Общие вопросы физиологии

Размещено на http://www.allbest.ru/

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ

ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ЯНКИ КУПАЛЫ

Кафедра зоологии и физиологии человека и животных

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ПО ФИЗИОЛОГИИ

для студентов факультета физической культуры и спорта, заочной формы обучения, специальность А030201

Гродно 2007

ВВЕДЕНИЕ

Предлагаемое пособие предназначено для более эффективного изучения физиологии студентами заочной формы обучения факультета физической культуры и спорта. В пособии изложены основные разделы, соответствующие распределению материала по лекционному курсу и циклу лабораторных занятий. При изложении материала пособия использованы знания по смежным дисциплинам, полученные студентами раннее: анатомии, цитологии, где изучаются строение клеточной мембраны, специфические особенности строения нервных, мышечных клеток и т.д. При написании пособия использовались современные учебные пособия, полный список которых приведён в конце данного пособия.

Каждая тема изложена по общей схеме: вопросы для подготовки, краткий теоретический курс, лабораторная работа, тестирующие задания по теме. В конце данного пособия дан краткий словарь основных физиологических терминов. Схемы и графики имеют пояснения в тексте.

Пособие может быть использовано для изучения физиологии студентами других факультетов, т.к. помогает систематизации изучаемого учебного материала.

Мы благодарны профессору Павлович Н.В. за ценные замечания при написании данного пособия.

Мы далеки от мысли о совершенстве своего труда и будем признательны за высказанные замечания.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ЛАБОРАТОРНОМУ ЗАНЯТИЮ ПО ТЕМЕ: «ВОЗБУЖДЕНИЕ, ВОЗБУДИМОСТЬ, ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ И НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА»

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:

1. Изучить современную теорию возникновения биоэлектрических явлений, характеристику возбудимости.

2. Познакомиться с опытами, на основании которых впервые было высказано предположение о существовании «животного электричества».

3. Ознакомиться с методикой графической регистрации мышечных сокращений (одиночного и тетанического).

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ:

1. История изучения биоэлектрических явлений. Раздражимость, классификация раздражителей. Возбудимость, параметры возбудимости.

2. Потенциал покоя. Современная ионно-мембранная теория происхождения.

3. Активный транспорт ионов, натрий-калиевый насос.

4. Ионный механизм возбуждения. Потенциал действия, его компоненты. Изменение возбудимости при возбуждении.

5. Отличия местного возбуждения от распространяющегося (локального ответа от потенциала действия).

6. Нервные волокна, строение, свойства.

7. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.

8. Синапсы. Классификация. Строение нервно-мышечного синапса.

9. Механизм передачи возбуждения; свойства синапсов.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА:

1. Наблюдение I и II - опытов Гальвани.

2. Оценка возбудимости нерва и мыщцы.

Основные свойства возбудимых тканей. Одним из важных свойств высокоорганизованных живых клеток является возбудимость, то есть способность возбуждаться под действием раздражителя. Согласно современным представлениям (Н. Бернштейн, А. Ходжкин, Э. Хаксли), возбудимость обусловлена наличием у клетки мембранного потенциала. Мембранный потенциал (потенциал покоя - ПП) возникает в результате:

1) Особенностей строения клеточной мембраны - наличия в ней ионных каналов для натрия, калия, кальция и хлора (рис.1).

Рисунок 1

Для возникновения ПП основное значение имеют каналы для ионов калия, которые называются неуправляемыми, т.к. они пропускают ионы калия по градиенту концентрации из клетки наружу (пассивный транспорт).

1) Различной концентрации ионов снаружи и внутри клетки: в клетке ионов калия в 20-50 раз больше, чем снаружи: ионов натрия на наружной поверхности в 8-15 раз больше, чем внутри клетки, и ионов хлора в 20-40 раз больше на наружной поверхности клетки.

2) В покое проницаемость для ионов калия значительно превышает проницаемость для других ионов, поэтому калий движется по градиенту концентрации из клетки наружу и создаёт там избыток положительных ионов. Анионы белка, имея большие размеры, движутся за ионами калия, но проникнуть через мембрану клетки не могут. Следовательно, внутренняя поверхность мембраны будет заряжаться отрицательно. Таким образом, мембранный потенциал покоя составляет - 60-70 мВ (рис.2):

Отличительной особенностью нервной, мышечной и железистой ткани является способность реагировать на раздражение сложным комплексом физико-химических реакций, называемых возбуждением. Раздражители, вызывающие ответную реакцию организма можно классифицировать (табл.1):

Таблица 1 - Классификация раздражителей.

По природе	- механические, - химические, - электрические, - физико-химические (pH, осмотическое давление), - температурные и т.д.
по биологическому значению	- адекватные и неадекватные - натуральные и искусственные
по силе	- подпороговые, - пороговые, - надпороговые.

При действии порогового раздражителя происходит изменение свойств мембраны: резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия, они устремляются внутрь клетки, вызывая снижение мембранного потенциала до 0 (деполяризация), а потом увеличение внутреннего заряда на мембране до +30-50 мВ, т.е. перезарядка мембраны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Когда мембрана перезаряжается, натриевые потенциалзависимые каналы закрываются (инактивируются), а отток калия из клетки значительно увеличивается. В связи с этим происходит реполяризация - восстановление заряда мембраны (рис. 3). Открытие натриевых каналов непродолжительно (несколько миллисекунд), когда они закрываются, возбудимая ткань не может ответить возбуждением на новое раздражение. Это фаза составляет примерно 1 мс и называется абсолютной рефрактерностью (невозбудимостью). Вслед за ней наступает фаза относительной рефрактерности, при которой возбуждение мембраны возможно только при сверхпороговом раздражении.

Общая продолжительность рефрактерного состояния определяет такое свойство нервной ткани как лабильность. Чем длительнее абсолютная рефрактерность, тем меньше лабильность. Лабильность - это максимальное число потенциалов действия в единицу времени. Чем выше лабильность, тем выше возбудимость.



