Эволюция кровеносной системы у позвоночных животных

Размещено на http://www.allbest.ru/

курсовая работа

по дисциплине «Зоология»

эволюция кровеносной системы у позвоночных животных

Содержание:

Введение

Глава 1. Сердечно - сосудистая система: функции и компоненты

Глава 2. Строение и эволюция кровеносной системы у позвоночных животных

2.1 Сердце

2.2 Сосуды

2.3 Капилляры

2.4 Артерии и вены

2.5 Лимфатические сосуды

2.6 Клапаны и сфинктеры

Глава 3. Артериальная система

3.1 Система артериальных дуг у рыб

3.2 Артериальные жаберные дуги у земноводных

3.3 Артериальные дуги у амниот

Глава 4. Венозная система

4.1 Воротная система печени и печеночные вены

Заключение

Список литературы

Введение

Многим мелким беспозвоночным сердечно-сосудистая система не требуется. Расстояния здесь невелики, структуры просты, и транспорт веществ внутри организма может обеспечиваться диффузией и теми потоками тканевых жидкостей, которые возникают при движениях тела. С увеличением размеров и сложности строения возникает потребность в особой сердечно-сосудистой системе. Здесь уместно сравнение с населенными пунктами. В деревне транспортная система необязательна, поскольку магазины, школа и церковь расположены неподалеку от жилых домов. С увеличением поселка положение меняете: общественной необходимостью становится наличие организованной транспортной сети.

Как возникла кровеносная система у позвоночных животных? Какие ее основные элементы? Как происходила эволюция кровеносной системы у них?

Цель и задача нашей работы - попытаться найти ответ на вышеперечисленные вопросы, связанные с нашей темой, используя научную литературу.

Для этого структура данной курсовой работы имеет следующий разделы:

- Введение.

- Глава 1. Сердечно-сосудистая система: функции и компоненты

- Глава 2. Строение и эволюция кровеносной системы у позвоночных животных.

- Глава 3. Артериальная система.

- Глава 4. венозная система.

- Заключение.

- Список литературы.

сердечный сосудистый позвоночный животное

Глава 1. Сердечно-сосудистая система: функции и компоненты

Среди беспозвоночных встречается сердечно-сосудистая система двух типов - открытая и замкнутая. В первом случае сердце, выполняющее функции насоса, через систему сосудов (артерий) выталкивает кровь к различным частям тела. Оттуда, где заканчиваются сосуды, она возвращается назад к сердцу, просачиваясь в промежутки между тканями (возвратные сосуды отсутствуют). В более совершенной замкнутой системе (свойственной и позвоночным) кровь почти, когда не покидает сосуды, т. е. не вступает в контакт с клетками тела, коте омываются особой тканевой жидкостью. Обмен веществ между ними и кровью идет благодаря диффузии через тонкие стенки мелких концевых сосудов капилляров. Затем кровь возвращается в сердце по другой системе закрытых каналов (по венам). Ланцетник представляет собой промежуточную стадию развития, так как у него артериальные, венозные сосуды и эквиваленты капилляров хотя и присутствуют, но лишены непрерывной эндотелиальной выстилки наблюдаемой у истинных позвоночных (Ромер , Парсон 1992).

Первостепенная функция сердечно-сосудистой системы позвоночных заключается в обеспечении клеток (через тканевую жидкость) веществ для поддержания их жизнедеятельности и в удалении образовавшихся отходов. Ткани должны непрерывно снабжаться кислородом, поступающим от жабер, кожи или легких и получать слабый, но непрерывный приток питательных веществ от кишечника, центров запасания или переработки (в основном из печени). Требуется удалять метаболические отходы: двуокись углерода (через жабры или легкие), конечные продукты азотистого обмена и избыток воды (через почки).

Вторая важная функция сердечно-сосудистой системы заключается в держании стабильной, строго определенной внутренней среды, благоприятной клеток. Постоянное кровообращение приводит к однородности состава тканевой жидкостей во всех частях организма и позволяет сохранять его относите постоянную температуру.

У сердечно-сосудистой системы есть и другие функции. Она участвует в борьбе с заболеваниями и в заживлении ран. Перенося гормоны, кровь как бы дополняет нервную систему, регулируя деятельность различных органов.

Основные структурные особенности сердечно-сосудистой системы позвоночных хорошо известны и могут быть легко очерчены.

* Мускульный насос -сердце - обеспечивает ток крови через артерии к жабрам или легким и к различным тканям.

* Самые мелкие структуры - сети капилляров, через стенки которых осуществляется обмен с тканевой жидкостью, омывающей клетки организма. Из капилляров кровь возвращается в сердце через вены. По лимфатическим сосудам, берущим начало в тканях тела и не сообщающимся с артериями, тканевая жидкость может возвращаться в кровяное русло.

* У млекопитающих лимфатическая система включает также описываемые ниже узлы, участвующие в иммунных реакциях. В определенных случаях кровь из капилляров не возвращается прямо в сердце, а направляется в дополнительную капиллярную сеть какого-либо органа.

* Вены, соединяющие две системы капилляров, составляют так называемую воротную систему органа, к которому они подходят (например, воротная система печени несет кровь к ней от кишечника). ( Мильсен ,1922)

КРОВЬ

Кровь, заполняющую сосуды, можно считать тканью, обладающей особыми свойствами но тем не менее близкой по определенным параметрам к костной и соединительной тканям, с которыми она тесно связана онтогенетически. Каждая из них состоит из клеток мезенхимного происхождения, погруженных в «матрикс» (межклеточное вещество). В кости оно твердое, в соединительной ткани - студнеобразное, а в крови - жидкое, позволяющее клеткам свободно плавать.

ПЛАЗМА крови Жидкая часть крови - плазма - водянистая среда сложного состава. У млекопитающих от 7 до 10% общего объема составляют растворенные вещества. Кровь логично считать лишь заключенной в кровеносные сосуды частью сложной тканевой жидкое! и (в обоих случаях наблюдается практически одинаковый состав солей).

