Филоценогенез и эволюционные кризисы

Филоценогенез и эволюционные кризисы

1. Понятие эволюции в биологии

Термин "филоценогенез" был предложен для обозначения процесса эволюции биологических сообществ (биоценозов) (Сукачев, 1942); в это понятие В.Н. Сукачевым не включались ни сукцессионные процессы, ни исторические изменения ландшафтных экосистем (биогеоценозов), которые он предложил называть соответственно эндоэкогенезом и гологенезом. К сожалению, хотя со времени выхода в свет этой работы прошло более пятидесяти лет назад, важность строгого разграничения этих трех типов процессов и сейчас осознается не всегда. Нередко даже в весьма авторитетных сводках они (особенно филоценогенез и гологенез) в той или иной мере смешиваются под неопределенным названием "эволюции сообществ". Это обстоятельство, сильно тормозящее развитие корректной теории, не случайно. Его причина - давняя и досадная путаница, связанная с понятием эволюции вообще. С прояснения этой путаницы и приходится начать, чтобы избежать дальнейших недоразумений.

Этимологически слово "эволюция" означает развертывание чего-то ранее свернутого, но исходно содержавшегося в объекте и лишь реализующегося в ходе процесса (введенное в русский язык Н.М. Карамзиным слово "развитие" представляет собой его кальку). В согласии с этимологией в большинстве естественных наук эволюцией называют процесс необратимого изменения системы, детерминированный ее исходным состоянием. Ход эволюции могут модифицировать внешние по отношению к системе факторы. Учесть их влияние не всегда возможно на практике, но по крайней мере в принципе траектория изменений предсказуема, если известны исходное состояние системы и характеристики модифицирующих воздействий. Тем более ее можно расшифровать ретроспективно, поскольку процесс воспроизводим: сходные системы в сходных обстоятельствах эволюционируют сходным образом. Такой смысл вкладывается в понятие эволюции звезд, планет, рельефа и так далее.Биологическим системам присущи два типа развития. Приведенному выше пониманию отвечает онтогенез - развитие от зародыша до взрослой стадии; он детерминирован генетической программой, модифицируется внешними воздействиями, предсказуем и воспроизводим. Однако, эволюцией в биологии принято называть не онто-, а филогенез - историческое развитие в ряду поколений, при котором сам онтогенез необратимо меняется вследствие изменения его программы, и один его стандартно воспроизводимый ход заменяется другим, также стандартным. Перепрограммирование осуществляется спонтанно самой системой путем активного выбора ею одной из множества потенциально возможных траекторий (любая биологическая эволюционная задача допускает множественность решений - например, защита от хищника может быть обеспечена путем бегства, маскировки, избегания в пространстве или во времени, активного сопротивления, несъедобности или токсичности, увеличения или уменьшения размеров, механической защиты с помощью прочных покровов, шипов и так далее, причем многие из этих решений не являются взаимоисключающими, а могут различным образом комбинироваться). Элемент активного выбора из набора альтернатив делает траекторию эволюции системы не только непредсказуемой, но и ретроспективно неинтерпретируемой однозначно (во всяком случае детерминистическим образом) для внешнего наблюдателя и невоспроизводимой для самой системы (результат повторного выбора в аналогичной ситуации отличается от результата предыдущего хотя бы в деталях). Строго доказать последнее положение едва ли возможно, поскольку всегда остается сомнение в том, что ситуация выбора была действительно аналогичной ("ибо нельзя дважды вступить в одну и ту же реку", пользуясь известной - хотя и не вполне точной - версией слов Гераклита); однако, то же относится и к эволюции неживых объектов, а она, несомненно, гораздо более воспроизводима. Во всяком случае, именно на признании невоспроизводимости филогенеза основан один из основополагающих принципов филогенетики (и, в сущности, современной биологии вообще) - принцип монофилии (члены одного таксона происходят от одного и того же общего предка). Различия между пониманием эволюции в биологии и большинстве других естественных наук суммированы в табл. 1.

Необходимое условие эволюции биологического типа - способность системы к самовоспроизводству. Неорганические объекты не эволюционируют в этом смысле, по крайней мере в сравнимом масштабе времени: им присущ онтогенез, но не филогенез.

Соответственно для них лишено смысла понятие монофилии: сходные звезды имеют сходных предшественников, но не общего предка, сходную, но не общую историю. Не исключено, впрочем, что в космологии может найти себе применение и понятие эволюции в смысле, близком к биологическому. Но обсуждая биологическую эволюцию, мы, во всяком случае, вправе принять изменения неживых систем, на фоне которых она разворачивается, за детерминистические, то есть протекающие по иным законам. Исключение составляют продукты жизнедеятельности живых организмов; поскольку они являются результатом биологической эволюции, их изменения во времени столь же непредсказуемы, как и прочие ее результаты. Это относится не только к таким сложным биокосным образованиям как почва, но и к достаточно простым с химической точки зрения веществам. Яркий пример - свободный кислород земной атмосферы, наличие которого в рамках детерминистической модели эволюции планеты непредсказуемо и определяется свойствами конкретных групп земных организмов, а именно фотосинтетиков.

Отметим, что развитие социальных систем, успешно воспроизводящих собственную структуру (хотя и не через геном, а через обучение определенным навыкам, ценностям, нормам поведения и так далее) и спонтанно и непредсказуемо меняющихся благодаря изменениям "культурной наследственности", в целом ближе к биологической, чем к детерминистической эволюции. Закономерности биологической и культурной эволюции должны во многом совпадать, но, чтобы выявить это сходство, необходим единый язык описания самовоспроизводящихся систем, пригодный и для биологических, и социальных объектов.

Проблема осложняется тем, что социальные и гуманитарные науки традиционно специализированы по структурам или функциям общества (чему в биологии соответствовали бы, например, сравнительное мозговедение, дыханиеведение и т. д.), к которым, как будет показано ниже, биологическая эволюционная парадигма неприменима, а интегральная ("организменная") социология развита столь же слабо, сколь в биологии - теория эволюции частей организма.