Рисунок 3 - Потенциал действия (1 - потенциал покоя; 2 - локальный ответ; 3 - деполяризация и начальная реполяризация; 4 - окончательная реполяризация; 5 - следовая деполяризация; 6 - следовая гиперполяризация) и возбудимость (1 - исходная возбудимость; 2 - супернормальная возбудимость; 3 - абсолютная рефрактерность; 4 - относительная рефрактерность; 5 - супернормальная возбудимость; 6 - субнормальная возбудимость), соотношение их фаз

Диффузия ионов по градиенту концентрации, благодаря которой формируется потенциал покоя и потенциал действия, должна бы уменьшить концентрационный градиент ионов. Однако этого не происходит, так как существует механизм активного транспорта ионов против градиента концентрации. Он называется натрий-калиевый насос и осуществляется с затратой энергии АТФ. Натрий-калиевый насос представляет собой интегральный белок клеточной мембраны, который непрерывно выносит из клетки ионы натрия и одновременно закачивает в неё ионы калия. Этот белок обладает свойством АТФ-азы, фермента, расщепляющего АТФ. При этом из клетки выносится три иона натрия при одновременном поступлении двух ионов калия внутрь клетки. За 1 секунду насос способен вынести из клетки 200 ионов натрия и закачать в клетку 130 ионов калия. Производительность натрий-калиевого насоса зависит от концентрации ионов натрия в клетке: чем она больше, тем быстрее работает насос. Если концентрация ионов натрия снижается, то и производительность насоса падает (рис.4)

Рисунок 4 - Участие натрий-калиевого насоса в генерации потенциала покоя: А - внеклеточная среда; Б - внутриклеточная среда

Локальный ответ (местное нераспространяющееся возбуждение) возникает в ответ на подпороговое раздражение. При нём деполяризация не достигает порогового уровня, поэтому локальная деполяризация не переходит в потенциал действия. Свойствами локального ответа обладают ВПСП (возбудительные постсинаптические потенциалы) и рецепторные потенциалы.

Таблица 2 - Сравнительная характеристика локального ответа и потенциала действия.

Свойство	Локальный ответ	Потенциал действия
Распространение.	Распространяется на 1-2 мм от места раздражения с затуханием	Распространяется без затухания на большие расстояния по всей длине нервного волокна
Зависимость величины от силы стимула	Возрастает с увеличением силы стимула, т.е. подчиняется закону «силы»	Не зависит (подчиняется закону «всё или ничего»)
Явление суммации	Суммируется - возрастает при повторных частых подпороговых раздражениях	Не суммируется
Амплитуда	10-40 мВ	80-130 мВ
Возбудимость ткани при возникновении потенциала	Увеличивается	Уменьшается вплоть до полной невозбудимости (рефрактерность)

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС - это место контакта нерва и мышцы (рис.13):

I. Структуры нервно-мышечного синапса и их особенности:

Структура:	Пресинаптическая мембрана - это часть пресинаптического окончания, ограничивающая синаптическую щель	Синаптическая щель - содержит межклеточное вещество и мукополисахаридные мостики, обеспечивающие связь между пре- и постсинаптической мембранами	Постинаптическая мембрана - содержит холинорецептор (белок-рецептор), связывающий медиатор ацетилхолин. При этом происходит изменение Na+ и К+ проницаемости, что приводит к деполяризации и возникает ПКП
Особенности:	1) Синтез медиатора; 2) Хранение медиатора в пузырьках; 3) Наличие Са2+-каналов.		1) Электроневозбудима; 2) Холинрецептор; 3) Na+ - и К+ -каналы; 4) Генерирует ПСП (ПКП) 5) Содержит холинэстеразу(х-э), которая разрушает медиатор.

II. Свойства:

1. Синаптическая задержка;

2. Одностороннее проведение;

3. Низкая лабильность (60-100 имп./с);

4. Высокая утомляемость;

5. Высокая чувствительность к химическим веществам.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА - это отростки нервных клеток. Они могут быть покрыты миелиновой оболочкой (мякотные) и не покрыты миелином (безмякотные).

I. Классификация:

	Тип	Скорость проведения импульсов, м/с
Мякотные	А б	70-120
	В	40-70
	Г	15-40
	Д	5-15
	В	3-18
Безмякотные	С	0,6-3

II. Свойства:

1. Высокая возбудимость и лабильность;

2. Практическая неутомляемость;

3. Бесдекрементное проведение возбуждения (незатухающее);

4. Низкая чувствительность к недостатку кислорода.

III. Законы проведения возбуждения:

1. Анатомической и физиологической целостности;

2. Изолированного проведения;

3. Двустороннего проведения возбуждения.

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях могут быть обнаружены биологическими пробами и электрофизиологическими методами. Для изучения физиологических свойств мышц и нервов часто используют нервно-мышечный препарат, приготовленный из задних лапок лягушки.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА:

ПЕРВЫЙ ОПЫТ ГАЛЬВАНИ.

ДЛЯ РАБОТЫ НЕОБХОДИМО: набор препаровальных инструментов, лоток, лягушка, раствор Рингера, гальванический (металлический) пинцет.

ХОД РАБОТЫ: готовят препарат задних лапок лягушки, помещают его на парафиновый лоток. Берут гальванический пинцет и подводят бранши пинцета к нервным стволикам крестцового сплетения. Наблюдается сокращение мышц задних лапок лягушки.

В ВЫВОДАХ: объяснить причину сокращения мышц.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА:

ВТОРОЙ ОПЫТ ГАЛЬВАНИ (СОКРАЩЕНИЕ БЕЗ МЕТАЛЛА)

ДЛЯ РАБОТЫ НЕОБХОДИМО: набор препаровальных инструментов, лягушка, раствор Рингера, стеклянный крючок.

ХОД РАБОТЫ: препарат задних лапок лягушки кладут на лоток, при помощи стеклянного крючка тщательно препарируют седалищный нерв на всем протяжении от позвоночника до коленного сустава и отсекают его у позвонков. В нижней трети бедра пересекают мышцы и стеклянным крючком быстро набрасывают седалищный нерв таким образом, что бы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышц бедра. Мышцы голени при этом сокращаются.

В ВЫВОДАХ: объяснить причину сокращения мышц лапки.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ЛАБОРАТОРНОМУ ЗАНЯТИЮ ПО ТЕМЕ: «РАБОТА И СИЛА МЫШЦ»

ЦЕЛЬ:

1. Изучить строение скелетных мышц, биомеханику мышечного сокращения, виды и режимы мышечных сокращений.

