Трахейнодышащие сухопутные животные

На границе среднего и заднего отделов кишки впадают мальпигиевы сосуды (от 2 до 150) эктодермального происхождения. Задняя кишка иногда дифференцируется на несколько участков: тонкую, толстую и прямую. В стенках прямой кишки находятся продольные валики - ректальные железы, которые обеспечивают наиболее полное всасывание влаги из экскрементов и экскретов, выделяемых через анальное отверстие.

Органы выделения насекомых, как у всех трахейных, представлены мальпигиевыми сосудами, впадающими в заднюю кишку. Основной продукт выделения - кристаллы мочевой кислоты. У насекомых, живущих в воде или во влажных местах, мальпигиевых сосудов много, так как они выполняют дополнительную функцию осморегуляции. У видов, обитающих в аридных условиях, мальпигиевых сосудов всего 1-2 пары, а их слепые концы нередко прирастают к прямой кишке, что усиливает обратное всасывание воды из мальпигиевых сосудов в гемолимфу и более надежно обеспечивает экономию влаги в организме.

Дополнительно выделительную функцию выполняют почки накопления: клетки жирового тела и перикардиальные клетки, скопления которых располагаются вокруг сердца. Частично продукты обмена откладываются в покровную кутикулу, а затем при линьке личинок удаляются вместе с экзувием - сброшенной кутикулой.

Жировое тело у насекомых сильно развито и выполняет несколько функций. Главная функция жирового тела - это накопление запаса питательных веществ (жиров, белков и гликогена) и метаболической влаги. За счет этих энергетических веществ происходит интенсивный рост насекомых и сложный метаморфоз. Благодаря запасам питательных веществ насекомые могут долго обходиться без пищи и воды. Особенно это важно при переживании неблагоприятных условий сезона: зимовки или летней засухи. Некоторые паразиты, например постельные клопы, могут голодать несколько месяцев и жить за счет жирового тела. Дополнительной функцией жирового тела является накопление продуктов обмена (почка накопления). В клетках жирового тела накапливаются соли мочевой кислоты и другие экскреты. У некоторых насекомых, например жуков-светляков, часть жирового тела видоизменяется в орган свечения. В нем содержится вещество люцеферин, способное к свечению.

Кровеносная система насекомых незамкнутая. Кровь - гемолимфа - свободно циркулирует по полости тела, омывая все органы. Ее приводит в движение главный пульсирующий орган - сердце. Сердце насекомых расположено на спинной стороне и имеет форму мускулистой трубки, разделенной на камеры. На заднем конце сердце слепо замкнуто. Камер может быть восемь, но их число может сокращаться до одной. Каждая камера имеет пару боковых отверстий - остий с клапанами, обеспечивающими односторонний ток крови из полости тела в сердце. Между камерами имеются клапаны, открывающиеся только вперед. Поэтому волна сокращений сердца от задней камеры к передней обеспечивает движение крови вперед. Сердце подвешено на коротких мышечных тяжах к спинной стенке тела. Снизу к важдой камере сердца прикрепляется пара крыловидных мышц, похожих на крылья или веера. Эти мышцы соединяют сердце с боковыми частями тергитов. Горизонтальная перегородка, образованная крыловидными мышцами и соединяющей их пористой мембраной, называется перикардиальной диафрагмой. Она отделяет околосердечную - перикардиальную - полость, или синус, от остальной полости тела. При расслаблении крыловидных мышц диафрагма несколько опускается, и кровь устремляется в околосердечную полость, а при их сокращении кровь поступает через остии в сердце. Последовательное сокращение камер сердца гонит кровь вперед в головную аорту. Кровь из аорты изливается в полость тела. Имеются дополнительные пульсирующие органы в груди, конечностях, обеспечивающие ток крови в придатках. На брюшной стороне тела над нервной цепочкой у некоторых насекомых образуется еще одна - периневральная диафрагма с мышцами. Ее сокращение обеспечивает движение крови назад по брюшной полости и по периневральному синусу. Таким образом, пульсация сердца, сокращение диафрагм и некоторых дополнительных пульсаторов способствуют циркуляции крови в теле насекомых.

Кровь насекомых состоит из плазмы и кровяных телец - гемоцитов, среди которых различают фагоциты, лейкоциты и амебоциты.

