Филоценогенез и эволюционные кризисы

Первые же шаги по пути специализации предопределяют высокую вероятность ее дальнейшего совершенствования. В этом направлении действуют и организация эволюционирующего вида (поддержание и развитие имеющихся генных и онтогенетических механизмов более вероятно, чем приобретение новых), и отбор, поддерживающий возникшую адаптацию (попытки отказаться от нее и заменить ее иными чаще будут повышать, а не снижать смертность, и не смогут распространиться в популяции), и ценотические взаимодействия (например, в ответ на защитные адаптации жертвы эволюция хищника совершенствует поиск или преследование добычи, усиливая давление отбора на жертву в прежнем направлении и увеличивая риск при смене специализации). Организационные и ценотические ограничения все более совпадают по направлению.

Благодаря своему совпадению, филогенетические и филоценогенетические тенденции поддерживают и усиливают друг друга, а потому поведение всего сообщества в эволюционном времени становится все более устойчивым и предсказуемым. Генеральный тренд филогенеза членов сообщества - сужение фундаментальных ниш (для надвидовых таксонов - адаптивных зон) вследствие вытеснения менее специализированных форм все более специализированными. Филоценогенетически это означает, что число ниш, плотность их упаковки и уровень коадаптации растут, объем ниш и степень их перекрывания уменьшаются, а контраст сообщества с экотонами усиливается. Плотная упаковка ниш и высокая специализация их носителей делают ценотическую систему более устойчивой в экологическом масштабе времени, способной демпфировать все более широкий круг флуктуаций условий, с которыми она сталкивалась в ходе эволюции.

При сужении ниш объем ресурса, используемого каждым специалистом, уменьшается. Хотя параллельно эффективность его использования растет, величина этого ресурса не может быть сколь угодно малой, что рано или поздно кладет предел росту специализации. Согласованность филоценогенетических и филогенетических тенденций при этом нарушается: филоценогенез все менее поощряет дальнейшую филогенетическую специализации, но не в силах ее остановить, ибо организация специалистов ей по-прежнему благоприятствует.

Филогенетический автоматизм специализации все менее поддается регуляции и согласованию в масштабе ценотической системы. По границам ниш в пространстве лицензий сохраняются экологические лакуны - области, в которых ресурс недоступен или малодоступен (например, если специализация происходит по содержанию воды в пище, то некоторая средняя область оказывается малопригодной для специализированных потребителей как сухого, так и сочного корма). Первоначально лакуны специогенетически заполняются новыми специалистами, но по мере уплотнения упаковки ниш объем каждой лакуны становится все меньше и вероятность ее специализированного освоения снижается; число же лакун растет с ростом числа ниш, так что суммарный недоиспользуемый объем лицензии остается значительным. Использовать его могли бы генералисты, каждый из которых способен эксплуатировать целый ряд лакун между нишами специалистов. В пределе появление генералистов становится единственной возможностью дальнейшего освоения пространства ресурсов. Но отход от специализации тем менее филогенетически вероятен, чем она глубже - а возможности сужения ниш исчерпываются лишь когда она зашла очень далеко. Филогенетические и филоценогенетические требования к популяциям становятся противоположными: ценофильные специалисты филогенетически неспособны использовать филоценогенетически перспективную стратегию генералистов, а филогенетически высоко вероятная дальнейшая специализация маловероятна филоценогенетически. Насыщенность лицензий нишами превышает филоценогенетически оптимальный уровень. Филогенезы же все чаще делают специализацию столь узкой, что популяции вымирают даже при небольших флуктуациях обстановки.

Это не только допускает, но даже филоценогенетически поощряет инвазию генералистов из экотонов, повышая их конкурентоспособность в сообществе. Впрямую вытеснить имеющихся специалистов эти вселенцы, даже проникнув в лакуны между их нишами, не могут (в пределах своих ниш специалисты конкурентоспособнее), но из-за менее жестких филогенетических ограничений легче занимают участки лицензий, освобождающиеся при учащающихся элизиях специалистов. В расширившейся за счет элизий лакуне вновь становится высоко вероятной специализация, поощряемая и филогенетически, и филоценогенетически. Поэтому после достижения нишевого перенасыщения в сообществе делается все заметнее новая формация специалистов, возникающая специогенетически на основе исходно генерализованных вселенцев. Со временем их специализация, в свою очередь, превышает оптимальный уровень, и процесс повторяется, порождая всякий раз очередную формацию специалистов с постепенным исчезновением реликтов предыдущих формаций.

Эта схема подтверждается палеонтологически. Так, в изолированных друг от друга северо- и южноамериканских фаунах млекопитающих в мелу и кайнозое параллельно прослеживаются появление специалистов первой формации, вытеснение ими генералистов, новое повышение роли генералистов и возникновение на их основе второй формации специалистов (Каландадзе, Раутиан 1992, 1993) (рис. 11).

Из модели следует, что в ходе филоценогенеза устойчивость сообществ закономерно меняется, причем изменения экологической и филоценогенетической устойчивости не совпадают. Первоначально сообщество менее экологически стабильно, но филоценогенетические тенденции более устойчивы. Позднее плотная упаковка ниш и высокая специализация их носителей повышают экологическую стабильность системы, но лишь в филоценогенетически знакомых ей внешних условиях. Иными словами, увеличивается специализация не только членов сообщества, но и его самого. Это означает ужесточение требований к постоянству среды и снижает порог филоценогенетической устойчивости к ее изменениям и одновременно к эндогенным (преимущественно специогенетическим и элизионным) возмущениям, частота которых увеличивается. Эффективность демпфирования предсказуемых экологических колебаний оплачивается ценой снижения способности избегать существенных эволюционных реорганизаций при непредсказуемых переменах. На этапе инвазии генералистов экологическая устойчивость снижается, а филоценогенетическая устойчивость флуктуирует. По мере роста числа специалистов второй формации вновь наступает экологически, но не филоценогенетически устойчивое состояние, характерное для перенасыщенной нишевой структуры.

