На правах рукописи

Забелин Владимир Иванович

ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ПТИЦ

АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ОБЛАСТИ:

ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

Специальность 03.02.04 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Томск - 2010

Работа выполнена в Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов

Сибирского отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Иваницкий Владимир Викторович

доктор биологических наук

Куранов Борис Дмитриевич

доктор биологических наук, профессор

Пыжьянов Сергей Владимирович

Ведущая организация:

Зоологический институт Российской Академии наук

(г. Санкт-Петербург)

Защита состоится __«24» июня__2010 г. в__12.00___час

на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина, 36, Главный корпус.

Факс: (3822) 529853

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина, 34а.

Автореферат разослан "_____"_________________2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук Середина В.П.

Актуальность проблемы. В настоящее время при изучении проблемы становления региональных фаун всё более значимыми становятся исследования, учитывающие взаимосвязи фауны и природной среды. Глобальные климатические изменения, активная урбанизация и бурное освоение природных ландшафтов явились процессами, которые в XX в. существенным образом изменили облик ландшафтов гор Южной Сибири и наложили отпечаток на биоту, прежде всего - на фауну птиц. Птицы, составляя важное звено в природных и антропогенных биоценозах, являются одной из широко распространенных, массовых и наиболее изученных групп животных. Анализ становления и развития региональных фаун птиц способствует решению вопросов исторической биогеографии и современной практики: изучению генезиса фаун, возникновения и изменения миграций, формирования ареалов и т.п. Авифауна является ценным природным ресурсом и потому прогноз развития ее на территориях с разной историей формирования, с различным сочетанием природных условий и уровнем антропогенных нагрузок представляет актуальную задачу. Существенные изменения природной среды, произошедшие в последнее столетие, когда по мере увеличения антропогенных нагрузок наблюдался процесс разрушения естественных экосистем, их обеднение, деградация, а в ряде случаев - замена на искусственные, привели не только к сокращению видового разнообразия птиц, уменьшению численности и полному исчезновению некоторых из них, но и к появлению синантропных популяций видов. Избежать отрицательного воздействия на экосистемы можно лишь при условии, когда в основе рационального использования биологических ресурсов будут лежать глубокие знания о путях изменения региональных фаун в целом и состоянием отдельных видов. Для Алтае-Саянской области тенденции в трансформации фауны птиц за последнее столетие могут быть установлены благодаря возможности сравнения результатов изучения орнитофауны П.П. Сушкиным, проведенным в начале XX в., с последующими исследованиями Е.В. Козловой, А.И. Янушевича и других орнитологов, а также 50-летними работами автора (Забелин, 1959-2008 гг.).

Актуальным также является изучение распространения птиц и своевременное выявление всех видов, изменяющих свою численность под воздействием различных природных, фауногенетических, антропогенных и других факторов. Особое значение приобретают виды птиц, ареалы которых быстро сокращаются или они исчезают из прежних районов обитания. Без выяснения их современной численности и распространения эффективное осуществление стратегии и тактики сохранения видов становится невозможным. Эта задача органически вытекает из принятых Россией международных соглашений, конвенций и программ по охране природы, изучению и поддержанию биоразнообразия на планете.

Рассматриваемая территория - Алтае-Саянская горная область - мало населена и к настоящему времени в ряде районов не испытала высокой антропогенной нагрузки (особенно в пределах Тувы), но в будущем прогнозируется ее интенсивное освоение за счет широкого использования минерально-сырьевого комплекса, прокладки железнодорожных магистралей, развития инфраструктуры поселений и т.д. Познание истории формирования фауны птиц региона во взаимосвязи с развитием природной среды, позволяющее выработать критерии и оценки использования орнитофауны в качестве индикаторов состояния и изменения последней, будет способствовать обоснованию прогнозов изменений в окружающей среде Алтае-Саянской горной области и прилегающих регионов на ближайшую и отдаленную перспективы.