Функции крови состоят в снабжении органов питательными веществами и переносе продуктов обмена к органам выделения. Кроме того, кровь насекомых выполняет гуморальную регуляцию жизненных процессов. В связи с сильно развитой трахейной системой кровь насекомых практически не выполняет дыхательную функцию. Однако у некоторых водных личинок насекомых - комаров (Chironomus), которых обычно называют "мотылем", в крови имеется красный дыхательный пигмент, близкий по формуле к гемоглобину. Это свидетельствует о том, что в условиях дефицита кислорода кровь может дополнительно выполнять и дыхательную фукнцию, обеспечивая транспорт газов. Кроме этого, кровь насекомых определяет тургор тела, что особенно важно для личинок с мягкими покровами. Под давлением гемолимфы расправляются крылья у молодого насекомого и разрываются покровы при линьке.

У некоторых насекомых кровь может быть ядовитой, что имеет защитное значение. Например, у божьей коровки и жуков-нарывников кровь обладает едкими свойствами. Эти насекомые в случае опасности способны выбрызгивать кровь из мест сочленения сегментов и ног. Это произвольное кровопускание - аутогеморрагия. Яркая окраска таких насекомых предупреждает хищников о том, что они ядовиты и несъедобны.

Дыхательная система насекомых представлена трахейной системой. Трахеи представляют собой глубокие впячивания покровов, открывающиеся наружу дыхальцами - стигмами. Изнутри трахеи выстланы тонкой кутикулой - интимой, которая образует спиральные утолщения - тенидии. Тенидии препятствуют спаданию трахей. Трахеи ветвятся, опутывают все внутренние органы. Концевые ветви трахей заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные трубочки - трахеолы, проникающие даже внутрь клеток окружающих тканей.

Трахейная система насекомых сильно развита. Максимально бывает 10 пар дыхалец, из которых две пары расположены на средне - и задней груди, а остальные восемь пар на последующих брюшных сегментах. От дыхалец отходят короткие поперечные трахеи, впадающие в боковые трахейные стволы, от которых отходят многочисленные ветвящиеся трахеи. Иногда трахеи образуют расширения - воздушные мешки, которые уменьшают удельный вес тела и улучшают вентиляцию в трахейной системе. Например, у майского жука множество воздушных мешков, что облегчает его удельный вес. У хорошо летающих насекомых - комнатной мухи и пчелы - воздушные мешки занимают большую часть полости тела.

Трахейная система с дыхальцами называется открытой. Имеется большое разнообразие открытых трахейных систем - от типичной с 10 парами дыхалец до системы с одной парой дыхалец на конце брюшка, как, например, у водных личинок мух-пчеловидок - "крысок" с длинной дыхательной трубкой, выступающей из воды.

У ряда водных личинок насекомых трахейная система может быть закрытой, без дыхалец. В этом случае у насекомых развиваются трахейные жабры - выросты кожи с густой сетью трахей внутри. Это дает возможность водным насекомым дышать кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит через кожу. Растворенный в воде кислород переходит в трахейную систему в газообразном состоянии. Трахейные жабры у личинок поденок представляют собой парные листовидные выросты на брюшных сегментах, а у личинок стрекоз-стрелок три хвостовые пластинки. У личинок стрекозы-коромысло имеются внутренние трахейные жабры в ректальном отделе кишки.

В отличие от других членистоногих у насекомых транспорт кислорода к тканям выполняется в основном только при помощи трахей, без участия кровеносной системы.

Рис: Трахейная система черного таракана Blatta orientalis (А) и участок трахеи (Б):

1 - трахейные стволы,

2 - стигмы,

3 - зоб,

4 - пилорические придатки,

5 - средняя кишка,

6 - задняя кишка,

7 - тенидии.

Нервная система насекомых, как у всех членистоногих, построена по типу брюшной нервной цепочки. У высших отрядов насекомых нервная система может достигать высокого уровня развития и дифференциации.

Головной мозг, или парный надглоточный узел, состоит из трех отделов: прото-, дейто- и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум - усики, тритоцеребрум - верхнюю губу. На протоцеребруме развиты грибовидные тела - важные ассоциативные центры мозга, к которым подходят нервы от органов зрения. Чем сложнее поведение насекомых, тем сильнее развит у них головной мозг и грибовидные тела, например у рабочих особей пчел и муравьев.

Головной мозг связан окологлоточными коннективами с подглоточным ганглием, который состоит из слившихся трех пар ганглиев, иннервирующих ротовой аппарат и передний отдел кишечника.

Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. Максимально в ее состав входит 11-13 пар ганглиев: три грудных и 8-10 брюшных. В пределах класса наблюдается тенденция к олигомеризации ганглиев брюшной нервной цепочки. Так, например, у тараканов брюшная нервная цепочка представлена восемью ганглиями; у жуков-вертячек ганглии брюшного отдела сливаются в общий узел, а у многих мух грудные и брюшные ганглии цепочки сливаются в один грудной узел.