Однако помимо солей она содержит специфические вещества - белки кропи - альбумины, глобулины и фибриноген. Они составляют большую часть сухой массы плазмы. Их молекулы настолько велики, что, как правило, не проникают сквозь стенки капилляров и, таким образом, не покидают кровяное русло. Поскольку концентрации солей в крови и тканевой жидкости вне сосудов сравнимы, наличие этих белков (особенно альбуминов) повышает осмотическое давление крови по сравнению с тканевой жидкостью, что существенно для функционирования капилляров. Фибриноген, составляя незначительный процент общего количества белков, очень важен для свертывания крови в случаях повреждения сосуда. В этом процессе принимает участие и одна из разновидностей глобулинов. Другие глобулины связывают чужеродные белки, вызывая, в частности, слипание (агглютинацию) эритроцитов, принадлежащих другому виду или даже (у человека) индивидууму с иной группой крови. Некоторые глобулины -- мощное средство защиты от болезней, они представляют собой антитела, нейтрализующие микроорганизмы или посторонние химические вещества.

КЛЕТКИ КРОВИ (рис. I). Клеточные, или форменные, элементы отсутствуют в крови ланцетника, но имеются у всех позвоночных. Обычно это 1) эритроциты (красные кровяные тельца). 2) лейкоциты (белые кровяные тельца) и 3) тромбоциты. (Ромер, 1992)



Рис. 1.Клетки крови.

А-- Костистая рыба (Labrax). Б--Лягушка (Rana). В--Млекопитающее (человек) А1,Б1,В1--эритроциты; А2,Б2,В2--лимфоциты; А3;Б4;В4--нейтрофильные гранулоциты; А4 -мелкозернистый ацидофильный гранулоцит; А6,Б6 -тромбоциты; Б3,В3 -моноциты ;Б6 -кровяная пластинка

Глава 2. Строение и эволюция кровеносной системы у позвоночных

животных.

2.1 Сердце

У кл. головохордовые (cephalochorda) в частности у ланцетника кровеносная система близка к кровеносной системе позвоночных ,но отличается отсутствием сердца.

Кровеносная система подтипа оболочников (tunicfnf) своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости -- лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен.

Кровеносная система круглоротых (cyclostomata) характеризуется появлением настоящего сердца, состоящее из предсердия и желудочка. Есть один круг кровообращения и в сердце только венозная кровь. Крупные вены впадают в тонкостенную венозную пазуху (или венозный синус), откуда кровь переходит в предсердие и затем в желудочек, имеющий мощные мышечные стенки. От желудочка отходит брюшная аорта.

Схема кровеносной системы хрящевых рыб (chonprichthyes) обусловлено наличием двухкамерного сердца (одно предсердие и один желудочек), но состоит из четырех отделов; тонкостенного венозного синуса или венозной пазухи (sinus venosus), предсердия (atrium), желудочка. (ventriculus cordis) и артериального конуса (conus arteriosus). Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но, как и в остальных отделах сердца, его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой; в стенках кровеносных сосудов, включая и брюшную аорту, -- гладкие мышечные волокна. На внутренней поверхности артериального конуса есть клапаны, препятствующие обратному току крови. Последовательное сокращение мускулистого желудочка и артериального конуса повышает кровяное давление, ускоряя кровоток.

Кровеносные системы костных (osteichthyes) и хрящевых рыб сходны; различия сводятся лишь к некоторым деталям. Сердце двухкамерное (одно предсердие + один желудочек). У всех костных рыб есть венозный синус или веночная пазуха (sinus venosus), из которого кровь поступает в предсердие (atrium) и из него -- в желудочек (ventriculus). У кистеперых, двоякодышащих, осетрообразных, многоперов и панцирникообразных хорошо развит артериальный конус (conus arteriosus), как и у хрящевых рыб, несущий на внутренних стенках полулуные клапаны. У амии артериальный конус сильно редуцирован, а у остальных костных рыб (Teleostei) от артериального конуса остаются лишь один- два ряда клапанов перед входом в брюшную аорту. При редукции артериального конуса образуется толстостенное вздутие начальной части брюшной аорты -- луковица аорты (bulbus aortae), имеющая стенки с гладкой мускулатурой и смягчающая пульсовые толчки.

Большой шаг в эволюционном развитии сердца сделали земноводные, (amphibian) у них появляется трех камерное сердце. Сердце взрослых земноводных трех камерное: два предсердия и один желудочек. К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха, от желудочка отходит артериальный конус. Таким образом, в сердце пять отделов. Оба предсердия отрываются в желудочек общим отверстием; расположенные здесь атриовентрикулярные клапаны при сокращении желудочка не пропускают кровь обратно в предсердия. Мускулистые выросты стенок желудка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствуют перемешиванию крови. Артериальный конус отходит от правой стороны желудочка; внутри него расположен длинный спиральный клапан. От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются три пары артериальных дуг.

Сердце у пресмыкающихся (reptilian) трех камерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок. Желудочек имеет неполную перегородку, разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием.

Артериальный конус редуцирован и от разных участков желудочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, делящаяся на правую и левую; от содержащей артериальную кровь левой части желудочка начинается правая дуга аорты, от которой отделяются сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит левая дуга аорты. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты, сливаются в спинную аорту.

Сердце в отличие от пресмыкающихся у птиц четырехкамёрное из двух предсердий и желудочка. Венозная кровь по крупным венам собирается в правое предсердие и переходит в правый желудочек. От него отходит легочная артерия, разделяющаяся на правую и левую ветви, по которым венозная кровь попадает в соответствующее легкое.

Характерная особенность птиц -- относительно большие размеры сердца; у многих масса сердца составляет около 1% от массы тела, а у видов с быстрым маневренным полетом даже до 1,5--2%; у мелких видов относительные размеры сердца больше, чем у крупных. Высокая интенсивность работы сердца: у птиц средней величины (масса около 0,5 кг) в покое пульс 200--300 ударов в 1 мин, а в полете возрастает до 400--500; у мелких птиц в покое пульс равен 400--600 ударам в 1 мин, увеличиваясь в полете до 1000 и больше.

У млекопитающих, как и у птиц, большой и малый круги кровообращения полностью разобщены. От левого желудочка четырехкамерного сердца отходит одна левая дуга аорты. У большинства видов от нее отделяется короткая безымянная артерия, разделяющаяся на правую подключичную и сонные (правую и левую) артерии; левая подключичная артерия отходит самостоятельно.

