Многие ученые и мыслители пытались классифицировать жизненные формы растений. Первым был Теофраст.

1.1.1 Теофраст

(370?285 до н.э.). Древнегреческий ученый и философ. Написал (около 300 до н. э.) две книги о растениях: «Историю растений» и «Причины растений», в которых даются основы классификации и физиологии растений, описано около 500 видов растений, и которые подвергались многим комментариям и часто переиздавались. Несмотря на то, что Теофраст в своих «ботанических» трудах не придерживается никаких особенных методов, он внёс в изучение растений идеи, совершенно свободные от предрассудков того времени и предполагал, как истый натуралист, что природа действует сообразно своим собственным предначертаниям, а не с целью быть полезной человеку. В своих трудах он разделил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы.

Следующим классифицировал жизненные формы немецкий учёный-энциклопедист, физик, метеоролог, географ, ботаник, зоолог и путешественник, младший брат учёного Вильгельма фон Гумбольдта.

1.1.2 Алексамндр фон Гуммбольдт

(1769 - 1859). Научные интересы Гумбольдта были необычайно разнообразны. Своей основной задачей он считал «постижение природы как целого и сбор свидетельств о взаимодействии природных сил». За широту научных интересов современники прозвали его Аристотелем XIX века. Исходя из общих принципов и применяя сравнительный метод, он создал такие научные дисциплины, как физическая география, ландшафтоведение, экологическая география растений. В своей классификации он разделил жизненные формы растений сначала на 16, а потом на 19 основных форм: пальмы, банановые, баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, лианы, злаки, папоротники, ивовые, хвойные, лавровые, мхи, орхидеи, алоэ, мимозовые, и т.д. Но эти формы не идентичны систематическим. Они выделяются по внешнему облику, который зависит, как говорил Гумбольдт, в первую очередь от климатических условий (т.е. они могут характеризовать область с данным климатом). Он отметил, например, что к «форме алоэ» надо отнести не только виды рода Aloe и некоторые другие лилейные, но и многие бромелиевые (например, анапас), имеющие такие же сочные заостренные листья, скученные на верхушке стеблей, а к «форме казуарин» -- не только своеобразные австралийские деревья казуарины с безлистными зелеными веточками, но и такие же безлистные крупные африканские хвощи, эфедры, среднеазиатский джузгун (Calligonum) и т. д. К «форме кактусов» он отнес также поразительно с ними сходные по внешнему виду африканские молочаи. В последствии идеи Гумбольдта развивались многими учёными.

1.1.3 Антон Кернер

(1831--1898) - академик Венской академии наук. Основные работы посвящены географии растительности, систематике и гибридизации растений. Он был одним из первых исследователей фитоценозов. В качестве основной единицы растительного покрова Кернер принимал формацию, обладающую закономерной структурой, в частности ярусностью. Он изучал фенологические смены характера формаций на протяжении вегетационного периода. По мнению Кернера, изучение формаций должно быть предметом специальной отрасли ботаники, которую он назвал «Pflanzenphysiognomie».

1.1.4 Август Гризебах

(1814--1879) - немецкий ботаник, выдающийся флорист и геоботаник. Автор многочисленных работ по систематике и географии растений. Являясь последователем А. Гумбольдта, увеличил до 60 число установленных Гумбольдтом растительных форм. Ввёл понятия «геоботаника», под которой понимал географию растений, и «растительная формация». При разделении растительности Земли на отдельные области в значительной мере опирался на климатические различия.

1.1.5 Оскар Друде

(1852-1933) так же как и Гризебах был немецким ботаником, экологом и геоботаником. Разделял растительность земного шара на шесть ботанико-географических зон, или областей, с климатической точки зрения, и на 14 флористических царств, по составу и происхождению растительности, сгруппированные в бореальную, тропическую и южную группы.

Установил «закон относительного постоянства местообитаний».