Цель исследования - разработать и обосновать концепцию становления, эволюции и современного состояния авифауны Алтае-Саянской области и её сохранения в условиях изменений геолого-экологической среды и биотической составляющей экосистем.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть эволюцию природных процессов, оказывающих влияние на становление и развитие фауны, выявить их значение в формировании древнего и современного рельефа Алтае-Саянской области, в проявлении других важных орографических, климатических, геоморфологических, геоботанических и зоогеографических особенностей.

2. Выявить основные этапы становления авифауны региона в контексте влияния на неё геологических, биотических и других факторов.

3. Определить возможные пути приспособления птиц к изменяющимся условиям окружающей среды Алтае-Саянского региона, выявить зоогеографические связи орнитофауны изучаемой территории и её географо-генетическую структуру.

4. Провести инвентаризацию современного состояния орнитофауны региона в свете изменений за прошедшее столетие, выявить особенности биотопического распределения птиц, а также факторы, влияющие на динамику численности и расселение птиц.

5. Оценить возможности управления пространственным распределением и численностью авифауны Тувы с учётом сохранения биоразнообразия в XXI веке, определить перспективы проведения мониторинга состояния региональной авифауны и её использования в качестве индикатора изменений в окружающей среде.

Объекты и методы исследований. В качестве объекта исследований выступали современная и ископаемая орнитофауна Алтае-Саянской области и прилегающих территорий. При анализе ископаемой авифауны использовались как оригинальные, так и литературные данные. Оценка состояния рецентной фауны птиц региона за последнее столетие проводилась на основе классических исследований П.П. Сушкина (1902-1912 гг.), Е.В. Козловой (1923-1975 гг.) и др. и полевых наблюдений автора (1959-2008 гг.). Использовался комплексный подход, включающий изучение авифауны в геологическом, географическом и биотическом контекстах. Русские и латинские видовые названия рецентных птиц сверены с номенклатурой Л.С. Степаняна (2003) и полностью соответствуют ей. Названия вымерших видов и родов даны по первоисточникам. При обобщении материалов использовались методы прикладной статистики с применением пакета Statistica. Графическая интерпретация и оформление данных осуществлялось с использованием пакета программ ArcView 3.2, CorelDraw 12, PhotoShop 8.0, MS Excel.

Научная новизна. 1. Разработана оригинальная концепция формирования и изменчивости авифауны в процессе эволюции природной среды Алтае-Саянской области в позднекайнозойское время, которая предусматривает тесную связь эволюции сообщества птиц с горообразованием, экзогенными процессами и специфичностью биоты.

2. Впервые показано, что почти полная смена видового состава птиц Алтае-Саянской области за последние 1,8 млн. л. явилась следствием резкого изменения экологических условий в связи с активизацией горообразовательных процессов и многократными оледенениями.

3. Впервые в плиоцен-плейстоценовые орнитологические комплексы Тувы по находкам скорлупы яиц включён страус Struthiolithus sp.; дополнительно введено в состав современной фауны Тувы 56 видов современных птиц, принадлежащих 46 семействам и 8 отрядам.

4. Впервые дано объяснение относительной бедности видового состава и малого числа эндемичных видов птиц такой многообразной в орографическом, ландшафтном, климатическом и др. условиях обширной территории как Алтае-Саянская горная область.

5. Впервые пространственное распределение гнездящихся птиц Тувы иллюстрируется орнитогеографической картой и локализацией фаунистических участков.

6. Впервые сформирован список исчезающих и редких птиц Тувы из 50 видов, рассмотрено их распространение, численность, лимитирующие факторы, принятые и необходимые меры охраны; обосновано выделение ключевых орнитологических территорий международного значения и намечены новые участки; сформулированы возможности использования птиц Алтае-Саянской области в качестве биоиндикаторов экологического состояния среды; предложены меры по сохранению птиц Тувы путём расширения и оптимизации сети охраняемых территорий разного уровня и ранга и сделано обоснование организации Тувинского национального парка.