Наконец, существуют системы, объединяющие живые и неживые компоненты. Их изменения складываются из спонтанной эволюции первых и детерминистической эволюции вторых, так что корректно описать их в терминах какой-либо одной из этих эволюций невозможно. Эволюция осадконакопления или ландшафтов Земли есть результат интерференции биологической и небиологической компонент. Дело осложняется тем, что, как уже говорилось, метаболиты организмов, играющие огромную роль в биосфере, порождены биологической эволюцией и с этой точки зрения есть часть органического мира.

Соответственно можно и должно рассматривать с биологических позиций эволюцию биоценотических систем как совокупностей организмов и продуктов их жизнедеятельности, но не биогеоценозов, являющихся ландшафтными (то есть не биологическими, а географическими по своей природе) системами, для которых необходим иной, синтетический язык описания.

Ниже эволюция понимается в биологическом смысле как процесс спонтанного приобретения системой необратимых и устойчиво воспроизводящихся отклонений от прежней нормы индивидуального развития (а тем самым и дефинитивной организации). Норма складывается как продукт филогенетической истории в ходе множества эволюционных выборов, совершенных предковыми системами в филогенетическом прошлом, и несет черты приобретенных предками адаптаций. Воспроизведение организменной нормы в ряду поколений обеспечивается консервативным генетическим аппаратом, онтогенетическими механизмами развертывания и реализации генетических "инструкций" и популяционными механизмами, поддерживающими в определенных пределах баланс генных частот.

Необходимо отметить, что и в биологии термин "эволюция" применяется в различных смыслах. Связь возникающих при этом проблем с языком описания процесса осознается редко, и большей частью они считаются содержательными; в результате возникают длительные, ожесточенные, но совершенно бесплодные дискуссии о том, какая модель эволюции лучше соответствует действительности. Так, традиционно говорят об эволюции органа, ткани, структуры или функции. Сам по себе орган или функция не воспроизводится: их воспроизводство возможно лишь постольку, поскольку воспроизводит себя организм, которому они принадлежат; не имеют они и собственной генетической программы, которая могла бы эволюционно меняться. Но в таком случае современная биологическая эволюционная парадигма к их изменениям попросту неприменима. Не случайно анализ поведения отдельных морфологических структур часто приводит выдающихся ученых (достаточно вспомнить Л.С.Берга, А.А.Любищева и С.В.Мейена) к резкой критике моделей, связывающих биологическую эволюцию с действием отбора (селектогенетических). Действительно, понятие отбора как дифференцированного размножения заведомо лишено смысла применительно к неразмножающимся объектам. Отбор (вопреки распространенным, но крайне неточным и вводящим в заблуждение формулировкам) не происходит ни по длине ног или крыльев, ни по окраске, ни по толщине раковины; он вообще не происходит ни по какому признаку кроме одного-единственного - числа потомков, достигших репродуктивного возраста и в свою очередь успешно размножившихся. Корректная же теория, описывающая поведение морфологических структур во времени, по-видимому, должна быть существенно номогенетической (изменения частей подчиняются законам целого), и дискуссия между сторонниками номогенеза и дарвинистического подхода основана на непонимании того, что эти концепции дополнительны, а не взаимоисключающи.

Такую же природу, как мы постараемся показать ниже, имеет и дискуссия об эволюции сообществ. В этом отношении высказывается чрезвычайно широкий спектр мнений. Многие авторы полагают, что сама постановка вопроса об эволюции многовидовых совокупностей по меньшей мере сомнительна. В качестве аргументов чаще всего приводятся соображения об аддитивности этого процесса, сводящегося к простой механической результирующей множества независимых эволюционных траекторий входящих в совокупность видов и потому едва ли имеющего какие-то собственные закономерности, о низкой целостности и континуальной природе ценотических систем, делающих их собственную эволюцию по существу невозможной, об отсутствии в этих системах программирующего механизма, аналогичного генетическому аппарату организмов, об отсутствии у них способности к размножению. Такие утверждения можно, в частности, найти в таких популярных руководствах, как переведенные у нас книги Р. Уиттекера (1980) и Э. Пианки (1981). Чтобы оценить действительную значимость этих аргументов, необходимо обратиться к вопросу о природе и структуре биологических сообществ.

2. Природа биоценотических систем

Совокупности совместно обитающих популяций различных видов действуют как энергетические машины, в которых внешняя энергия усваивается автотрофными продуцентами (фото- и хемосинтетиками), использующими ее для производства органического вещества (первичной продукции сообщества) из неорганического. Это вещество (биомасса) и запасенная в нем энергия используются далее гетеротрофными консументами. Биогенная мортмасса (органические выделения, а после гибели организма и вещество его тканей) частью также потребляется консументами, а частью разлагается до неорганических веществ, доступных для продуцентов, редуцентами (бактериями и грибами), осуществлющими таким образом рециклинг. Различные виды исполняют различные функции в поддержании круговорота и взаимодействуют, прямо и косвенно ограничивая и модифицируя деятельность друг друга. Взаимодействия между ними не сводятся к потреблению одних организмов другими, а имеют весьма сложный и разноплановый характер. Чрезвычайно изящная и простая классификация этих взаимодействий разработана В.Н. Беклемишевым (1970), разделившим их на трофические (по питанию), топические (по местообитанию), форические (по переносу, например взаимодействия между растением и его опылителем) и фабрические (по материалу для сооружений, например между птицей и организмами, производящими материалы, используемые ею для постройки гнезда). Внутри любого из этих типов взаимодействий различаются прямые (непосредственное использование одного вида организмов или его метаболитов другим) и косвенные (воздействие третьего вида на отношения двух других, связанных прямой связью, например через влияние на численность одного из них или его доступность для другого).

