Эволюция кровеносной системы у позвоночных животных

В ходе онтогенеза по мере рассасывания и исчезновения желточного мешка наружные (но отношению к зародышу) части этой системы исчезают. На ранних стадиях развития подкишечная или желточная система несет кровь под кишкой вперед, непосредственно в сердце. Однако со временем из кишки вентрально разрастается печень. В процессе своего роста она пересекает венозный ствол, подразделяющийся в этой области на небольшие сосуды, которые затем превращаются в систему синусоидов печени (Ромер 1992), что в конечном итоге приводит к формированию отдельного воротного ствола позади них и печеночной вены. У типичных рыб других серьезных изменений уже не наблюдается, но у зародышей более высокоорганизованных позвоночных в брыжейке развивается дорсальная ветвь печеночной вены, перехватывающая заднюю кардинальную систему с образованием передней части задней полой вены. Воротная вена печени продолжает оставаться важным крупным сосудом, собирающим кровь не только от тонкого кишечника, но и от желудка, поджелудочной железы, селезенки и (у костистых рыб) плавательного пузыря, чтобы доставить ее в печень. (Ромер 1992)

У зародышей всех позвоночных (и у ланцетника) на ранних стадиях развития в тканях, лежащих над целомической полостью, по обе стороны от средней линии тела появляются парные вены. Это - первичные кардинальные вены. Задние кардинальные вены (venae cardinales posteriores) тянутся вдоль туловища с обеих сторон от спинной аорты и закапчиваются над сердцем. Парные передние кардинальные вены (venae cardmalcs anteriores) начинаются как вены головы по бокам от развивающегося черепа, идут дорсально назад над жабрами или вдоль шеи .и соединяются с задними кардинальными венами. С обеих сторон, из мест каждого такого соединения, нисходит по крупному сосуду, впадающему в венозный синус сердца. Это общие кардинальные вены (venae canlinales communes), или кювьеровы протоки. Кардинальная система, характерная для зародышей, почти в хрестоматийном виде сохраняется у взрослых пластиножаберных рыб (рис. 3) и присутствует также у лучеперых рыб. Ниже мы обсудим отдельно преобразования передних и задних частей этой системы. Во всех классах позвоночных, кроме млекопитающих, главный ствол каждой передней кардинальной вены (или передней полой вены) представлен боковой веной головы (vena capilis lateralis). Последняя в типичном случае начинается глубоко в глазнице, где часто имеет вид расширенного синуса, и принимает сосуды от различных областей передней части головы. Направляясь назад вдоль боковых стенок черепной коробки и слуховой области, боковые вены головы через притоки получают кровь от мозга, а затем впадают в общие кардинальные пени. У двоякодышащих рыб и четвероногих (где задние кардинальные вены замещаются задней полой веной) каждая общая кардинальная вена впадает в ствол передней кардинальной вены своей стороны; в этот же сосуд впадает подключичная вена (v. subclavia) из передней конечности. Вследствие таких преобразований передние кардинальные вены приобретают сходство с сосудами, которые у млекопитающих называются передними полыми венами, в связи с чем по отношению к ним часто используется этот термин. (Огнев, 1945)

У млекопитающих (и до определенной степени у крокодилов и птиц) в кровоснабжении головы наблюдаются значительные изменения. В увеличенной полости черепа развивается система сообщающихся венозных синусов. Боковые вены головы исчезают, большая часть венозных сосудов передней части головы входит в черепную коробку и, получив венозную кровь от мозга, выходит с обеих ее сторон в качестве внутренних яремных вен (venae jugulares intemes).

Следуя назад, они сливаются с наружными яремными венами (venae jugulares extemes), собирающими кровь от поверхностных частей головы; таким образом, формируются общие яремные вены (venae jugulares connnunes). Их продолжение, начиная от места соединения с подключичной веной и до сердца, называется передней полой веной (vena cava anterior). Нетрудно узнать в этих сосудах предковые передние и общие кардинальные вены, если принять во внимание, что внутричерепные сосуды заменили боковые вены головы, исходно составляющие самую переднюю часть стволов передних кардинальных вен.

У многих млекопитающих (включая человека) конечная часть этой системы претерпевает дальнейшие изменения. У зародыша неподалеку от сердца между двумя передними кардинальными венами развивается соединение, позади которого левая общая кардинальная вена исчезает. Вся кровь из левой передней кардинальной вены теперь поступает в сердце через правую половину кардинальной системы, и у взрослого животного остается только одна передняя (или верхняя) полая вена. Приблизительно такие же изменения наблюдаются у птиц-Преобразования задних кардинальных вен сложнее (рис. 15). У примитивных позвоночных это пара довольно простых дорсальных сосудов, идущих вперед и впадающих в сердце через общие кардинальные вены. Наиболее продвинутое состояние наблюдается у млекопитающих: кровь от задней части тела отводится единственным сосудом сложного происхождения задней полой веной (v. cava posterior). Между этими двумя крайними вариантами лежит длительный путь эволюционного развития.