Многие растения, особенно вблизи границ своего ареала, путем перемены местообитания выдают причину прекращения своего распространения в определенном направлении. Так, северные растения или растения высокогорных районов ищут в теплых пограничных районах своего ареала влажную тень лесов, что указывает на то, что увеличение инсоляции и возрастающая в связи с этим транспирация препятствуют их произрастанию; с другой стороны, можно наблюдать, как, например, растения, которые в северо-западной Германии имеют северо-западную границу произрастания, стремятся в самых крайних, выдвинутых к северо-западу пограничных точках найти сухие и жаркие, открытые солнечным лучам местообитания, благодаря чему попадают в условия, близкие к привычным им условиям континентального климата. Так в каждой области в условиях локальной конфигурации местности повторяются виды климата, имеющие широкое распространение в другой области.

Система жизненных форм растений Друде, представленная в 1913 году, была преимущественно физиономической, однако в ней подчёркивалась зависимость облика растений от климата, важность биологических признаков.

1.1.6 Йоханнес Эугениус Варминг

(1841-1924) был датским ботаником, экологом, альдологом, микологом, микробиологом.

Нам он интересен в первую очередь тем, что являлся одним из основоположников экологии и написал первую книгу об экологии растений («Экологическая география растений», 1896, в которой он показал разнообразие морфологических приспособлений растений к условиям обитания, описал различные жизненные формы, эта работа заложила основы новой науки - экологии растений). Создал концепцию экологии и прочитал первый университетский курс лекций в этой области в Копенгагенском университете.

Именно он ввел в обиход такое понятие как «Жизненная форма растения». Варминг описывал жизненную форму растения как:

«форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Считал, что объектами ботанико-экологического исследования должны быть жизненные формы, сообщества и классы сообществ; сообщество -- основное подразделение, характеризующееся тремя чертами: определённой физиономией, определённой экологией и определённым набором жизненных форм.

В 1895 году ввёл в ботанику термин «эфармония» и предложил эфармоническую классификацию жизненных форм растений.

Эфармония растений (от греч. epi -- на, над, при, после и harmonia -- связь, гармония), приспособленность главным образом внешнего облика и анатомической структуры вегетативных органов растения к условиям обитания. Комплекс приспособительных (эфармонических) признаков часто оказывается конвергентно сходным у растений, живущих в сходных условиях, но совершенно не родственных между собой (например, кактусы и суккулентные молочаи), и служит главным основанием для выделения крупных категорий жизненных форм.

Это лишь краткий обзор наиболее выдающихся ученых в области биогеографии и экологии растений. Но особенно стоит отметить труды датского ботаника К. Раункиера и советского ботаника И.Г. Серебрякова. Именно их классификации получили наибольшее признание.

2. Подробная характеристика популярных классификаций

Христен Раункиер родился 29 марта 1860 на ферме Раункиер, находящейся на датском полуострове Ютландия. Умер 11 марта 1938.

Был выдающимся датским ботаником, сотрудником королевских Ботанического сада и Ботанического музея, профессором Копенгагенского университета. Описал около 3 десятков растений.

В начале ХХв написал ряд работ, в которых изложил свою классификацию жизненных форм. В исследованиях он во многом опирался на биоморфологические данные, полученные Ирмишем и Вармангом. Раункиер разработал классификацию жизненных форм вначале для растений Средней Европы, но затем распространил ее и на растения тропического пояса, таким образом, она стала универсальной. Более того, она выглядит более простой и законченной, по сравнению с предыдущими классификациями. Тем самым его работы на несколько десятилетий определила общее развитие учения о жизненных формах.

Для классификации жизненных форм Раункиер выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак легко доступен исследователю.

Все растения он подразделил на пять типов (Рис.1):

Рис. 1. Жизненные формы растений по Раункиеру (схема): 1-3 - фанерофиты; 4-5 - хамефиты; 6-7 - гемикриптофиты; 8_11 - криптофиты; 12 - терофиты.

Степень приспособленности растения к переживанию неблагоприятного времени года возрастает от первого к четвертому типу. От фанерофитов к криптофитам.

В 1907 году классификация была доработана и детализированна. Каждый тип разделился на подтипы. Учитывались такие показатели как: высота растения, ритм развития листвы, степень защищенности почек, консистенция стебля.

