Антропологические концепции современной науки

Ещё одна эволюционная закономерность, имеющая отношение к антропогенезу, может быть сформулирована следующим образом: «Современный человек произошел от своих биологических предков в процессе эволюции, которая, на своих первоначальных стадиях, происходила по тем же закономерностям, что и эволюция всех других живых организмов, обитающих на Земле. На поздних этапах формирования рода Homo, эволюция людей отличалась от эволюции млекопитающих некоторыми своеобразными чертами».

Прежде всего, появление новых форм человека характеризовалось стремительностью, скачкообразностью эволюционного процесса, по сравнению с темпами эволюции остальных млекопитающих и, в частности, антропоидов (человекообразных приматов). В среднем, вид позвоночных животных, обитавших в плейстоцене, эволюционировал около 20 млн. лет. В ходе эволюции рода Человек наблюдалась иная картина - виды этого рода Некоторые зарубежные антропологи полагают, что род Homo эволюционно представлен только двумя видами: Homo erectus и Homo sapiens (ко второму виду относят неандертальцев и современных людей). Хомо хабилисов, по этой классификации, относят к австралопитекам. эволюционировали значительно быстрее.

«Мгновенной» эволюции человека способствовали, прежде всего, мутации регуляторных участков генома. Изменившиеся под влиянием мутаций регуляторные гены кодировали не отдельные морфологические признаки, а группы признаков. Так, по-видимому, произошло изменение темпов индивидуального развития человека по сравнению с обезьянами: удлинение детства, замедление полового созревания, увеличение потенциальной продолжительности жизни. С этих позиций, «выделение» человеческой линии эволюции из общего эволюционного древа ископаемых обезьян могло произойти не так давно, всего 8-5 млн. лет назад, что и подтверждается антропологическими материалами.

2.3 Факторы эволюции

Факторами эволюции в биологии принято называть движущие силы эволюции. «Известно четыре таких фактора: мутационный процесс, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Первые два из упомянутых выше факторов - мутационный процесс и поток генов - создают изменчивость. Два других фактора - естественный отбор и дрейф генов - сортируют эту изменчивость. Факторы, создающие изменчивость, дают начало процессу микроэволюции, а факторы, сортирующие изменчивость, продолжают процесс, что приводит к установлению новых частот вариантов. Эволюционное явление в пределах популяции можно рассматривать как результат действия противоположных сил, создающих и сортирующих генетическую изменчивость». Цит. по: Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. С. 43.

Некоторые природные явления усиливают или прекращают действие того или иного эволюционного фактора. На направление и скорость эволюции оказывают влияние размеры популяции, параметры среды обитания, «волны жизни», географическая и иные формы изоляции. Возможно, эволюционный процесс управляется и иными явлениями, в настоящее время не известными.

Несколько десятков лет назад полагали, что мутации - основная движущая сила эволюции. Сейчас большинство биологов разделяют «синтетическую теорию эволюции», которая рассматривает действие эволюционных факторов в совокупности. Известно, что человек эволюционировал значительно быстрее других родов млекопитающих. В настоящее время считают, что при высоких темпах эволюции, естественный отбор «работает» с материалом, поставляемым не столько мутациями, то есть «новыми» генами или хромосомами, сколько с рекомбинациями - перемешиванием ограниченного числа «старых» генов.

Мутация - (от лат. мутацио - изменение) - это изменение наследственных свойств организма, важнейший фактор эволюционных изменений генофонда популяции. Наследственные свойства организма «закодированы» в генах. При мутациях происходит изменение гена (или целой хромосомы), возникающее из-за изменения количества или структуры ДНК. Ген - участок ДНК, несущий информацию о каком-либо признаке. В результате мутаций возникает изменение генотипа, которое может быть унаследовано клетками, происходящими от мутантной клетки.

«Мутации, возникшие в половых клетках, передаются потомству следующим поколениям. Любой ген может мутировать в любой момент случайным образом, частота мутаций какого-либо гена обычно постоянна и очень мала. В большинстве случаев мутировавший ген определяет вредный, неадаптивный признак. Частота мутаций генов значительно повышается, если популяция подвергается радиоактивному облучению, химическому загрязнению». Грин Н., Стаут У.,. Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т 3. С. 247-248.

В большинстве случаев мутации летальны. По данным, приведенным в учебнике Н. Грина, У. Стаута и Д. Тэйлора, «у человека около 20 % беременностей заканчиваются естественным выкидышем до 12 недель. В половине таких случаев плод несет мутировавшие гены (или видоизмененные хромосомы). Примером достаточно часто возникающей мутации может послужить синдром Дауна - трисомия по 21 хромосоме». Там же. С.248.

Последствии мутаций половых хромосом особенно опасны для женщин, решивших родить ребенка после 35-40 лет, так как эта патология Патология - болезнь, отклонение от нормы, уродство. Слово происходит от греч. патос - страдание. имеет свойство накапливаться в яйцеклетках с возрастом.

Большинство мутантных аллелей рецессивно по отношению к «нормальному» аллелю. Рецессивные мутантные аллели могут долгое время не проявляться внешне (в фенотипе) и накапливаться в популяционном генофонде, создавая генетический груз популяции. Если мутантный рецессивный аллель превысит определенную частоту встречаемости в популяции, он «лавинообразно» начнет проявляться фенотипически и, как следствие, подвергаться отбору. Иногда у живых организмов возникают доминантные мутантные аллели, которые сразу же дают фенотипический эффект.

Термин «мутации» появился в биологии недавно, но само явление, вызываемое мутациями - наследственная изменчивость - известно ещё с позапрошлого века. Ч. Дарвин описал изменчивость живых организмов на множестве примеров. Классический «дарвиновский» пример наследственных различий, закрепленных географической изоляцией - изменчивость вьюрков, обитающих на Галапагосских островах. Дарвин, наблюдавший адаптивную радиацию вьюрков, предполагал, что новые признаки возникают у особей спонтанно; если эти признаки адаптивны, то особи с новыми признаками получат преимущество при отборе. Эволюция, по Ч. Дарвину - следствие естественного отбора, действующего на основе наследственной изменчивости.