2. Определить и оценить силу мышц правой и левой кисти и их силовую выносливость. 3. Определить становую силу и выносливость мышц.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ:

1. Строение поперечно-полосатой мышцы. Нейро-моторная единица.

2. Виды и режимы мышечных сокращений.

3. Механизм мышечного сокращения. Сопряжение возбуждения и сокращения.

4. Работа и сила мышц.

5. Утомление нервно-мышечного препарата. Причины утомления мышц.

6. Утомление в целом организме. Активный отдых.

7. Физиологические особенности гладких мышц.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА:

1. Динамометрия. Измерение силы мышц и силовой выносливости.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ. Скелетные мышцы покрыты толстой соединительнотканной оболочкой. В толще мышцы более тонкая оболочка из соединительной ткани окружает как пучки мышечных волокон, так и отдельные волокна. Эта оболочка выполняет две функции. Во-первых, через неё к мышечным волокнам проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Во-вторых, эластичная соединительная ткань объединяет тянущие усилия множества мышечных волокон.

Мышечные клетки, или волокна, имеют форму заострённых на концах цилиндров. Их тонкая цитоплазматическая мембрана называется сарколеммой, а их цитоплазма - саркоплазмой. По периферии саркоплазмы располагаются многочисленные ядра мышечного волокна, а в центральной части плотно уложены ориентированные продольно миофибриллы; в одном мышечном волокне их может содержаться больше тысячи.

Именно миофибриллы создают картину поперечной исчерченности мышечного волокна, в котором чередуются тёмные и светлые диски. Тёмные диски характеризуются двойным лучепреломлением в поляризованном свете, поэтому их называют анизотропными, в отличие от светлых изотропных дисков (рис. 5). В середине каждого изотропного диска видна тёмная тонкая линия, получившая название Z-мембраны. Участок миофибриллы между соседними Z-мембранами называется саркомером, его длина в среднем составляет около 2-3 мкм.

Саркомеры образованы нитями двух сократительных белков - актина и миозина. Более тонкие нити актина одним концом прикрепляются к Z-мембране. К этой же мембране с другой стороны прикрепляются, как щетинки к щётке, актиновые нити соседнего саркомера. В промежутки между актиновыми нитями примерно на 1/4 их длины входят толстые нити второго сократительного белка - миозина. Участки миофибриллы, содержащие миозин, соответствуют тёмным анизотропным дискам, а актин - светлым изотропным дискам. Мышечное сокращение осуществляется с помощью специального механизма втягивания тонких нитей актина в центр саркомера между толстыми нитями миозина. При сокращении уменьшается только длина саркомеров, тогда как длина актиновых и миозиновых нитей не изменяется.

Каждая тонкая нить актина образована двойной цепью глобулярных молекул мономеров актина, что можно сравнить с двойной ниткой бус, слегка скрученных по оси (рис. 6). На каждой стороне такой двойной цепи есть продольные спиральные желобки. В желобках уложены длинные и тонкие молекулы регуляторного белка тропомиозина. К нитям тропомиозина присоединены молекулы второго регуляторного белка - тропонина, расположенные на одинаковом расстоянии друг от друга. Регуляторные белки контролируют соединения между нитями актина и миозина: от этого зависит сокращение и расслабление мышцы. Например, в расслабленной мышце молекулы тропомиозина занимают положение, препятствующее соединению миозиновых нитей с актиновыми.

Рисунок 5 - Мышца - мышечное волокно - миофибриллы - саркомер

У толстых нитей миозина есть многочисленные боковые ответвления, или поперечные мостики, имеющие форму двойных головок (рис.6). Эти головки могут поворачиваться, как на шарнирах, прикрепляться к нитям актина, а затем создавать тянущее усилие. Половина головок каждой нити миозина обращена в одну сторону, а половина - в другую, следовательно каждая половина головок может присоединиться к нитям актина, связанным как с одной, так и с другой Z-мембранами саркомера.

Рисунок 6 - Сократительные и регуляторные белки миофибрилл

В расслабленной мышце тропомиозин препятствует образованию поперечных мостиков между актином и миозином. При возбуждении мышцы в саркоплазме повышается концентрация ионов кальция, которые соединяются с тропонином, что меняет конформацию его молекул. В результате этого тропонин смещает молекулу тропомио-зина в глубину желобка актиновой нити: тем самым головкам миозина предоставляется возможность соединяться с нитями актина

От сарколеммы мышечного волокна отходят внутрь узкие канальцы, получившие название поперечных Т-трубочек. Когда возбуждение передаётся через нервно-мышечный синапс на сарколемму, волна деполяризации распространяется и на Т-трубочки. В саркоплазме с Т-трубочками соседствуют цистерны саркоплазматического ретикулума, представляющего мышечный аналог гладкого эндоплазматического ретикулума. Вокруг одного саркомера проходят две Т-трубочки, а к каждой из них с обеих сторон прилежат цистерны саркоплазматического ретикулума. Каждая Т-трубочка с двумя прилежащими к ней цистернами саркоплазматического ретикулума образует триаду. Цистерны ретикулума соединены друг с другом посредством множества продольных трубочек, образуя единую систему. В саркоплазматическом ретикулуме накапливаются ионы кальция, поступающие из саркоплазмы активным транспортом. Главный интегральный белок мембраны саркоплазматического ретикулума выполняет функцию кальциевого насоса и при расслаблении мышцы перекачивает ионы кальция в ретикулум, используя для этого энергию АТФ.

НЕЙРО-МОТОРНЫЕ ЕДИНИЦЫ. Структурно-функциональной единицей скелетных мышц является многоядерное мышечное волокно. Объединяясь в пучки, эти волокна образуют мышцу. Любое мышечное волокно иннервируется только от одного мотонейрона. В то же время один мотонейрон иннервирует группу мышечных волокон, вместе с которыми он образует двигательную единицу. Она является наименьшей функциональной единицей моторной системы. В разных мышцах двигательные единицы сильно отличаются по количеству мышечных волокон. Так, например, в глазо-двигательных мышцах на один нейрон приходится около десятка мышечных волокон, в двигательных единицах мелких мышц руки их около сотни, а в крупных мышцах конечностей и туловища - более тысячи на один мотонейрон. Малые единицы характерны для мышц, с помощью которых совершаются точные, хорошо координированые движения, тогда как большие преобладают в массивных мышцах, таких например, как мышцы спины.