Если филоценогенетическая устойчивость (и, соответственно, вероятность кризиса) определяется стадией филоценогенеза, то между силой воздействия и масштабом кризиса нет однозначного соответствия, и сообщества должны демонстрировать в геологическом времени широкий спектр несходных ответов на сходные воздействия (именно такую картину, как сказано выше, действительно рисуют палеонтологические данные). Суть предкризиса и заключается в снижении филоценогенетической устойчивости. Абиотические события скорее провоцируют развитие кризисов, подготовленных состоянием сообществ, чем являются их истинной причиной (Жерихин 1978; Каландадзе, Раутиан 1993б; Пономаренко, Дмитриев 1993; Барсков и др. 1996). Если в разных регионах сообщества находятся на разных этапах филоценогенеза, их реакция на одно и то же воздействие окажется несравнимой. Это делает понятным, почему глобальные кризисы более вероятны при слабой биогеографической дифференциации.

Подготовительная фаза не обязательно завершается крупным кризисом; переход к очередной формации специалистов может выглядеть плавным. Но, как уже говорилось, расценивается ли эволюция как плавная или кризисная - вопрос масштаба рассмотрения, а не сущности процесса, принципиальный механизм которого всегда одинаков. Детальное изучение всякого перехода должно выявить те же закономерности, что и в крупных кризисах, но в меньшем масштабе.

Биогеографические контакты усложняют картину по сравнению с моделью изолированной системы. Так, среди млекопитающих-генералистов, внедрившихся в позднем кайнозое в лакуны перенасыщенных североамериканских сообществ, важное место принадлежит опоссумам (Didelphidae) - семейству сумчатых, ранее вытесненному с этой территории специализировавшимися плацентарными, но вновь проникшему из Южной Америки через возникший в конце кайнозоя Панамский перешеек (Каландадзе, Раутиан 1992, 1993б). Для их возврата было необходимо совпадение географической (формирование перешейка) и экологической (недоступностью ценотических лакун для специалистов) возможности реиммиграции.

Описанная модель подчеркивает роль экотонных ценофобов, которые, не будучи исходно членами эволюционирующего сообщества, закономерно вовлекаются в него экологическим притяжением. Последствия их инвазий противоречивы. Благодаря высоким филогенетическим потенциям они смягчают эффект нишевого перенасыщения, заполняя лакуны и восполняя элизии. Поэтому недостаток ценофобов в окружении сообщества может снизить его филоценогенетическую устойчивость и способствовать развитию кризиса. С другой стороны, сами инвазии исторически не связанных с сообществом ценофобов также могут отрицательно сказаться на его устойчивости. Оба варианта, по-видимому, реализуются в природе.

Выше принималось, что генералисты пассивно втягиваются из экотонов в сообщества и там ценофилизируются. Но в самих группировках идет конструкционная самоорганизация, влияющая на филогенез ценофобов и их взаимодействия с сообществами; ее закономерности существенны для понимания хода кризисов.

Качественная модель конструкционного филоценогенеза в группировке основана на закономерных изменениях соотношения параметров реализованной и фундаментальной ниши (Жерихин 1992). Внутри фундаментальной ниши реализованный оптимум может располагаться как вблизи, так и вдали от фундаментального оптимума; возможен и вариант, когда его положение относительно последнего неопределенно (изменчиво) (рис. 12). Эти три случая соответствуют типам экологических стратегий, установленным Л.Г. Раменским (1938) и независимо Дж.П. Граймом (Grime 1979) - виолентной (конкурентной), патиентной (стресс-толерантной) и эксплерентной (рудеральной): виоленты эксплуатируют местообитания, близкие к оптимальным, менее конкурентоспособные патиенты оттесняются в менее благоприятные биотопы, где выживают благодаря широкой толерантности, а для низко конкурентоспособных, но хорошо расселяющихся эксплерентов характер местообитания в ряду поколений постоянно меняется (слабо предсказуем). Теоретически можно представить себе идеальных (предельных) виолента, патиента и эксплерента, реально стратегии релятивны (популяция, патиентная относительно виолента, сама виолентна относительно еще более патиентной).

Рассмотрим простую модель процессов, разворачивающихся в филогенетическом времени после случайной колонизации свободной территории - например, изолированного острова (рис. 13). Ситуация максимально приближена к идеальной группировке: колонисты не имеют специальных адаптаций ни к местной среде, ни друг к другу, и взаимодействуют оппортунистично. Совокупность состоит только из эксплерентов (положение реализованной ниши внутри фундаментальной случайно). Она неустойчива и филогенетически, и филоценогенетически. Отбор стремится приблизить параметры фундаментальных ниш колонистов к реализованным; в популяциях разных видов это происходит с разной скоростью. Популяции, фундаментальные характеристики которых изменились первыми, превращаются в адаптированных к местной среде виолентов, оттесняющих менее конкурентоспособные популяции из зоны своих оптимумов. Картина преобладающих векторов отбора усложняется: в уже виолентизировавшихся популяциях он поддерживает дальнейшую виолентизацию, а в их окружении способствует расширению фундаментальных виш и патиентизации. Вокруг каждого виолента формируется своего рода свита патиентов, оттесненных им в экологически маргинальные биотопы. Однако, когда эти биотопы делаются з случайных постоянными, доминирующий вектор отбора начинает подтягивать фундаментальные ниши патиентов к реализованным, превращая их в специализированных к этим условиям виолентов второго порядка (например, из сухо- или солевыносливых в сухо- или солелюбивые). Вокруг них формируется свое патиентное окружение, и так далее. Часть не успевших виолентизироваться популяций отбирается не только на широкую толерантность, но и на скорость заселения временно свободных участков, становясь специализированными эксплерентами. Исходно бесструктурная совокупность делается все более структурированной. Постоянное присутствие определенных видов в определенном биотопе заставляет другие популяции адаптироваться к ним так же, как к прочим характеристикам местообитания; процесс адатации обоюден, и совокупность эволюционирует от группировки к сообществу. Необходимое условие структуризации - поддержание одного и того же набора биотопов, иначе виолентизирующие векторы меняются, виолентизация не достигается, и совокупность остается группировкой чисто эксплерентного состава.