В общем виде система Раункиера выглядит так:

I. Фанерофиты(Ph) -- почкивозобновленияоткрытыеили закрытые, расположены над поверхностью почвы высоко (выше 30 см). К ним относятся: деревья, кустарники, лианы, стеблевые суккуленты и стеблевые травы. Подразделяются па 15 подтипов по консистенции стебля, по высоте растений, по ритму развития листвы, по защищенности почек:

1. Травянистые фанерофиты растут в условиях постоянно влажного тропического климата. Они напоминают высокие травы умеренного пояса, но их побеги живут несколько лет, не деревенея, а стебли, как правило, слабее, чем у деревянистых растений. К ним относятся бегония и многие виды семейств крапивных, бальзаминовых, молочайных, перечных, ароидных, коммелиновых н др.

2. Вечнозеленые мегафанерофиты - растения более 30 м высоты с незащищенными почками.

3. Вечнозеленые мезофанерофиты - растения высотой 8-30 м с незащищенными почками.

4. Вечнозеленые микрофанерофиты - растения высотоЙ 2-8 м с незащищенными почками.

5. Вечнозеленые нанофанерофиты - растения ниже 2 м с незащищенными почками.

2-5-я группы объединяют деревянистые растения влажных тропических лесов.

6. Эпифитные фанерофиты - цветковые и папоротникообразные эпифиты тропических и субтропических лесов.

7. Вечнозеленые мегафанерофиты с защищенными почками.

8. Вечнозеленые мезофанерофиты с защищенными почками.

9. Вечнозеленые микрофанерофиты с защищенными почками.

10. Вечнозеленые нанофанерофиты с защищенными почками.

7-10-я группы объединяют деревянистые растения субтропических лавровых и жестколистных лесов, а также хвойные деревья и кустарники. К 10-й группе относят также вечнозеленые кустарнички умеренных и холодных широт (брусника, толокнянка и др.).

11. Стеблесуккулентные фанерофиты - кактусы, кактусовидные молочаи и др.

12. Мегафанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.

13. Мезофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.

14. Микрофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.

К 12-14-й группам автор относит деревья и кустарники лесов с опадающей на сухое или на холодное время года листвой, а также деревянистые растения саванн.

15. Нанофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками. Кустарнички умеренных и холодных широт с опадающей на зиму листвой (черника, карликовая березка и др.).

II. Хамефиты(Ch) -- почкивозобновленияуповерхности почвы или не выше 20--30 см. В умеренных широтах побеги этих растений зимуют под снегом и не отмирают. Травянистые растения, кустарнички (черника, линнея северная, брусника, багульник простертый, морошка, дерен канадский). Подразделяются на 4 подтипа.

16. Полукустарниковые хамефиты, верхние части побегов которых отмирают к концу вегетационного периода, так что только нижние их части переносят неблагоприятный период. Виды этого подтипа произошли частично от травянистых фанерофитов, частично - от нанофанерофитов. Особенно характерны они для средиземноморского климата. К ним относятся виды семейств губоцветных, гвоздичных, бобовых и др. К этому же подтипу относятся и хамефиты с поднимающимися кверху побегами, не отмирающими на концах, но имеющими ограниченный рост.

17. Пассивные хамефиты, вегетативные побеги которых отрицательно геотропичны и остаются неизменными в начале неблагоприятного периода. Они слабы, у них нет достаточно развитой механической ткани и поэтому не могут стоять прямо, падают и лежат на земле. На концах они приподнимаются, так как рост концов побегов вызывает отрицательный геотропизм. Этот подтип включает виды вечнозеленые и с опадающей листвой, с защитой почек и без защиты. Одни из этих растений травянистые, другие деревянистые. Особенно их много в альпийской области гор. Сюда относятся виды резухи (Arabis), очитка (Sedum), камнеломки (Saxifraga), крупки (Draba), а из растений равнин звездчатка жестколистная (Stellaria holostea) и др.