В зависимости от скорости развития максимальной силы сокращения, а также от быстроты утомления различают два типа двигательных единиц:

1) быстрый, утомляемый тип;

2) медленный, мало утомляемый.

В большинстве мышц представлены два типа двигательных единиц, но в разном соотношении, которое варьирует у людей индивидуально. В спортивной физиологии людей с относительно большим процентом быстрых волокон относят к спринтерам, а обладателей большего, чем в среднем, процента медленных волокон - к стайерам. У всех людей при старении процент быстрых волокон уменьшается.

Волокна быстрых двигательных единиц относительно меньше снабжаются кровью и поэтому имеют бледно-красный цвет. Они предназначены для мощных быстрых сокращений в течение короткого времени, поскольку быстро утомляются, не поспевая из-за относительно малого кровоснабжения окислять глюкозу до конечных продуктов. Волокна медленного типа обеспечены обильной сетью кровеносных капилляров, что придаёт им тёмно-красный цвет. И, хотя они сокращаются медленнее, зато способны очень долго работать без утомления. Развиваемая ими сила составляет от 1 до 10% от силы быстрых волокон.

Тела мотонейронов двигательных единиц медленного типа имеют наименьшие размеры и самый низкий порог возбуждения, поэтому только они могут активироваться слабыми входными сигналами. Мотонейроны быстрых двигательных единиц, напротив, являются самыми крупными и, чтобы возбудить их, нужны сильные стимулы. Поэтому медленные двигательные единицы используются при любых движениях, а быстрые - только в тех случаях, когда понадобится большая сила сокращающихся мышц. Так, например, при стоянии или спокойной ходьбе сокращение мышц обеспечивает менее чем половина всех двигательных единиц - здесь сила мышечного сокращения составляет около 20% от максимальной. Для того чтобы выполнить прыжок, может потребоваться максимальная сила: в таком случае понадобится активация мотонейронов быстрых двигательных единиц.

ВИДЫ И РЕЖИМЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ. Мышечное сокращение проявляется в укорочении мышцы. В зависимости от условий стимуляции и функционального состояния мышцы может возникнуть одиночное и тетаническое сокращение мышцы. Амплитуда одиночного сокращения зависит от количества сократившихся в этот момент миофибрилл. Возбудимость отдельных волокон, составляющих целую мышцу, различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна.

Мышечному сокращению предшествует процесс возбуждения (т.е. ПД), который совпадает по времени с латентным периодом мышечного сокращения.

Рисунок 7 - Соотношения фаз сократимости (А) и возбудимости (Б) поперечно-полосатых мышц: 1,6 - исходная возбудимость; 2,5 - супернормальная возбудимость; 3 - абсолютная рефрактерность; 4 - относительная рефрактерность

Сила и скорость мышечного сокращения пропорциональны также частоте потенциалов действия, распространяющихся к мышце по аксону мотонейрона - это ещё один механизм регуляции, который называется частотным кодированием. Потенциал действия в нерве или мышце длится приблизительно 1-3 мс, а самое короткое сокращение, состоящее из укорочения и расслабления, продолжается примерно 100 мс (рис 7). Таким сокращением мышца отвечает на единичный потенциал действия - это сокращение называется одиночным (рис.8).



Рисунок 8 - Одиночное мышечное сокращение: 1 - латентная фаза; 2 - фаза сокращения; 3 - фаза расслабления

Если частота возбуждающих мышцу нервных импульсов станет расти, она не успеет полностью расслабиться к моменту прихода очередного потенциала действия, и сила её сокращения будет увеличиваться. Такой вид сокращения получил название зубчатого тетануса. С ещё большим увеличением частоты стимуляции формируется плато: в это время мышца совсем не расслабляется, а сокращение делается максимальным - этот режим называется гладким тетанусом (рис.9).

А. При малой частоте нервных импульсов, возбуждающих мышцу, она отвечает на каждый из них одиночным сокращением, успевая расслабиться до прихода следующего импульса;

Б. С увеличением частоты нервных импульсов происходит суммация одиночных сокращений, при которой растёт амплитуда сократительных ответов;

В. При достаточно большой частоте нервных импульсов мышца не может расслабиться, а сократительный ответ становится максимальным.

Серия следующих друг за другом потенциалов действия приводит к значительному повышению внутриклеточной концентрации кальция, поэтому сократительный ответ и становится сильнее и продолжительнее. Частота поступающих к мышцам потенциалов действия варьирует в небольших пределах. Например, при произвольных сокращениях потенциалы действия в мотонейронах появляются с частотой приблизительно 8 Гц, в редких случаях она может превысить 25 Гц. С нарастанием частоты поступающих к мышце потенциалов действия сила её сокращения увеличивается (рис.10).

Рисунок 9 - Виды мышечных сокращений

Рисунок 10

РЕЖИМЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ. При сокращении мышцы в ней могут изменяться два параметра: длина и мышечное напряжение (тонус). В зависимости от того, какое из этих изменений преобладает, различают три режима мышечных сокращений: изотонический, изометрический и ауксотонический. В изотоническом режиме мышцы работают, перемещая какой-либо постоянный груз, как это происходит, например, при сгибании руки в локтевом суставе. В ней может находиться какой-нибудь предмет, хотя это и не обязательно, поскольку и сама рука является «грузом». Так как груз постоянен, постоянно и мышечное напряжение (изотонично), тогда как длина мышцы изменяется (в приведённом примере уменьшается длина сгибателей).

