протоки 3-5 слюнных желез эктодермального происхождения. Одна из них может выполнять функцию паутинных желез. Губоногие - хищники, и им свойственно внекишечное пищеварение. Жертву прокусывают ногочелюстями и умерщвляют ядом. В ранку жертвы они вводят слюну, а затем полупереваренную жидкую пищу высасывают. В переднем отделе кишки имеется цедильный аппарат из длинных волосков. Средняя кишка длинная, а задняя короткая.

Выделительная система представлена 1-2 парами мальпигиевых сосудов, впадающих в заднюю кишку. Как и у кивсяков, у них имеется жировое тело, выполняющее запасную и экскреторную функции.

Строение кровеносной, нервной систем и органов чувств сходно с таковым у диплопод. Однако у них нет сдвоенных органов, как у диплопод.

Органы дыхания. Трахейная система губоногих более сложная, чем у других многоножек. Трахеи ветвятся и соединяются между собой перемычками. Ветви трахей опутывают все внутренние органы.

У большинства губоногих дыхальца размещаются на туловище через сегмент. Дыхальца отсутствуют на голове, ногочелюстном сегменте и на двух последних - половых сегментах. А у мухоловки (Scutigera) всего семь пар стигм.

Половая система. Губоногие раздельнополы. Гонады размещаются в передней части туловища, а их протоки открываются на заднем конце тела. Семенники бывают парные и непарные, а яичники всегда срастаются в непарную гонаду. Семяпроводы парные, а потом соединяются в непарный семяизвергательный канал. Яйцевод отходит от яичника как непарный канал, затем он раздваивается на два канала, которые соединяются в непарное влагалище, открывающееся половым отверстием на заднем конце тела. В мужской половой системе имеются придаточные железы, выделяющие секреты для образования сперматофоров. К женской половой системе могут относиться семяприемники и придаточные железы.

Размножение сперматофорное, или наружновнутреннее. Самец губоногих в период размножения выделяет паутинку из паутинных желез на нижних челюстях и растягивает ее на почве или в ходах. Затем он откладывает на паутинку сперматофор в присутствии самки. Самка переползает через паутину и захватывает сперматофор гоноподиями. Самки откладывают яйца и часто проявляют инстинкт заботы о потомстве.

Развитие губоногих может быть прямым, как, например, у сколопендры. В этом случае из яиц выходят молодые особи с полным числом сегментов и пар ног. Чаще же наблюдается анаморфоз, когда отродившаяся молодь многоножек имеет меньшее число сегментов и ног по сравнению со взрослыми особями. По мере роста и линек число сегментов и пар ног увеличивается.

Классификация. К губоногим относится несколько отрядов. Наиболее часто встречаются в средней полосе и на юге представители отрядов: геофилов (Geophilomorpha) и костянок (Lithobiomorpha). Они обитают в почве, под корой, камнями и могут проникать глубоко в почву. Геофилы рода Geophilus - очень тонкие и длинные многоножки с большим количеством ног, от 31 до 177 пар. Питаются различными мелкими почвенными беспозвоночными, но нередко нападают на дождевых червей, высасывая из них кровь. Большинство геофилов нашей фауны длиной 3-4 см. Но на юге Средней Азии встречаются крупные виды, достигающие длины 15 см. Любопытно, что некоторые геофилы на морских побережьях временно охотятся в море в зоне прилива. Костянки, или литобиусы (Lithobius), имеют более короткое тело с длинными ногами и живут в почве, пнях. Число пар ног у них равно 15. Они охотятся по ночам, обычно на поверхности почвы. Пищей им служат различные насекомые.

Отряд сколопендр (Scolopendromorpha) включает наиболее крупных представителей класса. Сколопендры обитают в широтах с теплым климатом. Они встречаются в южных районах европейской части России, в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Это ночные хищники, охотящиеся за крупными насекомыми и нападающие даже на мелких позвоночных животных. Укус сколопендры смертелен для их жертв, но не представляет серьезной опасности для здоровья человека. Самая ядовитая сколопендра - Scolopendra gigantea, обитающая на Ямайке и в Южной Америке. Она достигает 26 см в длину. Нападает на ящериц, жаб, птиц. На юге обычна кольчатая сколопендра (Scolopendra eingulata) длиной до 10 см. Днем она скрывается под камнями, а ночью охотится за насекомыми. Этот вид размножается партеногенетически. Среди сколопендр особое семейство представляют слепые сколопендры, перешедшие к обитанию в скважинах почвы. Они экологически сходны с костянками и геофилами. Они слепы, покрыты хетами, неядовиты для человека. Задние ноги у них хватательные.