Если в группировке изначально присутствуют популяции, преадаптированные к одному из доступных биотопов, процесс ускоряется: они сразу выступают в роли первичных виолентов. Еще эффективнее организующую роль исполняют группы (блоки) исходно коадаптированных популяций, становящиеся как бы "центрами кристаллизации" складывающейся структуры. Если же группировка сложилась не на пустом острове, а соседствует с окружением, более структурированным, более предсказуемым и более виолентным, чем она сама, то ход ее самоорганизации во многом определяется этим окружением. Ценотическое притяжение сказывается не только на отдельных ценофобных популяциях, но и на их совокупностях, и возможна коллективная ценофилизация ценофобов - вплоть до включения в сукцессионную систему целых новых сообществ, сформированных из группировок. Поскольку группировки связаны с нарушенными участками, они присоединяются к системе как новые раннесукцессионные стадии. Иногда их появление в системе может оказаться для нее фатальным.

Подобное объяснение предложено для среднемелового кризиса (Жерихин 1978). По-видимому, цветковые сформировались как ценофобные эксплеренты (их остатки приурочены к обстановкам с высокой частотой нарушений) и эволюционировали некогерентно (их быстрая эволюция также подтверждена палеонтологически). В мезофитных сукцессионных системах уже существовали специализированные связи между антофильными насекомыми и энтомофильными голосеменными (беннеттитами и, вероятно, некоторыми другими), но, судя по некоторым косвенным признакам, насекомоопыление не было основным направлением специализации энтомофильных голосеменных и оставалось низкоэффективным (отсутствие в сообществе более эффективных энтомофилов такую специализацию не стимулировало).

Редкие и дисперсно распределенные популяции ценофобных цветковых не могли сформировать свою гильдию антофилов, но их адаптация к антофилам из соседних сообществ была высоко вероятной (насекомоопыление при дисперсном распределении крайне выгодно). Через такую адаптацию и шло, вероятно, "втягивание" цветковых в ценотическую структуру. Благодаря высокой филогенетической пластичности, они приобрели более эффективные механизмы насекомоопыления, чем ценофильные голосеменные, и одновременно оптимизировали другие адаптации к нарушенным местообитаниям, постепенно вытесняя прежних раннесукцессионных ценофилов. Из-за их чуждых прежним системам свойств (в частности, почвообразовательных) замена пионерных сообществ вызвала коллапс сукцессионных систем, сделав невозможным поддержание сукцессий. Площади прежних сообществ постоянно сокращались из-за невозможности восстановления после нарушений. В пространстве они чередовались с наступающими кайнофитными типами сообществ, но не смешивались с ними. Прежние климаксы сохранялись на водоразделах, где природные нарушения редки (их сокращение прослеживается по составу пыльцы), а в более динамичных местообитаниях конструкционно складывались новые сукцессионные системы.

Таким образом, коллективная ценофилизация чуждых компонентов может вызвать кризис сообщества. Вероятно, к нему способен привести и кумулятивный эффект многих независимых инвазий, хотя кризисы такого рода пока не выявлены. Что касается дефицита ценофобов, то он возникает из-за закономерного сокращения площади экотонов. Для любой популяции существует нижний предел площади биотопа, при котором она может существовать. Для крупных организмов или видов со сложной территориальной, стадной и т.п. организацией минимальная площадь местообитания довольно велика, и при малой площади экотонов ценофобов среди них практически не остается. Для небольших организмов, способных сохраняться в малых рефугиях, исчерпание экотонного резерва генералистов практически возможно разве что на небольших изолированных островах.

Поэтому кризисы, связанные с дефицитом генералистов, должны быть сильно избирательными, по меньшей мере вначале. Предположительно таким образом объясняется кризис в ранней- средней юре (Каландадзе, Раутиан 1992,1993б). В островных ценотических системах связанные с дефицитом генералистов локальные кризисы могут быть и неизбирательными.

4.2 Кризис

Закономерности собственно кризиса во многом объясняет качественная модель деструкции как утраты коадаптивности ниш. Напомним, что и сукцессионные системы, и сообщества, и блоки внутри них состоят из реализованных ниш, связанных исторически сложившимися коадаптациями и образующих частью соподчиненные (иерархические), частью взаимопересекающиеся (ретикулярные) подсистемы. В общих чертах их организация автомодельна (иерархично-ретикулярный принцип организации системы повторяет принцип организации ее частей). Близко контактирующие в рамках одного структурного блока популяции наиболее коадаптированы и наиболее взаимозависимы; поэтому поддержание гомеостаза каждой из них поддерживает и гомеостаз всего блока. На следующей ступени иерархии коадаптированными элементами служат блоки низшего уровня, гомеостаз которых поддерживает гомеостаз объемлющего блока, и т. д. Разные иерархии ретикулярно согласованы через общие элементы, как бы "сшивающие" друг с другом иерархии гильдий, консорций, трофических и регуляционных цепей, сукцессий. Поэтому гомеостаз элементов поддерживает гомеостаз не только каждой иерархии, но и пересекающихся совокупностей иерархий (в конечном счете - всей системы). Необходимое условие его сохранения - точность воспроизведения реализованных ниш, обеспечивающая воспроизведение межнишевых связей. Реализованные ниши есть продукт филоценогенеза, фундаментальные - филогенеза; в сообществе первые как бы "вырезаются" из вторых системой ценотических взаимодействий.

