7. Скрытая. Экспрессивно не выраженная (геофиты) или слабо выраженная (гемикриптофиты), "подземная" (внутрисубстратная).

8. Ростовая. Вегетативного отрастания побегов.

9. Цветочная.

10. Типичная. Вегетация, созревание экспрессивно не выраженных плодов.

11. Зрелая. Созревших плодов и отмирающей листвы и побегов, когда зеленые и часто достаточно экспрессивные соплодия помещаются на полуотмерших и отмерших побегах.

12. Факультативная. "Скелетная" фенобиоморфа (или фенобиоморфа "мумии"), когда из земли торчат совершенно отмершие стебли с плодами или без них.

Конкретное выражение и порядок следования фенобиоморф здесь также достаточно разнообразен. Так, например, у большинства эфемероидов цветение предшествует полному развертыванию фотосинтезирующего аппарата, а у безвременников плодоношение в годичном цикле предшествует цветению. Однако, для растений средиземноморского типа климата это вполне типично и свойственно даже некоторым древесным (плющи (Hedera), земляничное дерево (Arbutus unedo), цареградские рожки (Ceratonia siliqua).

IV. Двулетники и однолетники (терофиты).

Двулетники и однолетники еще дальше ушли по пути "пульсации". Их вегетативное тело в течение годичного цикла исчезает вовсе. Двулетники (плюс озимые однолетники) в каждый конкретный год либо начинают развитие с нуля (т.е. с семени), либо заканчивают им, яровые же однолетники - и начинают семенами и заканчивают ими. Семя, конечно, тоже обладает какой-то экспрессией, однако при всем том, что оно - прямой "предок" биоморфы производимого им организма, не может быть с ним идентифицировано ни по формальным ни по биоморфологическим основаниям (наличие частей, унаследованных от материнского организма и особые функции в жизненном цикле). С биологической точки зрения - это особая категория ЖФ основная функция которой расселение (Хохряков, 1981). Итак, смена фенобиоморф у двулетников и озимых однолетников такова:

0. Состояние семени,

1. Ростовая 1 - прорастание, вегетативное состояние (обычно -розетки),

2. Ростовая 2 - рост цветоноса (обычно на следующий год),

3. Цветочная,

4. Подоношения и отмирания.

У яровых однолетников и эфемеров все эти фазы укладываются в один сезон, какие-то два - три месяца. Более или менее продолжительна здесь лишь первая фаза формирование розетки, остальные же заходящие и составляют собственно одну фазу: роста, цветения и плодоношения одновременно.

V. Споровые растения.

Споровые растения потенциально обладают гораздо меньшим набором фенобиоморф, чем цветковые из-за отсутствия цветения и плодоношения. Большое число папоротникообразных, особенно древовидных папоротников влажных тропических лесов вообще вряд ли изменяют свой облик по сезонам и если имеют фенобиоморфы, связанные с развертыванием и отмиранием вай, то они почти идентичны "типичным" фенобиоморфам, точно также как и у однолетников. Однако у наиболее продвинутых папоротников умеренных областей с диморфными ваями намечается вполне определенная смена фенобиоморф:

1. Скелетная - в виде пенька или кочки с пожухлыми ваями,

2. Свежей зелени - отрастания новой воронки вай,

3. Спороносная - отрастание и функционирование спороносной розетки вай,

5. Отмирания вегетативных спорофиллов и существования одних спороносных вай.

Стадия спороношения у папоротников с мономорфными ваями ни как экспрессивно не выделяется, однако у плаунов и хвощей, особенно у этих последних, она выделяется достаточно хорошо. Смена фенобиоморф у хвоща полевого такова:

0. Скрытая, зимнее существование в виде подземных корневищ,

1. Спороносная - существование отдельных спороносных побегов,

2. Вегетативная.