К губоногим относится еще отряд мухоловок, или скутигер (Scutigeromorpha). Они теплолюбивы и живут в южных широтах. У них длинные ноги, и они могут бегать по вертикальным плоскостям стен домов и по деревьям.

В противоположность другим губоногим со скрытым сумеречным образом жизни, скутигеры охотятся днем и у них более чем у других видов, выражены приспособления к жизни на суше. Так, у них хорошо развиты эпикутикула и трахейная система. Это самые быстробегающие формы многоножек, охотящиеся за летающими насекомыми. У нас обычен вид обыкновенная мухоловка (Scutigera coleoptrata).



2. Надкласс Шестиногие (Hexapoda)

Шестиногие, как и многоножки, относятся к подтипу трахейных (Tracheata) и обладают общими с ними особенностями: трахейным дыханием и строением головы, состоящей из акрона и четырех сегментов, наличием на голове одной пары антенн и трех пар челюстей.

В отличие от многоножек, у шестиногих туловище подразделено на трехчлениковую грудь с тремя парами ходильных ног и брюшко без развитых конечностей. В составе ротового аппарата у шестиногих вторые максиллы образуют непарную пластинку - нижнюю губу, в то время как у многоножек вторые максиллы сохраняют парное строение, или образуют гнатохилярий, а в некоторых группах отсутствуют. Глаза у шестиногих могут быть простыми или фасеточными, но не ложнофасеточными, как у многих многоножек.

Ранее шестиногих относили к одному классу насекомых (Insecta), но затем выяснилось, что эта группа неоднородна по уровню организации. В 1956г. на Международном энтомологическом конгрессе было принято решение о разделении насекомых на два подкласса, а затем и на два класса:

- Класс Insecta - Entognatha - Скрыточелюстные насекомые;

- Класс Insecta - Ectognatha - Открыточелюстные насекомые.

2.1 Класс Насекомые скрыточелюстные (Insecta - Entognatha)

Это примитивные бескрылые шестиногие, у которых грудной отдел тела слабо обособлен от брюшного. Ротовой аппарат скрыт в головной капсуле. У них боковые стенки ротовой полости срослись с нижней губой, образуя глубокую полость, в которой находятся функционирующие челюсти: мандибулы и максиллы. На голове у большинства скрыточелюстных расположены усики, могут присутствовать простые глазки. На брюшке нередко развиты двигательные придатки. Дыхание трахейное или только кожное.

К скрыточелюстным относятся следующие отряды: отряд Бессяжковые (Protura), отряд Ногохвостки (Collembola) и отряд Двухвостки (Diplurа).

Отряд Бессяжковые, или Протуры (Protura). Это очень мелкие скрытоживущие в почве шестиногие, длиной от 0,5 до 2 мм. Голова конической формы, без антенн и глаз. Ротовой аппарат скрытый и состоит из стилетообразных мандибул и маленьких максилл. Первая пара грудных ног более длинная, чем две последующие пары ходильных ног, направлены вперед и функционально заменяют антенны.

У протур сохраняются некоторые примитивные признаки: число брюшных сегментов достигает 12 (наибольшее в надклассе), а на первых трех брюшных сегментах сохраняются рудименты брюшных ножек. С другой стороны, у протур в связи со скрытым образом жизни редуцированы органы чувств. У некоторых протур еще сохранились две пары дыхалец трахейной системы на средне - и заднее грудном сегментах, а большинству видов свойственно кожное дыхание. Размножение сперматофорное. Развитие протекает с анаморфозом, при котором в процессе линек личинок увеличивается число брюшных сегментов. Личинки первого возраста имеют девять брюшных сегментов, а затем их число возрастает до 12.

Протуры живут в лесной подстилке и питаются разлагающимися органическими остатками.

Отряд Ногохвостки, или Коллемболы (Collembola). В этот отряд входят мелкие и среднего размера энтогнаты (от 0,2 до 10 мм).