Точность воспроизведения каждой реализованной ниши зависит от точности воспроизведения остальных и тем выше, чем коадаптивнее совокупность. Коадаптации же - продукт одновременно филогенеза и филоценогенеза (возникают в филогенезе при общности филоценогенетической истории) и поддерживаются постоянством ценотической среды. При ее изменении реализованные ниши немедленно эзогенетически меняются. Поскольку они не могут выйти за пределы соответствующих фундаментальных ниш, возможности эзогенеза ограничиваются параметрами последних. Хотя в филогенезе отбор стремится приблизить фундаментальную нишу к реализованной, их полное совпадение недостижимо из-за популяционной изменчивости. Кроме того, популяции одного вида обычно существуют в различных ценозах, их реализованные ниши различны, и даже эпизодический генетический обмен между ними поддерживает широкий объем фундаментальной ниши. Поэтому некоторая возможность смещения реализованной ниши всегда существует, но определяется филогенетически сформированной фундаментальной нишей. Менее быстрые специогенетические изменения также ограничены предшествующей филогенетической историей. Но если реализованные ниши могут быть филоценогенетически согласованы, то филогенетические истории видов остаются индивидуальными; поэтому усиление роли филогенетической детерминанты реализованной ниши означает рассогласование, индивидуализацию ниш внутри ценоза. Ему противодействует специогенетическое формирование новых коадаптаций; чтобы рассмотреть закономерности деструкции в возможно более чистом виде, этот обратный вектор следует принять пренебрежимо малым. Реально он тем меньше, чем ниже потенциально возможная скорость коадаптационного специогенеза (в частности, чем уже филогенетическая специализация) и слабее предсказуемость среды.

Индивидуализация ниш разрушает прежнюю сеть их взаимосвязей, но утрата всех коадаптаций не может произойти одновременно. При этом, поскольку параметры ниш меняются несогласованно (случайным образом с точки зрения ансамбля ниш), сохранение одних связей требует утраты или оппортунизации других. Филогенетический выбор в пользу сохранения некоторых связей, совершаемый популяцией, филоценогенетически означает выбор в пользу гомеостаза одного из блоков. Все члены блока, совершившие аналогичный выбор, подвергаются отбору на согласование их новых реализованных ниш и одновременно на ослабление имевшихся связей с другими блоками. В результате блок не только преобразуется, но и суверенизируется (обособляется от других). Относительная роль иерархического компонента организации растет, а ретикулярного - уменьшается вследствие распада связей, "сшивавших" иерархии друг с другом. Разрыв ретикулярных связей с суверенизирующимся блоком меняет конфигурацию связей в других блоках, где начинаются аналогичные процессы. Тенденция блоков к поддержанию своего гомеостаза уже не поддерживает гомеостаз системы в целом, а, напротив, разрывает ее на оппортунистически взаимодействующие друг с другом суверенизирующиеся группы ниш. Часть ниш ценофобизируется, теряя облигатную связь с какими-либо блоками вообще.

Ход процесса осложняется тем, что в нем участвуют члены не только данного блока и даже не только данной системы. Через любое сообщество постоянно проходит поток случайных мигрантов из других сообществ той же сукцессионной системы, из экотонов и из других сукцессионных систем. В устойчивом сообществе их шансы прижиться и основать устойчивую популяцию минимальны: коадаптивные связи членов сообщества много более устойчивы, чем оппортунистические связи, могущие возникнуть с ними у мигрантов, и эффективность использования последними ресурсов сообщества (а значит, и их конкурентоспособность в нем) соответственно низка. Сообщества эффективно выбирают своих членов из потока мигрантов, как бы фильтруя его. Их сопротивляемость инвазиям очень велика: из множества интродуцентов лишь единицы проникают в местные сообщества, а большинство вливается в состав экотонных группировок (Жерихин 1987). Разрушение коадаптаций делает внутрисистемные связи более оппортунистичными, а фильтр - менее надежным; это повышает вероятность инвазий и субституций; последние еще увеличивают оппортунистичность совокупности, усиливая индивидуализацию ниш и суверенизацию блоков; это способствует дальнейшему ослаблению фильтра и облегчению инвазий; возникает положительная обратная связь, поддерживающая деструкционный вектор процесса.

Различные компоненты системы зависят от нее в разной мере, что определяется характером их коадаптаций и филогенетических специализаций. При существенном изменении средовых параметров ниши, в том числе задаваемых биотическом окружением (через ресурсы, конкуренцию и потребителей) в числе наиболее уязвимых оказываются виолентные популяции, у которых реализованные параметры ниш были близки к фундаментальным и не могут заметно измениться без изменения последних. Но именно виоленты определяют общую структуру устойчивого сообщества, являясь наиболее конкурентно мощными, наиболее предсказуемыми и наиболее средообразующими (ключевыми или эдификаторными) его компонентами. Их порог устойчивости определяет порог устойчивости сообщества в целом: если он перейден, меняется структура всего нишевого пространства. Ниши сильно зависимых от них виолентов низших порядков и патиентов оказываются неадекватными меняющейся структуре взаимодействий, и либо специогенетически меняются, либо исчезают из совокупности (за счет вытеснения их носителей в группировки или вымирания), тогда как эксплеренты в среднем оказываются менее уязвимыми и получают преимущество. Это объясняет выглядящую на первый взгляд хаотичной картину изменений доминирования в ходе кризиса и, в частности, феномен появления в палеонтологической летописи ранее исчезнувших из нее реликтовых групп (рекурренции).