Мохообразные также отличаются большим постоянством фенологического цикла, будучи "зимой и летом - одним цветом". Однако у всех бриевых, если их развитие проходит нормально, хорошо выражена фенобиоморфа с наличием коробочек спорофитов и при том разной степени зрелости, а у некоторых, как например у кукушкина льна и генеративная фенобиоморфа, когда группы антеридиев на верхушке их стебельков приобретают вид пурпурных "цветочков".

VI. Голосеменные.

Голосеменные сравнительно с цветковыми также выглядят бедными (невзрачными) фенобиоморфами. Подавляющее их число - вечнозелены, и лишь как исключение - хвоепадны и имеют яркую осеннюю окраску хвои (лиственницы, таксодии). Генеративные их органы обладают малой степенью экспрессии и при этом мужские - большей, чем женские, т.к. развиваются в большем числе. Стадия семеношения обладает у них большей экспрессией по двум причинам: зрелые шишки у них гораздо крупнее стробилов и часто имеют приспособления, привлекающие животных (зоохорны). Кустики эфедры в пору зрелости могут быть сплошь красными, а можжевельников - синими.

В целом, сравнивая между собой споровые, голо- и покрытосеменные можно констатировать, что у первых двух групп фенобиоморфы как-то слабо связаны с жизненными формами. Хотя среди них и есть настоящие "пульсирующие" фенобиоморфотипы (хвощ полевой, гроздовники, ужовники) но и они никак особенно не выделяются своей экспрессией.

Существует достаточное количество классификаций жизненных форм и их модификаций. С другой стороны, есть и классификации феноритмотипов (Борисова, 1962).

По аналогии с феноритмотипами, А.П. Хохряков предлагает классификационные единицы системы жизненных форм именовать не "жизненными формами", как это сейчас принято, а биоморфотипами. Соответственно классификационная единица фенобиоморф фенобиоморфотип, который объединяет ряд фенобиоморф, образующих закономерную последовательность, отличающуюся от таковой других феноморфотипов.

И кажется, очень просто применить концепцию фенобиоморф к уже существующим классификациям феноритмотипов. Однако, если ритмы развития - не дополнение к характеристике жизненных форм, а само ее существо (вспомним последнее определение "жизненной формы", то признак феноритмов должен использоваться в самой классификации жизненных форм, а не быть каким-то дополнением к ней.

Фенобиоморфологическая классификация жизненных форм

1. Скелетные (постоянно-скелетные).

Как мы видели выше на примере споровых, среди них есть типы очень слабо выраженной сменой фенобиоморф или даже с отсутствием таковых. С другой же стороны большинство, особенно цветковых - обладают достаточно большим числом (6) экспрессивно выраженных фенобоморф. Поэтому данный класс легко разделить на два подкласс са:

A. без смены фенобиоморф, т.е. представленных постоянно одной фенобиоморфой

B. со сменой фенобиоморф

1. с одной генеративной фенобиоморфой (споровые)

2. с двумя (семенные).

Эти два раздела также подразделяются на два параллельных (т.е. присутствующих как в первом (А), так и в другом (В) разделах) подраздела: а - вечнозеленые и б - летнезеленые. Разумеется, ничто не мешает делить данный класс и на любые другие альтернативные группы в любой последовательности. Таким путем рангов для биоморфологической классификации может набраться очень много, гораздо больше чем для систематической.

2. Скелетно-пульсирующие.

У скелетно-пульсирующих уже по определению не может быть форм с постоянной экспрессией. Однако сама пульсация может быть выражена в очень контрастной форме: от почти незаметной (у древесных форм с опадающими ветвями и кончиками ветвей) до очень значительной, когда почти вся надземная (надсубстратная), биомасса возобновляется полностью. Таким образом выделяется два основных подкласса:

1) слабо пульсирующие. Полукустарники, полудеревья.

2) контрастно пульсирующие. "Полутравы" и гемикриптофиты.

Полукустарнички располагаются между 1 и 2 и могут выделяться как промежуточная группа 1-2.