18. Активные хамефиты, вегетативные побеги которых остаются неизмененными в начале неблагоприятного периода. Эти побеги лежат на поверхности земли потому, что они трансверсально (поперечно) геотропичны. Поэтому в отличие от побегов пассивных хамефитов побеги этих растений на концах не приподнимаются. В этом подтипе, как и в предыдущем, объединены виды вечнозеленые и с опадающей листвой, с защитой почек и без защиты, травянистые и деревянистые. Сюда относятся виды барвинка (Viпca), тимьяна (Thyтus), а также вероника лекарственная (Veroпica officiпalis), толокнянка (Arctostaphylos), линнея северная (ипnаеа borealis), вороника черная (Eтpetruт nigrum), луговой чай (Lysiтachia пuттularia) и др.

19. Растения-подушки. Побеги их отрицательно геотропичны, как и у пассивных хамефитов, но растут они так тесно, что не дают упасть друг другу, даже если механическая ткань развита слабо. Побеги короткие. Подушковидный рост защищает от неблагоприятных условий среды. Эта группа произошла от пассивных хамефитов. Она еще в большей степени, чем группа пассивных хамефитов, характерна для альпийской области гор. К ней относятся некоторые высокогорные виды незабудок (Myosotis), камнеломок (Saxifraga), соссюрей (Saussurea) и др.

III. Гемикриптофиты(HК) -- почкивозобновлениянаповерхности почвы или в самом поверхностном ее слое, покрытом часто подстилкой. Многие луговые и лесные растения (одуванчик, злаки, осоки, лютик Франше, лапчатка земляниколистная, хохлатка бледная, пионы, башмачки, крапива). Включают 3 подтипа:

20. Протогемикриптофиты. К этому подтипу относятся гемикриптофиты, у которых воздушные побеги, несущие листья и цветки, удалены от основания. Наиболее крупные листья находятся в средней части побега, и их размеры уменьшаются книзу и кверху от средней части. Книзу листья становятся чешуйчатыми и служат для защиты почек в неблагоприятный период. Они ежегодно образуют не цветущие удлиненные воздушные побеги, которые при благоприятных условиях могут пережить зиму, и в этом случае растение ведет себя как полукустарниковый хамефит.

Этот подтип встречается там, где неблагоприятный период вызван либо засухой, либо холодом.

У одних протогемикриптофитов отсутствуют столоны (зверобои -Hypericum, молочаи - Euphorbia, норичники - Scrophularia и др.), другие снабжены подземными или надземными столонами (кипрей болотный - Epilobium palustre, чистец лесной - Stachys sylvatica, крапива двудомная - Urtica dioica, василистник малый - Thalictrum miпus, некоторые льнянки - Linaria).

Виды рода малина (Rubus) характеризуются тем, что они в первый год дают вегетативные побеги, которые, перезимовав, развивают боковые цветущие ветви. После плодоношения побеги отмирают. Таким образом, на воздушной части вегетативных побегов находятся только почки, из которых развиваются цветущие побеги, а вегетативные почки, от которых зависит продолжение индивидуальной жизни растения, располагаются на подземной части побега. Это дает основание причислить род малина (к их числу относится малина обыкновенная - Rubus idaeus) к протогемикриптофитам.

21. Частично розеточные гемикриптофиты. К этому подтипу автор относит гемикриптофиты, у которых воздушные побеги, несущие и листья и цветки, характеризуются тем, что самые крупные листья и обычно в наибольшем числе находятся в нижней части побега, где междоузлия более или менее укорочены, так что листья образуют род розетки. Эти растения обитают преимущественно в умеренном климате, где лето не очень сухое и где почва покрыта снегом на более или менее длительный срок.

Кроме многолетних растений, к этой группе отнесены и очень многие двулетние. Подавляющее большинство растений этой группы не образует столонов (таковы многие гвоздичные, лютиковые, розоцветные, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные, дерновинные злаки и другие растения). У некоторых имеются воздушные (живучка ползучая - Ajuga repiaпs) или подземные (сныть обыкновенная -Aegopodium podagraria) столоны.