Если мутантный аллель возникает у какой-либо особи, то признак, им кодируемый, позже не исчезает и не «растворяется» в популяции, если, конечно, особь оставит достаточное количество потомства. Этот факт лежит в основе современных дискретных представлений о наследственности. До эпохи генетических открытий люди полагали, что наследственная информация равномерно распределена по цитоплазме, и такие устаревшие, неверные идеи могут быть названы континуальными представлениями о наследственности. Ч. Дарвин предполагал наследственную передачу некоторых изменений, появившихся у живых организмов. Ч. Дарвину возражали, базируясь на континуальных представлениях о наследственности, что новые признаки, которые возникают очень редко и только у отдельных особей, «растворятся» в остальной популяции, а затем, со временем, исчезнут. Это возражение получило в истории биологии название «кошмар Дженкинса». Оно было в те времена серьезным аргументом против дарвинизма, поскольку во времена Ч. Дарвина ничего не было известно о закономерностях передачи признаков потомству.

Генетические открытия были сделаны значитльно позже опубликования работ Ч. Дарвина. Вернее, Г. Мендель, в 50-е годы 19 века уже начал свои исследования закономерностей наследственности и изменчивости, и в 1866 году опубликовал свои результаты и гипотезы, но генетические работы Менделя не были оценены его современниками. Законы Менделя биологи вновь открыли в 1900 году, причем сделали это, независимо друг от друга, почти одновременно трое ученых - де Фриз, Коренс и Чермак Грин Н., Стаут У.,. Тейлор Д. Указ. соч. . С.231..

Итак, в настоящее время известно, что новый (мутантный) признак может не проявиться фенотипически в следующем поколении, но мутантный аллель, если он не вызывает летального исхода у своего носителя, не исчезнет, а будет передан потомству. Дальнейшая судьба мутантного аллеля будет зависеть как от адаптивности его фенотипического проявления, так и от случайных явлений.

Генетическим дрейфом называют изменения частоты генов в популяции, которые происходят случайно и могут не быть следствием естественного отбора. Этот механизм эволюционных изменений Генетический дрейф называют также «эффектом Сьюэлла Райта» (Грин, Стаут, Тейлор. Указ. соч., с. 287). особенно важен в небольших или длительное время изолированных популяциях. В широком смысле этого термина, дрейфом генов (генетико-автоматическим процессом) называют «изменение генетической структуры популяции в результате любых случайных причин. Дрейф генов проявляется, как правило, лишь при небольшой численности популяции (резком ее сокращении) и ведет к уменьшению наследственной изменчивости в ней». Цит.по: Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. М.: Просвещение, 1988. С.100 - 101.

Для любой популяции характерны периодические изменения численности особей, слагающих популяцию - «волны жизни». На графике колебания численности популяции во времени можно выразить синусоидой. После прохождения популяцией точки минимума численности многие аллели случайно окажутся потерянными. Популяция в каждом новом максимуме численности будет характеризоваться отличающимся генофондом. При высокой численности популяции случайные потери особей - носителей редких генотипов «сглаживаются» последующим размножением оставшихся носителей, в случае же низкой численности редкие гены могут исчезнуть из популяции навсегда.

В небольшой популяции могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида или какой-либо аллель может иметься у единственного обладателя. Случайное событие, например, гибель единственного обладателя аллеля, приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Например, ген, определяющий признак «волосатые уши у мужчин», встречается в популяции с частотой 1%. В древнем Вавилоне, в котором жило 500 тыс. человек, этот аллель был у 5 тыс. человек. В деревне, состоящей из 100 человек, этот аллель, средне статистически, будет иметься только у одного человека. В малой популяции вероятность случайной утраты редкого по частоте аллеля гораздо выше, чем в большой. Предположим, и в Вавилоне и в маленькой деревне разразилась эпидемия чумы, которая унесла три четверти всех жителей. После эпидемии в крупной популяции редкий аллель сохранился, а в малой популяции он мог сохраниться, но мог и исчезнуть.

«Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, его частота может и повыситься случайным образом». Цит. по: Грин, Стаут, Тейлор. Указ. соч., с. 287 Это явление называется «эффектом бутылочного горлышка» и оно непредсказуемо. «Небольшую популяцию дрейф генов может привести к гибели, но может и сделать ее еще более приспособленной к данной среде, или усилить её дивергенцию от родительской популяции», Там же. если при падении численности «сквозь бутылочное горлышко» пройдут носители адаптивных генотипов.

«При отделении от родительской популяции небольшой ее части - пионерской популяции - последняя может оказаться нетипичной по своему составу» Там же.. Если пионерская популяция будет скрещиваться только внутри себя, то вскоре некоторые аллели будут представлены в ней с непропорционально большой частотой.

Грин, Стаут и Тейлор иллюстрируют эффект пионерской популяции следующим образом. В Америке изучали популяции, образованные религиозными сектантами, эмигрировавшими из Германии в 18 веке. В некоторых из этих сект браки заключались только между членами секты. В таких случаях встречаемость некоторых аллелей у сектантов сильно отличалась от встречаемости этих же аллелей как у местного американского населения, так и среди населения Германии. Например, в общине данкеров вторая группа крови встречается с частотой 60%, среди населения ФРГ - 45%, среди американцев того штата, где живут данкеры, - 42 %. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Указ. соч., Т.3, С. 287.

Неслучайное скрещивание - половой отбор - ещё один фактор эволюции. В большинстве природных популяций спаривание происходит неслучайным образом. Н.Грин, У.Стаут и Д.Тейлор приводят следующий пример полового отбора. В эксперименте брали достаточное количество мух-дрозофил, имевших в своем числе поровну красноглазых и белоглазых самок. Через 25 поколений исчезли все белоглазые особи. Как показали наблюдения, и красноглазые, и белоглазые самки предпочитали спариваться с красноглазыми самцами.