Теоретическая и практическая значимость. Разработанная концепция формирования и изменений орнитофауны в процессе эволюции природной среды Алтае-Саянской области в позднем кайнозое, учитывающая влияние геологических и географических факторов, а также особенностей биоты, представляет самостоятельное научное направление - «геоорнитологию», имеющее специфику предмета и принципов интерпретации результатов и позволяющее рассматривать тесную связь развития сообществ птиц с орогенезом, оледенениями, экзогенными процессами и другими геологическими явлениями в качестве механизма, управляющего эволюцией фауны птиц, как и биоты в целом. Введенное в научный оборот Ю.С. Равкиным и И.В. Лукьяновой [1976] понятие «геоорнитология» впервые разрабатывается исследованиями автора.

Полученные материалы и предложенная концепция позволяют обосновывать научные прогнозы поведения орнитофауны на ближайшую и отдаленную перспективы в контексте ландшафтных особенностей рассматриваемой территории. В то же время эколого-фаунистические изменения как комплексный биологический индикатор могут быть привлечены для предупреждения развития ситуаций, важных с природоохранных и хозяйственных точек зрения. Полученные данные могут быть востребованы специалистами разных областей естественных наук для понимания природных процессов настоящего и прошлого, а также для прогнозных оценок изменений природной среды, вызванных как естественными, так и антропогенными причинами. Они найдут применение при формировании курсов лекций в рамках естественных наук, где необходимы материалы об эволюции экологических условий, орнитофауны и животного мира в целом в геологическом и историческом прошлом Земли. Результаты работы могут быть использованы при палеогеографических реконструкциях кайнозоя, а также при археологических и этнографических исследованиях. Предложенные меры по сохранению фауны Тувы путём расширения и оптимизации сети охраняемых территорий находят применение и включены в планы Министерства природопользования. Учтены предложения по сохранению памятника природы и ключевой орнитологической территории «Озеро Хадын», расширена охранная зона участка «Ямалыг» заповедника «Убсунурская котловина» и др. Установленный факт обитания страусов в близких к современным условиях позволяет рассматривать возможности их разведения в Туве и уже заинтересовал работников Министерства сельского хозяйства Республики.

Защищаемые положения:

1. Происхождение современной авифауны Алтае-Саянской области на уровне видов восходит к среднему плейстоцену, когда быстрые эволюционные изменения биоты за относительно короткий период чередования ледниковых и межледниковых эпох привели к смене субтропического виллафранского комплекса позвоночных холодолюбивым мамонтовым.

2. Специфичность фаун горной области развивалась преимущественно в межледниковья, к которым необходимо относить и голоцен с его относительно молодой авифауной Алтае-Саян и эндемизмом на подвидовом уровне.

3. Увеличение видового многообразия птиц Алтае-Саянской области за истекшие сто лет служит свидетельством продолжающегося формирования авифауны региона, в том числе за счет расширения ареалов представителей европейского, китайского, арктического типов фауны и тропической группировки и увеличения числа пролётных и залётных видов.

4. Пространственное распределение гнездящихся птиц в Туве подчинено чётко проявленной вертикальной и горизонтальной ландшафтной зональности при максимуме суммарного обилия и видового богатства в лесном поясе и в интразональных пойменных урёмах.

5. Изменение структуры сообществ птиц и их численности использованы в качестве индикатора воздействия на ландшафты антропогенных, климатических и других изменений, в частности процессов опустынивания и загрязнения природной среды мышьяком и тяжёлыми металлами.