Важное эволюционное приобретение позвоночных -- образование сердца -- специального органа, обеспечивающего ток крови по сосудам тела. Сердце возникло как расширение брюшной аорты. Его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой, тогда как в стенках кровеносных сосудов имеются лишь гладкие мышечные волокна. Сердце может быть двухкамерным (круглоротые, рыбы), т. е. состоять их одного предсердия (atrium) и одного желудочка (ventriculus), трех камерным (земноводные, пресмыкающиеся) -- из двух предсердий и одного, желудочка, и четырех камерным (птицы, млекопитающие)-- из двух предсердий и двух желудочков. Дополнительные отделы сердца -- венозная пазуха и артериальный конус; степень их развития варьирует в разных классах.

2.2 Сосуды

Сосуды кровеносной системы, как и клетки крови, развиваются из эмбриональной мезенхимы. Как только в теле раннего зародыша обозначаются потоки питающих жидкостей, прилежащие мезенхимные клетки собираются около таких потоков и окружают их, образуя тонкую сплошную стенку.

Сосуды кровеносной системы включают 1) сердце; 2) артерии (несущие кровь от сердца тканям тела); 3) капилляры и аналогичные структуры (обычно -- мелкие сосуды, соединяющие артерии с венами); 4) вены (возвращающие кровь в сердце); 5) дополнительные лимфатические сосуды (сосуды, способствующие оттоку жидкости от тканей).

2.3 Капилляры

Эти мельчайшие сосуды, как правило, имеют диаметр, достаточный лишь для прохождения одного эритроцита. В относительно малоактивной ткани они могут сжиматься и пропускать малое количество крови, а то и вовсе закрываться. Строение капилляров простое.

В большинстве случаев стенки капилляров состоят просто из тонкого сплошного слоя эндотелиальных клеток, которые иногда дополняются соединительнотканными, другими мезенхимоподобными клетками или даже волокнами гладкой мускулатуры.

Несмотря на то, что основной тип артериовенозных соединений оставляют капилляры, существуют и другие их типы. Микроскопические исследования иногда показывают существование между мелкими артериями и венами прямых соединений более крупного калибра - анастомозов, которые способны регулировать поток крови через капилляры данного органа. В некоторых случаях диффузия веществ между тканями и кровью осуществляется в небольших тонкостенных емкостях неправильной формы, называемых синусоидами. Они представляют собой расширенные, часто уплощенные капилляры и встречаются в печени, селезенке и других органах.

2.4 Артерии и вены

В типичной крупной артерии эндотелий внутренней оболочки подстилается тонким слоем волокнистой соединительной ткани, поверх которого сосуд окружен внутренней эластической мембраной (membraoa elaslica intema). Средняя оболочка часто одета наружной эластической мембраной (membrana elastica extenia). Поверх всех названных компонентов находится наружная оболочка из соединительной ткани, часто довольно рыхлой, которая прикрепляет сосуд к соседним структурам-

Строение вен приблизительно такое же, но более простое. В целом здесь гораздо ниже отношение мышечных волокон и эластической ткани к соединительной. Четкие различия между артериями и венами определяются главным образом тем, что в первых кровь находится под большим давлением. Чтобы противостоять ему, стенки у артерии толще, чем у вен, и сложнее устроены.

Вена зародыша часто выглядит сетью изменчивых каналов, причем нельзя заранее сказать, какие из них станут дифинитивной веной; это приводит к большому числу индивидуальных различий в строении. В конечностях артерии расположены глубоко, тогда как часть вен занимает поверхностное положение

2.5 Лимфатические сосуды

Лимфатическая система хорошо развита у большинства позвоночных и служит для оттока жидкости (лимфа может содержать лейкоциты, но не эритроциты) от тканей к сердцу, т-е. по функции аналогична венозной системе и состоит из сосудов, сопоставимых с капиллярами и венами. Однако диаметр ее капилляров больше, а их форма нс такая правильная, как у кровеносных. Разумеется, они никак не соединены с артериями, а берут начало в тканях, куда проникают их слепые веточки. Стенки крупных лимфатических сосудов, по которым лимфа медленно течет по направлению к сердцу, еще тоньше, чем у вен, и они могут расширяться, образуя тонкостенные резервуары - лимфатические цистерны.

2.6 Клапаны и сфинктеры

Расширение и сужение кровеносных сосудов обеспечивается мышечной и эластической тканями в составе их стенок. Более активная регуляция потоков крови и лимфы часто осуществляется благодаря развитию сфинктеров и клапанов. В узко локализованной области небольших артерий и вен могут сильно развиваться кольцевые мышечные волокна, образующие сфинктер, способный перекрыть поток крови. (Обратному течению крови или лимфы по сосуду иногда препятствует наличие внутри него клапанов. Последние представляют собой складки эндотелия и соединительной ткани с карманообразными впячнванихми сзади. Обратный ток жидкости наполняет этот карман, отгибая складку клапана в просвет сосуда Обычно двух таких клапанов достаточно для перекрытия сосуда, однако иногда их бывает три или четыре. Они обычны в венах у четвероногих (но не у рыб), в лимфатических сосудах птиц и млекопитающих (и в лимфатических сердцах низших позвоночных) и, конечно же, сильно развиты в сердце. ( Шмальгаузен, 1947)

Глава 3. Артериальная система

3.1 Система артериальных дуг у рыб

У примитивных, дышащих жабрами позвоночных (а также у ланцетника) вся кровь от области сердца направляется вперед но брюшной аорте (aorta ventralis) (рис. 2). Этот раздвоенный спереди срединный ствол, лежащий в дне глотки, отдает серию парных сосудов, которые, дугообразно загибаясь кверху по обе стороны от нее, проходят между последовательными жаберными щелями- В мембранах жабер каждая типичная артериальная жаберная дуга (рис. 2) подразделяется на капилляры, где кровь насыщается кислородом Дорсально капилляры вновь объединяются в артерии, направляющиеся к различным тканям головы и туловища. У четвероногих жабры утрачиваются, но артериальные жаберные дуги наблюдаются у каждого зародыша. Их филогенетические преобразования представляют собой одно из самых интересных направлений морфологической эволюции позвоночных.

Рис 2. Схема основных кровеносных сосудов ланцетника.

Если пренебречь отсутствием сердца на заднем конце брюшной аорты, то данная система хорошо сопоставима с системой позвоночных животных. Из многочисленных артериальных жаберных дуг показаны лишь несколько. Парные сегментарные сосуды, обслуживающие стенку тела, не изображены. Сосуды окрашены так, как если бы насыщение крови кислородом происходило исключительно в жабрах; в действительности оно в значительной мере осуществляется через кожу, но жабры все же играют ведущую роль. Толщина жаберных сосудов на цветной схеме увеличена, чтобы облегчить сопоставление этого рисунка с двумя последующими.