22. Розеточные гемикриптофиты. К этому подтипу относятся гемикриптофиты, у которых удлиненная надземная часть побега несет только цветки, а листья сосредоточены у основания побега. В большинстве случаев эти растения в первый год развивают розетку листьев и лишь на второй год дают безлистный вертикальный надземный побег. Они обитают преимущественно в районах со снежным покровом. Многие из них имеют вечнозеленые листья. Из розеточных гемикриптофитов не образуют столонов росянка (Drosera), кермек (Statice), первоцвет (Primula), маргаритка (Bellis), одуванчик (Taraxacum), кульбаба (Leoпtodoп) и др. Имеет столоны подбел (Petasites).

Протогемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты представляют собой два резко различных типа растений: пластичный и консервативный. Протогемикриптофиты - пластичные растения. У них к осени развивается большое количество облиственных побегов различной длины и почек, расположенных как у корневой шейки, так и выше и ниже ее. В зависимости от суровости зимы они сохраняют то только почки, то почки и побеги с листьями, находящиеся на разных стадиях развития и расположенные на различной высоте над корневой шейкой. Они приспособлены к меняющимся год от года метеорологическим особенностям зимы, но в суровые зимы теряют часть своих ростков и побегов. Розеточные гемикриптофиты - консервативные растения. Они имеют одну-две почки у корневой шейки, хорошо защищенные от зимних холодов и приспособленные к наиболее суровым зимним условиям местности. Эти растения не теряют отмерзающих побегов и ростков, зато весной развиваются медленнее протогемикриптофитов.

IV. Криптофиты (К) -- почки возобновления на подземных органах (клубнях, корневищах), скрыты в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты и гедатофиты). Лучше всего защищены от иссушения. Многолетние травы с отмирающими надземными частями (ландыш, адонис амурский, хохлатки расставленная и сомнительная, василисники, ветровочники, луки, тюльпаны, лилии, калужница, такла, белокрыльник). Эта жизненная форма подразделена на три подтипа:

23. Геофиты. К этому подтипу отнесены растения, у которых почки и окончания побегов, приспособленные к перенесению неблагоприятного сезона, развиваются на подземных побегах на некоторой глубине. Особенно типичны они для степей, хотя встречаются и в других зонах, и там, где неблагоприятный период вызван засухой, и там, где он вызван морозами. Обычно растения этого подтипа имеют запасы питательных веществ.

Среди геофитов различают следующие группы растений:

· Корневищные геофиты, имеющие более или менее удлиненные, обычно горизонтальные корневища (виды купены - Polygonatum, спаржи - Asparagus, вороньего глаза - Paris, ситника - Juncus, некоторые осоки - Сагех, злаки, например пырей ползучий -Agropyroп repens и тростник - Phragmites communis, ветреницы - Аnеmоnе, и др.).

· Клубневые геофиты, имеющие клубни, служащие как для запасания питательных веществ, так и для перенесения неблагоприятных условий. Клубни могут иметь стеблевое происхождение, например, у цикламена - Cyclameп, хохлатки полой - Corydalis cava, очитка наибольшего - Sedum maximum, картофеля - Solаnиm tuberosum, земляной груши - Helianthus tuberosus и др.), корневое (например, у таволги шестилепестной - Filiреndulа hexapetala, пеона тонколистного - Paeonia tenuifolia, некоторых видов лютика - Ranunculus) и двойственное (в этом случае в их состав кроме корня, образующего большую часть клубня, входит и почка; примеры - многие орхидные, чистяк весенний - Ficaria verna и др.).

· Клубнелуковичные геофиты (Раункиер этой группы геофитов не выделял), имеющие клубнелуковицу (клубнелуковица - видоизменение клубня, который несет в верхней части зачатки ассимилирующих листьев и окутан пленчатыми и волокнистыми основаниями высохших листьев); примеры: шафран (Сгоcus), шпажник (О ladiolus) .

· Луковичные геофиты. Запасают питательные вещества в чешуйчатых листьях, образующих луковицу. Луковица несет и почки, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода. К этой группе геофитов относят лук (Аllium), птицемлечник (Ornithogalum), гусиный лук (Gagea), глоксинию (Gloxinia), тюльпан (Тuliра), нарцисс (Narcissus) и др.