В качестве примера работы мышц в изометрическом режиме можно рассмотреть попытку поднять, например, ведро с водой, Для того, чтобы оторвать его от пола, мышцы должны наращивать напряжение, длина же их остаётся постоянной (изометричной) до тех пор, пока не изменится угловое положение сустава. После того, как груз придёт в движение, мышцы переходят в изотонический режим работы. Если зафиксировано постоянное угловое положение сустава (поэтому длина мышц не изменяется) и происходит мышечное сокращение (для того, например, чтобы поднять или сдвинуть тяжёлый неподвижный предмет или удерживать какой-нибудь груз), то режим работы является изометрическим. При ауксотононическом режиме меняется и длина и тонус мышцы. Если при сокращении длина мышцы уменьшается в связи с увеличением развиваемой силы, такой режим называют ауксотоническим. Он является переходным между изотоническим и изометрическим режимами, поскольку включает две существующие фазы сокращения - динамическую и статическую.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ. Специфическим свойством мышц является сократимость. Инициатором мышечного сокращения является ПД, который активирует выделение ацетилхолина в нервно-мышечном синапсе. К мышечному сокращению приводит повышение концентрации ионов кальция в саркоплазме и их присоединение к тропонину. Вследствие этого молекула тропонина изменяет свою конформацию и потому сдвигает тропомиозин в глубину желобка актиновой нити. Так на актиновой нити освобождаются участки, служащие местом прикрепления головок миозина. Внутриклеточный кальций хранится в саркоплазматическом ретикулуме, представляющем систему продольных трубочек и поперечных цистерн. Когда возбуждение передастся через нервно-мышечный синапс на сарколемму, потенциалы действия распространяются по ней к Т-трубочкам, а в связи с этим деполяризуется соприкасающаяся с ними мембрана цистерн саркоплазматического ретикулума. Это приводит к открытию в ней каналов для ионов кальция. Кальций выходит по концентрационному градиенту и присоединяется к тропонину. Весь механизм преобразования процесса возбуждения в мышечное сокращение называется электромеханическим сопряжением. Ключевая роль в нём принадлежит ионам кальция (рис.11).

Сокращение волокна происходит благодаря скольжению актиновых нитей вдоль миозиновых - этому способствует замыкание поперечных мостиков между ними. Длина актиновых и миозиновых нитей при этом не изменяется, но вследствие скольжения уменьшается длина саркомеров, а значит и всего мышечного волокна (рис.12).

В образовании поперечных мостиков участвуют головки миозина, периодически прикрепляющиеся к соседним нитям актина и создающие усилие, подтягивающее нити актина. Поскольку миозиновые головки одновременно прикрепляются к актиновым нитям, соединённым с двумя соседними Z-мембранами, тянущее усилие сближает Z-мембраны, уменьшая тем самым длину саркомера.

Многочисленные головки миозина прикрепляются к актиновым нитям поочерёдно, а затем, после осуществления тянущего усилия - «гребка», отделяются от этого участка актина, чтобы тотчас прикрепиться к следующему.



Рисунок 11 - Электромеханическая сопряжённость процессов возбуждения в мышечном волокне: А - состояние покоя, Б - начало сокращения, В - расслабление

Эту деятельность можно сравнить с вытягиванием верёвки, которую человек перебирает обеими руками. Для ритмичных прикреплений и отделений миозиновых головок расходуется энергия АТФ, молекулы которой расщепляются под действием каталитически активных центров миозина, который приобретают АТФ-азную активность при взамодействии с актином. Освободившаяся энергия идёт на отделение миозиновой головки, которая тотчас же прикрепляется к соседнему участку актина. Существуют основания полагать, что при мышечном сокращении за одну секунду может происходить от 50 до 100 «гребков».



Рисунок 12

Высокая концентрация ионов кальция в саркоплазме активирует кальциевый насос, закачивающий эти ионы обратно в саркоплазматический ретикулум. При уменьшении концентрации кальция в саркоплазме тропонин освобождается от него и восстанавливает прежнюю конформацию молекулы. В связи с этим возвращается на прежнее место тропомиозин и уже не позволяет большинству головок миозина прикрепляться к актиновой нити. Когда большинство головок миозина начнёт отделяться от актиновых нитей, наступает расслабление мышечного волокна. Оно происходит пассивно, без затраты энергии: нити актина и миозина скользят друг относительно друга так, что саркомеры увеличивают свою длину (рис.13).



Рисунок 13

Таким образом, последовательность этапов мышечного сокращения состоит из:

1) Возбуждение нервно-мышечного синапса;

2) Возбуждение сарколеммы;

3) Высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума;

4) Повышение концентрации кальция в саркоплазме;

5) Связывание кальция с тропонином;

6) Образование акто-миозинового комплекса;

7) Укорочение саркомеров за счёт работы поперечных мостиков и скольжении актина по поверхности миозина.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЛИНЫ И НАПРЯЖЕНИЯ МЫШЦ. Сокращения мышц контролируются двумя видами проприоцепторов: интрафузальным рецепторами, которые являются датчиками длины мышцы, и сухожильными рецепторами Гольджи, являющимися датчиками напряжения (рис. 14.).



Рисунок 14

возбудимость мышечный усилие память

Мышечное веретено представляет собой соединительнотканную капсулу, которая окружает группу особых, интрафузальных (лат. fusus - веретено) мышечных волокон. Они тоньше и короче обычных экстрафузальных волокон: всё веретено имеет длину от 4 до 10 мм. В средней части интрафузального волокна сократительных белков нет, там находятся окончания чувствительного нейрона, которые возбуждаются при растяжении волокна. На обоих концах интрафузального волокна есть сократительные белки, они иннервируются особой разновидностью мотонейронов, которые называются г-мотонейронами в отличие от б-мотонейронов, предназначенных лишь для экстрафузальных волокон.

При растяжении мышцы, то есть увеличении её длины - возбуждаются рецепторы мышечных веретён и импульсы поступают к альфа-мотонейронам, которые вызывают сокращение мышцы (рис.15).

То есть в ответ на растяжение мышцы происходит её сокращение. Одновременно с возбуждением альфа-мотонейронов по коллатералям афферентных волокон активируются и гамма-мотонейроны, которые усиливают возбудимость рецепторов интрафузальных мышечных веретён.



Рисунок 15

Поэтому при растяжении мышцы одновременно растёт и её тонус, но до определённого предела. Когда мышца сильно напрягается и создаётся угроза разрыва сухожилия и возбуждаются сухожильные рецепторы Гольджи датчики напряжения. От них импульсы поступают на тормозные нейроны спинного мозга, которые в свою очередь тормозят альфа-мотонейроны. Мышца, как следствие, расслабляется. Таким образом, происходит саморегуляция мышечного усилия при чрезмерных нагрузках; благодаря этой регуляции предупреждается разрыв сухожилий.