Коллемболы характеризуются следующими основными особенностями. На голове у них имеются 4-6-члениковые антенны, нередко присутствуют простые глазки. Ротовой аппарат скрытый, грызущего типа, у некоторых видов ротовые части стилетообразные. Три пары грудных ног сходного строения. Брюшко шестичлениковое, нередко слитное, с прыгательной вилкой, представляющей видоизмененные брюшные конечности. Кроме вилки на брюшке у ногохвосток имеется брюшная трубка. Вилочка и брюшная трубка - приспособления к прыжкам. В спокойном состоянии вилочка у коллембол подогнута под брюшко. При прыжке вилка распрямляется, тело отталкивается от субстрата и совершает скачок вперед. При опускании на субстрат коллемболы прикрепляются при помощи брюшной трубки, которая функционирует как присоска. У коллембол отсутствуют мальпигиевы сосуды и трахейная система. Размножение сперматофорное. Развитие прямое, без метаморфоза.

Известно около 2 тыс. видов коллембол, образующих ряд семейств. В нашей стране отмечено более 300 видов коллембол.

Семейство онихиурид (Onychiuridae) - постоянные обитатели почвы. Это белые ногохвостки с членистым гибким телом с редуцированной прыгательной вилкой. Их часто можно видеть в теплицах, в цветочных горшках с комнатными растениями. При поливе растений они часто выходят на поверхность почвы.

Семейство сминтуров (Sminthuridae) - поверхностные обитатели почвы и часто встречающиеся на стволах деревьев и травянистых растениях. Это хорошие прыгуны. У сминтуров компактное короткое тело со слившимися сегментами брюшка и с хорошо развитой прыгательной вилкой.

Экологическое многообразие коллембол велико. Среди них встречаются поверхностные обитатели растений и почвы, нередко с пестрой окраской (Orchesella, Entomobria). На поверхности воды в пресноводных водоемах в массе встречаются прыгающие коллемболы - Podura. Коллемболы распространены даже в Арктике и в холодных пещерах.



Рис. 315. Скрыточелюстные насекомые:

А - протура Acerentomon,

Б - двухвостка Campodea plusiochaeta,

В - двухвостка-япикс Japyx,

Г, Д, E, Ж - ногохвостки Collembola (из Догеля и Барнса);

1 - передняя нога,

2 - задний конец тела,

3 - церки,

4 - вилка,

5 - трубка,

6 - придаток сегмента.

Коллемболы питаются растительными остатками, почвенными грибами, водорослями и играют существенную роль в круговороте веществ в природе. Экспериментально доказана их роль в почвообразовании.

Отряд Двухвостки (Diplura). Это скрыто живущие, слепые, мелких и средних размеров энтогнаты с длинным гибким телом Двухвостки ведут хищный образ жизни. Они быстро передвигаются по скважинам, ощупывая путь длинными многочлениковыми усиками. На заднем конце тела у них имеются чувствующие придатки - церки, которые у некоторых видов видоизменены в клешневидные органы. Ротовой аппарат внутренний, с саблевидными мандибулами. Ноги длинные бегательные. Брюшко 10-члениковое. На первых семи брюшных сегментах расположены парные грифельки - рудименты брюшных ног, которые служат как бы опорными "полозьями" при движении. Рядом с грифельками имеются выпячивающиеся мешочки - коксальные органы, имеющие значение в кожном дыхании. Трахейная система развита. Обычно имеется три пары дыхалец на груди. Размножение сперматофорное. Развитие прямое или по типу протоморфоза - с элементами метаморфоза.

Известно около 400 видов двухвосток. Широко распространены два семейства: семейство Камподеиды (Campodeidae) с длинными членистыми церками и семейство Япигиды (Japigidae) с клешневидными церками. Встречаются в почве, под корой, в листовом опаде.

2.2 Класс Насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha)

Насекомые открыточелюстные - основной класс шестиногих (Hexapoda). Как и у всех шестиногих, тело насекомых подразделяется на голову с усиками и тремя парами ротовых конечностей, трехсегментную грудь с тремя парами ног и брюшко, лишенное развитых конечностей. Дыхание трахейное.