Публикации и апробация работы. Основные материалы, положения и выводы диссертации изложены в 95 научных работах в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе в 4 коллективных монографиях, в 8 статьях в журналах, рекомендуемых ВАК, 83 - в других периодических изданиях, а также в Материалах Международных и Всероссийских (Всесоюзных) съездов, конференций, симпозиумов. Результаты исследований были обсуждены на X, XI и XII Орнитологических конференциях СССР и России (Витебск, 1991, Казань, 2001, Ставрополь, 2006); на I-VIII Международных конференциях «Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов» (Улан-Батор, Ховд, Томск, Кызыл, Горно-Алтайск, 1993-007); на Международном симпозиуме в Германии «Population Ecology of Raptors and Owls», Halle, 1996; на III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии, Ставрополь, 1998; на I-III Международных орнитологических конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии», Улан-Удэ, 2000, 2003, 2006; на Совещании по программе «Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России», Москва, 2000; на I-II Международных научно-практических конференциях «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона», Кызыл, 2001, 2007; на III Международном симпозиуме «Эволюция жизни на Земле», Томск, 2005; на Международном симпозиуме «Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны» Азов, Ростов-на-Дону, 2006; на Всероссийском совещании «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах», Москва, 2007; на V-VI Всероссийских совещаниях по изучению четвертичного периода «Фундаментальные проблемы квартера», Москва, 2007, Новосибирск, 2009 и др.

Часть материалов, вошедших в настоящую работу, была получена при финансовой поддержке проекта Союза охраны птиц России (грант №12-/2001 г.); Министерства науки и учебных заведений Республики Тыва (проект №3/2003-2004 гг.); Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР РФ по РТ (проект16/2003-2004 гг.); Управления по заповедникам РФ (проект 01/08 РТ-2); РГНФ (проект 06-01-63105а/Т 2006-2007 гг.) и РФФИ (проект 05-05-97309Р Байкал-а 2005-2007 гг.).

Вклад автора. Автору принадлежит разработка программы исследований, получение полевых, аналитических и экспериментальных данных, обобщение оригинальных и литературных материалов, интерпретация результатов, формулировка и обоснование концепции, а также выводы.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и Приложений. Список использованной литературы включает 578 названий, в том числе 57 - зарубежных источников. Работа содержит 294 страницы основного текста (без приложений), включает 9 таблиц и 61 рисунок.

Часть материалов, вошедших в настоящую работу, была получена при финансовой поддержке проекта Союза охраны птиц России (грант №12-/2001), Министерства науки и учебных заведений Республики Тыва (проект №3/2003-2004) «Тува как часть динозавровой провинции Центральной Азии» проектов 16/2003-2004 «Фауна водных и околоводных экосистем Тувы как комплексный показатель их состояния», Управления природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР РФ по РТ «Инвентаризация редких видов фауны-2004», Управления по заповедникам РФ 01/08 РТ-2 «Состояние популяции дрофы в Туве-2006», РГНФ (проект 06-01-63105а/Т 2006-2007 гг.) и РФФИ (проект 05-05-97309Р Байкал-а 2005-2007 гг.).

Благодарности. Выражаю глубокую признательность М.И. Дергачевой, Т.П. Арчимаевой, Е.А. Гурковой и Н.Н. Григорович, без многолетнего сотрудничества с которыми не состоялись бы многие результаты моей научной работы.

Гл. 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ: ПРИНЦИПЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Авифаунистическая и экологическая изученность региона

Представления об авифауне Алтае-Саянской области и её зависимости от развития окружающей среды складывались на основе полуторастолетнего изучения птиц и условий их обитания многими исследователями, в результате чего современная орнитофауна оказалась относительно хорошо изученной, а позднекайнозойская - реконструирована с периодичностью, позволяющей на основе анализа имеющихся ископаемых остатков птиц наметить этапы её изменений.

Начало ХХ в. оставило исследователям работу академика П.П. Сушкина, подводившую итог первому этапу изучения орнитофауны - периоду первоначального накопления сведений о птицах региона, их обобщению, описания облика орнитофауны на рубеже двух столетий в условиях относительно слабого антропогенного воздействия на птиц и окружающую среду и первых зоогеографических построений.

С последующим периодом хозяйственного освоения региона и через полвека после исследований П.П. Сушкина изучение орнитофауны на втором этапе подытожено А.И. Янушевичем, сумевшим не только уточнить видовой состав и распределение птиц, но рассмотреть вопросы развития послетретичной фауны юга Средней Сибири и определить зоогеографическое положение Тувы.