УТОМЛЕНИЕ. В результате длительной работы происходит снижение работоспособности мышц. Это временное явление носит название - утомление. Утомление проявляется в уменьшении силы и выносливости мыщц, ухудшении координации движений, в возрастании затрачиваемой энергии при выполнении одной и той же работы, в замедлении скорости перерабатываемой информации, ухудшении памяти, затруднении процесса сосредоточения и переключения внимания и пр. Критериями утомления являются изменения количественных и качественных показателей работы, а также физических функций во время работы или в ответ на предъявление специальных тестов. Скорость наступления утомления зависит от количества накопленных в мышцах продуктов обмена (в частности, молочной кислоты), снижения в крови запасов питательных веществ и кислорода, состояния (торможения) нервной системы. Известно, что монотонная, неинтересная работа быстрее вызывает утомление. Эффективным средством профилактики при любых видах деятельности является повышение мотивации труда и физической подготовленности.

Усталость - субъективное ощущение утомления, отражает совокупность физических, биохимических и психо-физиологических функций, возникающих при длительной или интенсивной работе. Вызывает желание либо прекратить, либо снизить нагрузку.

Утомляемость - свойство организма в целом или отдельных его частей быть подверженными утомлению.

При выполнении ритмичной работы физическое утомление наступает позднее, так как в промежутках между сокращениями работоспособность частично восстанавливается. В то же время мышечная деятельность, совершаемая в высоком ритме, приводит к быстрому развитию утомления. Быстрее развивается утомление при больших физических нагрузках.

Влияние физической нагрузки на работоспособность и наступление утомления мыщц впервые изучил И.М.Сеченов. Он установил, что мышечная работоспособность достигает максимального уровня при умеренном ритме и средней величине нагрузки. Глубина развивающегося утомления при одной и той же нагрузке зависит от степени адаптации человека к определённому виду деятельности и его тренированности, физического и психического состояния работающего, уровня мотиваций и нервно-эмоционального напряжения. При физическом труде, тренировках любой тяжести (интенсивности), а также умственном труде утомляемость тем больше, чем ниже уровень общей физической работоспособности.

ОСОБЕННОСТИ ГЛАДКИХ МЫШЦ. Большинство гладких мышц располагается в стенках кровеносных сосудов и полых внутренних органов: это желудок, кишечник, выносящие протоки пищеварительных желёз, мелкие бронхи, мочевой пузырь и мочеточники и т.д. В типичном варианте они образуют два мышечных слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Актин и миозин в гладких мышцах расположены не так упорядоченно, как в скелетных, и поэтому в них нет поперечнополосатой исчерченности. По сравнению со скелетными гладкие мышцы расходуют меньше энергии, они лучше приспособлены для продолжительных сокращений и очень медленно утомляются. Их одиночные сокращения продолжительны, они могут длиться несколько секунд, а тетанус в гладких мышцах возникает при малой частоте стимуляции - около 1,5-2 Гц. Длительное тоническое сокращение гладких мышц не приводит (в отличие от скелетных) к быстрому развитию утомления, что связано с особенностями энергетического обмена.

Гладкие мышцы иннервирует вегетативная нервная система, деятельность которой не подчинена сознательному контролю и является непроизвольной. Контроль за сокращениями гладких мышц в большинстве случаев осуществляют оба отдела вегетативной нервной системы - симпатический и парасимпатический, причём характер их влияний на сокращения гладких мышц обычно противоположен. Кроме того, деятельность гладких мышц регулируют гуморальные и местные механизмы.

У некоторых гладких мышц, например, управляющих шириной зрачка или сокращениями мускулатуры семявыносящего протока, отдельно иннервируется каждое волокно, что позволяет им сокращаться относительно быстро. Но у большинства гладких мышц лишь немногие волокна образуют синапсы непосредственно с вегетативными нейронами. Вслед за возбуждением таких волокон сигналы к соседним с ними передаются электротонически - через щелевые контакты или электрические синапсы.

Гладкие мышцы способны сами спонтанно генерировать возбуждение - это их свойство называется автоматией. Даже при отсутствии каких-либо нервных или гуморальных влияний некоторые волокна (их называют водителями ритма или пейсмекерами) периодически деполяризуются до критического уровня, а возникшее возбуждение распространяется через щелевые контакты на соседние клетки. После этого гладкие мышцы медленно сокращаются.

Гладкие мышцы отличаются пластичностью - способностью приспосабливаться к растяжению, а не отвечать на него, как скелетные мышцы, немедленным сокращением. Например, при наполнении мочевого пузыря его стенки растягиваются без ответного сокращения мышц, и за счёт этого давление в пузыре повышается не сильно.

Медленные ритмические сокращения гладких мышц желудочно-кишечного тракта постоянно перемешивают съеденную пищу с пищеварительными соками. Особые формы сокращений - перистальтические волны продвигают её, мощные циркулярные слои волокон - мышечные жомы - регулируют это продвижение, а также выделение в просвет кишечника пищеварительных секретов поджелудочной железы и печени. Тонус гладких мышц сосудов поддерживает необходимую величину кровяного давления.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА: ДИНАМОМЕТРИЯ. ИССЛЕДОВАНИЕ МАКСИМАЛЬНОГО МЫШЕЧНОГО УСИЛИЯ И СИЛОВОЙ ВЫНОСЛИВОСТИ КИСТИ. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТАНОВОЙ СИЛЫ И ВЫНОСЛИВОСТИ МЫШЦ.

ДЛЯ РАБОТЫ НЕОБХОДИМО: динамометр, становой динамометр, секундомер. Объект исследования - человек. Одним из показателей физического развития организма служит сила мышц. В настоящее время хорошо изучена сила различных мышц. Однако, чаще всего пользуются определением силы мышц кисти, которые являются суммарными показателями силы мышц, участвующих в осуществлении движения определенного типа. Задача данной работы состоит в определении силы мышц правой и левой кисти, их силовой выносливости.