Рис. З: Схема основных кровеносных сосудов акулы (вид сбоку).

Здесь воротная вена почки изображена снизу от почки, а не сверху, как это имеет место в действительности. На схеме примитивного позвоночного (рис. 3) эти дуги можно изобразить следующим образом: вперед от сердца отходит брюшная аорта (aorta ventralis); от нее парные сосуды поднимаются вверх по бокам тела спереди от каждой жаберной щели или жаберного кармана пройдя через жабры, кровь попадает в следующий крупный сосуд -- спинную аорту (aorta dorsalis). Сзади эта аорта представляет собой единый срединный сосуд, а спереди разделяется на два сосуда, лежащие по бокам головы. Число артериальных жаберных дуг у предков позвоночных было, вероятно, велико м изменчиво Их очень много у ланцетника и до 15 у миксин. Однако у большинства ныне живущих челюстноротых присутствуют только пять нормально развитых жаберных щелей и брызгальце, т. е. потенциально им требуются шесть паp артериальных дуг, обычно обозначаемых римскими цифрами. В начале у зародыша позвоночного эти дуги представлены обычными сосудами, напрямую соединяющими брюшную аорту со спинной (рис. 7, А)- Только когда прорываются и начинают функционировать жаберные щели, здесь развиваются нарушающие непрерывность дуг капиллярные системы. У всех зародышей позвоночных артериальные дуги развиваются последовательно -спереди назад. Первая, или челюстная, дуга представляет собой у раннего зародыша единственный проток между брюшной и спинной аортами (рис. 10, А). (Шмальгаузен, 1947)

У круглоротых жабры - это более иди менее сферические мешкоподобные структуры Приносящие жаберные артерии (аа. branchiales advehentes) восходят между этими мешками, где они разделяются надвое, подводя кровь к половинам соседних мешков. (Отдельные приносящие артерии снабжают переднюю половину первого мешка и заднюю половину последнего. У всех остальных ныне живущих рыб жаберные отверстия щелевидные, и приносящие жаберные артерии обычно восходят между соседними щелями (рис. 7). У акул и двояко дышащих приносящий сосуд на протяжении всей жабры остается единым, и капилляры ответвляются непосредственно от него. Выносящие артерии (аа. branchiales revehentes) каждой жабры тарные и лежат спереди и сзади от нее. Над верхним краем щели пара их сливается, образуя единую выносящую артерию. У лучеперых строение этих сосудов иное: как выносящие, так и приносящие сосуды едины на всем своем протяжении. (Огнев, 1945)

Позвоночные упорно отказываются подлаживаться под предлагаемую человеком универсальную схему, и в строении артериальных жаберных дуг (как и в строении других структур) следует отметить отклонения от «идеального» плана. Приносящие и выносящие жаберные артерии изображаются на схемах входящими в жаберную область и покидающими ее в непосредственной близости от жаберных скелетных элементов. Обычно так и бывает, но у взрослых акул в типичных случаях каждая выносящая жаберная артерия располагается против щели, а не против жаберной перегородки, а у круглоротых такое положение характерно не только для выносящих, но и для приносящих сосудов. Опять-таки, выносящие сосуды в ряд)' артериальных жаберных дуг в теории дискретны, но на самом деле у многих форм, в том числе у всех хрящевых и многих лучеперых рыб, выносящие артерии последовательных дуг с обеих сторон могут соединяться между собой. Такие соединения чаще всего встречаются в дорсальной области, но могут давать петли и вентральное жаберных щелей. Развитие некоторых из этих соединений иногда приводит к внешней ресегментации выносящих артерий у пластиножаберных. У всех рыб обычно присутствует гипобранхиальная артерия (a. hypobranchialis), не показанная на рисунке, которая развивается как производное выносящей системы и идет назад вдоль глотки, снабжая сердце оксигенированной кровью. Как правило, она берет начало от четвертой дуги. Кроме того, у рыб от выносящих сосудов отходит артерия, направляющаяся вниз и вперед к области нижней челюсти- Это - наружная сонная артерия (arteria carotis externa). В эмбриогенезе она образуется из переднего конца брюшной аорты, а в ходе дальнейшего развития устанавливает связь с выносящей частью системы, что необходимо для снабжения нижней челюсти кислородом.

У круглоротых все артериальные жаберные дуги развиты одинаково. У рыб на стадии зародыша обычно развиваются шесть дуг, но лишь последние четыре из них, как правило, превращаются в типичные дифинитивные структуры, а первые две могут подвергаться значительным изменениям. Первая - челюстная - дата проходит у зародыша между ртом и брызгальцем, вторая - подъязычная - между брызгальпем и первой нормальной жаберной щелью. (Огнев, 1945)

Возможно, у предков позвоночных была хорошо развита артериальная жаберная дуга, восходящая позади рта. Но, хотя она и имеется у зародыша, в типичном случае ее невозможно обнаружить у взрослых, ныне живущих челюстноротых (нумерация дуг у круглоротых спорна, поэтому здесь мы не принимаем их в расчет). Приносящая часть этой дуги практически всегда исчезает. У примитивных рыб передний край брызгальца несет жаброподобную структуру. которая теоретически должна обеспечиваться I дугой. Но у взрослых форм она снабжается кровью из выносящей артерии второй дуги или из ответвления спинной аорты Таким образом, поступающая в переднюю полужабру брызгальца кровь уже оксигенирована, поэтому здесь говорят не об истинной, а о ложной жабре, или псевдобранхии (Ромер 1992). Выносящая част), I дуги сохраняется у хрящевых и некоторых костных рыб. Она идет от ложной жабры к глазничной области, входит в черепную коробку, где соединяется с артериями, лежащими под мозгом, и частично снабжает глаз кровью (рис- 2-;5,) Вторая артериальная жаберная дуга до некоторой степени изменчива, но в целом устойчивее первой. Она имеет строение, типичное для хрящевых рыб, и встречается у некоторых костных рыб. В то же время большинством лучеперых. как и двоякодышащей рыбой .Veocerd/odu.s, она утрачена.

Рис. 4. Схема основных сосудов хвостатой амфибии (вид сбоку).