С центральной нервной системой связана система симпатических нервов, иннервирующих внутренние органы.

Эндокринные железы насекомых представлены нейросекреторными клетками мозга, кардиальными, прилежащими телами и переднеегрудными железами.

В состав центральной нервной системы входят нейросекреторные клетки, из которых нейросекреты по аксонам поступают в кардиальные, прилежащие тела, переднегрудные железы, а из них выделяемые гормоны поступают в гемолимфу. Нейросекреты регулируют деятельность эндокринных желез, выделяющих гормоны, которые регулируют рост, линьки, развитие организма, обмен веществ.

Прилежащие тела располагаются над передней кишкой позади головного мозга. Кардиальные тела близко примыкают к прилежащим телам и расположены впереди последних. Они связаны нервами с головным мозгом. Прилежающие тела секретируют у личинок ювенильный гормон, который способствует личиночному развитию и препятствует метаморфозу - превращению в куколку. В имагинальном состоянии насекомых ювенильный гормон стимулирует созревание половых продуктов. Кардиальные тела регулируют обменные процессы в организме. Переднегрудные железы более крупные, располагаются по бокам переднегрудных ганглиев, с которыми связаны нервами. Эти железы присутствуют только на преимагинальных стадиях развития, а на стадии имаго эти железы дегенерируют. Секрет переднегрудных желез линочный гормон (экдизон) стимулирует линьку.

Деятельность желез внутренней секреции взаимосвязана с нервной системой. Таким образом, у насекомых имеется нейрогуморальная регуляция жизненных процессов. Эта система регуляции зависит также и от факторов внешней среды, например от сезонных явлений, в природе. Так, например, короткий световой день подавляет нейросекрецию, а за ней и деятельность прилежащих тел и переднегрудных желез. Это приводит к остановке развития и переходу к состоянию диапаузы перед зимовкой. И, наоборот, при длинном, световом дне активизируется действие экдизона и ювенильного гормона, что приводит к активному росту личинок.

Рис: Нейро-гуморальная система у насекомых:

1 - головной мозг,

2 - нейро-секреторные клетки,

3 - кардиальное тело,

4 - прилежащее тело,

5 - проторакальная железа,

6 - гонада,

7 - линька кутикулы;

АГ - активационный гормон,

ЮГ - ювениальныи гормон,

ЛГ - линочный гормон.

Органы чувств насекомых достигают высокой степени совершенства. Возможности их чувствующего, или сенсорного, аппарата нередко превосходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Например, пчелы различают нам недоступный ультрафиолетовый цвет; многие мухи различают поляризованный свет. Органы слуха насекомых способны воспринимать не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Так, многие ночные бабочки реагируют на ультразвуки. Доказано сейсмическое и магнетическое чувство у насекомых. Химические анализаторы насекомых также обладают высокой чувствительностью. Методом мечения было выявлено, что самцы некоторых бабочек улавливают аттрактанты самок с привлекающим запахом на расстоянии 11 км. Комнатная муха различает присутствие сахара в воде в 2000 раз меньших концентрациях, чем человек. Тончайшие восприятия влажности воздуха наблюдаются у многих приводных видов. При полете они чувствуют местонахождение водоемов на большом расстоянии. У насекомых органы чувств подразделяются на механорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы, фоторецепторы.

Элементарным элементом всех органов чувств насекомых являются сенсиллы. Сенсилла состоит из одной или нескольких чувствующих клеток, каждая из которых имеет чувствующий периферический отросток и центральный отросток, ведущий к нервной системе. На конце чувствующего отростка клеток имеется видоизмененный жгутик без центральных фибрилл, заключенный в кутикулярную трубочку. Сенсиллы насекомых разнообразны по строению в зависимости от выполняемой функции.

Механорецепторы воспринимают механические раздражения. Они могут обладать контактным или дистанционным восприятием. Это органы осязания, слуха и сейсмического чувства.

Органы осязания представлены сенсиллами с контактным восприятием. Особенно они многочисленны на усиках насекомых. Членики усиков густо покрыты тонкими подвижными волосками, у основания которых расположены осязательные сенсиллы. Простейшая осязательная сенсилла состоит из одной клетки с центральным и периферическим отростками. Конец жгутика периферического отростка подходит к основанию чувствующего волоска, и все осязательные раздражения передает чувствующей клетке.

Органы слуха и сейсмического чувства обладают дистантным восприятием различного рода колебаний среды. Сенсиллы этих органов чувств специализированы и называются сколпофорами. У них периферический отросток чувствующей клетки со жгутиком, заключенным в кутикулярную трубочку, окружен обкладочными клетками с чехликом из фибрилл. Этот фибриллярный чехол называется сколопоидным тельцем. Чувствующий жгутик сверху прикрыт шапочковидной клеткой, за счет которой образуется куликулярная трубочка вокруг дистального конца жгутика.