Третий этап, связанный с именами Е.В. Козловой, Э.А. Ирисова и Е.Н. Курочкина и др., характеризовался выяснением истории региональных фаун, исследованием последствий эко-физиологических адаптаций птиц, в т.ч. на ранних этапах её становления в горах, изучением на палеонтологическом материале фауны птиц древних эпох и её эволюции.

В задачи современного четвёртого этапа входит ликвидация пробелов в фаунистике ряда районов, в таксономии, фенологии, экологии и гнездовой биологии, в формообразовании, пространственно-временной динамике и организации населения птиц, в биоакустике, в изучении миграций и эволюционных путей развития орнитофауны и её сохранения, особенно в связи с изменением природной среды и проблемой выживания биоты в ХХI в. В исследованиях на этом этапе принимали участие специалисты-орнитологи из научных учреждений и ВУЗов, а некоторые итоги подвели защитившие докторские диссертации по Алтаю С.М. Цыбулин [2007], по Алтае-Саянскому региону - А.А. Баранов [2007], по Центральной и Южной Сибири - А.П. Савченко [2009].

Исходя из сложившихся представлений об эволюции и формировании фаун, автор направил с 1959 г. свои исследования на изучение авифауны Алтае-Саянского региона в контексте влияния природной среды как важнейшего фактора её становления и изменения - проблемы, не затронутой прежде в необходимом объёме ни одним из орнитологов. Особое внимание при этом уделялось зависимости орнитогеографических характеристик от геологического развития, рельефообразования, влияния климата, размещения основных ландшафтов и степени антропогенного воздействия на авифауну Тувы и проблем её сохранения.

1.2 Основные концептуальные подходы к решению проблемы

В настоящее время в геологии и биологии накоплен огромный эмпирический материал, подтверждающий проявление эволюционных процессов на Земле и в её недрах как путём направленных изменений свойств геологических объектов, так и в биосфере от возникновения и развития жизни до появления разумных существ и цивилизации. Важнейшим фактором, обеспечивающим появление и эволюцию жизни на Земле, является изменение среды обитания живых организмов, которое определяется геологическими условиями развития физико-географической оболочки планеты: формированием океанов и континентов, дрейфом материков, тектоникой, горообразованием, оледенениями, состоянием и температурой атмосферы и т.д. В процессе развития биосферы изменения природной среды и эволюция биотических компонентов выступали во взаимосвязи, но с появлением человека и развитием человеческого общества нарастающими темпами стал проявляться антропогенный фактор чаще всего элиминирующего действия, что требует его всемерного учёта при решении любых задач, связанных с существованием и развитием всего живого на Земле. Антропогенные изменения в природе стали столь велики, что они не могут быть обойдены вниманием ни одного естествоиспытателя.

Экологическое влияние современных геологических процессов на орнитофауну Алтае-Саянского региона проявляется в воздействии ряда факторов (геодинамических, геохимических, погодно-климатических и др.), вызывающих у населения птиц или отдельных видов, а также у других представителей биоты, взаимосвязанных с пернатыми (растениями, беспозвоночными, насекомыми и др.), ответные реакции. При взаимодействии с популяционными, антропогенными и другими факторами эти реакции приводят к расширению или сужению ареалов, изменению сезонной и видовой структуры фауны, фенологии и путей пролётов и т.п. и, в конечном итоге, к тому состоянию, в котором орнитофауна находится сегодня.

Подобные изменения относятся и к объекту нашего изучения - фауне птиц Алтае-Саянской горной области и Тувы как модельной территории и потому анализ взаимосвязи состояния авифауны и природной среды во временном аспекте будет способствовать пониманию вопросов становления и естественной эволюции фауны птиц, а также оценке влияния нового не существовавшего ранее антропогенного фактора на ее изменчивость.

Выбор конкретной региональной орнитофауны для решения поставленной проблемы обусловлен её относительно хорошей изученностью для плиоцен-голоценового времени, т.е. за 5 млн. лет, а также возможностью проследить динамику изменений за последние сто лет и дать оценку современного её состояния.