Рис.15 Схема, отражающая эволюционные преобразования задних кардинальных вен и развитие задней полой вены (вид слева).

А. Минога (личинка). Б. Состояние, типичное для рыб; появляется воротная система почек. В. Двоякодышащая рыба или примитивное четвероногое; прибавляется более короткий путь к сердцу за счет появления задней полой вены на базе системы почечной вены. Г. Млекопитающее, воротная система почки исчезает, задние кардинальные вены отделяются от задней полой вены. Сосуды правой стороны темнее.

У круглоротых задние кардинальные вены представляют собой простые парные сосуда. получающие кровь то срединной хвостовой вены, от почек, гонад и дорсальной мускулатуры тела. Без перерывов они следуют вперед, к общим кардинальным венам. У рыб в этой системе появляется особенность, которой суждено сохраниться у всех вышестоящих групп, 'и исключением млекопитающих. Это -- воротная система почек. Кровь от задней части туловища и хвоста уже не направляется непосредственно в сердце. Кардинальные сосуды в области почек прерываются, и она поступает в сеть капилляров, окружающую почечные канальцы (не в клубочки), а затем собирается в новые сосуды, которые несут ее в отрезки прерванных стволов задних кардинальных вен, ведущие к сердцу. У рыб сосуды, соединяющие почки с сердцем, принято называть задними кардинальными венами на протяжении всей длины. Но, конечно же, только их передняя часть гомологична «подлинным» задним кардинальным венам круглоротых или зародышей, у которых еще не появилась воротная система почек. У мясистолопастных. как можно видеть на примере современных двоякодышащих рыб. второе прогрессивное преобразование знаменует начало формирования задней полой вены. (Шмальгаузен, 1947)

Одна из ветвей печеночных вен, отводящих кровь от печени, направляется мимо печени вверх вдоль легочного мешка к дорсальной стороне полости тела и «подключается» к правой задней кардинальной вене несколько позади ее места впадения в общую кардинальную вещ Теперь кровь из правой кардинальной вены может поступать в сердце по новому, более короткому пути. Кроме того, кровь из левой кардинальной вены может перебрасываться в правую. поскольку в области почек намечается тенденция к слиянию этих сосудов. У двоякодышащих рыб и хвостатых земноводных еще частично используется путь по древним задним кардинальным венам к сердцу, но у лягушек и высших четвероногих обе они теряют связь с задними частями своих стволов и сохраняются (обе или только одна из них) в качестве стока для мелких и изменчивых так называемых непарных вен (v. azygos, v. hemiazvgos), отводящих кровь от части боковых стенок туловища. Новый крупный ствол, берущий начало от почек, проходящий мимо печени и впадающий в сердце, у двоякодышащих рыб и всех вышестоящих групп получает название задней полой вены.

У пресмыкающихся и даже у некоторых земноводных воротная система почек начинает редуцироваться, и большая часть крови из их воротных вен (vena portae renahs) может либо направляться в обход почек, либо проходить сквозь них, не попадая в капиллярные сети вокруг канальцев.У птиц воротная система почек очень сложна. Основная часть крови, притекающей к почкам, проходит их на пути к сердцу, не попадая в систему капилляров. Однако имеющиеся здесь мускульные клапаны способны перекрыть шунты и заставить кровь течь по капиллярам, окружающим почечные канальцы. У млекопитающих воротная система почек совершенно отсутствует, и кровь от задних конечностей и хвоста (если он имеется) поступает прямо в заднюю полую вену. Задняя ее часть может быть раздвоенной, но на протяжении большей части длины (если не по всей длине) что единый крупный сосуд, следующий без перерывов от хвостовой вены (в области крестца) до сердца.

Задняя полая вена млекопитающих, кажется, простой по строению. Однако, как показывает ее филогенетическое развитие, что сложная составная структура, включающая участки предковых задних кардинальных вен, многие сосуды, относившиеся к системе выносящих вен почек на стадиях существования их воротной системы, и спереди ветвь исходных печеночных вен. В процессе эволюционного преобразования задних кардинальных вен в заднюю полую вену различаются три этапа: 1) появление воротной системы почек; 2) перехват крови из правой задней кардинальной вены печеночной веной и последующая редукция большей части передних концов задних кардинальных вен, 3) редукция и исчезновение у млекопитающих воротной системы почек.

Как и следует ожидать от структуры с таким непростым эволюционным прошлым, эмбриональное развитие задней полой вены у высших четвероногих также протекает сложно. Однако, поскольку сердечно-сосудистая система должна функционировать на всех этапах онтогенеза, последний является далеко не идеальной рекапитуляцией эволюционных преобразований. Развитие задней полой вены детально изучалось у нескольких видов млекопитающих; несмотря на значительные межвидовые различия, общий его характер одинаков. В дорсальной области туловища последовательно закладываются три пары продольных сосудов: 1) пара, соответствующая собственно задним кардиальным венам; 2) вторая пара, расположенная вентральное и медиальное первой, называемая субкардинальными венами и присутствующая у пластиножаберных и вышестоящих групп в виде сосудов, отводящих кровь от почек и впадающих в «обрезки» задних кардинальных вен; 3) супракардннальные вены (Шмальгаузен, 1947)

Рис.16 Развитие нижней (задней) полой вены у человека в эмбриогенезе, в общих чертах повторяющем эволюционную историю.