Судьба таксонов во время кризиса больше зависит от их предшествующей филогенетической истории, чем от филоценогенетической истории данного сообщества. Баланс разнонаправленных векторов крайне сложен и подвижен, что делает исход процесса слабо предсказуемым. Совокупность в разной мере преадаптирована к инвадерам различного происхождения, а они - к ее внутренней среде. Ценофобы из состава местной биоты в разной степени ценофилизованы в ходе предшествующей истории в зависимости от длительности контакта с местными сообществами, направления своей специализации и филоценогенетического состояния сообществ, а приток ценофобов из других биот определяется биогеографическими барьерами, эффективность которых для разных организмов совершенно различна. Коллективная ценофилизация возможна только для ценофобов, длительно существующих в местной биоте. Единичные инвазии более ценофилизованных ценофобов в среднем, вероятно, менее опасны для гомеостаза системы, но более вероятны и потому легче могут вызвать кумулятивные эффекты; менее ценофилизованные (в том числе чуждые местной биоте) виды имеют меньше шансов внедриться в систему, но индивидуальные инвазии потенциально более разрушительны. Ценофобизация ценофилов также может иметь различные последствия. Среди видов, осваивающих область понизившейся коадаптивности, могут оказаться ценофилы из других блоков того же сообщества или других сообществ той же сукцессионной системы. В этой новой лицензии отбор стремится изменить их фундаментальные ниши. На сохранившие прежнее экологическое место (резидентные) популяции того же вида действует стабилизирующий отбор в прежнем направлении, но вследствие генетического обмена с преобразующейся популяцией изменения распространятся и на них, скажутся на их реализованных нишах и ослабят коадаптивность их отношений с окружением. Тем же путем процесс изменений может быть перенесен в другую сукцессионную систему, особенно находящуюся в предкризисной фазе филоценогенеза. Перенос, однако, не неизбежен: он может быть предотвращен дизруптивной дивергенцией популяции. Из сказанного видно, что картина деструкции весьма сложна и зависит от множества факторов, но причина, вызвавшая исходное разрушение коадаптивности, влияет на нее мало. Чем бы не была инициирована деструкция, она превращает сообщество в группировку суверенизирующихся блоков (реликтов прежней организации) и их бесструктурного эксплерентного окружения, дальнейшее поведение которой определяется в первую очередь собственными филогенетическими и филоценогенетическими потенциями ее компонентов.

Вследствие автомодельности биоценотических структур деструкция протекает принципиально одинаковым образом вне зависимости от того, на каком уровне ценотической организации она началась. Распад структурного блока нарушает точность воспроизведения более высоких уровней организации, и деструкция распространяется "вверх" (по иерархии) и "вбок" (по ретикулярной составляющей структуры). Сами суверенизирующиеся блоки также не гарантированы от дальнейшего распада, поскольку устойчивость их структуры оказывается под угрозой из-за непредсказуемости окружения. Их деструкция происходит по той же схеме, через суверенизацию коадаптированных подсистем низшего порядка. Таким образом, деструкция распространяется по организации системы также и "вниз". Иерархичность структуры делает распространение деструкции ступенчатым: как "вниз", так и "вверх" оно происходит не беспорядочно, а последовательно с одной ступени организации на другую. В пределе деструкция превращает совокупность в группировку полностью индивидуализированных ниш.

Реально деструкции протекают не в чистом виде, как в представленной модели, а сочетаются с конструкциями. По мере развития деструкции ценотические ограничения ослабевают, когерентность филогенеза уменьшается, и специогенезы становятся все более быстрыми и менее канализованными. Скорость специогенеза, таким образом, увеличивается, а тем самым ускоряеися и конструкционный процесс. Его общие закономерности соответствуют описанной выше модели, но условия протекания далеки от идеальной группировки. Популяции испытывают экологическое притяжение сохранившихся ценотических структур, которое при уровне деструкции меньше канализирует их специогенез и восстанавливает сообщество, в общих чертах идентичное по организации прежнему. Именно поэтому деструкции обычно быстро уравновешиваются конструкциями, и филоценогенез в целом протекает по трансформационному типу. При более глубоких деструкциях эффекты экологического притяжения также проявляются, но в роли виолентных "центров кристаллизации", структурирующих формирующиеся коадаптации, выступают реликтовые суверенизировавшиеся блоки. Их внутренняя структура сохраняет ряд черт, унаследованных от прежней организации, а связи с внешними нишами или их группами устанавливаются тем легче, чем более они по некоторым важным характеристикам сходны с прежними ценотическими соседями блока. В результате даже при крупных деструкциях может наблюдаться неожиданно высокая структурная преемственность между докризисными и посткризисными сообществами. С другой стороны, в ходе суверенизации сами блоки меняются, а создающаяся вокруг них структура воспроизводит докризисную лишь приблизительно. Поскольку в группировке деструкционного происхождения таких "центров кристаллизации" более одного, в ходе конструкции вероятен конфликт несогласованных структур, сложившихся вокруг разных реликтовых блоков. Следствием конфликта может быть либо расхождение этих структур в лицензионном пространстве, либо формирование между ними коадаптаций и интеграция в единую систему, либо возобновление деструкции.

Еще одна важная особенность деструкционно возникших группировок - резкая неравномерность использования ресурсов и насыщенности лицензий нишами. Часть пространства лицензий занята реликтовыми блоками, внутри которых эффективность эксплуатации ресурса много выше, чем вовне, и соответственно высока конкуренция. Возникает вектор отбора, стремящийся вывести часть популяции в менее конкурентно насыщенную область, занятую индивидуализированными нишами. Этот эффект усиливается из-за "расшивания" связей с регулирующими блоками (например, исчезновения части естественных врагов): численность регулируется преимущественно через ресурс, перепотребление которого периодически вызывает рост смертности и интенсивную внутрипопуляционную конкуренцию. Стабилизирующие векторы отбора, действующие на популяции одних и тех же видов внутри и вне суверенизированного блока, становятся разнонаправленными, порождая дизруптивные эффекты: результирующий вектор способствует возникновению изоляции между разнонаправленно меняющимися частями исходно единой популяции, ибо гибриды с высокой вероятностью оказываются экологически неадекватными как внутри, так и вне блока.