В плейстоцене-голоцене всего лишь за 1,8 млн. лет интенсивное воздымание горных систем и многократные оледенения (в Туве до 8 эпизодов) привели к коренным изменениям климатических условий, флоры и фауны. За чрезвычайно короткий по геологическим меркам период почти полностью сменилась авифауна региона и произошла её дифференциация на таёжные, степные и горные комплексы с соответствующим пространственным распределением. Подавляющее большинство видов, сформировавшихся в насыщенную ледниковыми событиями плейстоценовую эпоху, перешло в голоцен как в очередное межледниковье и составило современную фауну региона или ближайших и отдалённых областей.

Заметное увеличение списка обитающих в Алтае-Саянской области птиц в течение последнего столетия служит свидетельством продолжающегося формирования авифауны региона и расширения ареалов значительного числа видов. Этот процесс обусловлен климатическими, антропогенными и другими изменениями, происходящими как в регионе, так и далеко за его пределами, в частности, на путях пролёта, на зимовках и т.д.

Вместе с тем, стремительное разрушение первозданных мест обитания в районах интенсивного экономического освоения ставит под угрозу сохранение сложившейся там флоры и фауны. Спасти виды существующей биоты, включая птиц, зверей и самого человека, можно лишь через самоограничение людей, через осознание ими необходимости уравновесить свои запросы с потребностями остальных живых существ и других творений природы на Земле.

1.3 Объекты и методы исследований

Основным районом орнитологических и экологических исследований автора являлась территория Республики Тыва; кроме того, работы были проведены в Северо-Западной Монголии, а отдельные маршруты для сравнения пройдены на Горном Алтае и в Кузнецком Алатау (рис.1). Таким образом, изучением была охвачена значительная часть Алтае-Саянской горной области _ уникального, хорошо сохранившегося природного эталона - экорегиона, признанного приоритетным в деятельности Всемирного фонда дикой природы (WWF).

Материалы, составившие основу настоящей работы, собраны в период 1959-2008 гг. Всего за это время в регионе было проведено 2586 экскурсионных дней, приуроченных, главным образом, к весенне-летнему периоду - с марта по июль - месяцы, на которые пришлось 52% всех наблюдений. Изучение фауны и экологии птиц Алтае-Саянского региона, а также экологические наблюдения и их интерпретация производились по общепринятым методикам. Оценка геоэкологического потенциала включала в себя рассмотрение степени воздействия абиотических компонентов - геологического субстрата, типа рельефа, климата, гидрологических условий, почвенного покрова, а также анализ растительного и животного мира с географическим распространением наиболее значимых видов и ценозов, степени их адаптированности к лимитирующим факторам окружающей среды и антропогенному воздействию.

Важным моментом исследования являлось установление связи птиц с определенными биотопами и оценка представленности различных типов современных местообитаний в исследуемом регионе. Основные типы биотопов выделялись с помощью карт масштабов 1:25000 - 1:100000 и аэроснимков, а также путем визуального изучения местности. Широко использовались данные по физико-географическим условиям и геологическим особенностям региона. В частности, при изучении высокогорных птиц привлекались геологические материалы, характеризующие новейший орогенный этап [Борисов, Минина, 2001; Девяткин, 1965 и др.].

В проблеме изучения взаимосвязи между птицами и окружающей средой важное значение придавалось многообразным факторам среды, поскольку биотопические связи видов с местообитаниями всегда оказывались подчинёнными воздействию независимо действующих факторов. При этом птицы, становящиеся все более традиционными объектами мониторинга, были использованы автором в качестве индикаторов процессов опустынивания, а также загрязнения экосистем на ряде объектов (кобальт-мышьяковом и свинец-цинк-сульфидном месторождениях и т.п.).