У предков человека, по всей видимости, также существовал половой отбор - явление, при котором при скрещивании имели преимущества особи с определенным фенотипом. Половой отбор тесно связан как с половым физическим диморфизмом - внешними отличительными признаками самцов и самок, так и с половым поведенческим диморфизмом, то есть выполнением особями ролей самцов и самок.

Скорее всего, наиболее привлекательными для особей противоположного пола, на уровне австралопитеков или архантропов, были первичные и вторичные половые признаки в наиболее преувеличенном виде. Такой вывод можно сделать как на основе современных массовых опросов, так и на основе анализа палеолитической скульптуры и живописи, поскольку палеолитические «Венеры» обладают преувеличенными признаками женских фигур. Что касается половых ролей, то, по-видимому, у женщин преимуществом при оставлении потомства пользовались особи, выполняющие «материнские» поведенческие роли как в отношении детенышей, так и в отношении мужчин, а у мужчин - оставляли больше потомства активные, агрессивные особи. Примером полового отбора могут послужить разные генотипы крестьянского и дворянского населения России конца 19 века.

В настоящее время половой отбор, безусловно, продолжает действовать в популяциях Выбор полового партнера - совокупность действия многих факторов. Некоторые из них, такие, как половой импринтинг - «запечатление» детских привязанностей - характерны как для человека, так и для животных. Люди, млекопитающие и птицы, достигнув брачного возраста, чаще выбирают половых партнеров, похожих на тех особей, которые окружали их в детстве. Исключительной видовой «привилегией» человека, как социально идентифицирующегося существа, является неосознанный выбор такого партнера, чья внешность, имя или социальное положение соответствуют значимым персонажам судьбы, героям прочитанных книг (фильмов), моде или социальному престижу.

Ещё один фактор эволюции называется генетическим грузом. Наличие в популяции неблагоприятных аллелей в составе гетерозиготных генотипов (Аа) - это генетический груз. Неблагоприятные аллели генетического груза чаще всего рецессивные. Фенотипически, генетический груз будет проявляться рождением четверти потомства с летально неблагоприятными признаками, чаще всего нежизнеспособного. Такое потомство будет иметь два неблагоприятных аллеля в генотипе (аа).

Поколение родителей, несущее генетический груз: Аа х Аа

Поколение детей: 1/4 АА 1/2 Аа 1/4 аа (нормальный, генетический груз, летальный генотипы).

Почему же неблагоприятные аллели не исчезают в процессе эволюции, ведь в каждом поколении уменьшается количество их носителей за счет гибели рецессивных гомозигот? Рассмотрим, как иллюстрируют адаптивное значение генетического груза английские биологи Грин, Стаут и Тейлор. Там же. С.186. Генетический груз при некоторых условиях среды может доставлять преимущество. Примером может послужить серповидноклеточная анемия - болезнь, при которой произошла мутация гена, ответственного за синтез гемоглобина. При этой мутации в организме образуется видоизмененный гемоглобин. Люди, страдающие серповидноклеточной анемией, имеют гетерозиготный по данному аллелю генотип (Аа). Эритроциты с таким гемоглобином в венозной крови разрушаются (становятся серповидными). В результате развивается болезнь, при которой гомозиготы по данному аллелю (аа) имеют серповидные эритроциты. Носители генотипа (аа) умирают от почечной и сердечной недостаточности, а носители гетерозиготного по данному аллелю генотипа (Аа) выживают, но страдают отдышкой. У гетерозигот по данному аллелю эритроциты не серповидные, а нормальные, но 40% гемоглобина составляет видоизмененный гемоглобин. В эритроцитах гетерозигот не может жить малярийный плазмодий - паразит, вызывающий смертельную болезнь. Люди - гомозиготы по нормальному гемоглобину (АА) - болеют малярией, гетерозиготы (Аа) страдают анемией, но не болеют малярией, а гомозиготы по серповидноклеточной анемии (аа) умирают от анемии.

«Этот пример эволюции в действии ясно демонстрирует селективное влияние среды на частоту аллелей - механизм, нарушающий генетическое равновесие, предсказываемое законом Харди-Вайнберга. Именно такого рода механизмы вызывают в популяциях сдвиги, ведущие к эволюционному изменению» Там же.. Действительно, частота аллеля серповидноклеточности в разных популяциях поддерживается на определенном постоянном уровне. В Африке, где широко распространена малярия, число гетерозигот по серповидноклеточной анемии достигает 40 %. В малярийных районах Центральной Америки частота этого аллеля - 10-20 %. У североамериканских негров, предки которых были вывезены из малярийных районов 200-300 лет назад, частота аллеля серповидноклеточности упала до 5 %. В Северной Америке малярии практически нет. Снижение численности аллеля произошло потому, что генетический груз в североамериканской популяции перестал нести преимущество - невосприимчивость к малярии. За 200-300 лет популяция американских негров проэволюционировала - в ней теперь другая встречаемость гена серповидноклеточности.

В каком направлении шла эволюция африканской и североамериканской популяций: в прогрессивном или регрессивном? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно помнить, что эволюционный прогресс - это понятие относительное, прогресс может быть оценен как таковой только по отношению к условиям среды. Так как в среде обитания североамериканской популяции исчезла малярия, то снижение встречаемости аллеля серповидноклеточности у американских негров оказалось благоприятным. Снижение встречаемости этого же аллеля, если бы оно произошло у африканского населения, было бы эволюционно регрессивным, неблагоприятным для популяции в целом.