Все прочие таксономические подразделения скелетнопульсируюших могут быть точно такими же, как и в предыдущем классе, ибо сама природа фенобиоморф в обеих одинакова. Таковы разделы вечнозеленых и листопадных, с одной или большим числом фенобиоморф с разной степенью их экспрессии.

3. Исчезающе-пульсирующие.

Внутри этого класса также прослеживаются постепенные переходы от почти гемикриптофитов т.е. от "почти скелетных" до "почти однолетников", каковыми являются вегетативные однолетники. Они - два подкласса этого класса. Грань раздела между этими подклассами проходит по признаку: какая часть тела подвержена смене за год: А - всегда остается какой-то многолетний (более чем двулетний) участок корневища или сменяется все тело за вегетационный сезон и в каждый данный момент присутствуют не более чем два прироста корневища; прошлогодний и новый.

В умеренных широтах все геофиты растения летнезеленые, т.е. полностью "скрытые" в течение какого-то периода (группа эта параллельна листопадным двух предыдущих классов). Однако встречается и такая ситуация, когда молодые цветоносы отрастают при еще только отмирающих прошлогодних, и растения т.о. являются как бы вечнозелеными. Таковы увулярии, некоторые Tricyrtis, средиземноморские спаржи. Таким образом, сохраняется параллелизм между разделами всех трех классов. Формами с одной генеративной фенобиоморфой у исчезающе-пульсирующих являются, например Physoglossum drummondii (второй подкласс) и Botrychium lunaria (первый под класс).

В отличие от первых двух классов в данном очень мало ветроопыляемых форм со слабой экспрессией фазы цветения. Почти все геофиты - растения с яркой экспрессией фазы цветения и очень слабой - плодоношения. Коробочки многих ложатся на землю и семена их рассеиваются муравьями. Лишь немногие имеют ярко окрашенные ягоды (ландыш, купена, клинтония, вороний глаз).

4. Исчезающие.

Включает в себя 2 подкласса:

7. полу исчезающие образуют двулетники и озимые однолетники, т.к. зимуют они в весьма зримом виде (розетки).

8. полностью исчезающие. Этот подкласс образуют яровые однолетники.

Группа, параллельная зимнезеленым и вечнозеленым - дву- и однолетники с зимующей розеткой. Встречаются и двулетники без зеленой розетки, такие как, например морковь в умеренных широтах.

3. Классификация жизненных форм древесных растений по А.Г. Крылову

Как мы видим, все классификации очень обширны, затрагивают большое количество признаков, поэтому другой вариант разработан А.Г. Крыловым (1983). При выборе признаков для анализа, сравнения и классификации видов лесных растений в системе жизненных он принял несколько условий:

· набор признаков должен разносторонне характеризовать экологически значимые морфологические свойства видов;

· для удобства оперирования количество признаков не должно быть слишком большим;

· признаки должны быть универсальными для сопоставления растений различных форм роста;

· экологические свойства видов должны учитываться наряду с морфологическими особенностями.

Особое внимание было обращено на признаки листьев, так как именно облиственные растения во время вегетационного периода создают характерную структуру растительного сообщества, а листовой аппарат фитоценоза, ответственный за его газообмен с воздушной средой, является главным источником продуктов фотосинтеза и потребителем элементов минерального питания.

В результате был выбран следующий набор морфологических и экологических признаков видов лесных растений:

Основная форма роста - качественный признак принадлежности к деревьям, кустарникам, кустарничкам, лианам, травам.

Характер вегетативного разрастания - для кустарников, кустарничков и трав. Признак преимущественно качественный.

Надземные размеры растений. Для основных форм роста - свои количественные градации высоты растений.

Продолжительность жизни и размеры листьев.

Консистенция листовой пластинки.

Теневыносливость (экологический признак).

Отношение растений к влаге (экологический признак).

Отношение растений к плодородию почв (экологический признак).

3.1 Жизненные формы деревьев