ХОД РАБОТЫ: испытуемый в положении стоя отводит вытянутую руку с динамометром в сторону под прямым углом к туловищу. Вторая, свободная рука, свободна и расслаблена. По сигналу экспериментатора испытуемый трижды выполняет максимальное усилие на динамометре. Силу мышц оценивают по лучшему результату. Для определения работоспособности мышц кисти, испытуемый выполняет 10-кратные усилия, с частотой 1 раз в 5 сек. Результат записывают и определяют уровень работоспособности по формуле:

,

где F - уровень работоспособности;

f₁, f₂, f₃, f_{n -} показатели динамометра при отдельных мышечных усилиях;

n - количество попыток.

Эти показатели используют для определения показателя снижения работоспособности мышц по формуле:

,

где S - показатель снижения работоспособности мышц;

f_{min -} минимальная величина усилия;

f_max - максимальная величина усилия.

Результаты занести в таблицу:

Номер результата	Сила мышц
	правой кисти	левой кисти
1
10
Среднее значение

Для определения становой силы используют становой динамометр. Становой динамометр состоит из упругого элемента, имеющего вид кольца, к которому жестко крепятся корпус с передаточным механизмом, рукоятка и крюк, надевающейся на соединительную планку с подставкой для упора ног.

Расположите рукоятку динамометра на уровне коленного сустава. На крюк динамометра наденьте соединительную планку, один из зацепов которой (в зависимости от роста испытуемого) соедините с подставкой для упора ног. Испытуемый должен стать на подставку. Согнитесь и возьмитесь руками за рукоятку. При этом руки и ноги должны быть выпрямлены. Потяните с максимальной силой рукоятку вверх, выпрямляя при этом туловище. Повторите это движение 5 раз с интервалом в несколько минут.

Результаты занесите в таблицу:

Номер результата	Становая сила, (кг)
1
5
Среднее значение

Для определения силовой выносливости уменьшите сжатие станового динамометра так, чтобы она составляла 1/3 от максимальной. По секундомеру определите время в течение которого будет удерживаться такое усилие. Повторите опыт, уменьшив силу сжатия на 50% от максимальной.

Результаты занести в таблицу:



Номер результата	Силовая выносливость
	1/3 от максимума	50% от максимума
1
2
Среднее значение

ВЫВОДЫ: дайте определение утомлению, назовите причины утомления. Сравните данные динамометрии студентов, занимающихся разными видами спорта.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ЛАБОРАТОРНОМУ ЗАНЯТИЮ ПО ТЕМЕ «ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ НЕРВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ»

ЦЕЛЬ:

1. Изучить рефлекторный принцип деятельности нервной системы;

2. Изучить механизмы координации рефлекторной деятельности;

3. Изучить клинически важные рефлексы у человека.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ:

1. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Классификация рефлексов.

2. Виды нейронов. Строение нейрона. Механизм возбуждения.

3. Нервный центр. Свойства нервных центров.

4. Центральное торможение. Первичное (постсинаптическое и пресинаптическое) и вторичное торможение рефлексов.

5. Принципы координации рефлекторной деятельности

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА:

1. Изучение клинически важных рефлексов у человека.

Основной принцип деятельности ЦНС рефлекторный. Рефлекс - это целостная стереотипная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, которая осуществляется при обязательном участии ЦНС. Путь, по которому осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой. Она включает нейронную сеть, состоящую из афферентных, вставочных и эфферентных нейронов, соединённых посредством синапсов.

При раздражении рецепторов рефлекторный акт возникает не мгновенно, а через некоторое время - латентный период рефлекса, который состоит из:

1) периода, необходимого для возбуждения рецептора и прохождения импульса по афферентной части рефлекторной дуги;

2) распространения возбуждения по нервному центру;

3) прохождения возбуждения по эфферентному нерву;

В основном время рефлекса определяется периодом распространения возбуждения через систему синапсов нервного центра, и чем сложнее рефлекторная дуга (рис.16, рис.17), тем больше время рефлекса. Время рефлекса также определяется особенностями нервных волокон (по которым осуществляется рефлекс), силой и временем прилагаемого раздражения, а также площадью рецептивного поля, подвергаемого раздражению.

Рисунок 16



Рисунок 17 - Схема многоуровневой (многоэтажной) рефлекторной дуги по А.Э. Асратяну. А - афферентный сигнал; Э - эфферентный сигнал; I - спинальный отдел; II - бульбарный отдел; III - мезенцефалический отдел; IV - диэнцефалический откел; V - корковый отдел.

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕФЛЕКСОВ

I. ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ:

1. Безусловные, врожденные - видовые.

2. Условные - приобретенные в процессе индивидуальной жизни, выработанные при определенных условиях.

II. ПО БИОЛОГИЧЕСКОМУ ЗНАЧЕНИЮ:

1. Оборонительные, или защитные.

2. Пищевые - обеспечивающие добывание пищи, потребление и переваривание.

3. Половые - связанные с продолжением рода.

4. Ориентировочные - связанные с движением головы и глаз в сторону нового раздражителя.

5. Позно-тонические - рефлексы положения тела в пространстве.

6. Локомоторные рефлексы - перемещение тела в пространстве.

III. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАСПОЛОЖЕНИЯ РЕЦЕПТОРОВ, В ОТВЕТ НА РАЗДРАЖЕНИЕ КОТОРЫХ ВОЗНИКАЕТ РЕФЛЕКС:

1. Экстероцептивные - рецепторы поверхности кожи.

2. Проприоцептивные - раздражение рецепторов мышц и сухожилий

3. Висцероцептивные - раздражение рецепторов внутренних органов.

IV. ПО ХАРАКТЕРУ ОТВЕТНЫХ РЕАКЦИЙ:

1. Секреторные - выражающиеся в выделении сока, выработанного человекам.

2. Трофические - связанные с изменением обмена веществ.

3. Двигательные - характеризующиеся сократительной деятельностью мышц (сгибательный, зрачковый, мигательный, сосудо-двигательный).

V. ПО УРОВНЮ ЗАМЫКАНИЯ - КАКИЕ ОТДЕЛЫ ЦНС УЧАСТВУЮТ В ИХ ОСУЩЕСТВЛЕНИИ:

1. Рефлексы спинного мозга - спинальные.

2. Рефлексы продолговатого мозга - бульбарные.

3. Рефлексы среднего мозга - мезенцефелические.

4. Рефлексы промежуточного мозга - диенцефалические.