Одним из факторов эволюции является поток генов. Противоположное явление тоже влияет на процесс эволюции и называется изоляция. «Популяция может приобрести новый аллель (например, аллель А2 гена А, который ранее существовал в форме А1) в результате либо мутации, возникающей у одной из особей данной популяции, либо иммиграции носителя этого аллеля из другой популяции. Этот последний процесс и есть поток генов. Миграция относится к числу факторов, оказывающих влияние на изменчивость популяции лишь в том случае, если пришельцы отличаются от той популяции, в которую они вступают. Иммигрант, приносящий аллель А1 в популяцию, содержащую ген А1 в своем генофонде, не оказывает влияния на её изменчивость; но иммигрант, вносящий в эту же самую популяцию аллель А2, изменяет её генетический состав», - так характеризует поток генов американский эволюционист В.Грант. В. Грант. Указ. соч. С. 56. При скрещивании между членами двух популяций происходит перемещение аллелей из одной популяции в другую. Поток генов проводит к тому, что все популяции данного вида становятся генетически однородными. «Прерывание потока генов при изоляции служит предпосылкой для образования нового вида», -- указывают Грин, Стаут и Тайлор Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Указ. соч., Т.3, С. 288..

Изоляция - (от фр. изоляцион - разобщение, обособление) - это один из эволюционных факторов, который усиливает существующую генетическую разнородность популяции, сплоть до того, что содействует разделению ранее смешивающихся популяций на виды. Биологи различают географическую, экологическую, физиологическую (репродукционную), культурную и другие формы изоляции. Экологическая изоляция возникает при использовании популяциями разных экологических ресурсов, репродуктивная - при расхождении сроков размножения. В прогрессивной эволюции древних гоминид важнейшую роль играла культурная изоляция наиболее продвинутых форм. «Интеллект и орудия делали излишней биологическую специализацию».<...> Для процесса эволюции «было полезно, чтобы архаические типы людей не смешивались с новыми». Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.: Высшая школа, 1978.

Охарактеризуем различные виды изоляции как факторы антропогенеза.

1) Географическая изоляция. Эта форма изоляции связана с образованием физических преград для смешения популяций одного вида. В антропогенезе она имела место при возникновении водных преград между популяциями при дрейфе континентов. Древние сапиенсы мигрировали в Америку не позднее 48 тыс. лет назад через периодически исчезающую зону Берингии и там сформировали американскую расу индейцев. После возникновения Берингова пролива люди, живущие по обе стороны водной преграды, не смешивались.

2) Сезонная репродуктивная изоляция. Брачный период двух видов приходится на разное время года. Фактор имел место только на ранних стадиях эволюции приматов. У некоторых современных обезьян, эволюционно далеких от человека, сохранился эстральный цикл, зависящий от времени года.

3) Экологическая изоляция. При ней два близких вида, обитающих в одной области, предпочитают разные экологические ниши. Полагают, что такой вид изоляции наблюдался у живущих в одно время австралопитеков и архантропов, а так же у архантропов и палеоантропов.

4) Поведенческая изоляция. У каждого вида существуют сложные специфические механизмы ухаживания, на которые реагируют только особи того же вида. Со времен палеоантропов у рода Хомо возникает особая форма поведенческой изоляции - социокультурная изоляция, базирующаяся на отождествлении особи со своей социальной группой.

5) Нежизнеспособность или неполноценность гибридов. Если близкие виды отличаются по числу хромосом, скрещивание между ними не возможно. Этот тип изоляции, как полагают, так же имел место в процессе эволюции человека при случайном скрещивании особей, стоящих на разных ступенях развития, например, при скрещивании типичных эректусов и сапиенсов.

2.4 Специфика естественного отбора как важнейшего эволюционного фактора

Естественный отбор - важнейший фактор эволюции. В связи с этим, сам процесс эволюции иногда называют селектогенезом. «Под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов)», - такое определение этого фактора эволюции дают авторы действующего вузовского учебника оп теории эволюции. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): Учебник для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1989. С. 143.

Современный эволюционист В. Грант описывает естественный отбор следующим образом. Если носители какого-либо аллеля оставляют больше потомства, т. е. вносят больший вклад в следующие поколения, чем носители другого аллеля этого же гена, и такая ситуация наблюдается в ряду поколений, то частота первого аллеля будет постепенно возрастать, а частота другого аллеля этого же гена - снижаться. Это - простейшая форма естественного отбора. Грант В. Указ. соч. С. 70. Грин, Стаут и Тейлор характеризуют отбор как результат «дифференциальной смертности и дифференциального размножения» Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Указ. соч., Т.3, С. 288..

Действие отбора можно рассматривать на двух уровнях: организма и аллелей. Рассмотрим вначале действие отбора на генетическом уровне. Отбор - это процесс, благодаря которому некоторые аллели будут переданы следующему поколению в большем количестве, чем этого бы следовало ожидать исходя только из статистических закономерностей. Некоторые аллели могут доставлять своим носителям преимущества, проявляясь фенотипически. Отбор приводит к увеличению или уменьшению распространенности аллеля определенного вида в генофонде популяции.

Крупные изменения в генофонде популяции возникают благодаря широкому распространению мутантных аллелей. Скорость отбора зависит от характера мутантного аллеля, то есть от того, будет ли этот аллель доминантным или же он рецессивен по отношению к нормальному аллелю. Доминантный аллель сразу же проявляется в фенотипе, и тут же начинается его положительный или отрицательный отбор. Если же аллель рецессивен, как это обычно для большинства мутаций, то отбор начнется только тогда, когда аллель достаточно распространится для того, чтобы появиться в гомозиготном состоянии. Часто новый аллель исчезает из популяции, прежде чем его частота достигнет величины, необходимой для появления гомозигот. В других случаях рецессивный аллель может сохраниться в популяции и «дождаться» таких условий среды, при которых его эффект станет благоприятным. Рецессивный мутантный аллель может быстро и широко распространиться в популяции, если его локус в хромосоме находится рядом с локусом какого-либо доминантного мутантного аллеля, имеющего важное значение для выживания.