В целом условия, в которых протекает филогенез популяций в деструкционно возникшей группировке, противоположны условиям в сложившемся сообществе, но отличаются и от условий экотонных группировок. Уменьшающаяся по сравнению с сообществом стабильность среды ослабляет стабилизирующие векторы отбора и нарушает их согласованность; в результате растет изменчивость хотя бы некоторых популяций, это еще уменьшает предсказуемость среды для других членов сообщества, которые, в свою очередь, становятся все менее предсказуемыми; создается система положительных обратных связей, придающая дестабилизации популяций лавинный характер. Ослабление регуляции численности "сверху вниз" (с высших трофических уровней) усиливает популяционные колебания; начинаются дизруптивные филогенетические процессы, а эффекты генетического дрейфа усиливаются, еще снижая предсказуемость внутриценотической среды. Нарушение плотности упаковки ниш устраняет или ослабляет филоценогенетическую компоненту, канализирующую филогенез. Одновременно ослабевает и организационная канализирующая компонента, обусловленная предшествующей филогенетической специализацией, поскольку эта специализация неадекватна требованиям, предъявляемым отбором. В экотонных группировках сама предшествующая специализация связана с эксплерентностью, поэтому столь острого конфликта между существующей организацией и требованиями отбора не возникает. Таким образом, в деструкционно возникших группировках определенность филогенеза минимальна: по сравнению с сообществами он менее детерминирован филоценогенетически, а по сравнению с экотонными группировками - филогенетически.

Чем глубже деструкция ценотической системы, чем более совокупность приближается к идеальной группировке, тем резче выражены в ней эффекты утраты когерентности и тем менее выражена специфика, придаваемая деструкционно возникшей группировке наличием реликтовых блоков и неадекватностью организации членов совокупности требованиям отбора. Соответственно усиливается противодействующий деструкции конструкционный вектор, поскольку в менее структурированной совокупности новые коадаптации формируются быстрее и легче. Однако, быстрая эволюция в условиях жесткого отбора приводит многие популяции к односторонней специализации, оказывающейся позднее, на фоне медленнее возникающих, но сбалансированных (оптимизированных) по большему числу параметров адаптаций, инадаптивной и конкурентно невыгодной. Это, как и "афтершоки" кризиса, связанные с конфликтом структур, сформированных разными "центрами кристаллизации", осложняет картину компенсаторной конструкции.

Все сказанное объясняет как разницу между парадоксальной и драматической фазами кризиса, так и их общие характеристики. В филоценогенезе постоянно сочетаются деструкционные и конструкционные тенденции, но их баланс меняется. Первоначально, в предкризисной фазе, деструкционные процессы выражены слабо и легко компенсируются конструкциями. Такая картина может наблюдаться в течение длительного времени. В начале парадоксальной фазы масштаб деструкции превышает порог филоценогенетической устойчивости системы и начинается необратимая деструкция лавинного типа, маркируемая превышением числа вымираний над числом появлений. Это самая кратковременная фаза процесса и единственная, начало которой должно быть достаточно резким. По мере развития деструкции усиливается компенсаторный конструкционный вектор. Когда он становится более заметным, чем деструкционный, процесс переходит в драматическую фазу, маркируемую многочисленными, быстрыми и слабо упорядоченными новообразованиями. Драматическая фаза в предсказуемой обстановке также сравнительно кратковременна (хотя и продолжительнее парадоксальной) и постепенно переходит в посткризисную. Подчеркнем еще раз: была ли "поломка" ценотических регуляторов спонтанной или связанной с внешними воздействиями на систему, результат ее будет одним и тем же. Устойчивость системы и вероятность "поломок" зависят от ее состояния и истории, поэтому ни один кризис нельзя рассматривать как чисто экзогенный. Разрушение прежней ценотической структуры не является пассивным, и его ход и последствия даже при внешнем воздействии зависят от того, насколько система внутренне "готова разрушиться". Более того, оно не происходит как "чистое" разрушение, а всегда включает также формирование новых, хотя бы эфемерных, структур внутри разрушающейся системы, появление которых влияет на ход ее деструкции.

4.3 Посткризис

Природа посткризиса после сказанного выше достаточно очевидна и едва ли нуждается в подробном и пространном анализе. На этом этапе происходит стабилизация и оптимизация той новой структуры, которая начала складываться на драматической фазе кризиса. Роль деструкций все более уменьшается, а конструкции становятся все более упорядоченными и согласованными. Основные закономерности этого этапа соответствуют описанным ранее для трансформационного филоценогенеза. Первоначально они нарушаются "афтершоками" кризиса, постепенно делающимися все более редкими и менее выраженными.

5. Некоторые замечания о специфике антропогенного кризиса

Разрушение ценотических систем неизбежно связано с эволюционным ответом биоты. Обычное представление о том, что скорость филогенеза столь низка, что в человеческом масштабе времени им можно пренебречь, основано на оценках скорости когерентного филогенеза и почти несомненно ошибочно для кризисных ситуаций. Экспериментальные данные показывают, что при снятии ценотических ограничений вид, морфологически отличный от предкового и генетически изолированный от него, можно получить за первые десятки поколений (Шапошников, 1965). Известны примеры видов, связанных с человеческим хозяйством и возникших, несомненно, на памяти человечества, иногда заведомо в историческое время: так, на Гавайях имеются эндемичные виды минирующих молей, связанные с бананом, завезенным туда полинезийцами (Zimmermann, 1960). Что касается антропогенных эзогенезов, то их так много, что мы едва ли вообще можем судить о естественной структуре подавляющего большинства современных сообществ. Возможно, что антропогенные преобразования приблизили их к группировкам, и современные оценки уровня континуальности живого покрова относятся именно к этой, по существу аномальной, ситуации.