Различают собственно сообщества (биоценозы), связи внутри которых сложились в результате взаимоприспособительного (коадаптивного) филогенеза их членов и имеют более или менее специализированный характер, и группировки, отношения в которых существенно оппортунистичны (стохастичны) из-за случайного с исторической точки зрения состава (Алехин, 1938). В понятие коадаптаций включаются и опосредованные через другие виды (так называемые диффузные: Janzen 1980) зависимости. Совокупности совместно обитающих членов одного таксона (таксоцены: Chodorowski, 1960), например, растительные "сообщества", неспособны сами по себе поддерживать оборот системы, и не являются сообществами в строгом смысле слова. Изменения таксоценов можно использовать как индикаторы (симптомы) тех или иных процессов в сообществах, но причинная интерпретация этих процессов возможна только на уровне биоценозов. Таксоцены, таким образом, пригодны и часто удобны как вспомогательные описательные единицы, но их использование в содержательных каузальных моделях сообществ лишено смысла.

Теоретически мыслим континуум от абсолютно случайных группировок (все взаимоотношения между членами которых оппортунистичны) до абсолютно коадаптированных систем (все взаимосвязи специализированы). Любое реальное сообщество обладает как оппортунистическими, так и специализированными элементами структуры и занимает некоторое промежуточное положение между этими идеальными пределами. Поэтому применительно к реальным ситуациям понятия сообщества и группировки всегда релятивны, и совокупность, являющаяся группировкой по сравнению с другой совокупностью, может считаться сообществом по сравнению с третьей, еще более оппортунистичной.

Специализированные межвидовые связи представляют собой продукт совместной истории; в них зафиксирован прошлый опыт взаимодействий видов (и их предков) друг с другом и с окружением. В этом отношении они подобны системам корреляций в организме, также имеют эволюционную природу и также неизбежно частично разрушаются при преобразованиях системы.

Как правило, один вид входит в состав различных сообществ, в которых его экологические характеристики отличаются, и ни в одном из них не проявляет всего диапазона своих свойств. Кроме того, вид (как и популяция) - понятия из иных концептуальных рядов, что вызывает некоторые трудности при их использовании в биоценологии. Так, оперируя видами, мы вводим в биоценологию понятие таксономического ряда, а потому в качестве следующего логического шага приходим к использованию таксоценов, что, как уже говорилось, нежелательно, если речь не идет о чисто описательных задачах. Содержание понятия популяции различно у разных авторов, но чаще всего ее понимают как репродуктивную единицу. Границы таких единиц в общем случае вовсе не обязательно совпадают с границами сообщества. Кроме того, вопрос о применимости понятия популяции к организмам, лишенным полового размножения, остается дискуссионным, тогда как в биоценологическом отношении организмы с разным способом репродукции вполне равноправны. Поэтому структуру сообщества удобнее описывать не в терминах видов или популяций, а в терминах реализованных экологических ниш. Ниша понимается как многомерный объем в экологическом пространстве, ограниченный свойствами вида (или популяции) и факторами, лимитирующими его существование (по часто используемому образному выражению, как "экологическая профессия" вида), а не как предоставляемая экосистемой потенциальная возможность эксплуатации той или иной части пространства ресурсов. Такое понимание ниши, до известной степени контринтуитивное ("свободных" ниш в этом смысле не бывает), стало общепринятым после работ И. Хатчинсона (Hutchinson 1965).

Применительно к экологическому пространству, потенциально способному заполняться нишами, следует говорить о существующих в сообществе лицензиях (Левченко 1993). Ниша задается перечислением типа: активно роющий, высоко подвижный измельчитель-гумификатор грубого растительного опада на легких песчаных почвах при температуре от a до b (оптимально от c до d), влажности от e до f (оптимально от g до h), pH от i до j (оптимально от k до l)... Число ее измерений в принципе бесконечно, но в первом приближении их можно свести к трем обобщенным: (1) ресурсы (пища, кислород, необходимый субстрат и т.д.), (2) нересурсные лимитирующие факторы (температура, влажность, хищники, паразиты и т.д.), (3) организация носителя ниши (способы питания, передвижения, защиты от врагов, пищеварение и т.д.) (рис. 1). Фундаментальная ниша характеризует полные экологические потенции вида в его потенциальном ареале, реализованные ниши - свойства локальных популяций в конкретных местных условиях. Таким образом, фундаментальная ниша есть приблизительный экологический эквивалент понятия вида, а реализованная - понятия популяции в широком смысле. Экологическим аналогом надвидового таксона является адаптивная зона, характеризующая его совокупный нишевой потенциал.

Наиболее тесно связанные ниши образуют структурно-функциональные блоки сообщества, такие как синузии (совокупности автотрофов, сходным образом использующих сходный ресурс, например растения одной жизненной формы), гильдии (аналогичные совокупности гетеротрофов, например, потребители семян или листьев одного вида растений), консорции (совокупности ниш, прямо связанных с одной и той же центральной нишей - ядром консорции), трофические (пищевые) сети (совокупности трофически связанных ниш, через которые энергия передается от автотрофа до высших консументов), трофические уровни (совокупности ниш, занимающих аналогичное положение в разных трофических сетях, например, всех автотрофов или всех хищников одного порядка), регуляторные блоки (системы ниш, оказывающих взаимное регулирующее действие друг на друга, например хищник-жертва или паразит-хозяин), микросукцессии (совокупности, сменяющиеся в ходе переработки одного субстрата, например, разлагающегося ствола или трупа) и т. д. (рис. 2). Обычно в блоке выделяются одна или несколько ядерных ниш, осуществляющих основную экологическую работу, и сателлитные (второстепенные) ниши (Hanski 1982) (рис. 2).