В отличие от класса Insecta-Entognatha, у насекомых ротовой аппарат открытый, отсюда название класса - Insecta-Ectognatha. У большинства насекомых имеются развитые крылья на средне - и задней груди и сложные фасеточные глаза на голове. Рудименты брюшных ножек модифицированы в половые придатки на заднем конце тела. Но у низших насекомых могут присутствовать и грифельки - рудименты брюшных ножек.

Насекомые достигли высокого прогресса среди трахейнодышащих и всех членистоногих. Это связано с их высокоразвитыми адаптациями к жизни на суше. По сравнению с многоножками и скрыточелюстными насекомые претерпели широкую экологическую радиацию, захватив самые разнообразные экологические ниши на суше. Некоторые из них вторично перешли в воду, и играют существенную роль в пресноводных биоценозах.

Решающее значение в освоении суши, насекомыми сыграли их адаптации в строении покровов, морфофункциональных особенностях выделительной, трахейной систем, в совершенствовании и функциональном многообразии органов движения - ног, ротовых аппаратов и появлении органов полета - крыльев. Кроме того, особенности эмбрионального и постэмбрионального развития насекомых обеспечили им большую независимость от факторов сухопутной среды обитания. В отличие от прочих трахейнодышащих, насекомые смогли значительно расширить свои экологические возможноспд.

Всего известно около 1 млн. видов насекомых. Однако эта цифра, по-видимому, занижена. Некоторые энтомологи считают, что число видов насекомых достигает 2 и даже 3 млн. Ежегодно описывают десятки и даже сотни новых видов насекомых. И потому очевидно, что классификация насекомых еще не завершена.

Это самая процветающая группа животных на Земле как по числу видов и особей, так и по широте пространственного распределения и экологической дифференциации.

Внешнее строение. Тело насекомых подразделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. Размеры тела варьируют от 1-2 мм до 15-30 см.



Рис: Схема организации крылатого насекомого:

1 - верхняя губа,

2 - мандибулы,

3 - максиллы,

4 - нижняя губа,

5 - глаза фасеточные,

6 - глазки простые,

7- мозг,

8 - слюнная железа,

9 - зоб,

10 - яичник,

11 - сердце,

12 - задняя кишка,

13 - придаточные железы,

14 - семяприемник,

15 - мальпигиевы сосуды,

16 - средняя кишка,

17 - брюшная нервная цепочка,

18 - тазик,

19 - вертлуг,

20 - бедро,

21 - голень,

22 - лапка

Голова слитная и состоит из акрона и четырех сегментов. Однако в последнее время принято считать, что акрон насекомых - сложное образование, состоящее из собственно предротовой лопасти и двух сегментов (антеннального и губного). В этом случае можно считать, что голова насекомого состоит из головной лопасти и шести сегментов.

На голове находятся антенны - придатки акрона и три пары челюстей: мандибулы - конечности второго головного сегмента, максиллы - конечности третьего сегмента и непарная нижняя губа, образованная в результате слияния второй пары максилл - конечностей четвертого сегмента. Первый головной сегмент интеркалярный, или вставочный, слабо развит и лишен конечностей.

На голове взрослых насекомых расположены сложные фасеточные глаза и 1-3 простых глазка. Три пары челюстей насекомых образуют ротовой аппарат открытого типа. В состав ротового аппарата входит также верхняя губа, представляющая подвижную пластинку на переднем крае головы. Верхняя губа прикрывает челюсти сверху. У некоторых насекомых в состав ротового аппарата может входить еще непарный вырост глотки - гипофаринкс, или "язычок".

Усики (антенны) - членистые придатки, отходящие от лицевой поверхности головы, обычно между глаз. Усики - органы осязания и обоняния. Они могут быть нитевидными, четковидными, гребневидными, булавовидными, перистыми и др.

Ротовые части насекомых, представленные тремя парами конечностей, также весьма разнообразны. Различают грызущий, грызущее - лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий ротовые аппараты.