Сколпофоры входят в состав хордотональных органов, или органов слуха. Часть этих органов примыкают к внутренней поверхности кутикулы или находятся на особых мембранах, натянутых между двумя участками кутикулы. Хордотональные органы у разных насекомых располагаются на разных частях тела: брюшке, усиках, ногах, крыльях. Эти органы воспринимают механическое напряжение, внутреннее давление, механические вибрации. Они способствуют регуляции положения тела в пространстве, особенно во время полета.

Сколпофоры входят в состав тимпанальных органов, или органов слуха. В схеме тимпанальный орган состоит из кутикулярной мембраны, с которой связаны скопления сколпофоров. Органы слуха особенно хорошо развиты у насекомых, у которых имеются органы звука. У кузнечиков органы слуха находятся на передних голенях. Парные боковые щели ведут в карманообразные углубления с тонкими внутренними стенками - мембранами. Мембраны с двух сторон примыкают к продольным стволам трахей. Вибрация мембран резонирует в трахеях. К мембранам и трахеям примыкают группы сколпофоров, от которых отходит слуховой нерв. У саранчовых органы слуха находятся на первом сегменте брюшка, у певчих цикад - на груди у основания брюшка. Органы слуха имеются лишь у тех насекомых, которым свойственна звуковая сигнализация. Функцию органов звука у самцов кузнечиков и сверчков выполняют передние крылья. На левом крыле имеется выступающая зубчатая жилка - "смычок", а на правом находится резонатор - "зеркальце", представляющее округлую площадку крыла, ограниченную выступающей жилкой. У самцов саранчовых роль смычка выполняют зубчики на внутренней стороне задних бедер. Звук у них издается при трении бедер о передние надкрылья с выступающей радиальной жилкой. У певчих цикад тимпанальные органы (слуха) играют роль и органов звука. Мембрана тимпанальных органов может производить вибрацию, вызываемую сокращением особых мышц.

Хеморецепторы воспринимают химические раздражения. Может быть, контактное восприятие или дистантное. К хеморецепторам относятся органы вкуса и обоняния.

Обоняние - это дистантная хеморецепция. Органы обоняния могут располагаться на разных частях тела насекомых. Особенно много обонятельных сенсилл на усиках. Они могут иметь вид выступающих тонкостенных пузырьков, конусов, щелей, ямочек, пластинок. Так, у рабочей пчелы на каждом усике до 6 тыс. пластинчатых сенсилл. У мух они собраны в особую ямку на третьем членике усиков. Обонятельные сенсиллы по своему строению несколько отличаются от других. Каждая обонятельная сенсилла состоит из группы чувствующих клеток, периферические отростки которых образуют пучок жгутиков, заключенный в широкую кутикулярную трубочку. Окончания жгутиков подходят к кутикулярному образованию сенсиллы - пузырьку, пластинке или ямке, которые пронизаны тончайшими порами. Таким образом, химические раздражители через поры действуют на жгутики чувствующих клеток, от которых отходят центральные отростки к нервной системе. Обоняние имеет большое значение в жизни насекомых. По запаху они отыскивают пищу, места для откладки яиц, а также особей другого пола. Многие насекомые выделяют привлекающие вещества - аттрактанты. Чувствительность обонятельных сенсилл особенно высока на распознавание аттрактантов. Самцы бабочек распознают самок с расстояния 3-9 км.

Органы вкуса - это контактные хеморецепторы. Они представлены вкусовыми сенсиллами с кутикулярными придатками, пронизанными порами. В отличие от обонятельных, сенсиллы вкуса, как правило, включают большее число чувствующих клеток с дифференциацией восприятия вкуса. Одни клетки ощущают горький вкус, другие - сладкий, третьи - кислый. Вкус насекомых не идентичен вкусу у человека. Так, например, пчела не обнаруживает горького вкуса хинина, добавленного в сахарный сироп. Органы вкуса у мух и бабочек расположены на лапках передних ног, а у жуков на челюстных и губных щупиках.

Термо- и гигрорецепторы способны воспринимать режим влажности и температуры. Действие этих рецепторов может быть контактным и дистантным. Сенсиллы с такой специализацией расположены преимущественно на усиках и щупиках. Они имеют вид кутикулярных ямочек, бугорков. Насекомые, чувствительные к микроклимату, обладают хорошо развитыми гигро- и терморецепторами. Так, например, личинки жуков-щелкунов, обитающие в почве, способны различать относительную влажность воздуха от 99,5% до 100%, т.е. воспринимают разницу в 0,5%.