· Корневые геофиты. Переносят неблагоприятный период при помощи почек, располагающихся на сохраняющихся частях корней, остальные же органы растения, в том числе и верхние части корней, отмирают в начале неблагоприятного периода. К ним относятся вьюнок полевой (Coпvolvulus arveпsis), бодяки щетинистый и полевой (Cirsium setosum, С. arveпse) и др.

Переходную группу от гемикриптофитов к корневым геофитам представляют такие растения, как льнянка обыкновенная (ипаria vulgaris), щавелек (Rumex acetosella), осот желтый полевой (Soпchus arveпsis) и др., которые, будучи гемикриптофитами, 'в неблагоприятные годы, когда отмирают не только надземные органы, но и верхние части корней, сохраняются за счет почек на корнях, расположенных на некоторой глубине в почве.

24. Гелофиты. К этому подтипу отнесены виды, которые растут в почве, насыщенной водой, или в воде, над которой поднимаются их листоносные и цветоносные побеги. К их числу относятся аир (Acorus calamus), ежеголовка (Spargaпium), рогоз (Typha), камыш (Scirpus), частуха (Alisma), стрелолист (SagUtaria) и др.

25. Гидрофиты. В этот подтип входят растения, живущие в воде и переносящие неблагоприятный период при помощи почек на корневищах или почек, свободно лежащих на дне водоема. Листья этих растений погруженные или плавающие; над поверхностью воды поднимаются (и то не у всех видов) только цветки или соцветия.

Среди них различают:

· растения с корневищами на дне водоема, на которых находятся зимние почки (кувшинка - Nyтphaea, кубышка - Nuphar, многие рдесты - Potaтogetoп, элодея канадская - Elodea caпadeпsis и др.).

· растения, на зиму полностью отмирающие, за исключением зимующих почек или коротких побегов, падающих на дно водоема (пузырчатка - Utricularia, рдесты - Potaтogetoп, телорез Stratiotes aloides и др.).

V. Терофиты (Тh) -- возобновление после неблагоприятного времени года только семенами. Подразделение на подтипы основано на использовании морфобиологических признаков (характер и расположение побегов, защищенность почек и др.) Все терофиты - однолетние растения (маки, марьянник розовый).

Ими сравнительно богаты степи, полупустыни и пустыни. К этой группе, кроме обычных однолетников, относятся и зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и будущей весной или летом заканчивают свой цикл развития, давая семена.

Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Из перечисленных пяти основных жизненных форм наиболее примитивной, родоначальной формой следует считать ту, которая господствовала на Земле в период, когда климатические пояса и зоны еще не были выражены. В это время климат Земли, видимо, очень мало отличался от климата современных влажных тропических лесов и, следовательно, первичной формой следует считать фанерофитов с незащищенными почками, ныне господствующих в этих лесах. Постепенно условия существования растений на земном шаре стали дифференцироваться по количеству влаги, по продолжительности сухого и влажного периодов, по температурному режиму.

В разных географических условиях фанерофиты вырабатывали неодинаковые приспособления к неблагоприятному периоду. Многие из них выработали приспособления, защищающие листья в почках. В более суровых условиях ряд фанерофитов утратил вечнозеленость, и листья растений этой группы стали опадать на сухой или на холодный период года. В пределах группы фанерофитов возникли нанофанерофиты, затем низкорослые хамефиты и, наконец, гемикриптофиты, сохраняющие на неблагоприятный период лишь нижние части побегов, защищенные почвой или опавшими листьями. Возникновению групп геофитов и терофитов способствовали условия жарких сухих стран, где растения за короткий период с благоприятными условиями успевают принести плоды.

Учитывая вышесказанное, можно говорить о том что жизненные формы, свойственные той или иной стране, могут служить индикатором климата. Само учение Раункиера можно считать основой биологической географии. До него подобными вопросами занимались Гумбольдт, Кернер и Гризебах, но Раункиер впервые в экологии и ботанической географии применил статистический метод при изучении закономерностей распределения жизненных форм в зависимости от климата.