Первичным типом ротового аппарата у насекомых, по-видимому, следует считать грызущий. Подобный тип ротового аппарата свойствен низшим трахейным: многоножкам и низшим группам шестиногих. От грызущего типа ротового аппарата с наиболее полным составом ротовых частей прослеживаются морфологические переходы к другим специализированным типам ротовых аппаратов. Существуют и онтогенетические доказательства примитивности грызущего ротового аппарата, который наблюдается у личинок всех насекомых, развивающихся с полным метаморфозом. Так, у многих насекомых со специализированным ротовым аппаратом (бабочек, мух, пчел) личинки имеют грызущие ротовые части. Грызущий ротовой аппарат свойствен тараканам, прямокрылым, жукам и другим насекомым. В состав грызущего аппарата входят: верхние челюсти - мандибулы жующего типа с зубцами на внутренней поверхности, максиллы, состоящие из двух базальных члеников (кардо), стволика (стипеса), челюстных щупиков и двух жевательных лопастей (наружной и внутренней), и нижняя губа, состоящая из сросшейся второй пары нижних челюстей. Базальная пластинка нижней губы - подподбородок соответствует кардо максилл. Причлененный к подподбородку подбородок гомологичен стипесу максилл. Нижнегубные щупики соответствуют щупикам нижних челюстей, а две пары язычков - жевательным лопастям максилл. Сверху грызущий ротовой аппарат прикрыт верхней губой. Остальные типы ротовых аппаратов насекомых - производные от грызущего. Это связано с переходом к питанию жидкой пищей. Среди специализированных ротовых аппаратов насекомых наименее измененным по сравнению с грызущим является грызуще-лижущий, или лакающий, ротовой аппарат пчелиных (пчелы, шмели). Ротовой аппарат пчелиных приспособлен для высасывания нектара из цветков. Эту функцию выполняет длинный хоботок, состоящий из вытянутых максилл и нижней губы. Жевательные лопасти максилл превращены в вытянутые заостренные к вершине лопаточки, а нижнечелюстные щупики радуцированы. Основную функцию слизывания нектара выполняет длинный язычок, образованный внутренними парными язычками нижней губы. Нижнегубые щупики длинные, прилегающие к язычку. Хоботок действует по типу капиллярной системы. Верхние челюсти пчелиных грызущего типа. При помощи мандибул пчелы строят соты и разжевывают пальцу. Более специализирован ротовой аппарат кровососущих комаров - колюще-сосущий. В состав колюще-сосущего хоботка входят все элементы ротового аппарата. Колющую часть хоботка составляют пять длинных иголочек (мандибулы, максиллы и гипофаринкс). Иглы вкладываются в желоб вытянутой нижней губы. Сверху желоб прикрыт длинной верхней губой, которая срослась в тонкую трубочку. При укусе комар прокалывает кожу жертвы иглами хоботка, а по трубочке верхней губы как по капилляру кровь поднимается к ротовому отверстию. Нижняя губа при этом коленчато изгибается, упирается в субстрат и служит опорой колющей части хоботка, погруженной в покровы.

У клопов ротовой аппарат сходного типа. Колющую часть аппарата составляют верхние и нижние челюсти, а нижняя губа членистая с желобом, в который вкладываются, как в ножны, челюсти.

Сосущий ротовой аппарат характерен для бабочек, высасывающих нектар из цветков с глубокими нектарниками. Это один из самых специализированных ротовых аппаратов у насекомых. От всего состава ротовых частей здесь сохранились лишь нижние челюсти, образующие длинный спирально закрученный хоботок. При этом мандибулы редуцировались, а нижняя губа с опущенными щупиками превратилась в органы обоняния.

Лижущий ротовой аппарат мух относится к числу самых специализированных аппаратов насекомых. У мух имеется хоботок, при помощи которого они слизывают жидкую пищу, в том числе и нектар. Хоботок образован нижней губой с фильтрующими лопастями на конце. Муха способна высасывать жидкость или отфильтровывать ее из смеси с твердыми частицами. На хоботке имеется желобок, прикрытый верхней губой. В желобке расположен язычок - гипофаринкс, способствующий сосанию. Остальные ротовые части рудиментарны. У хищных и кровососущих мух помимо лижущей губы имеются режущие челюсти. У некоторых насекомых ротовой аппарат редуцирован и не функционирует, как, например, у имаго поденок. Взрослые стадии поденок живут всего несколько часов и выполняют лишь функцию размножения, после чего отмирают. Питание поденок происходит только на личиночной фазе развития. Рассмотренные типы ротовых аппаратов свидетельствуют о широкой экологической радиации насекомых, а также и о конвергенции в строении ротовых аппаратов в связи со сходством в способах питания у некоторых групп насекомых. Так, у всех насекомых, питающихся жидкой пищей, имеется хоботок, но построен он по-разному в разных отрядах. У бабочек хоботок образован нижними челюстями, у мух - нижней губой, у пчел - нижними челюстями и нижней губой, а у комаров, клопов - всеми ротовыми частями.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. Это локомоторный отдел тела. К груди причленяются три пары ног, а у крылатых насекомых еще и две пары крыльев. Каждый грудной сегмент имеет сложное строение из чередующихся склеритов и участков мембран, что обеспечивает его прочность и подвижность. Различают спинные склериты (тергиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты). Хитиновые покровы груди образуют внутренние впячивания - эндоскелет, к которым прикрепляются мышцы ног и крыльев.