Ниши могут перекрываться или быть полностью разделенными в лицензионном пространстве. Блоки частью иерархически соподчинены (например, гильдии различных порядков, такие как потребители молодых листьев, потребители листьев вообще, потребители одного и того же растения и трофический уровень растительноядных организмов, являющийся по существу гильдией высшего порядка), а частью взаимопересекаются (например, консорции и трофические сети пересекают различные трофические уровни). Каждая ниша входит в ряд блоков одновременно (рис. 3). В этом отношении структура биоценоза напоминает структуру человеческого общества, каждый член которого также входит одновременно во множество частично соподчиненных, частично пересекающихся групп (семейных, территориальных, профессиональных, конфессиональных и т.д.).

Биогеохимический цикл сообщества часто не сбалансирован: одни ресурсы перепотребляются, другие перепроизводятся. Этот дисбаланс приводит к сукцессии в узком смысле как автогенной (обусловленной их собственной деятельностью) смене одних сообществ другими (Вахрушев, Раутиан 1993). Региональная совокупность коадаптированных сообществ, одни из которых заселяют участки, измененные деятельностью других и ставшие для них непригодными, образует сукцессионную систему (Разумовский 1981). Сукцессия стереотипна, детерминирована и часто завершается устойчивой (климаксной) стадией с приблизительным балансом производства и потребления ресурсов. В отсутствии климакса сукцессии цикличны. Внешние нарушения (смыв, сползание по градиенту силы тяжести, пожары, выдувание и т.д.), устраняющие накопленную сообществом мортмассу, противодействуют эндогенному тренду сукцессии и возвращают ее к более ранним стадиям. В ареале системы поддерживается набор сукцессионных стадий, соответствующих характерным для региона типам нарушений, но их пространственное размещение постоянно меняется в связи с динамикой нарушений и репарирующей их сукцессии.

Сукцессионные системы можно рассматривать как сообщества высшего порядка, в которых отдельные сообщества исполняют роль функциональных блоков (рис. 2). Они также образуют континуум по степени коадаптированности от стохастически сменяющихся абсолютных группировок до полностью коадаптивных идеальных сукцессионных систем, завершающихся идеальными климаксами. Реальные системы в той или иной мере приближаются к этим предельным состояниям.

В любом регионе лишь часть членов местной биоты входит в детерминированную сукцессионную систему, будучи, по терминологии С.М. Разумовского (1981), ценофилами. Другие (ценофобы) стоят вне основной сукцессионной структуры, образуя группировки в неустойчивых, слабо предсказуемых местообитаниях, преимущественно в экотонах (зонах контакта двух или нескольких сообществ, где ни одно из них не является полночленным и достаточно устойчивым), либо на участках свежих нарушений, еще не занятых ценофилами. Оценка ценотического статуса популяции как ценофобного или ценофильного столь же релятивна, как и оценка совокупности в целом как группировки или сообщества. Ценофильность и ценофобность определяются тем, сколь многочисленны, глубоки и специализированы коадаптации с другими членами сообщества; ценофилия возникает, таким образом, как продукт сопряженной филогенетической истории. Ценотический статус - свойство не вида как такового, а конкретных популяций в конкретной обстановке. В исторически необычном окружении любой вид оказывается ценофобом, но виды, филогенетическая история которых протекала в слабо предсказуемом биотическом окружении (из-за дальних миграций, высокой изменчивости абиотической среды и т.д.), ценофобны в любой обстановке.

Несмотря на растущий интерес к изменениям сообществ, теория филоценогенеза слабо разработана. Уже говорилось, что биологическое понятие эволюции применимо к биоценозам как идеальным биотическим совокупностям, но не к биогеоценозам как их конкретным ландшафтным реализациям, включающим детерминистически эволюционирующие абиогенные компоненты (Жерихин 1994). Однако, и отдельные биоценозы неспособны к эволюции, ибо воспроизводятся лишь в ходе определенных сукцессий. Устойчиво самовоспроизводится только сукцессионная система, и только по отношению к ней можно говорить об эволюции. Сукцессия - детерминистический процесс, сходный с онтогенезом организма; возникновение отклонений, превращающихся в ее новую норму, должно рассматриваться как акт филоценогенеза. Роль детерминирующей индивидуальное развитие программы при этом исполняет набор реализованных экологических ниш всех популяций, входящих в сообщества этой системы (Жерихин 1994). Пока он сохраняется, система устойчиво воспроизводит свою организацию после неизбежных эндогенных нарушений; его изменение приводит к отклонению от этой организации. Таким образом, набор реализованных ниш членов сукцессионной системы исполняет роль, аналогичную роли генома в организме; можно сказать, что сукцессионная система, подобно вирусу, целиком состоит из своего генетического материала, а изменения единичных ниш аналогичны единичным мутациям.

Существует пять базовых типов таких "мутаций" или элементарных актов филоценогенеза (Жерихин 1994): (1) эзогенез (изменение реализованной ниши за счет перегруппировки связей внутри системы); (2) специогенез (изменение реализованной ниши за счет изменения фундаментальной ниши); (3) элизия (исчезновение ниши); (4) инвазия (встраивание ниши) и (5) субституция (замещение ниши при конкурентном вытеснении) (рис. 4). Эти термины заимствованы у Б.А. Быкова (1978), но понимаются здесь несколько иначе. Быков рассматривал их как "типы филоценогенеза", а не элементарных филоценогенетических событий, но в реальном филоценогенезе они различным образом комбинируются и едва ли наблюдаются в чистом виде. Поскольку в качестве эволюционирующей единицы рассматривается не сообщество, а сукцессионная система, то любые перемещения ниш из сообщества в сообщество внутри одной и той же системы трактуются нами как эзогенетические акты, а не как инвазии и элизии. Чтобы различить ситуации, в которых элизия комбинируется с последующей инвазией в освободившуюся область лицензии, и конкурентную замену, для последней введено отсутствовавшее у Быкова понятие субституции. Наконец, объединять элизии и инвазии под общим названием трансгенеза, как делал Быков, кажется излишним, поскольку ничего общего между этими двумя явлениями нет.