У рыб III--IV дуги, как уже говорилось, обычно развиты нормально и полно. Интересное исключение представляет двоякодышащая рыба Protoplervs. Здесь III и IV дуги проходят чсрсч жаберную область, не обрачуя капилляров. Это связано с редукцией жабер и наличием развитого легкого; пример преобразований, отчасти параллельных, наблюдаем мы у родственных двоякодышащим амфибий. Число функциональных жабер также сокращается у некоторых костистых рыб.

Появление легкого у ряда костных рыб не приводит у большинства таких форм к каким-либо значительным изменениям в жаберной системе кровообращения. Легкое у многопера (Polypterus) и двоякодышащих (рис. 6, В) снабжается артерией, отходящей от выносящей части шестой артериальной жаберной дуги или от спинной аорты позади этой дуги. Следовательно, кровь попадает в легкое, уже насытившись кислородом в жаберных капиллярах. ( Ромер, 1992)

3.2 Артериальные жаберные дуги у земноводных

У земноводных в этой системе наблюдаются отчетливые изменения, затрагивающие даже личиночные стадии. I и II дуги исчезают на ранних стадиях развития, хотя и может сохраняться артерия языка (т. е. наружная сонная артерия), проходящая нейтрально к нижней челюсти. Остальные четыре дуги бывают представлены у взрослых хвостатых земноводных непрерывными сосудами, что связано с утратой внутренних жабер (наружные жабры личинок снабжаются дополнительными капиллярными петлями). У лягушек сильное развитие особых жабер приводит на стадии личинки к нарушению непрерывности дуг, однако в ходе метаморфоза она по большей части восстанавливается. У взрослых земноводных обычно присутствует система цельных трубчатых артериальных дуг, всегда включающая третью, четвертую и шестую их пары. Пятая дуга часто сохраняется у хвостатых амфибий, но отсутствует у лягушек и у всех взрослых амниот. У рыб дорсальные концы всех этих дуг соединяются с непрерывной спинной аортой. Однако уже у земноводных такая картина измеряется. Даже у рыб кровь, проходящая через третью дугу, в основном направляется вперед к голове, а не назад - в основной поток спинной аорты; у четвероногих единственной функцией этой дуги становится обеспечение кровью головы. В соответствии с чтим участок спинной аорты между III и [V дугами у взрослых тетрапод обычно исчезает, т. е. головной и туловищный отрезки первичной спинной аорты полностью разделяются. Однако этот участок аорты, известный под названием сонного протока (ductus caroticus), сохраняется во взрослом состоянии у безногих и некоторых хвостатых земноводных и даже у различных пресмыкающихся. Третья дуга и связанная с нею передняя часть спинной аорты представляют собой внутреннюю сонную артерию (arteria carolis interna), а участок брюшной аорты, впадающий в этот сосуд, становится общей сонной артерией (a. carotis communis).

Четвертая дуга у низших четвероногих всегда представлена крупным билатерально развитым сосудом. Он называется дугой аорты или системной дугой, поскольку это основной канал, несущий кровь из сердца в тело. Пятая дуга проявляет у тетрапод тенденцию к исчезновению. Как отмечалось выше. она иногда сохраняется у хвостатых земноводных, но во всех других группах может встречаться только на эмбриональных стадиях Даже у зародыша она обычно мала и недолговечна, а бывает, что и вообще не развивается. До сих пор остается загадкой, почему четвертая, а не пятая дуга, предоставляющая более короткий и прямой путь крови, была отобрана в качестве основного канала, соединяющего сердце с органами.

Как уже отмечалось, легкие снабжаются кровью через VI дугу. У личинок земноводных (и у зародышей амниот) они не функционируют. В течение личиночного периода основная часть крови, проходящей через эту дату, поступает прямо в спинную аорту, включаясь в общий поток, идущий к органам тела. Однако, когда у земноводного (и у амниот в момент рождения или вылупления) начинают функционировать легкие, дорсальная часть VI дуги должна исчезнуть, чтобы потоки артериальной и венозной крови не смешивались. В редуцированном состоянии эта часть еще присутствует у взрослых хвостатых и безногих земноводных, гаттсрии протока (ductus artenosus). У бесхвостых амфибий и большинства амниот она исчезает после метаморфоза или рождения.

Первичная брюшная аорта в результате только что описанных преобразований редуцируется до канала, снабжающего кровью III, IV и VI дуги. Последняя, образуя путь в легкие венозной крови, заслуживает обособленного отхождения от сердца. Действительно, современных земноводных брюшной аорты как таковой не существует. Она расщеплена до самого основания, благодаря чему легочный ствол (tnmcus pulmonalis) отделен от остальной ее части.

У хвостатых амфибий сохраняется относительно полная система артериальных жаберных дуг «рыбьего» типа, но у бесхвостых после описанных выше изменений сложилась картина, сходная с характерной для большинства пресмыкающихся и даже более продвинутая. чем у многих представителей последней группы. На этой предамниотной стадии сохраняются:

1) система сонных артерий, включающая передний конец брюшной аорты, третью пару и передние концы парной спинной аорты,

2) пара системных дуг, включающая главный батальный ствол брюшной аорты и четвертую пару дуг.

3) легочная система, включающая ствол, отделившийся от брюшной аорты, части шестых дуг и пару легочных артерий (artena pulmonalis), ведущих от них в легкие. Своеобразие современных земноводных состоит в использовании для дыхания кожи, поэтому у лягушки к ней несет кровь особая ветвь легочной дуги. (Шмальгаузен, 1947)

3.3 Артериальные дуги у амниот

У амниот дальнейшее развитие артериальных дуг связано в основном с изменениями в их четвертой паре. Если на ранних этапах эволюции дуги были строго симметричны, то у амниот здесь возникает асимметрия.