Конечности насекомых состоят из пяти отделов: базального членика - тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и лапки (tarsus), состоящей из нескольких члеников, последний из которых заканчивается одним или двумя коготками.

В зависимости от выполняемой функции ноги насекомых могут быть бегательными, ходильными, копательными, хватательными, прыгательными, плавательными, присасывательными. Каждый тип конечностей характеризуется спецификой морфологических особенностей.

Ноги насекомых представляют собой самые совершенные органы движения среди конечностей всех членистоногих. Причленение ног у насекомых смещено к брюшной стороне, что определяет приподнятость тела над субстратом. Многочлениковые ноги насекомых с 4-5 суставами обеспечивают успех передвижения по сложному микрорельефу. Большим преимуществом ног насекомых является образование лапки, состоящей из 3-5 члеников. Лапка функционально соответствует стопе сухопутных позвоночных животных. Опушенность нижней стороны лапок, а также особые присоски под коготками у некоторых видов дают насекомым возможность передвигаться не только по вертикальным поверхностям, но и вниз спиной и вверх ногами (например, движение мухи по потолку).

В пределах класса насекомых прослеживается переход от относительно примитивных конечностей, едва приподнимающих тело над субстратом. Исходный тип ног у насекомых - это ходильные и бегательные. От них прослеживаются морфологические переходы к специализированным типам ног - копательным, хватательным, плавательным и др.

Крылья - характерное приспособление к полету у насекомых. Обычно крыльев две пары, которые расположены на средне - и задней груди. Они представляют собой складки стенки тела. Крыло состоит из двух слоев кожи, покрытых кутикулой, и узкой полости между ними. В толще крыла проходят каналы с трахеями, нервами и лакунами полости - миксоцеля. Они образуют жилки. Крылья закладываются мягкими складками на стадии куколки. У насекомых, выходящих из куколки, по жилкам крыльев нагнетаются гемолимфа и воздух по трахеям. В результате крылья расправляются. После затвердевания покровов крыло омертвевает и представляет собой пластинку, приводимую в движение специальной крыловой мускулатурой. Жилки крыльев выполняют функцию опорной конструкции. Различают продольные жилки: костальную, субкостальную, радиальную, медиальную, кубитальную, анальную и югальную. Продольные жилки, кроме костальной, могут ветвиться. Между ними часто имеются поперечные жилки, которые ограничивают участки крыла, называемые ячейками. Ячейки имеют специальные названия, как и жилки. Строение крыльев и жилкование - важный систематический признак. По особенностям жилкования крыльев можно определять отряды, семейства, роды и виды насекомых. У самых примитивных насекомых крыльев нет. Это первичнобескрылые насекомые. К ним относятся чешуйницы. Большинство насекомых имеет две пары крыльев. В некоторых отрядах передняя пара крыльев превращается в жесткие пластинки - надкрылья, прикрывающие в покое задние функционирующие крылья (жуки). В этом случае насекомые летают на задней паре крыльев. Их относят к "заднемоторным".

Мухи и комары, наоборот, летают на передней паре крыльев ("переднемоторные"), а задняя пара крыльев у них редуцирована и превратилась в жужжальца. У высших насекомых из отрядов перепончатокрылых и бабочек передние и задние крылья скрепляются между собой и образуют как бы только два функциональных крыла.