Общий тренд филоценогенеза (и биологической эволюции вообще) - повышение устойчивости эволюционирующей системы. Сукцессионные системы, эффективнее и с меньшими потерями осуществляющие оборот, получают преимущество и вытесняют другие, менее эффективные. Однако, филоценогенез осуществляется через изменения ниш, а всякое их изменение первоначально хотя бы немного нарушает коадаптивность совокупности, увеличивает филогенетическую свободу популяций и вызывает вторичные изменения других ниш. Такие "микрокризисы" аналогичны мелким дестабилизациям при изменении адаптивной нормы в филогенезе. Зачастую плотная упаковка ниш и множественное дублирование ценотических функций локализуют дестабилизацию, и позволяют восстановить коадаптивность, но дестабилизация может стать и лавинной. Кроме того, разрушение коадаптаций может с самого начала принять массовый характер. Так, крупное изменение по оси лимитирующих факторов (например, температурное) способно вызвать элизии и эзогенезы сразу многих ниш, а контакт (коллизия) ранее изолированных биот - множественные инвазии и субституции. Масштаб ценотической дестабилизации определяет масштаб снижения когерентности филогенезов.

В зависимости от того, куда в континууме ценотической организации смещается совокупность, возможны три вектора филоценогенеза: конструкционный (сдвиг в сторону сообществ, коадаптивность системы растет), деструкционный (сдвиг к группировкам, коадаптивность снижается) и трансформационный (сочетание сравнимых по масштабу деструкций и конструкций, общая коадаптивность существенно не меняется).

3. Феноменология эволюционных кризисов

Чтобы результаты очередного выбора были отражены в организации (запомнены системой), структура должна измениться; при этом неизбежна утрата (забвение) части ранее зафиксированного в ней опыта (Раутиан 1988). Переход от одной устойчивой организации к другой происходит через неустойчивое состояние, когда прежняя структура подверглась дестабилизации, а новая еще не стабилизировалась. Эволюция складывается из множества "революций" большего или меньшего масштаба, а постепенной предстает лишь при определенном масштабе рассмотрения, сглаживающем переходы от одной длительно стабильной нормы к другой. Как эмпирическое эволюционное правила это сформулировано в понятии прерывистого равновесия (Eldredge, Gould 1972), а в общем виде справедливо для поведения любых гомеостатических систем, которое всегда описывается ступенчатыми функциями (Эшби 1962). Физиологические адаптации, например, также достигаются ценой временной дестабилизации (общий адаптационный синдром: Cелье 1972 ).

Чем радикальнее преобразование, тем большего масштаба дестабилизации оно требует; результатом оказывается "боязнь" новизны структурой (Раутиан 1988). Совершенно новой организация системы оказывается только если преемственность равна нулю; но это означает гибель предыдущей системы, а не ее эволюцию, с необходимостью подразумевающую сохранение преемственности. Риск гибели пропорционален масштабу реорганизации. Вероятно, существует предельный уровень новизны, который не может быть превышен без исчезновения системы.

Итак, дестабилизации - неотъемлемая часть эволюции и сопровождают всякое, даже незначительное изменение филогенетически сложившейся нормы. Они кратковременны по сравнению с периодами стабильности нормы и могут рассматриваться как кризисы организации системы. Чаще, однако, под кризисами понимают ситуации, когда крупные изменения оказываются приблизительно синхронными во многих группах организмов. Чередование длительных периодов медленной эволюции, когда преобладают прогрессирующая радиация и специализация филогенетических линий в рамках существующих крупных таксонов, с относительно краткими эпизодами радикальных изменений, в ходе которых одни крупные таксоны исчезают, другие появляются, а направление специализации третьих меняется, давно обнаружено палеонтологией и используется ею для естественного членения геологического времени. Следуя В.А. Красилову (1969), мы будем называть первый тип эволюции когерентным, а второй - некогерентным.

Чередование периодов когерентности и некогерентности не следует с необходимостью из господствующей ныне эволюционной парадигмы (синтетической теории эволюции), объединяющей теорию отбора с популяционной генетикой. Его часто объясняют влиянием внешних по отношению к биоте факторов - от климатических изменений до столкновений Земли с астероидами (обзор см. Татаринов 1987). Психологически понятно, что особое объяснение ищут прежде всего для некогерентности; но, по- видимому, популяционно- генетическим моделям отвечает как раз некогерентная эволюция, а когерентность создается ограничениями, накладываемыми на эволюцию популяций сообществами (биоценозами), в которые они входят и влияние которых синтетической теорией не учитывается (Жерихин 1987).

Существует по меньшей мере четыре биоценотических механизма, регулирующих эволюцию популяций: (1) усиление стабилизирующей компоненты отбора (поддерживающей существующую норму и элиминирующей большинство отклонений от нее) благодаря стабилизации внутренней среды сообщества, (2) подавление генетического дрейфа (статистически обусловленных изменений генофонда популяции) благодаря сглаживанию колебаний численности, (3) канализация эволюционных изменений благодаря плотной упаковке ниш в сообществе (большинство возможностей за рамками прежней ниши используется высоко адаптированными конкурентами, так что специализация в прежнем направлении более вероятна, чем смена направления) и, наконец, (4) снижение вероятности эволюционных "цепных реакций" (изменений ряда популяций, инициированных последствиями эволюции одной из них) благодаря устойчивости сообщества к единичным изменениям внутри него. Эти механизмы значительно снижают скорость и ограничивают направления филогенеза. Так, средняя скорость видообразования у насекомых в позднем кайнозое была на 5-6 порядков ниже потенциально возможной, что связывается с наличием ценотических ограничений (Жерихин 1987). Меньшим, но существенным оказывается торможение эволюции у позвоночных, а в некоторых группах беспозвоночных оно выражено еще сильнее, чем у насекомых.