Современной теории эволюции известно, как минимум, три типа естественного отбора - стабилизирующий, направленный и дизруптивный (разрывающий). Они отличаются по результатам своего действия на популяционный полиморфизм.

Стабилизирующий отбор. Этот тип отбора не способствует эволюционным изменениям, а напротив, подавляет их. Стабилизирующий отбор происходит, если организм хорошо приспособлен к постоянной среде и плотность популяции достаточно низкая (нет сильной конкуренции между особями). Стабилизирующий отбор элиминирует (убирает) особей с отклонениями признаков, то есть особей с мутантными аллелями и поддерживает численность редких аллелей на постоянном уровне.

Направленный отбор. «Эта форма отбора возникает в ответ на постепенные изменения условий среды» Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Указ. соч., Т.3, С. 290.: например, популяция стала продвигаться все дальше и дальше на юг. Направленный отбор сдвигает средний фенотип в ту или другую сторону. «После того, как средний фенотип придет в оптимальное соответствие с новыми условиями среды, в действие вступит стабилизирующий отбор. Направленный отбор благоприятствует увеличению в популяции частоты некоторых новых аллелей. Искусственный отбор (селекция) - это направленный отбор, который производит человек», - указывают Грин, Стаут и Тейлор Там же. .

Дизруптивный отбор. Эта форма отбора встречается реже всего. Иногда бывает, что популяции выгодно иметь по какому-нибудь признаку не один, а два или несколько фенотипов. Например, в человеческой популяции фенотипическим преимуществом обладают широкобедрые и узкоплечие женщины и широкоплечие и узкобедрые мужчины. В процессе антропогенеза половой диморфизм по этим признакам развился приблизительно 4 млн. лет назад у австралопитеков. В то время австралопитеки, ещё только недавно перешедшие к бипедальности, имели сравнительно небольшие размеры черепа. Тем не менее, самкам, для успешного вынашивания беременности и родов, был необходим широкий таз. Самцы же должны были иметь мощный плечевой пояс для защиты от хищников и нападения во время охоты. (Охотились австралопитеки еще очень мало). По мере того, как предки человека выпрямлялись, самки нуждались в более сильных мышцах тазового пояса, кроме того, увеличивался череп новорожденных. В результате популяция разделилась на два крайних типа - широкоплечих самцов и широкобедрых самок.

Понятие естественного отбора ввел в биологию Ч. Дарвин, исходя из представлений своего времени. В то время большой популярностью пользовалась теория реакционного экономиста Томаса Мальтуса, согласно которой любой вид производит больше потомства, чем в состоянии «прокормить» среда обитания. Поэтому войны, по Мальтусу, позволяют уменьшить избыточную численность человеческого населения, а борьба за существование позволяет «получить» в каждом новом поколении все более и более приспособленных. Взятая в отношении современных популяций людей, теория Мальтуса - негуманная, реакционная и ненаучная. Польза от этой теории в том, что она побудила размышлять ученых над этим вопросом и косвенно породила дарвинизм.

Ч. Дарвин полагал, что если какие-либо признаки, имеющиеся у особи, оказываются наиболее удачными для приспособления, (и эти признаки передаются по наследству), то такая особь оставит больше потомства. Наиболее приспособленные, в буквальном смысле, вытеснят наименее приспособленных особей. В результате, в ряду поколений, особи с «лучшими» признаками будут встречаться в следующих поколениях с большей вероятностью. Это явление Дарвин называл естественным отбором и считал его основным фактором эволюционных изменений.

В настоящее время представления биологов о естественном отборе несколько изменились. Когда современные эволюционисты говорят о естественном отборе, они имеют в виду не конкретную внутривидовую и межвидовую борьбу за существование, то есть конкуренцию и притеснение наименее приспособленных особей. Под естественным отбором в настоящее время понимают совокупное действие условий внешней среды, приводящее к изменению частот аллелей в генофонде популяции.

Каковы же особенности естественного отбора в современном понимании этого процесса?

Во-первых, естественный отбор является фактором, который не только приводит к изменению популяций, то есть к эволюции, но и в не меньшей степени этот же естественный отбор является причиной того, что какая-либо группа живых организмов остается в той или иной степени длительное время неизменной.

Во-вторых, в конечном итоге, действию отбора подвергается не отдельная особь, а популяция, для которой «выгодно» разнообразие особей, а не наличие большинства, состоящего из «наиболее приспособленных» к сиюминутным условиям.

В-третьих, отбирается не отдельный признак организма (или «фен», в современной терминологии), а весь фенотип организма в целом.

В-четвертых, отбор по какому-либо одному адаптивному признаку автоматически ведет к изменению других признаков организма.

В-пятых, существует явление преадаптации, благодаря которому действие отбора «как бы» начинается еще до попадания популяции в те или иные условия обитания.

Рассмотрим эти особенности действия естественного отбора подробнее. Итак, поговорим о творческой, эволюционирующей роли отбора. За период существования жизни на Земле одни биологические формы эволюционировали быстрее, другие - медленнее. Возьмем, к примеру, современных простейших (например, амеб или парамеций). Они остались практически неизменными за время, прошедшее с протерозойской эры, или даже с архейской. В то же время из других простейших организмов за время более 2-х тысяч млн. лет произошли мы с вами. Можно подумать, что у тех простейших, которые не изменились, генетические возможности были ограниченнее, чем у тех, которые дали многоклеточных беспозвоночных, затем - иглокожих (морских звезд) и асцидий, из их личинок появились хордовые, из них - черепные и так далее, до человека.

На первый взгляд кажется, что скорость эволюции зависит от быстроты появления мутаций, но это не так. Фактором, определяющим скорость эволюции, является характер естественного отбора. Если какая-либо группа оказывается хорошо приспособленной к условиям обитания (к экологической нише), то действие отбора состоит в том, чтобы сохранить и усовершенствовать данный тип организации, «отметая», все новое. Такой отбор называется стабилизирующим, и он «противится» эволюции. Если среда не изменяется (а такие участки среды на огромной земле всегда можно найти), то ход эволюционного процесса состоит в том, чтобы не допустить изменений.