5. Рефлексы коры больших полушарий - корковые.

НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ.

В соответствии классической традицией представление о нервных центрах рефлексов составляет сердцевину всей рефлекторной теории. Под нервным центром понимают функциональное объединение нейронов, участвующих в осуществлении рефлекторного акта. Они возбуждаются притоком афферентной информации и адресуют свою активность эфферентным нейронам. Нервные центры функциональные, а не анатомические объединения нейронов, т.к. способны участвовать в замыкании нескольких рефлекторных дуг. Свойства нервных центров определяются свойствами центральных синапсов, поэтому в нервных центрах происходит односторонняя передача возбуждения, задержка проведения возбуждения и т.д.

Способность суммировать возбуждение присуща всем возбудимым тканям, однако наиболее ярко этот процесс выражен в нервных центрах.

Свойства нервных центров:

1. центральная задержка рефлекса. Объясняется явлением задержки проведения возбуждения в синапсах (синаптической задержкой), чем больше синапсов в нервном центре, тем дольше центральное время рефлекса;

2. пространственная и временная суммация возбуждения и торможения. Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И.М.Сеченов (1868). Временная суммация развивается при возбуждении одних и тех же рецепторов одного рецептивного поля с частотой импульсов меньшей, чем продолжительность ВПСП. ВПСП суммируются, и сила рефлекторной реакции возрастает. Пространственная суммация возникает при раздражении различных рецепторов рецептивного поля, при это суммация ВПСП происходит в разных синапсах нейрона и усиливает рефлекторный ответ. Благодаря суммации ВПСП возможно возникновение рефлекса на подпороговые раздражения.

3. спонтанная или фоновая активность нервных центров (тонус). Объясняется:

а) спонтанной активностью нейронов;

б) поступлением афферентных импульсов от других рефлексогенных зон;

в) действие гуморальных факторов - изменением уровня гормонов, медиаторов, метаболитов;

г) циркуляцией импульсов в ЦНС.

4. высокая чувствительность к недостатку О2, фармакологическим веществам и к изменению внутренней среды (уровня глюкозы, t°С и т.д.). Прекращение кровотока всего лишь на 10с приводит к потере сознания, а на 8-12мин приводит к гибели нейронов, прежде всего корковых.

5. утомляемость нервных центров. Была продемонстрирована Н.Е.Введенским. Она объясняется быстрым истощением запаса медиаторов, снижением чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору вследствие накопления метаболитов.

6. пластичность нервных центров. Это способность менять свои функциональные свойства.

7. доминанта. Это стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе другие нервные центры. Явление доминанты открыл А.А. Ухтомский (1923). Доминантный очаг обладает следующими свойствами:

а) повышенная возбудимость;

б) стойкость возбуждения;

в) суммация возбуждения;

г) инерция - способность длительно удерживать возбуждение после прекращения действия раздражителя.

Доминанта является важным механизмом координации рефлекторной деятельности, выработки условных рефлексов и формирования целенаправленной деятельности. Например, пищедобывательное поведение всегда определяется доминантой голода.

Интегративная и координационная деятельность ЦНС осуществляется при обязательном участии торможения.

Торможение в ЦНС - это активный процесс подавления или ослабления процесса возбуждения. Оно имеет мембранно-ионную теорию происхождения. Торможение в ЦНС открыл И.М.Сеченов (1863). Впоследствии были открыты специальные тормозные структуры в спинном мозгу (Реншоу) и в продолговатом мозгу (Х.Мэгун, 1944). В зависимости от способа тормозного процесса, различают следующие виды торможения:

I) первичное, связано с наличием первичных тормозных структур (вставочных тормозных клеток и тормозных медиаторов - ГАМК, глицин).

а. постсинаптическое. В основе постсинаптического торможения лежит стойкая гиперполяризация постсинаптической мембраны вследствие увеличения её проницаемости для ионов Cl- или K+. Гиперполяризация проявляется как ТПСП, а он уменьшает возбуждение. Бывает двух видов:

- эфферентное коллатеральное (возвратное). Это торможение Реншоу, при котором тормозные вставочные нейроны возбуждаются от коллатералей эфферентных нейронов и действуют на те же нервные клетки, которые их активируют (рис. 18). Возвратное торможение - пример отрицательной обратной связи.

- афферентное коллатеральное (реципрокное). Оно вызывает торможение центра мышцы-антагониста. Например, при раздражении кожных рецепторов возникает защитный сгибательный рефлекс: центр сгибания возбуждён, а центр разгибания заторможен. В этом случае возбуждающие импульсы поступают к центру мышцы-сгибателя, а через тормозную клетку к центру мышцы антагониста - разгибателю (рис.15).

б. пресинптическое. Это торможение пресинаптической мембраны возбуждающих синапсов, осуществляется в аксо-аксональных синапсах и проявляется в виде подавления процесса деполяризации пресинаптической мембраны и освобождения возбуждающих медиаторов в синаптическую щель. Стойкая деполяризация мембраны тормозит проведение импульса к эффекторному нейрону (рис.19). II) вторичное (пессимальное).

ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИИ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. Координация рефлекторной деятельности - это совокупность нервных процессов, обеспечивающих согласованную деятельность ЦНС и организма в целом. Взаимодействие возбуждения и торможения - основа координации рефлекторной деятельности. Основными принципами координации рефлекторной деятельности являются:

- принцип реципрокности. В основе этого принципа лежит явление реципрокного торможения (см. раздел «Торможение»). Реципрокные взаимоотношения между центрами встречаются довольно широко: возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха, центр глотания тормозит центр жевания и т.д.

- принцип доминанты. Доминанта определяет господствующие в течение определённого времени системы рефлексов, которые позволяют концентрировать внимание и строить поведение для достижения определённой цели (см. свойства нервных центров).

- принцип общего конечного пути. Был сформулирован Ч.Шеррингтоном, согласно этому принципу мотонейроны спинного мозга являются общим конечным путём многочисленных рефлексов (мотонейроны, управляющие сгибателями правой руки участвуют в многочисленных двигательных рефлекторных реакциях - почёсываниях, жестикуляции при речи, приёме пищи и т.п.). Соответственно, на уровне многочисленных синапсов конвергентных путей возникает конкуренция за общий конечный путь.