Внешние воздействия, такие как изменения климата, способны разрушить сложившуюся ценотическую структуру и тем ослабить когерентность эволюции. На больших отрезках времени "поломки" ценотических регуляторов неизбежны даже при постоянстве внешних условий, поскольку все эти регуляторы имеют статистическую природу, и их надежность является вопросом числа испытаний. Неравномерность эволюции - ее имманентное свойство, которое должно проявляться даже при постоянстве абиотической среды.

Независимо от того, внутренние или внешние агенты ослабляют ценотический контроль, именно это ослабление представляется причиной кризисных смен биоты. Иными словами, эволюционные кризисы, захватывающие ряд таксонов, всегда имеют биоценотическую природу, поскольку даже абиотические сдвиги отражаются в эволюции через их разрушительное действие на ценотические системы. Поэтому, прежде чем переходить собственно к обсуждению эволюционных кризисов, необходимо остановиться на некоторых вопросах биоценологии.

Когерентная эволюция характеризуется плавностью и постепенностью замещений, происходящих в основном на невысоком таксономическом уровне и имеющих конкурентный характер. Основное направление филогенезов - прогрессирующая специализация в рамках прежних адаптивных зон. Число конкурентно выигравших видов не может заметно отставать от числа проигравших, а обычно и превышает его, поскольку более широкая ниша часто замещается несколькими узкими. Результатом превышения числа появляющихся таксонов над числом исчезающих оказывается рост таксономического разнообразия.

Что касается сообществ, их общая структура и экологическое место определенных таксонов меняются мало, долго сохраняют свою роль одни и те же доминирующие группы, смена доминантов медленна и постепенна. Филоценогенетически преемственные сукцессионные системы сохраняют приуроченность к одним и тем же экологическим (прежде всего, климатическим) ситуациям, хотя некоторые могут расширять свой экологический диапазон и вытеснять другие. В ходе филоценогенеза структура сукцессионных систем становится более коадаптивной, а филогенез их членов, соответственно, более когерентным, так что описанные тенденции со временем делаются все отчетливее. Эти процессы легко проследить на палеонтологическом материале.

В группировках филогенез менее когерентен, чем в сообществах. Однако, поскольку по большинству параметров сообщество более предсказуемо, отбор благоприятствует адаптации членов экотонных группировок к компонентам соседних сообществ ("экологическое притяжение": Каландадзе, Раутиан 1993). Результатом оказывается постепенное втягивание ценофобов в структуру сообществ, их прогрессирующая ценофилизация. Поэтому в эпохи когерентного филогенеза происходит последовательное наступление сообществ на экотоны (Каландадзе, Раутиан 1993): области когерентной эволюции в филогенетическом масштабе времени расширяются, охватывая и все большее число таксонов, и все большую территорию, а области некогерентного филогенеза - сокращаются. Этот процесс также можно выявить палеонтологически: прямой информации о ценотическом статусе ископаемые не дают, но косвенные оценки (по сопряженности находок, константности состава комплексов, их приуроченности к разной палеоэкологической обстановке, признакам, указывающим уровень экологической специализации отдельных форм и т.д.) вполне возможны.

Как свидетельствует палеонтологическая летопись, общий ход биологической эволюции соответствует описанной картине. Наблюдающиеся на этом фоне аномалии можно грубо разделить на два типа: либо равномерность филогенеза нарушают эпизоды быстрой филогенетической радиации при сохранении роста таксономического разнообразия, либо радиации предшествуют снижающие суммарное разнообразие крупные вымирания.Первый случай легко трактовать как связанный с освоением ранее не или недостаточно использовавшихся лицензий. Складывающаяся в осваиваемой лицензии структура ниш первоначально слабо коадаптивна, рыхла и неспособна эффективно поддерживать когерентность филогенезов. Такие эпизоды обычно не расцениваются как кризисы, поскольку прежние типы сообществ (и когерентность филогенеза в них) сохраняются, и новые системы возникают не на их месте, а рядом с ними. Крупнейшим событием такого рода после появления жизни вообще было освоение суши высшими (эвкариотными) организмами в палеозое, а число событий меньшего масштаба очень велико. При рассмотрении биоты в целом они выглядят как моменты ускорения роста общего числа таксонов.

Некоторым вспышкам некогерентности предшествовали крупномасштабные вымирания, то есть - в филоценогенетических терминах - массовые элизии, которые должны были снижать коадаптивность сообществ. Известно несколько десятков более или менее массовых вымираний (Алексеев 1989) (рис. 5). Уже грубый их анализ позволяет установить несколько важных фактов.

(1): ни одно из вымираний не прервало преемственность развития биоты: жизнь на Земле, раз появившись, никогда не прекращалась и является, по выражению В.И. Вернадского (1994), геологически вечной. Этап добиологической (химической) эволюции не освещен палеонтологически (древнейшие из известных осадочных пород уже содержат свидетельства существования жизни) и остается гипотетическим.

(2): следовавшие за вымираниями вспышки филогенетической радиации неизменно поднимали таксономическое разнообразие выше докризисного уровня, так что общим долговременным трендом является рост суммарного числа таксонов (Пономаренко, Дмитриев 1993). Палеонтологический материал может преувеличивать эту тенденцию, поскольку число отраженных в палеонтологической летописи местообитаний закономерно растет с уменьшением возраста захоронений (Ефремов 1950), но само ее существование несомненно.

(3): массовые вымирания сильно различались как по амплитуде, так и по таксономической и экологической избирательности (Алексеев 1989). Например, вымирания морской и наземной биоты обнаруживают известную корреляцию, но весьма приблизительную, и явно не совпадают друг с другом по масштабу (Барсков и др. 1996). Такая же неоднородность выявляется при более детальном анализе внутри как той, так и другой биоты.

(4): попытки обнаружить правильную периодичность массовых вымираний не дали убедительных ее доказательств, и, по-видимому, разделявшие их промежутки времени не были даже приблизительно равными (Алексеев 1989).