Рис: Схема строения крыла насекомого:

1 - костальная жилка,

2 - субкостальная,

3 - радиальная,

4 - медиальная,

5 - кубитальная,

6 - анальная,

7 - югальные жилки.

По способу прикрепления крыльев к телу и типу движения среди насекомых различают древнекрылых насекомых и новокрылых. У первых крылья движутся в одной вертикальной плоскости (вверх-вниз). Крылья у второй группы насекомых при полете вращаются вокруг оси и их вершина описывает восьмерку (пчелы). У некоторых насекомых крылья редуцированы, и их называют вторичнобескрылыми. К ним относятся многие паразиты: вши, клопы, блохи. Но бескрылость развивается и по другим экологическим причинам Бескрылы пещерные, некоторые почвенные насекомые, обитатели гнезд муравьев и термитов и т. д. Полет обеспечивается движением крыловой мускулатуры и особенностями причленения крыльев к тергитам. Крыло представляет как бы двуплечий рычаг с разной длиной плеч. Недалеко от основания крыла имеется вырост боковой пластинки тела, на который крыло опирается. Дорзовентральные пучки мышц приводят к опусканию тергита, который давит на короткое плечо и приводит к подъему пластинки крыла. И наоборот, подъем тергита приводит к опусканию крыла. Мышцы, прикрепленные к основанию крыла, способны его поворачивать вдоль продольной оси. При движении крыльев вперед и вниз возникает подъемная сила, а при движении назад и вверх создается пропеллирующий эффект. В первом положении крылья располагаются горизонтально, а при втором - вертикально. Скорость взмахов крыльев в полете различна: у бабочек 5-9 взмахов в секунду, у пчелы около 200, у комаров-звонцов 1000. Скорость полета также сильно варьирует: у пчелы 3 м/с, у бражников 15 м/с. Длительные перелеты способны делать стрекозы и некоторые бабочки. Например, олеандровый бражник летом развивается на юге - в Крыму, на Кавказе, а осенью может совершать миграции на север до Прибалтики.

Проблема происхождения крыльев обсуждается учеными давно. Наиболее принятая концепция происхождения крыльев из паранотальных выростов кожи на грудных сегментах. У некоторых ископаемых насекомых паранотальные выросты образовывались на трех грудных сегментах и служили для парения при прыжках с растений вниз. Из таких разросшихся выростов в дальнейшем могли образовываться крылья.

Брюшко - третий отдел тела насекомых - основное вместилище внутренних органов. Число сегментов брюшка варьирует. Максимальное число сегментов - 10 характерно для низших отрядов насекомых и для личинок насекомых с полным превращением. В целом наблюдается тенденция к олигомеризации сегментов. У некоторых мух число сегментов равно всего лишь 4-6. Брюшко насекомых лишено конечностей. Однако у некоторых имеются рудименты конечностей, выполняющие другие функции. У чешуйниц (Thysanura) имеются на всех сегментах придатки - грифельки, на которых брюшко волочится по субстрату, как на полозьях санок. Одна пара задних грифельков имеется у тараканов. Членистые придатки заднего сегмента - церки - также производные конечностей. Имеются доказательства, что яйцеклады многих насекомых представляют собой видоизмененные конечности трех последних сегментов, например яйцеклад у кузненечиков, сверчков.

Кожно-мускульная система. Кожа насекомых представлена одним слоем клеток - гиподермой. Снаружи гиподерма выделяет кутикулу, а с внутренней стороны она подстилается базальной мембраной соединительнотканной природы.

Кутикула состоит из трех слоев. Наружный слой - эпикутикула - очень тонкий и содержит в своем составе липоиды и воскоподобные вещества. Наиболее хорошо развита эпикутикула у открытообитающих насекомых и слабее у скрытоживущих. Этот слой защищает тело насекомых от высыхания. Второй слой кутикулы - экзокутикула - имеет столбчатое строение, а третий - эндокутикула - слоистой структуры. Эти слои кутикулы во много раз толще эпикутикулы и представляют основу наружного скелета. Экзокутикула и эндокутикула в основном состоят из хитина и пропитаны белками, задубленными фенолами.