Заключение

В заключении, нам хотелось написать об эмбриональном развитии кровеносной системы позвоночных. Относительно неспециализированный ход развития сосудов наблюдается у таких низших позвоночных, как земноводные и двоякодышащие рыбы. Их яйцо содержит не очень много желтка, быстро формируется нормальная форма тела, и общая картина не осложняется присутствием сложных внезародышевых оболочек. В основных чертах схема циркуляции крови у позвоночных (в отличие от кольчатых червей) такова: кровь течет вперед в вентральной части тела под кишкой, затем направляется вверх, и возвращается назад под кишкой.

У земноводных и двоякодышащих рыб в первую очередь появляются вентральные компоненты системы. Под перегруженной желтком кишкой формируются мелкие сосуды, которые, направляясь вперед, собираются в пару желточных вен. объединяющихся (по крайней мере в своей передней части) с образованием подкишечного сосуда. Самая передняя часть преобразуется в брюшную аорту, а непосредственно следующая за ней вскоре дифференцируется в сердце. Позднее в более каудальную часть этого вентрального сосуда внедряются ткани печени, разбивающие его на отдельные синусоиды Вентральный ствол между такой «воротной системой» печени и сердцем становится печеночной веной, а позади развивается воротная система печени, у взрослых животных отводящая кровь от кишки.(Мильсен, 1922)

С формированием подкишечного сосуда, аорт и соединений между ними завершается развитие первичной кровеносной системы. Надо отметить, что она преимущественно висцеральная, т. е. связана в первую очередь с кишкой. С ростом мезодермальных структур и нервной системы появляется необходимость в сосудах для обеспечения кровью наружной «трубки» тела, т. е в соматической кровеносной системе. В ней источником артериального кровоснабжения остается спинная аорта, дающая ответвления вбок -- к осевой мускулатуре, почкам и гонадам и вверх -- к нервной трубке. Капиллярные сети, развивающиеся по обе стороны от аорты, сливаются в выносящие венозные сосуды -- парные задние и передние кардинальные вены, которые приобретают связь с сердцем благодаря формированию нисходящих стволов -- общих кардинальных вен -- по одному с каждой стороны туловищного отдела. У высших позвоночных передние кардинальные вены преобразуются незначительно -- в парную (или единую переднюю полую вену). Задние кардинальные вены, как отмечалось выше, претерпевают у двоякодышащих рыб и четвероногих серьезные изменения, становясь задней полой веной. У каждого зародыша такие изменения включают встраивание воротной системы почек, которая вновь исчезает у млекопитающих во взрослом состоянии. Прочие элементы соматического кровообращения -- артериальные и венозные сосуды конечностей и (у большинства низших позвоночных) брюшные вены, отводящие кровь от нижней части стенок тела.

Как у пластиножаберных, так и у амниот полость кишки сначала ограничена снизу не дном из заполненных желтком клеток, а непосредственно массой желтка. Вследствие этого в крыше желточного мешка с обеих сторон от кишки развиваются парные желточные вены несущие питательные вещества к телу. Вплоть до относительно поздних стадии эмбрионального развития формирование единого подкишечного ствола здесь просто невозможно, и вентральные сосуды (а часто также сердце) долгое время существуют в виде парных структур. Сосуды, возвращающие кровь из спинной аорты -- желточные артерии (arteriae vitellinae),-- также долго остаются парными. Хорошо развитая система желточных вен и желточных артерий наблюдается в течение всего зародышевого периода пластиножаберных, пресмыкающихся и птиц. У млекопитающих, несмотря на отсутствие и желточном мешке желтка, ни ранних стадиях эмбриогенеза формируются, и некоторое время сохраняются сходные сосуды (Мильсен, 1922).

Таким образом, в результате осложнения организации высших позвоночных, и осложняются и совершенствуются все системы их организма, в том числе и кровеносная система.

Список литературы

1 Гуртовой «Практическая зоология позвоночных» 1,2 том, Москва «Высшая школа»,1978, с. 70-78 (1том), с. 56-70(2том)

2 Наумов «Зоология позвоночных », Москва «Просвещение» 1973, с. 43-60, 90-117

3 Огнев «Зоология позвоночных», Москва «Советская наука» 1945, с. 24-56, с. 80-96

4 Павловский «Работы по физиологии и сравнительной морфологии», Москва 1967, с. 35-67.

5 Ромен «Анатомия позвоночных», Москва 1922, с.20-56,80-110

6 Шмальгаузен «Основы сравнительной анатомии позвоночных животных», Советская наука 1947,с.45-157

7 Шмидт Мильсен «Физиология животных» 1том, Москва 1922, с.56-67

Размещено на Allbest.ru