(5): между характером и амплитудой абиотических и биотических событий нет однозначного соответствия. Так, крупное вымирание позвоночных в начале юры произошло на фоне относительно небольших абиотических сдвигов и не затронуло другие группы организмов; другое, гораздо менее значительное, но также избирательное их вымирание совпало, напротив, с сильным похолоданием и крупными трансгрессиями и регрессиями моря в позднем кайнозое. Похолодания в конце раннего и в конце позднего мела, сравнимые по амплитуде, сопровождались совершенно разными сменами биоты (в первом случае - крупнейшим кризисом на суше и гораздо менее заметным - в морях, во втором - наоборот), но в обоих случаях много более масштабными, чем более сильное позднекайнозойское похолодание. Такая картина является правилом, а не исключением.

Большинство массовых вымираний установлено для морской биоты, палеонтологическая летопись которой гораздо полнее, чем пресноводной и особенно наземной. К сожалению, в водных экосистемах по сравнению с сушей огромна роль нарушений (таких как терригенное осадконакопление и процессы, связанные с перемешиванием воды, сильно отклоняющие изменения сообществ от автогенного тренда), а автономность и саморегуляторная способность биоценозов (за возможным исключением некоторых рифовых систем) соответственно низки. Это резко уменьшает их ценность как модельных филоценогенетических объектов. Для детального анализа предпочтительна хотя и гораздо хуже изученная, но отчетливее демонстрирующая филоценогенетические закономерности наземная биота.

В качестве модельных случаев в наших предыдущих работах были проанализированы два сравнительно подробно изученных и во многом контрастных кризиса.Первый приходится на раннюю-среднюю юру (Каландадзе, Раутиан 1983, 1993б). Он легко выявляется на кривых динамики разнообразия наземных позвоночных в целом и отдельных их групп на уровне как семейств, так и родов (рис. 6), но не сопровождается сколько-нибудь сравнимыми изменениями других неморских организмов. Число палеонтологически известных из этого интервала таксонов тетрапод удивительно невелико. Основное вымирание произошло, по-видимому, в самом конце триаса - начале юры. Внутри тетрапод оно крайне неизбирательно и охватывает все крупные таксоны и все экологические типы (жизненные формы) в различных размерных классах. В разгар кризиса новые таксоны почти не появляются; обогащение фауны отчетливо фиксируется в палеонтологической летописи с поздней (может быть, с конца средней) юры. Слабая во время кризиса (и перед его началом) географическая дифференциация фаун в поздней юре усиливается. В ходе кризиса и вскоре после него отмечается модернизация состава семейств - появление некоторых семейств, доживающих доныне (до кризиса известно лишь одно современное семейство тетрапод - Sphenodontidae, куда относится реликтовая новозеландская гаттерия, единственный рецентный представитель не только этого семейства, но и всего отряда ринхоцефалов) (рис. 7).

Значительно меняется и экологическая структура тетрапод. Для форм мелкого размерного класса она после кризиса становится принципиально сходной с современной. Какой-либо группы, которая могла бы конкурентно потеснить тетрапод, в начале юры не существовало. С описанным резко контрастирует кризис в конце раннего-начале позднего мела (110-80 млн. лет назад). Он хорошо фиксируется по смене флор и давно известен палеоботаникам, проводящим здесь рубеж мезофита и кайнофита - подразделений, соответствующих мезозою и кайнозою, но не вполне совпадающих с ними (рубеж мезозоя и кайнозоя проводится на уровне 65 млн. лет). С позднего мела доминирование среди растений переходит к покрытосеменным (цветковым) и некоторым группам хвойных (сосновые, таксодиевые, кипарисовые), характерным и для кайнозойских флор. Многие мезозойские группы голосеменных (гинкговые, чекановскиевые, беннеттиты, кейтониевые, некоторые хвойные) либо вымирают, либо сохраняются как реликты. На это же время приходятся крупные изменения практически во всех группах наземных и пресноводных животных (Жерихин 1979). Ход кризиса подробно проанализирован для насекомых (Жерихин 1978; Расницын 1988), где на уровне семейств устанавливается едва ли не крупнейшее вымирание за всю историю этого класса животных.

Общее разнообразие насекомых в середине мела падает. Еще до этого отмечается модернизация семейств (рис. 8) за счет как вымирания, так и (в большей степени) появления. В разгар кризиса и вымирание, и появление замедляются, но число появлений падает особенно резко и уступает числу вымираний. Это хорошо видно по значениям индекса когерентности (рис. 9), рассчитываемого как отношение разности числа впервые появляющихся и в последний раз обнаруживающихся таксонов одного ранга (в данном случае семейств) к их сумме для того же стратиграфического интервала, выраженное в процентах. Вымирание охватывает все крупные отряды и широкий круг жизненных форм насекомых, демонстрируя лишь слабую избирательность (например, фауна текучих водоемов, возможно, пострадала относительно мало). В позднем мелу доля вымерших семейств быстро снижается (рис. 8), происходит быстрая радиация современных семейств. Более подробные фактические данные, касающихся обоих кризисов, можно найти в цитированных выше работах.

При детальном рассмотрении любая смена биоты оказывается сложным процессом, распадающимся на несколько этапов. Анализируя изменения насекомых в мелу, А.П.Расницын (1988) выделил четыре фазы, названные подготовительной, парадоксальной, драматической и фазой успокоения. Их универсальность не доказана, пока сравнимыми методами не проанализированы все случаи массовых вымираний, но весьма вероятна: по крайней мере для некоторых других кризисов они в той или иной форме прослежены, а случаев, когда общая картина оказывалась бы явно иной, не обнаружено (Барсков и др. 1996). Для каждой фазы характерен свой набор симптомов (Каландадзе, Раутиан 1993а; Барсков и др. 1996).

Кризис предваряется интенсификацией и появления, и вымирания, но число появлений растет быстрее. В результате скорость обновления биоты увеличивается при сохранении роста общего числа таксонов. Основная масса появлений приходится на долю ценофильных специализированных форм, но отмечаются и новые ценофобные группы, иногда высокого ранга. На территориях, где впоследствии развернется кризис, часто устанавливается более или менее континуальная, относительно слабо географически дифференцированная биота. Кризису может предшествовать кризис (или кризисы) меньшего масштаба. Эти процессы соответствуют подготовительной фазе, которую можно назвать предкризисом.