Хитиновая кутикула образует серию внутренних выростов - эндоскелет (тенторий), к которым изнутри прикрепляются мышцы и внутренние органы. Производными покровов могут быть: скульптурные образования - (бугорки, ямки, шипы) и более сложные - структурные (щетинки, волоски, шпоры). Волоски у насекомых в некоторых случаях преобразованы в чешуйки, например у бабочек на крыльях.

В гиподерме насекомых много желез. Это могут быть восковые железы, как у пчелы; пахучие, как у клопов; ядовитые, как у некоторых гусениц. Слюнные и паутинные железы также кожного происхождения.

Окраска покровов насекомых зависит от пигментов, которые могут содержаться в кутикуле или гиподерме. Основные пигменты насекомых - меланины, окраска которых варьирует от желтых и бурых до черных. Кроме того, распространены пигменты - каротиноиды и птерины желтых и красных тонов. Переливчатая и металлическая окраска зависит от структуры кутикулы и обусловлена интерференцией света.

Окраска насекомых имеет важное защитное значение. У одних насекомых наблюдается покровительственная окраска под цвет фона, на котором они обитают (зеленый кузнечик - на траве), у других, как у ядовитых и несъедобных видов, - предостерегающая окраска (красная божья коровка с черными пятнами), третьи имитируют окраску (мимикрия) под защищенные виды (муха-пчеловидка похожа на жалящую пчелу).

Мышечная система. Мышечная система насекомых дифференцирована. Различают скелетные мышцы, приводящие в движение тело и его придатки, и внутренностные, входящие в состав внутренних органов. Почти все мышцы насекомых поперечнополосатые.

Относительная сила мышц насекомых велика: они могут передвигать груз, в 14-25 раз превышающий массу их тела. Прыгающие насекомые (саранча, блохи) могут прыгать на расстояние, в сотни и тысячи раз превышающее длину их тела. Частота сокращений мышц может достигать 1000 раз в секунду. Интенсивность работы мышц насекомых объясняется высокой скоростью химических процессов в мышцах при условиях трахейного дыхания и способностью мышц отвечать несколькими сокращениями на один нервный импульс.

Пищеварительная система насекомых, как у всех членистоногих, состоит из трех отделов. Передняя кишка эктодермальная и выстлана кутикулой. У большинства видов этот отдел подразделяется на глотку, пищевод, нередко расширяющийся в зоб и мускульный желудок (провентрикулюс). К переднему отделу кишечника примыкают 1-2 пары слюнных желез кожного происхождения. Первая пара желез вырабатывает пищеварительные ферменты. Вторая пара желез может видоизменяться в шелкоотделительные или паутинные железы - у гусениц бабочек. Протоки каждой пары слюнных желез соединяются в непарный канал, который открывается у основания нижней губы под выступом глотки - гипофаринксом. В переднем отделе кишечника происходят, механическая обработка пищи и частичное переваривание под действием пищеварительных ферментов слюнных желез. В зависимости от типа питания строение этого отдела кишечника сильно варьирует. Так, у пчел имеется "медовый желудок" - слепой вырост зоба, в котором пчела накапливает мед, чтобы потом отложить его в соты. У некоторых мух зоб представляет слепой резервуар, связанный с пищеводом тонким каналом. Желудок растительноядных насекомых с крупными хитиновыми зубцами внутри, а у некоторых хищников с цедильным аппаратом из длинных волосков.

Средняя кишка энтодермальная; в ней происходит переваривание и всасывание пищи. На границе с передней кишкой средняя кишка часто образует слепые выросты - пилорические придатки, которые функционируют как пищеварительные железы, а также служат для всасывания переваренной пищи. В средней кишке непрерывно выделяется особая пленка - перитрофическая мембрана, обволакивающая пищу. Мембрана защищает стенки кишечника от механических повреждений и облегчает процесс проникновения пищеварительных ферментов в пищевой комок.

У разных насекомых в зависимости от пищевой специализации вырабатываются различные пищеварительные ферменты. Так, у плотоядных видов преобладают протеолитические ферменты, а у растительноядных видов переваривание клетчатки осуществляется за счет кишечных симбионтов (простейших и бактерий), способных выделять фермент целлюлазу. Например, в кишечнике у термитов, питающихся древесиной, обитает несколько десятков видов симбионтов, обеспечивающих переваривание пищи. Если кишечник термитов освободить от симбионтов (дефаунизировать), то они погибают.