Представления о древних птицах региона, а также об изменениях ландшафтов и фаун прошлого составлялись на основе опубликованных материалов и собственных сборов ископаемых остатков в отложениях миоцена, плиоцена, плейстоцена и голоцена, при археологических раскопках, изучении наскальной живописи и подъёмного материала. Из-за скудости палеонтологических данных по птицам видовой состав авифауны позднего кайнозоя реконструировался через экологические условия сообществ наземных позвоночных. В большинстве местонахождений остатки млекопитающих по сравнению с птицами намного лучше сохранялись и могли быть использованы для установления комплексов организмов сопряженной эволюции и совместного расселения.

Эколого-географический анализ рецентных региональных фаун выполнен методами, разработанными П.П. Сушкиным [1925], Б.К. Штегманом [1936, 1938], А.А. Кищинским [1977], В.П. Беликом [1992, 2006] и др.

При обработке и анализе собранного материала при необходимости использовались методы вариационной статистики. Русские и латинские названия современных птиц приведены по сводке Л.С. Степаняна [2003], а древних форм - по данным первоисточников.

Гл. 2. АЛТАЕ-САЯНСКАЯ ОБЛАСТЬ В ПОЗДНЕМ КАЙНОЗОЕ И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ СТАНОВЛЕНИЯ РЕЦЕНТНОЙ АВИФАУНЫ НА ЕЁ ТЕРРИТОРИИ

Поздний кайнозой (неогеновая и четвертичная системы, т.е. последние 25 млн. лет) занимает в истории региона особое место, т.к. на эту эпоху приходится новый цикл геологических процессов, изменивший и усложнивший сформировавшиеся ранее структуры земной коры и создавший современную физико-географическую обстановку. Прежде всего, это - обусловленное альпийской складчатостью интенсивное горообразование и постепенное похолодание, которое привело к смене субтропического климата теплоумеренным, а затем - и развитию горно-долинного оледенения.

В неогеновый период преобладавшие в Алтае-Саянской области хвойно-лиственные леса уже в раннем миоцене сменились травянистой растительностью, что соответствовало изменениям климата от тёплых и влажных до холодных и сухих, а травянистые степи с позднего миоцена до 2,4 млн. лет назад стали существовать уже как пустынные степи [Duan Zhi-ming et all., 2007]. Усиление сухости климата было обусловлено полным прекращением поступления влажных воздушных масс со стороны Индийского океана за счёт воздымания Тибетского плато. С эпохи cреднего миоцена основную роль в процессе опустынивания стали играть сильные зимние ветры северо-западного направления, переносящие эоловый материал на многие тысячи км с равнин Внутренней Азии (бессточных областей Ц. Азии) в сторону теперешнего Лёссового плато Китая. Этап интенсивной аридизации проявился в образовании покрова красноцветных карбонатных глин в озёрных котловинах и речных долинах и датируется верхним миоценом-средним плиоценом (от 7-8 до 2,6 млн. л.н.) [Wang L. et all., 2006].

Формирование в интервале времени 5-2,4 млн. л.н. высокогорных сооружений Алтая, Хангая и Саян [Зыкин и др., 2003; Ярмолюк, Кузьмин, 2006] привели к изменению направления атмосферных циркуляций и глобальной перестройке климата, и с этого времени тёпло-влажный умеренный климат юга Алтае-Саянского региона сменился холодным и засушливым. Во впадинах на юге развились жестколистно-листопадные леса и саванны, на севере - хвойно-широколиственные сообщества. К плиоцену в связи с развитием более прохладного климата во впадинах стали преобладать разнотравные степи, а на возвышенностях - лиственные и хвойные леса; в это время на севере Сибири появилась зона хвойных лесов (тайга) [Вахрамеев, Мейен, 1970]. В фауне позвоночных Монголии в условиях повышенной влажности преобладали млекопитающие анхитериевого типа, а в более аридных - гиппарионового [Розанов, 1990].