Сам кризис выражается в быстром вымирании и появлении большого числа таксонов, в том числе высокого ранга, крупных экологических новациях и смене экологических доминантов. Картина изменений весьма пестра. Одни таксоны высокого ранга замещаются другими, филогенетически преемственными; другие вымирают, не оставляя филогенетических потомков. Происхождение некоторых новых групп выглядит загадочным, их вероятные предки не представлены в палеонтологической летописи накануне кризиса. Многие появляющиеся таксоны оказываются недолговечными и вскоре исчезают. Регулярно встречаются таксоны, редкие в палеонтологической летописи как до, так и после кризиса; другие, напротив, временно становятся редкими или даже выпадают из летописи. Существенно преобразуется экологическая структура биоты, что отчетливо видно по набору жизненных форм. Вымирание охватывает прежде всего специализированных ценофилов (среди них перед исчезновением часто наблюдаются быстрые эволюционные изменения), но не ограничивается ими.

Выжившие в ходе кризиса родственники прежних экологических доминантов зачастую сохраняются лишь как экологически и географически локальные реликты. Для многих вымирающих таксонов в новой биоте нет экологических аналогов, которые могли бы их вытеснить. Интенсивно меняются малоспециализированные ценофобы, нередко в направлении быстрой односторонней (инадаптивной: Расницын 1987) специализации. В целом эти процессы ведут к резкой смене состава биоты (при сравнении с современностью выглядящей как модернизация, то есть падение доли вымерших групп на кривых, подобных приведенным на рис.5 и 6) на уровне как таксонов, так и жизненных форм. Биогеографическая дифференциация неотчетлива, наблюдается значительная, но неустойчивая мозаичность биот.

Как ни пестра картина этих изменений, они обнаруживают упорядоченность, позволяющую разделить собственно кризис на парадоксальную и драматическую фазы. Парадоксальная фаза характеризуется медленным по сравнению с предкризисом обновлением биоты, отчасти за счет некоторого снижения темпов вымирания, но в особенности из-за резкого падения темпов появления. Общий баланс смен смещается в сторону вымираний, суммарное число таксонов падает. На этом этапе особенно заметно вымирание специализированных ценофилов, появления же отмечаются главным образом среди ценофобов. Доля высоко специализированных групп в целом снижается. Здесь же концентрируются находки филогенетических реликтов, исчезавших из палеонтологической летописи до кризиса. Состав биоты сильно варьирует не только от одного местонахождения к другому, но часто и от слоя к слою; при этом захоронения, сходные по составу с докризисными, чередуются с содержащими биоту либо уникального для кризиса, либо уже более или менее посткризисного облика. Тенденции географической дифференциации улавливаются с трудом.

В драматической фазе и вымирание, и особенно появление интенсифицируются, восстанавливается преобладание появлений и, соответственно, вновь растет (причем быстро) общее число таксонов. Здесь преимущественно концентрируются случаи быстрой инадаптивной специализации и находки филогенетически недолговечных, специфичных для эпохи кризиса групп, а рекуррировавшие на предыдущей фазе филогенетические реликты вновь исчезают. Намечается, а затем усиливается дифференциация жизненных форм и их специализация внутри адаптивных зон новых доминирующих таксонов. Сохраняется высокая изменчивость захоронений по составу, но комплексы посткризисного облика встречаются все чаще, а их экологическая и географическая дифференциация делается все отчетливее. К ним, в частности, приурочено большинство стратиграфически эндемичных короткоживущих таксонов. На фоне стабилизации биоты наблюдаются повторные кризисы меньшего масштаба, охватывающие лишь некоторые типы сообществ или их отдельные блоки и становящиеся все более географически локальными.

Фаза успокоения (посткризис) характеризуется замедлением появлений и особенно вымираний при отчетливо положительном балансе таксономического разнообразия. В относительно короткое время окончательно складывается основа новой биоты, отчетливо отличной от докризисной, устанавливается новый устойчивый набор жизненных форм и состав доминантов. Сообщества докризисного типа могут локально сохраняться, постепенно сокращаясь пространственно и уступая место посткризисным. По мере отступления докризисных сообществ некоторые их члены переходят в экотоны, но в формировании новых сообществ они практически не участвуют. Когерентность эволюции восстанавливается, прерываясь все более редкими вспышками филогенетической радиации. Усиливается биогеографическая дифференциация региональных биот.

4. Модели эволюционных кризисов

4.1 Предкризис

Интерпретировать картину кризиса можно как с филогенетических, так и с филоценогенетических позиций, но чтобы понять суть процесса, оба подхода необходимо совместить. Начнем с качественной модели соотношения филоценогенеза сообщества как экологического единства и филогенеза составляющей его биоты как набора таксонов (Каландадзе, Раутиан 1992, 1993) (рис. 10).

На ранних стадиях филоценогенеза любая ценотическая система (от блоков или их совокупностей до сукцессионных систем) состоит из относительно небольшого числа сильно перекрывающихся широких ниш, слабо коадаптивна и потому сравнительно мало отличается от окружающих ее экотонов. Это означает довольно низкую экологическую устойчивость: сообщество недостаточно демпфирует последствия неизбежных колебаний условий, реагирует на них заметными подвижками во внутренней структуре и сохраняет в биотических взаимодействиях существенную стохастическую компоненту.

Как экологически, так и морфофизиологически (организационно) члены такого сообщества генерализованы (слабо специализированы) и обладают значительным филогенетическим потенциалом приобретения адаптаций в различных направлениях, но популяции, специализирующися в направлении адаптации к ценотическому окружению (ценофилизации), используют ресурсы сообщества эффективнее и вытесняют генералистов.