Общие закономерности кризисных процессов в сообществах, как уже говорилось, одинаковы вне зависимости от причины, спровоцировавшей переход от предкризиса к лавинной деструкции. Соответственно и антропогенный ценотический кризис должен им подчиняться, и многие его тенденции и последствия поддаются прогнозу. Скептицизм, выражаемый в этом отношении некоторыми исследователями (см., например, Пузаченко, 1993), представляется чрезмерным. Так, можно указать наиболее уязвимые таксоны и жизненные формы организмов, наиболее вероятные направления экологических адаптаций в антропогенной среде, прогнозировать ускорение и уменьшение канализованности эволюции популяций и т.д. Однако, конкретные условия придают каждому кризису определенное своеобразие (вспомним, сколь различны раннеюрский и среднемеловой кризисы). Особый интерес представляет вопрос о возможной специфике антропогенного кризиса. Рассмотреть его здесь сколько-нибудь подробно невозможно; такое рассмотрение можно предпринять лишь в рамках специальной и достаточно обширной работы. Полезно, однако, хотя бы обратить внимание на саму проблему и привести некоторые соображения по этому поводу.

Очевидно, что некоторые черты ожидаемого в ближайшем будущем, а возможно и уже начавшегося антропогенного кризиса должны отличать его от большинства или даже от всех кризисов, ранее испытанных биотой. Так, он разворачивается в глобальном масштабе, но на фоне очень высокой географической дифференциации, повышающей сопротивляемость биоты в целом и делающей различными тенденции процесса в разных регионах. Подобные ситуации могли возникать, например, при некоторых глобальных изменениях климата; но сейчас дифференциация региональных биот быстро снижается за счет все более массовых антропогенных интродукций. Столь быстрой гомогенизации биоты на фоне резкой предшествующей дифференциации ранее не происходило. Баланс разнонаправленных тенденций в данном случае действительно трудно предсказать.Не имеет прецедентов и глобальный кризис, спровоцированный деятельностью единственного вида. Сам этот вид во многом необычен. Филогенетические потенции человека в морфофизиологической области невелики из-за медленного развития и невысокой плодовитости и еще снижаются из-за сложной социальной организации, дополнительно ограничивающей плодовитость и увеличивающей сроки выращивания потомства. Но эта же организация делает Homo sapiens уникальным по эвритопности и экологической полиморфности. Его социальная организация крайне лабильна, и именно она играет решающую адаптивную роль. Поэтому обоснованный прогноз антропогенного кризиса с неизбежностью должен включать и прогноз эволюции человеческих социумов в ходе этого кризиса.

Эта проблема выходит далеко за рамки нашей статьи. Отметим лишь, что, как уже говорилось, многие закономерности социальной и биологической эволюции должны быть сходными. Можно предложить и некоторые подходы к описанию биологических и социальных явлений в едином экологическом языке. Предметы материальной культуры с биологической точки зрения представляют собой органы или системы органов человека, хотя и находящиеся вне его тела (экстрасоматические). Подобными органами обладают и многие другие животные, причем наблюдается довольно плавный переход к ним от обычных органов.

Домик личинки ручейника - типичный экстрасоматический орган, мертвый защитный покров, построенный из чуждого материала (песчинок, фрагментов растений), укрепленного на выделенной личинкой, но также мертвой шелковой основе. Функционально он аналогичен раковине моллюска - тоже мертвой, но уже целиком состоящей из выделенного его тканями вещества - и прочным внешним покровам черепахи или броненосца. Гнезда, в которых многие животные выращивают потомство, и сумка кенгуру исполняют одну и ту же функцию. Особенностью человека является не само наличие экстрасоматических органов, а их разнообразие: они используются в самых различных целях - для передвижения, добычи, сохранения и переработки пищи, защиты от врагов и погоды, охраны, выращивания и обучения потомства и т.д. Кроме того, они могут быстро меняться в ходе культурной (в широком смысле слова) эволюции. Благодаря этому разнообразию экстрасоматических структур разные человеческие социумы с экологической точки зрения имеют разные фундаментальные ниши, нередко весьма существенно различаяь по всем трем основным нишевым измерениям - организации экстрасоматических систем органов, спектру потенциально важных ресурсов и диапазону экологической толерантности. На примере человека становится очевидно, что принятая выше эквивалентность фундаментальной ниши в экологии виду в таксономии спреведлива лишь в определенном приближении (для большинства организмов их несовпадение пренебрежимо мало). В связи с этими особенностями человека необычны и темпы его экологической эволюции, поскольку скорость приобретения новых типов организации в ходе культурной эволюции не ограничена жестко скоростью смены поколений. Однако, общая картина остается той же: за бурными некогерентными изменениями, связанными с радикальными культурными новациями, следуют длительные эпохи специализации в выбранном направлении. Так происходило, например, развитие каменной индустрии, неолитическая революция, связанная с переходом от собирательства к разведению растений, развитие мореходства и т.д. Описать эти новации в языке экологических ниш (как фундаментальных, так и реализованных) в принципе не труднее, чем изменения других организмов.

Еще одна специфическая черта человека - его способность к рассудочной деятельности. Нет оснований полагать, что какой-либо из ранее действовавших факторов, провоцировавших кризисы, реагировал на возникающие эффекты сознательно. Впрочем, сознательность реакции человечества тоже не стоит преувеличивать. Сознательная регуляция процесса может быть успешной, если процесс детерминистичен, а его закономерности хорошо известны. Ценотические кризисы не детерминистичны, и их ход и последствия даже при хорошем знании закономерностей поддаются лишь вероятностному прогнозу. Это открывает возможность сознательной реакции на кризис (минимизации нежелательных последствий или их разумной компенсации), но не эффективного управления процессом. Наши знания о его закономерностях также очень далеки от удовлетворительных. Их все же достаточно чтобы заключить, что большинство пока предлагаемых рецептов предотвращения кризиса или смягчения его последствий исходит из ложных посылок. Так, создание грамотно спланированной сети природных резерватов может предотвратить массовое вымирание существующих видов, обеспечить сохранение всех существующих ныне сукцессионных систем в течение неопределенно долгого времени и даже восстановление организации уже сильно нарушенных систем (за счет мелких конструкционных актов). Однако, если вне этих резерватов коадаптивность ценотической организации упадет ниже критической, кризис биоты, сопровождающийся быстрой и плохо предсказуемой некогерентной эволюцией множества популяций, все равно наступит. Таким образом, резерваты решают важную прагматическую задачу сохранения в условиях кризиса видов, которые могут быть впоследствии использованы человеком для каких-либо целей, но не предотвращают сам кризис. Надежды на "экологическую инженерию", создающую новые сообщества искусственно, также весьма иллюзорны. Искусственно сконструировать устойчивое сообщество невозможно в принципе: его устойчивость создается не тем, что совокупность его членов осуществляет все необходимые ценотические функции, а тем, что они осуществляются ею согласованно; устойчивы лишь эволюционно возникающие и оптимизирующиеся коадаптивные связи.