Вероятно, у предков пресмыкающихся (как и у лягушек) от сердца отходили два вентральных ствола - один к легким, другой - общий для пар системных дуг и сонных артерий Однако у современных рептилий от сердца отходят уже не два, а три сосуда (рис. 8, В, Г): 1) легочная артерия, 2) сосуд, продолжающийся только левой системной дугой и 3) сосуд правой системной дуги, от которого берут начало как обе сонные артерии, так и обе артерии передних конечностей. Эти три сосуда расположены таким образом, что на первый взгляд левая четвертая дуга должна получать из неполностью разделенного у большинства пресмыкающихся желудочка сердца преимущественно венозную кровь. Тем не менее. недавние физиологические исследования показали, что на самом деле эта дата может содержать, как артериальную, так и венозную кровь. Проблема разделения оксигенированного и неоксигенированного потоков будет рассмотрена ниже при обсуждении строения сердца (Парсон 1992). У птиц, происходящих от пресмыкающихся, близких к крокодилам, левая системная дуга исчезла (рис. 6. Ж), поэтому кроме легочной артерии, выходящей из правого желудочка, у них остается только один ствол, связанный с левым желудочком сердца. Он несет оксигенированную кровь к обеим сонным артериям (т.е. к голове), обеим передним конечностям и к органам тела, являясь единственной системной дугой - правым элементом исходной пары. В связи с особенностями строения длинной и тонкой шеи птиц две сонные аргерии у них лежат рядом, проходя под шейными позвонками; один из сосудов этой пары часто редуцируется и может отсутствовать. ( Наумов, 1973)

Преобразования артериальных дуг у млекопитающих выглядят менее сложными. Их предки рано отделились от прочих пресмыкающихся, и нет никаких оснований предполагать, что у представителей филогенетической ветви млекопитающих когда-либо встречалась система из трех артериальных стволов, подобная той, которая наблюдается современных пресмыкающихся. Предположительно, у раннего рептильного предка млекопитающих, как и у бесхвостых земноводных, был помимо легочной артерии один-единственный ствол, направляющий кровь из левой части желудочка к двум сонным артериям и двум системным дугам аорты. Но в двойной системной дуге здесь уже отпала необходимость и на определенном этапе филогенеза млекопитающих правая четвертая дуга была утрачена (за исключением ее основания, сохраняющегося для подачи крови в подключичную артерию идущую к передней конечности). Таким образом, кровоснабжение всего туловища стало осуществляться через левую из двух дуг аорты, наблюдаемых в эмбриогенезе. Как и у птиц, у млекопитающих набор системных дуг упростился, но обе эти группы различаются тем, какая дуга пары сохраняется.

Рис 5. Схема основных кровеносных сосудов млекопитающего (крыса; вид сбоку)

У млекопитающих способ отхождения пар сонных артерий и сосудов, несущих кровь к передним конечностям, т. е. подключичных артерий (аа sub-claviae), от дуги аорты весьма изменчив (рис. 9). Сонные артерии могут ответвляться от аорты по отдельности, общим основанием, одна или каждая - совместно с соседней подключичной и, наконец, все четыре сосуда иногда начинаются единым крупным стволом. Эмбриональное развитие артериальных дуг у млекопитающих в значительной степени рекапитулирует филогенетические изменения, описанные выше. Первые протоки, устанавливающие связь сердца с телом зародыша, представлены передней парой дуг, которая, как показывает дальнейшее развитие, соответствует первой паре (мандибулярным дугам) у рыб. Позади нее последовательно спереди назад развивается ряд жаберных карманов, а между ними также последовательно формируются петли I, III и IV артериальных дуг. В ходе эмбриогенеза каждая очередная появляющаяся дуга в определенный момент становится самой крупной. Причом дуги, располагающиеся спереди от нее, теряют свое значение; в частности, первые две перестают функционировать очень рано. Вслед за четвертой дугой развивается шестая, тогда как пятая может отсутствовать вовсе или, в лучшем случае, быть мелкой и быстро исчезать. У зародыша VI дуга направляется непосредственно вверх к спинной аорте, и лишь незначительная часть крови проходит в ответвляющуюся от нее легочную артерию. Однако при рождении верхняя часть этой дуги -ductus artenosus - почти сразу же перекрывается, и весь поток крови направляется в легкое. Тем временем легочный ствол обособляется от аорты, правая четвертая дуга исчезает и закрывается сонный проток, что приводит к картине, характерной для взрослых млекопитающих.

Кровоснабжение головы. Несмотря на то, что основной дорсальный поток артериальной крови направлен спереди назад - к туловищу, хвосту и конечностям, важной, хотя и незначительной в количественном отношении составляющей кровообращения является поток, идущий вперед - к голове.

Передняя часть системы спинной аорты представлена парным сосудом, исход по лежащим в головной области по обеим сторонам черепной коробки и принимающим в себя кровь из выносящих артерий передних жабер. Задняя часть сосуда считается парной частью спинной аорты, а передняя явно гомологична внутренней сонной артерии высших позвоночных.

Проследив ход этой артерии сзади вперед, можно обнаружить, что, отделив крупную ветвь - глазничную (височную, или стапедиальную) артерию (a. otbitalis), снабжающую кровью большую часть лицевой области, ее основной ствол изгибается вверх и входит в черепную коробку спереди от гипофиза. Здесь он обеспечивает мозг основной долей омывающей его крови, отдает артерию к глазному яблоку и соединяется с выносящей артерией ложной жабры, упоминавшейся выше. Вентрально от основания самой передней выносящей жаберной артерии отходит небольшая наружная сонная (язычная) артерия (a. lingualis), несущая кровь к нижней челюсти.

Такая картина является первичной и сохраняется с небольшими вариантами в различных группах рыб. У земноводных наблюдается тенденция к ее изменению в связи с исчезновением внутренних жабер. Единственное, что остается от артериальных жаберных дуг спереди от четвертой их пары - это проксимальная часть системы сонных артерии Ложножаберная артерия рыб здесь отсутствует. У типичных земноводных и пресмыкающихся сонная артерия у своего основания, там где она еще занимает вентральное положение, отдает небольшую наружную сонную артерию, снабжающую кровью ткани языка, глотки и иногда некоторые структуры нижней челюсти. Основной ствол сонной артерии, почти как у рыб, продолжается в качестве внутренней сонной артерии вперед и вверх к той части черепа, где находится среднее ухо. Отсюда внутренняя сонная артерия направляется к отверстию в черепной коробке, но сперва в области стремени (stapes) отделяет крупную ветвь стапедиальную артерию (a. stapedialis), которая снабжает кровью все структуры наружной части головы и большую часть челюстной области. Эта артерия соответствует глазничной артерии рыбообразных предков. ( Шмальгаузен, 1947)

Рис.7. Схема кровообращения в левой жабре рыбы (вид сзади).