Фоторецепторы - органы зрения. Зрение вместе с химическим чувством играет ведущую роль в жизни насекомых. Органы зрения насекомых представлены простыми и сложными - фасеточными глазами.

Сложные глаза расположены по бокам головы и состоят из глазков - омматидиев. Их число может достигать нескольких сотен и даже тысяч. Каждый омматидий состоит из оптического и чувствующего отделов. Оптический отдел омматидия состоит из хитиновой прозрачной фасетки в форме шестигранника и расположенного под ней хрустального конуса, который образован четырьмя удлиненными прозрачными клетками. Хрустальный конус по периферии окружен пигментными клеткам. Чувствующая часть омматидия состоит из 4-12 зрительных ретинальных клеток, расположенных радиально. В центре прикосновения ретинальных клеток образуется зрительный стержень - рабдом. Центральные отростки зрительных клеток переходят в зрительный нерв. Ретинальные клетки также окружены пигментными клетками. Таким образом, каждый омматидий заключен в двухъярусный пигментный бокал, изолирующий его от соседних омматидиев.

У насекомых с дневным зрением пигментные клетки омматидиев переполнены пигментом и надежно изолируют соседние глазки. У насекомых с сумеречным зрением в пигментных клетках пигмента меньше, и его зерна способны перемещаться и концентрироваться в верхней части, что способствует проникновению лучей света в соседние омматидий. Насекомые с сумеречным зрением могут видеть и в дневное время; при этом пигмент в клетках омматидия равномерно распределен и образует оптическую изоляцию омматидиев. Дневное зрение насекомых называется аппозиционным, а сумеречное - суперпозиционным. При сумеречном зрении наблюдается нарушение эффекта мозаичности зрения. Для многих насекомых - бабочек, пчел, мух, муравьев известно цветное зрение. Их восприятие цвета отличается от такового у человека. Так, пчелы различают четыре цвета. Первый цвет, который воспринимают пчелы, соответствует красному, желтому и зеленому у человека. Второй цвет - сине-зеленый, третий - сине-фиолетовый и четвертый - ультрафиолетовый.

Простые глазки имеются не у всех насекомых. Они обычно расположены на темени в числе трех, например у пчел, муравьев. По строению они отличаются от омматидиев. Под одной крупной линзой глаза расположено множество групп ретинальных клеток с рабдомами. Кроме того, простые глазки лишены хрустального конуса и иннервируются от переднего отдела протоцеребрума, а не от грибовидных тел.

У личинок насекомых по бокам головы расположены простые глазки - стеммы Их может быть несколько с каждой стороны, от одного до шести. Простые глазки дополняют основную зрительную функцию сложных глаз. Насекомые, у которых имеются только простые глазки, способны лишь различать степень освещенности, что определяет время их суточной активности и избирательность к местам обитания с разной освещенностью.

Рис: Сложный глаз насекомого. На разрезе видны омматидии.

Половая система. Размножение. Насекомые раздельнополые. У многих видов хорошо выражен половой диморфизм. Так, самцы и самки многих бабочек отличаются по окраске, самцы жуков-оленей и носорогов вооружены выростами на голове и на переднеспинке, самки некоторых видов бескрылы, а самцы крылатые, например у жуков-светляков. Половая система самцов состоит из парных семенников и семяпроводов, которые впадают в семяизвергательный канал. Кроме этого, к мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму или образуют оболочку сперматофоров. Заканчивается семяизвергательный канал совокупительным органом - эдеагусом, в состав которого входят кутикулярные элементы - гениталии. Строение гениталиев сложное и имеет таксономическое значение. Признаки строения гениталий самца широко используются в современной систематике насекомых. Половая система самок состоит из двух яичников, яйцевода и непарного влагалища. Яичники состоят из яйцевых трубочек, которых может быть 1-100 пар. Во влагалище впадают придаточные железы. У многих видов имеется семяприемник, проток которого открывается во влагалище. У полового отверстия часто имеется яйцеклад. Яйцеклад может быть крупным - саблевидным, как у кузнечиков, сверчков, или коротким, как у саранчи. Хитиновые гениталии самок - важный диагностический признак в систематике многих групп насекомых.

Рис: Половая система самки (А) и самца (Б):

1 - яичник,

2 - семяприемник,

3 - придаточные железы,

4 - совокупительная сумка,

5 - семенник,

6 - семяпровод,

7 - его раздвоение,

8 - семяизвергательный канал

Размещено на Allbest.ru