Сообщество органично, а не механично, и искусственная сборка устойчивого сообщества столь же неосуществима, как и живого организма. Во многом утопична и надежда на "чистые" технологии, которые оцениваются экологически некорректно. Электромобиль представляется "чистым" транспортным средством лишь пока мы сравниваем его с автомобилем по непосредственно производимому им загрязнению и не учитываем загрязнений, связанных с производством его самого и необходимой ему электроэнергии. Это не означает, что технологии вообще невозможно экологически оптимизировать; но для этого требуется оценка роста или снижения угрозы природным системам со стороны социальных систем в целом, а не отдельных отраслей хозяйства и тем более отдельных технических средств, как делается на практике. Пока методик такой интегральной оценки не существует, о сознательной оптимизации технологий говорить не приходится.

Наконец, сама изменчивость технологий создает, возможно, самую специфическую черту антропогенного кризиса. Адаптивные возможности живого чрезвычайно высоки, и большинство антропогенных загрязнений не создает реальной угрозы жизни вообще. Едва ли они создадут такую угрозу и в будущем - хотя бы потому, что человек при всей его эврибионтности обладает меньшим диапазоном устойчивости по нересурсным лимитирующим факторам, чем жизнь в целом, а потому неизбежно исчезнет раньше, чем она. Остановить филогенетический поток жизни человек практически не в состоянии: филогенетически живые организмы способны адаптироваться даже к крайне слабо предсказуемой среде за счет сочетания высокой плодовитости, компенсирующей высокую смертность, с высоким полиморфизмом. Иначе обстоит дело с филоценогенезом. Если вышеописанная модель конструкционного процесса верна, то предсказуемость среды является его необходимым условием. Устойчивые сообщества могут сложиться (и действительно существуют), например, в районах с аномально высоким фоном радиоактивности или высоким содержанием в почве тяжелых металлов; для этого, однако, необходимо, чтобы сама аномалия была константной.

Иными словами, филоценогенез может создать устойчивую систему (хотя, разумеется, за довольно длительное время) при высоком содержании свинца или цинка; но она едва ли может сложиться, если во время филоценогенеза исходное высокое содержание свинца последовательно меняется на высокое содержание цинка, меди, ртути и различных органических поллютантов в непостоянных комбинациях. В таких ситуациях многовидовая совокупность не в состоянии стабилизироваться и превратиться из группировки в сообщество. Ее группировочная организация (а соответственно и некогерентность филогенезов популяций) будет сохраняться до тех пор, пока среда не станет достаточно предсказуемой. В этом отношении антропогенный кризис может оказаться уникальным. Трудно, впрочем, сказать, способно ли само человечество сохранять этот темп технологических преобразований сколько-нибудь долго, поскольку на социальной устойчивости и предсказуемости он сказывается столь же неблагоприятно. Представление о естественности и неизбежности быстрого технологического прогресса основано на очень коротком отрезке человеческой истории (самое большее, со времени изобретения Уатта) и совершенно не подтверждается ее общим ходом, в котором новые технологии возникали редко, и после относительно краткого периода их бурного ("некогерентного") совершенствования надолго наступала технологическая стабилизация социума. В последние сто лет технологические адаптации приобретаются столь быстро и столь быстро и односторонне совершенствуются, что складывающаяся общая организация социума оказывается резко инадаптивной даже внутри собственно технологической сферы, не оптимизированной за счет постепенного согласования различных структур (Расницын, 1987) и потому недостаточно эффективной и неустойчивой.

Таким образом, если скорость смены технологий не уменьшится - и весьма существенно - в скором будущем, серьезные деструкционные процессы как в природных сообществах, так и в человеческих социумах представляются неизбежными. В природе это приведет к широчайшему распространению несбалансированных оппортунистических группировок и к резкому увеличению скорости биологической эволюции. Канализованность такой эволюции низка, но можно назвать некоторые ее наиболее вероятные направления (хотя предсказать, какие именно организмы смогут их успешно реализовать, принципиально невозможно). Во-первых, как в любых группировках, преимуществами будут пользоваться виды с эксплерентной экологической стратегией и с r-стратегией размножения (высокой плодовитостью, сильными колебаниями численности, короткими жизненными циклами и т.д.). Во-вторых, высоко вероятны две стратегии адаптации к присутствию человека как мощного виолента: патиентизация в антропогенной среде (синантропизация) и избегание контактов с человеком. В-третьих, должен наблюдаться в широких масштабах переход к использованию ресурсов, производимых человеком (включая как целевые, так и побочные продукты его деятельности). Далее, как при синантропизации, так и при избегании человека высоко выгодной должна оказаться эволюция в направлении усиления интеллектуальных способностей. Из синантропного окружения человека, где эти процессы наблюдаются уже сейчас (вспомним хотя бы серую крысу и ворону), они окажутся перенесенными и в природу (на начало такого переноса интеллектуализации указывает, например, начавшееся распространение гибридов волка с собакой). В синантропных условиях должны наблюдаться своеобразные направления отбора, например отбор на эстетическую приемлемость для человека. Можно ожидать и таких, на первый взгляд кажущихся фантастическими, эволюционных тенденций, как формирование механизмов прямой коммуникации с человеком, могущих дать в синантропной среде существенные преимущества. Из видов с различными комбинациями этих свойств и будет , как можно предполагать, складываться новая биота Земли.