А.Эмбриональное состояние -- непрерывная артериальная дуга (2) соединяет брюшную аорту (3) со спинной аортой (1); подобное состояние характерно и для ланцетника Б. У акулы из артериальной дуги формируется в основном приносящий (афферентный) жаберный сосуд (5, 6); двойной выносящий (эфферентный) сосуд (5, 6) представляет собой новообразование (дальнейшие изменения в эмбриогенезе акулы приводят к результату, создающему видимость чередования выносящих и приносящих артерии, такое чередование имеет вторичную природу. В. Промежуточное состояние между Б и Г, наблюдаемое у осетрообразных. Г. Состояние, характерное для костистых рыб. Эмбриональная дуга преобразуется в основном в выносящий сосуд (4) приносящий сосуд (8) представляет собой новообразование (По Северцову, Goodrich.).

У примитивных представителей и у всех зародышей млекопитающих артериальная система головы сохраняется приблизительно в том же виде, но у большинства представителей этого класса в ходе онтогенеза здесь происходят крупные изменения.

Исходно небольшая наружная сонная артерия разрастается вперед и вверх, перехватывая ветви стапедиальной.

В результате у большинства млекопитающих наружная сонная артерия крупная, а стапедиальная мала или отсутствует, т. е. развивается новый, более короткий путь кровоснабжения лицевой области и челюстей. Этот процесс достигает своего наивысшего развития у кошек: основание внутренней сонной артерии закрывается, и кровь доставляется к мозгу преимущественно ветвями наружной сонной артерии.



Рис 8 Схематическое изображение сердца и артериальных дуг у различных четвероногих животных (вид снизу).

А. Амфибия, Б. Млекопитающее, В. Типичная современная рептилия. Г. Крокодил.

Разрез сердца изображен таким образом, как если бы все камеры расползались, в одной плоскости. Верхние концы дуг искусственно разведены в стороны. Сплошные стрелки соответствуют основным потокам венозной крови: штриховые стрелки -- потокам крови, приходящем от легких. Сосуды, предположительно несущие богатую кислородом кровь, оставлены не заштрихованными а сосуды, проводящие по-видимому, венозную кровь, заштрихованы (как отмечено в тексте, физиологические исследования показывают, что на самом деле ситуация намного сложнее). Два парных сосуда в самой верхней части каждого рисунка представляют собой внутреннюю сонную артерию (латеральнее) и наружную сонную артерию (медиальнее). У амфибий, не обладающих перегородкой между желудочками, два потока крови до некоторой степени смешиваются; подразделение артериального конуса обусловливает тенденцию к частичному разобщению потоков, но некоторое количество венозной крови возвращается в спинную аорту. У млекопитающих (и птиц) желудочек подразделен полностью, артериальный конус преобразован в два отдельных сосуда, а из набора артериальных дуг сохранились лишь системная дуга и легочная артерия. Характерное для млекопитающих состояние, очевидно, сложилось непосредственно на основе примитивного, сохранившегося у земноводных, поскольку у ныне живущих пресмыкающихся наблюдается подразделение артериального конуса не на два сосуда, а на три.

Строение сердца на приводимой схеме упрощено. У крокодилов имеется почти полная межжелудочковая перегородка; устранение из такой системы левой четвертой дуги даст состояние, характерное для птиц. 1--левая системная дуга; 2 -- артериальных (боталлов) проток;.3 -- легочная артерия; 4 - правое предсердие: 5 - передняя полая вена; 6 -- венозная пазуха: 7 -- задняя полая вена: 8 -- левое предсердие; 9 -- желудочек: 10 -- правый желудочек; 11 -- левый желудочек; 12 -легочная вена; 13 -правая системная дуга; 14 -- межжелудочковая перегородка; 15 -- перегородка предсердий; 16 -- подключичная артерия; 17 -- спинная аорта; 18 -- часть латеральной аорты (корня спинной аорты), сохраняющаяся у некоторых пресмыкающихся. (По Goodrich.)

Рис. 9 Схема, иллюстрирующая варианты ответвления основных кровеносных сосудов от дуги аорты у млекопитающих (вид снизу).

А. Эмбриональное состояние -- брюшная аорта с третьей (сонные артерией) и четвертой парами дуг: позднее правая четвертая дуга дальше ответвления подключичной артерий утрачивается. Различия в скорости роста сосудов обусловливают многообразие состояний (Б--Е ). Состояние Г характерно для человека. 1, 2 -- правая и левая подключичные артерии. 3, 4 -- правая и левая общие сонные артерии. (Частично по HafferL)

Рис.10 Развитие артериальных дуг у млекопитающего (Homo).

Наряду с кровеносными сосудами показаны кишка, жаберные карманы (К1--К5) и развивающиеся легкие. На А представлены отделы сердца; развита 1 дуга. Б. 1 дуга уже редуцирована, оформились II и III дуги. В II дуга исчезла, оформилась IV (системная) дуга, развиваются легочная дуга IV и легочная артерия (V дуга у человека не появляется). Г. Легочная дуга хорошо развита. Д Сонная дуга (III) утратила свое дорсальное соединение с системной дугой аорты, начало легочной дуги обособляется от брюшной аорты. Е. Схема редукции верхней части VI дуги (артериального протока) при рождении (По Congdon).



Рис.11 Схема, отражающая эволюционные преобразования в системе сонных артерий (вид слева)

Для удобства сопоставлений все рисунки выполнены таким o6pазом, как если бы шеи у тетрапод как и у рыб. отсутствовала. На довольно примитивной стадии, характерной для рыб (А),.спинная аорта спереди переходит непосредственно во внутреннею сонную артерию которая входит в мозговую коробку в области гипофиза. Перед этим внутренняя сонная артерия отдает крупную вервь - глазничную артерию, которая, пройдя рядом с гиомандибуляре, снабжает большую часть поверхностных тканей на черепе и верхней челюсти. На схиме не отражено дополнительное поступление крови от брызгальца.

У многих четвероногих (Б) сохраняется сходная ситуация Здесь глазничную артерию, как правило, именуют стапедиальной, поскольку она проходит вблизи стремени (stapes=hyomandibulare) или пронизывает его насквозь. Вместе с тем наблюдается разрастание вперед небольшой наружной сонной артерии, берущей начало у основания наружной сонной. Эта наружная сонная артерия у млекопитающих может частично (В) или полностью (Г) принимать на себя функции глазничной (стапедиальной). 1 -- подглазничная артерия; 2 -- надглазничная артерия; 3 --глазничная артерия; 4 -- внутренняя сонная артерия; 5 -- гиомандибуляре; 6 -- наружная сонная артерия: 7 -- стапедиальная артерия: 8 -- стремя; 9 - нижнечелюстная артерия; 10 - язычная артерия; II, III - вторая и третья артериальные дуги. На Б--Г конец брюшной аорты превращен в общую сонную артерию.