Процентное соотношение видов, обладающих разными жизненными формами на исследуемой территории, называется биологическим спектром или фитоклиматическим. Он служит своего рода индикатором условий окружающей среды и климата. В разных частях и странах земного шара спектры сильно различаются (табл.1). Для составления фитоклиматического спектра все жизненные формы растений исследуемой территории разделены на 10 групп:

o Стеблевые суккуленты (S)

o Эпифиты (Е)

o Мега- и мезофанерофиты (ММ)

o Микрофанерофиты (М)

o Нанофанерофиты (N)

o Хамефиты (Ch)

o Гемикриптофиты (Нk)

o Геофиты (G)

o Гело- и гидрофиты (НН)

o Терофиты (Th)

Или просто на 5 основных групп: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты. Примеры общих фито-климатических спектров можно видеть на рисунке 2.

Рисунок 2. Фитоклиматические спектры разных климатических зон (по Раункиеру)

Рис. 4. Число трав во флоре различных областей (по Синноту и Бейли)

Как видно из таблицы, из общее количество древесных двудольных большинство древовидных растений сосредоточено в тропических странах (25-40%), в умеренных зонах лишь 1-5% (Серебряков 1962), что свидетельствует о зарождении древовидных форм во влажном теплом климате тропиков, откуда они позднее распространились на север и юг, в более холодные зоны. Наивысшего развития травянистые растения достигли в настоящее время на материках северного полушария, вследствие постоянного приспособления к холодному климату.

Первые покрытосеменные были, скорее всего, деревьями. Первые деревья, вероятно, были невысокими, с толстым стволом и слабо разветвленной кроной и слабо одревесневшими стеблями. В процессе эволюции стебель становился тоньше и прочнее. Согласно Корнеру, в эволюции деревьев можно выделить 2 стадии и 7 фаз:

I. Толстостебельная стадия. Толстые, мягкие, неветвящиеся стволы. Крупные листья и плоды.

§ Фаза одностебельного дерева. Гипотетическая фаза. Близка с папоротниками. К ней можно отнести цикадовые деревья.

§ Фаза однодольного дерева. Пальмы и древовидные злаки.

§ Фаза Carica. Более длинные междоузлия чем у цикадообразных.

II. Тонкостебельная стадия. Деревья сильно ветвистые. Ветви более или менее жестко древесные, с более длинными междоузлиями. Плоды крупные или мелкие.

§ Фаза Dysoxylon. Тропические деревья с крупными сложными листьями. Плоды с мясистым околоплодником и семена с присемянником.

§ Фаза Magnolia. Листья простые, без массивных ветвей, листья крупные или мелкие.

§ Фаза Myristica. Листья простые, образуют горизонтально облиственные ветви. Ветви тонкие, мелколистные.

§ Фаза каулифлорного дерева. Могут быть с тонкими ветвями, но с крупными цветками или плодами.

Эта теория сильно критикуется и считается слабо аргументированной, однако она трактует многие признаки, которые обычно рассматриваются только как морфологические.

Классификация Серебрякова по-прежнему очень популярна и не теряет своей актуальности, но наука не стоит на месте, старые классификации дополняются, появляются новые исследования и новые классификации. После Серебрякова вопросами классификации жизненных форм занимались такие ученые как Т.И. Серебрякова, Т.Г. Дервиз-Соколова, Е.М. Лавренко, М.Т. Мазуренко. Каждый из них внес что-то новое. Вот какие определения понятию «жизненная форма» они давали:

"Жизненная форма - совокупность растений, сходных по их исторически сложившимся приспособлениям к условиям существования, с помощью которых эти растения утверждаются в жизни и размножаясь, прогрессируют." (Культиасов, 1950, стр. 258).

"Жизненная форма растений - это его габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды" (Серебрякова, 1972, стр. 86).

"Жизненная форма (биоморфа) - сходная структурная организация растений независимо от степени их родства, при которой процессы питания, нарастания и размножения, контролируемые отбором, разрешаются в условиях данной экосистемы оптимальным образом" (Дервиз-Соколова, 1981, стр. 66).

Краткий обзор работ этих ученых изложил и дополнил в своей статье А.П. Хохряков.

2.3 Классификация А.П. Хохрякова