Особенность действий отбора состоит в том, что отбирается не отдельный фен, а фенотип в целом. Единицей отбора являются не отдельные органы или функции, а весь фенотип в целом. У отдельной особи может появиться какой-либо очень полезный мутантный аллель. Но этот аллель находится в хромосоме рядом с другими аллелями, которые могут быть даже вредными или бесполезными, тем не менее они тоже автоматически распространятся в популяции. За «адаптивным» геном как бы тянется огромный «шлейф» автоматически «соотбираемых» генов, которые расположены в той же хромосоме или в том же локусе, что и «адаптивный» ген. Так, полагают, сохранились и появились гены, благодаря действию которых у человека имеются такие дезадаптивные признаки, как аппендикс и подверженность кариесу.

Еще одна особенность действия отбора, которая во времена Ч. Дарвина была неизвестна - это взаимозависимость ростовых соотношений между отдельными частями организма. Если одна какая-либо структура претерпевает изменения, то другие тоже автоматически изменяются на величину, определяемую этими отношениями. Эта закономерность сразу ограничивает число независимых изменений в организме. Отдельные части единой функциональной системы должны развиваться совместно; например, эволюция верхней челюсти млекопитающего не может происходить со скоростью, совершенно отличной от скорости развития нижней челюсти. Кстати, функциональная несовместимость челюстей явилась одним из признаков, по которому выявили фальсификацию ископаемых остатков «эоантропа» в Пильтдауне (Англия).

Антропологи считают, согласно закону взаимозависимости ростовых соотношений, что первоначально увеличение головного мозга приматов было вызвано укрупнением общей массы тела и как таковое адаптивного значения не имело. Эта закономерность (взаимозависимость ростовых соотношений) объясняется тем, что организм есть единое целое, а не простая сумма внутренних и внешних органов и жизненных процессов.

Ростовые зависимости можно проиллюстрировать примером гормональной регуляции жизнедеятельности организма. В процессе реализации генетической программы (т. е. в процессе онтогенеза особи) факторы роста, например, гормоны, действуют не на один какой-либо орган или признак, а сразу на группу органов. Например, есть гормон, который замедляет окостенение хряща на концах (головках) трубчатых костей. При избытке этого гормона все трубчатые кости организма окажутся удлиненными. Другой пример. Чрезмерная активность гормонов щитовидной железы приводит к интенсивному сгоранию жира и усилению метаболизма (обмена веществ) а так же к повышению общей эмоциональной нестабильности особи. Поэтому, если гормона образуется много, то жир не будет откладываться ни в каких участках тела, общий сахар крови будет повышен, что приведет к перестройке всех обменных процессов и т. д.

Из-за существования ростовых взаимозависимостей в строении организма не все размерные варианты животных могут существовать в реальности. Можно привести пример «запрещенных» вариантов, или так называемых структурных ограничений. У мелких позвоночных глаза и слуховые капсулы по сравнению с другими элементами головы крупные. Это объясняется физическими законами. (Диаметр полукружных каналов практически одинаков и у мелких и у крупных животных. Размеры палочек и колбочек на сетчатке глаза тоже одинаковы и не зависят от размера туловища животного, а определяется особенностями интерференции световых волн). Поэтому кости черепа, развиваясь, принимают форму, соответствующую уже сформировавшимся к тому времени сенсорным органам. Иначе говоря, даже если какой-либо признак оказывается очень адаптивным (например, большая емкость эндокрана (мозговой коробки), естественный отбор не может идти по этому признаку непосредственно и независимо от других признаков.

Закон ростовых взаимозависимостей еще раз показывает, что отбор по отдельному адаптивному признаку - явление чрезвычайно редкое, и что большинство признаков организма адаптивны лишь в комплексе либо вообще адаптивно нейтральны.

Еще одна особенность действия естественного отбора - существование «преадаптаций». Преадаптацией называют какое-либо свойство организма, ценное для еще не осуществленных форм взаимодействия с внешней средой. Иначе говоря, особи какой-либо популяции, кроме адаптивных (приспособительных) признаков, могут обладать и нейтральными или маловажными признаками. В случае, когда популяция осваивает новое местообитание (экологическую нишу), оказывается, что эти признаки случайно оказываются очень важными для выживания. В этом случае популяция осваивает новую нишу чрезвычайно успешно (быстро и без потерь редких генотипов). Эволюционисты говорят о таких случаях, что популяция была заранее адаптирована к освоению новой экологической ниши. Полагают, что преадаптацией к полету обладали нелетающие ящеры, покрытые перьями, жившие задолго до появления архиоптерикса. Архиоптериксу же перья «пригодились», и этот вид смог быстро освоить воздушную среду вслед за насекомыми, которые служили ему пищей. Почему формы, которым случайно «посчастливилось» выработать преадаптации, значительно выигрывают?

Биологические формы, успешно длительное время обитающие в какой-либо экологической нише, обладают преимуществом перед формами, никогда не обитавшими в данной нише. Если какой- либо вид приспособился к жизни в определенной нише, то исчезновение привычных условий ведет к исчезновению данной формы. Поэтому слишком «узко» приспособленные формы (специализированные) обречены на вымирание. Например, многие амфибии вымерли, сменившись рептилиями, во время освоения живыми организмами суши. Но из этого правила есть исключения. Бывает иногда, что узкая адаптация, необходимая для определенной экологической ниши, в то же время облегчает выживание формы во многих других нишах и делает возможным их заселение.

Древние приматы благодаря древесному образу жизни (узкой адаптации) оказались преадаптированы к целому ряду эволюционных возможностей: преобладанию зрительной ориентации над обонятельной, двуногому передвижению освобождению верхних конечностей от функции опоры и т. д. Можно сказать, что человеческий ребенок - наиболее преадаптированное существо из всех млекопитающих.