Кровоснабжение туловища и конечности.

У всех позвоночных кровоснабжение туловища, хвоста и конечностей осуществляется в основном спинной аортой и ее ветвями. Срединные вентральные (внутренностные) сосуды у некоторых низших позвоночных и у зародышей могут быть многочисленными. В целом, однако, наблюдается тенденция к разнообразному их объединению в несколько крупных стволов, обычно включающих чревную артерию (a. coeliaca), направляющуюся к желудку и печени, и, как правило, две брыжеечные артерии (arteriae mescntericae), идущие к кишечнику.

В парных конечностях на ранних стадиях эмбрионального развития наблюдается сеть мелких артерий, связанных с сегментарными артериями прилежащей области туловища.

Рис.12 Схематизированный поперечный разрез тела высшего позвоночного с изображением возможных ответвлений спинной аорты.

Подключичные артерии могут брать начало от непарной части ствола спинной аорты (хвостатые земноводные), от парных системных дуг (бесхвостые земноводные) или от пряной системной дуги (пресмыкающиеся, птицы). У млекопитающих правая системная дуга отсутствует, но ее основание сохраняется в качестве проксимальной части правой подключичной артерии. У крокодилов подключичные артерии начинаются еще краниальнее -- от верхнего отдела III артериальной дуги, поэтому во взрослом состоянии подключичные и сонные артерии имеют общий ствол. То же самое наблюдается у птиц, родственных крокодилам.

В задней конечности, как и в передней, наблюдается тенденция к консолидации кровоснабжающих структур в единый сосуд. Исходно им являлась седалищная артерия (а. ischiadica), отходящая вбок позади подвздошной кости. У млекопитающих главным стволом становится подвздошная артерия (a. iliaca), отходящая спереди от тазового пояса Внутри конечности основной ствол называется: в бедре -- бедренной артерией (a. femoralis). в коленной области -- подколенной артерией (a. poplitea), в голени -- малоберцовой артерией (а. регопеа). (Гуртовой, 1978)

Глава 4. Венозная система

Расположение вен, т. е. сосудов, несущих кровь из капиллярных систем в сердце, сложно и разнообразно. Однако при изучении их эмбрионального развития все же возможно выделить ограниченное число систем. Ниже обсуждение венозной системы будет основано преимущественно на онтогенетических данных. С этих позиций можно выделить ее следующие главные компоненты (рис. 13).

1. Эмбриональная подкишечная система вен, несущих кровь вперед под кишкой. У взрослых животных из нее развиваются воротная система печени, направляющаяся от кишки к печени, и печеночные вены, идущие от печени к сердцу.

2. Вены, расположенные дорсально по отношению к полости тела и кишке, несущие кровь от верхних частей туловища и от головы (а у высших позвоночных и от парных конечностей) к сердцу. Это кардинальные вены или замещающие их (и их притоки) полые вены.

3. Относительно малая группа -- брюшные вены (или вена), отводящие кровь от астральной стенки туловища и исходно от парных конечностей.

4. У типичных обладающих легкими позвоночных -- легочные вены, идущие от легких к сердцу.

Рис. 13. А. Поперечный срез брюшной полости акулы, на котором показано расположение основных вен. Обычно воротная вена почки располагается скорее сверху нежели сбоку от почки. Б. То же у хвостатой амфибии

Первый и четвертый из этих компонентов обеспечивают отток крови от кишечной трубки и ее производных, образуя в основном висцеральную венозную систему Второй и третий компоненты -- это, напротив, главным образом соматические венозные системы, отводящие кровь от наружных стенок тела. У четвероногих третий компонент становится отчасти висцеральным. (Гуртовой, 1978)

4.1 Воротная система печени и печеночные вены

Воротная система печени, свойственная всем позвоночным (и даже ланцетнику -- см. рис. 2), состоит из вен, собирающих кровь от тонкой кишки и доставляющих ее в синусоиды печени. Ее функциональное значение огромно: капилляры тонкой кишки всасывают все продукты переваривания пиши (за исключением некоторых жиров), и наличие такой вора! ной системы гарантирует печени «право первого отбора» питательных веществ для хранения и переработки, прежде чем они поступят в общее кровяное русло. Пройдя через печень, кровь от тонкой кишки собирается в печеночную вену (vena hepatica) или вены. У большинства рыб это крупный срединный сосуд, открывающийся непосредственно в венозный синус сердца. Однако у двоякодышащих рыб и четвероногих, как показано ниже (Парсон 1992), часть печеночной вены использована для образования задней полой вены, несущей основной поток крови от дорсальной области туловища вперед к сердцу. В этих группах значение термина «печеночная вена» сужается - он обозначает только сосуд или сосуды, идущие из печени к дистальному концу задней полой вены. У зародыша воротная вена печени (v. portac hepatis) и печеночные вены развиваются как единая система. Обычно у зародышей животных, которым свойственны мезолецитальные яйца, первые кровеносные сосуды развиваются в виде пары вен в нижней стенке кишки. Они сливаются в направленный вперед непарный вентральный канал -подкишечную вену (v. subinleslinalis). Из самого переднего участка этого ствола развиваются сердце и брюшная аорта, которые нас в настоящий момент не интересуют, а остальная его часть дает начало печеночной вене и воротной вене печени. У форм, яйца которых содержат много желтка (например, у пластино-жаберных, пресмыкающихся и птиц), зародыш как бы распластан по его поверхности и лишен оформленной вентральной части. Сосуды, соответствующие подкишечной вене, здесь представляют собой парные образования, собирающие кровь с поверхности желтка. По мере оформления тела зародыша те их части, которые лежат внутри последнего, сливаются, образуя типичный подкишечный сосуд, а части, остающиеся снаружи, сохраняются в качестве крупных и важных эмбриональных структур, желточных (venae vitellinae) или пупочно-брыжеечных (venae omphalomesentericae) вен. Сходные вены формируются на ранних стадиях развития млекопитающих, хотя желток здесь отсутствует.