Если группа обладает преадаптацией, она быстро вытесняет в новой нише все другие группы. Когда появились первые пресмыкающиеся, их численность и многообразие были значительно меньше, чем численность и многообразие беспозвоночных, рыб и амфибий. Но пресмыкающиеся приобрели независимость от водных условий жизни (кожные покровы и яйцевые оболочки). Эта преадаптация позволила приспособиться пресмыкающимся к многочисленным нишам, существовавшим тогда на суше. Пресмыкающиеся дали огромное число форм (из зверозубых ящеров произошли и мы с вами). Появились плотоядные и травоядные формы динозавров, ящерицы, змеи, и даже формы, «вновь» занявшие море - черепахи и ихтиозавры. В конечном счете, появление и птиц и млекопитающих - это следствие удачной преадаптации рептилий.

Классическая, наиболее общая преадаптация - относительно небольшой размер тела животного. Большинство новых форм животных возникло от сравнительно небольших форм. У таких животных время жизни невелико, благодаря чему генетические процессы изменчивости протекают быстрее, поэтому вымирают, в результате действия антропогенных факторов, прежде всего крупные животные. Но человек эволюционировал вместе с ними, поэтому крупные животные необходимы для «здоровой» окружающей среды. Преадаптацией называется возможность группы воспользоваться новыми экологическими нишами, с которыми группа никогда не встречалась, ранее других групп, которые тоже никогда не встречались с новой нишей.

Естественный отбор - один из факторов эволюции, известный со времен Ч. Дарвина. Действие других факторов эволюции, таких, к примеру, как генетический дрейф, было оценено только в настоящее время. Крупный эволюционист Э. Майр подчеркивает, к примеру, особую роль изоляции, полагая, что главная роль естественного отбора состоит в том, чтобы обеспечить видообразование между изолированными популяциями. Другие современные эволюционисты считают, что макроэволюционные процессы (т. е. эволюционное формирование крупных систематических единиц, например, отрядов, классов, типов) имеют «недарвиновскую» природу.

Тем не менее, нет никаких оснований для снижения значения дарвинизма в современной науке. В настоящее время биологи-эволюционисты считают Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. С. 18., что основная заслуга Чарльза Дарвина, как ученого-эволюциониста, заключается не в том, что он впервые ввел в науку эволюционизм как мировоззрение, поскольку это раньше Ч. Дарвина сделал Ж.-Б. Ламарк. Великая роль Ч.Дарвина, как ученого, состоит даже не в том, что он подчеркнул особое значение естественного отбора как движущей силы эволюции, поскольку, в ряде случаев, ведущую роль в эволюционном процессе играют другие эволюционные факторы. Заслуга Ч. Дарвина, как естествоиспытателя, состоит в том, что он привлек внимание ученых к реальной изменчивости живых организмов как базисному свойству жизни на её организменном уровне. Вместо того, чтобы рассматривать наследственную изменчивость как некую «досадную» помеху, единичное, случайное явление, Ч. Дарвин положил это свойство живых организмов в основу своей теории. Эволюция представляет собой превращение изменчивости, имеющей место среди отдельных особей данного вида живых организмов, в изменчивость групп, которую можно наблюдать в пространстве и во времени Яблоков А.В. Предисловие редактора русского издания // Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. С.5.. Именно на основе теории Ч.Дарвина мы можем сказать, что для групп живых организмов полиморфное разнообразие слагающих элементов является необходимым условием успешного и длительного существования. Этот естественнонаучный закон, который может быть понят и метафорически, имеет далеко идущие идеологические последствия, поскольку авторитарные режимы, как показывает история, склонны к значительному снижению разнообразия любых форм социальной жизни. Это не способствует прогрессу и выживанию.

2.5 Особенности эволюции мелких изолированных популяций гоминид в плейстоцене

Теория прерывистого равновесия. До недавнего времени, для выявления эволюционных законов, результаты наблюдения над современными популяциями переносили на более длительные временны'е промежутки. Полагали, что эволюция на протяжении миллионов и десятков миллионов лет проходила путем постепенных прогрессивных изменений.

Зная приблизительную скорость возникновения мутантных аллелей, пытались вычислить время, необходимое для последовательного развития одной формы живых организмов в другую. Так, к примеру, описывали эволюционное превращение австралопитека в питекантропа или австралопитека в кроманьонца. Если в своих вычислениях ориентироваться только на скорость возникновения мутантных структурных генов, то время антропогенеза оказывается равным 100-200 млн. лет. Когда подсчеты подобного рода произвели впервые, всю схему антропогенеза подвергли сомнению. Процесс эволюции человека, по этой схеме, никак не укладывался в 2 - 1,5 млн. лет, - срок, подтвержденный возрастом фактических находок.

Последние палеонтологические данные свидетельствуют о том, что процесс эволюции может временами значительно ускоряться, причем антропологи полагают, что такие эволюционные скачки уже неоднократно происходили. Скачкообразная эволюция мозга человека - не исключение. Так, ученые-эволюционисты Элдредж, Гулд и Станли в 1970-1980-е годы показали, что виды, как правило, сохраняют свои характерные морфологические особенности на протяжении миллионов лет. Изменения же наступают за относительно короткие периоды, по сравнению с общей продолжительностью существования вида. Такие представления о процессе эволюции получили название теории прерывистого равновесия.

Антрополог Cronin (1981 г.) проанализировал 13 признаков черепа и нижней челюсти Хомо эректуса и пришел к выводу, что разные признаки преобразовывались с различной скоростью, но в целом вид Хомо хабилис перешел к виду Хомо сапиенс постепенно. Если же скорость этого перехода сравнить со средней скоростью эволюции других видов млекопитающих, переход от Х. хабилиса к Х. сапиенсу можно назвать «скачкообразным». В современной эволюционной теории существует ряд объяснений подобного скачкообразного перехода ископаемых гоминид к виду Хомо сапиенс. Рассмотрим теперь возможные причины «мгновенной» эволюции предков человека.

Современный эволюционист Э. Майр пришел к выводу, что наиболее вероятная форма эволюционных изменений представляет собой быстрые преобразования немногочисленных, географически изолированных популяций. Именно в мелких и изолированных популяциях наиболее вероятен процесс видообразования. Почему? Во-первых, в таких популяциях важным фактором изменений являются не только мутации, но и генетический дрейф. В силу малых размеров популяции, случайные отклонения её генетического состава, типа «эффекта бутылочного горлышка» или «волн жизни», более вероятны, чем изменения генофонда крупных популяций. Сама изоляция препятствует миграциям, а вместе с ними - потоку генов из соседних популяций, которые в данной популяции могли оказаться случайно утерянными в результате естественных периодических снижений численности популяции и последующих возрастаний, сопровождаемых «эффектами бутылочного горлышка».

Во-вторых, небольшой популяции, обитающей на маленькой территории с относительно постоянными условиями внешней среды, не обязательно сохранять в своем генофонде множество альтернативных аллелей, которые могут «пригодиться» для выживания в различных условиях. Поэтому случайная потеря генетических аллелей, мало актуальных в данных условиях, может не привести при смене условий к гибели популяции, так как на маленькой территории условия жизни однотипны.

В-третьих, в небольших изолированных популяциях высока вероятность близкородственного скрещивания, что приводит к быстрому «выходу» ранее не имеющих фенотипического проявления рецессивных аллелей в гомозиготное состояние, при котором они начинают проявляться в фенотипе. Из-за близкородственного скрещивания рецессивные признаки становятся такими же хорошо доступными для отбора, как и доминантные. Близкородственное скрещивание было широко распространено у предков человека до тех пор, пока формой социальной жизни было человеческое стадо. С появлением семей и родового общества вступил в силу один из первых социальных запретов - запрет на инцест (т.е. запрет на кровосмесительные половые отношения), а темпы эволюции человека при этом значительно снизились.

Итак, направленный отбор будет идти в мелких изолированных популяциях намного быстрее, чем в крупных популяциях широко распространенных видов. Поэтому у наиболее важной с точки зрения эволюции, (наиболее «активной» части вида) меньше всего шансов сохраниться в ископаемом состоянии. Очень низка вероятность найти ископаемые остатки непосредственных предков человека, потому что их было мало, и они обитали на очень ограниченной территории. Кости и зубы найденных ископаемых гоминид принадлежали, скорее всего, медленно эволюционирующим популяциям. Численность и ареал найденных ранних гоминид были намного больше, чем численность и ареал непосредственных предков человека (ареал - местообитание популяции).

Для количественного сравнения скоростей эволюции существует особая единица их измерения - дарвин. Один дарвин равен изменению величины признака в е раз за один миллион лет (е-основание натурального логарифма, приблизительно равно 2,71). В последние десять миллионов лет ископаемые приматы в среднем эволюционировали со скоростью 0,2 дарвина, для эпохи плейстоценового оледенения получена скорость антропогенеза порядка 4 дарвин, для времени исторической колонизации - 400 дарвин. При подобной скорости мышь превратиться в слона за 10 000 лет. В условиях лабораторного искусственного отбора животные эволюционируют со скоростью до 60 000 дарвин. Для эволюции в природных условиях такие показатели совершенно неестественны, но они свидетельствуют о потенциальной возможности организмов эволюционировать с колоссальной скоростью По материалам книги: Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир, 1993. В 3-х т. Т. 3. С. 148-149..

2.6 Темпы эволюции в плейстоцене

Основные события эволюции рода Человек происходили в плейстоцене. В плейстоценовую эпоху антропогена условия среды постоянно изменялись из-за периодических оледенений и таяния ледников. Поэтому в плейстоцене эволюция всех млекопитающих, а не только человека, шла намного быстрее, чем в предшествующие ему эпохи.

Известно, что образование новых видов происходит параллельно вымиранию древних видов. Среди млекопитающих, средняя продолжительность существования вида в неизменном состоянии составляет приблизительно 2-3 млн. лет. Эта продолжительность подсчитана для видов, живших в третичный период кайнозойской эры. Для эпохи плейстоценовых оледенений продолжительность существования некоторых видов млекопитающих была не более 200 000 лет. (Речь идет о таких видах, как шерстистый носорог, саблезубые тигры, вымершие формы оленей, мамонтов). Под вымиранием эволюционисты подразумевают два совершенно разных процесса: 1) прекращение существования вида, не оставившего потомства и 2) превращение вида в другой вид, отличающийся определенными признаками. Последний процесс называют ложным вымиранием. Наибольшему риску вымирания подвержены виды с мелкими популяциями, занимающие небольшие территории. С другой стороны, именно такие популяции и наиболее активно эволюционируют. Основными причинами вымирания млекопитающих в кайнозое послужили конкуренция и хищничество Там же. С. 162. . Быстрое широкомасштабное вымирание может быть связано с потоком иммигрантов из-за образования новых сухопутных связей между континентами. Иммигранты либо конкурируют с коренными обитателями территории, либо просто используют их в качестве пищи. Так, в плейстоцене Средиземное море и Берингов пролив периодически пересыхали, что вызывало волны миграций гоминид.

Второй крупной причиной вымирания млекопитающих в плейстоцене оказалось значительное колебание климатических условий. В целом, климат современного Северного умеренного пояса значительно похолодал. Обширные тропические леса на территории Европы, Азии и Северной Америки исчезли вместе с богатой фауной приматов. В плейстоцене и колебания климата, и колебания уровня океана были гораздо сильнее, чем наблюдаемые сейчас. При таких условиях темпы эволюции гоминид, как и других млекопитающих, были очень высокими. Итак, в настоящее время полагают, что условия плейстоцена значительно активизировали скорость естественного отбора, в том числе и в популяциях ископаемых гоминид.