Фауна птиц миоцена Алтае-Саянской области изучена автором по костным остаткам на богатом местонахождении позвоночных зоны MN 11 Тараалыг-Чер в Центральной Туве. Здесь найдена правая подвздошная кость, близкая по морфологии к канюку-зимняку Buteo lagopus, но приближающаяся по размеру к мохноногому курганнику Buteo hemilasius [Пантелеев и др., 2006], обнаружены фрагменты скорлупы яиц, близкие к журавлям или чаячьим, а при промывке материала костеносного слоя найдены кости задних конечностей, возможно, принадлежавших коньку (рис. 2). Найдена также перихондральная кость, принадлежащая куриной или хищной птице. Судя по обнаружению представителя эндемичного для Америки подсемейства псовых Borophaginae, здесь ожидаются находки птиц американского происхождения.

К миоцену относится и находка скорлупы яиц страуса, сделанная автором в отложениях древней долины р. Межегей в южной части Центрально-Тувинской котловины (50,5^о с.ш.). Ранее скорлупа яиц страуса аналогичного возраста была собрана в прибрежно-озёрных осадках местонахождения Холу (50,3^о с.ш.) в Убсу-Нурской котловине [Забелин и др., 2004]. В целом, фауна птиц миоцена региона изучена недостаточно, но по аналогии с другими областями Евразии должна была включать в себя Struthionidae, разнообразных фазановых, голубиных, рябков, пастушковых, древних журавлиных (Eogrus, Paleogrus, Probalearica, Amphipelargus,

Proergilornis), дрофиных, ржанковых (Elorius, Tringa, Numenius), поганковых, баклановых, разнообразных гусиных, дневных хищных (Aquila, Milvus, Buteo, Haliaetus), щурковых, стрижевых и воробьиных [Кэрролл, 1993] и, по всей вероятности, достигала максимального уровня таксономического разнообразия за весь кайнозой как у птиц [Коблик, 2005], так и у млекопитающих [Жегалло, 1985],

Птицы плиоцена подробно изучены Е.Н. Курочкиным [1985] по сборам в 11 местонахождениях, сосредоточенных, главным образом, в центральной части Котловины Больших Озер Западной Монголии. Здесь в условиях относительно прохладного климата плиоцена в степях обитали млекопитающие позднего гиппарионового комплекса, а из птиц - страусы, амфипеляргусы и фазановые. На водоёмах гнездились лебеди, гуси, утки и бакланы и др., а всего по ископаемым остаткам выявлено 56 форм 35 родов, из которых 26 родов и только один вид- Asio aff. otus, вероятно, являлись предковыми формами современных птиц. В течение всего плиоцена здесь обитал азиатский страус и в целом заметных изменений в авифауне Центральной Азии в течение плиоцена не установлено. Большой интерес представляла группа пеганковых гусей и других родов, указывающих на сохранение связей с авифауной Северной Америки [Курочкин, 1985].

Для четвертичного периода (квартера) главным геологическим событием наряду с продолжением процесса горообразования явилось периодическое наступление ледниковых эпох и сменяющих их межледниковий. Образование обширных ледников на равнинах и в горах, развитие многолетней мерзлоты, резкие и многократные колебания климата и уровня Мирового океана и т.п. сопровождались значительными климатическими и географическими изменениями, стимулировавшими резкие сдвиги в характере среды обитания растений и животных. Возникшие в позднем плиоцене - плейстоцене горные сооружения Алтае-Саянской области подвергались многократным (до восьми) горно-долинным оледенениям (последнее - сартанское, эквивалентное поздевюрмскому в Европе, - около 20 тыс. л.н.). С этими явлениями связано наступление относительно влажных условий, способствующих образованию в котловинах крупных озер и мощных подгорных шлейфов. В Туве за последние 270 тыс. лет произошло четыре крупных похолодания, сменявшихся относительно тёплыми межледниковьями, последнее из которых - голоценовое - началось около 14-13 тыс. л. н. и продолжается в настоящее время.

Резкие изменения природной обстановки за сравнительно короткий по продолжительности четвертичный период (1,8 млн. лет) привели к коренным перестройкам в биоте умеренных и северных широт. Наиболее значимыми трансформациями в фауне крупных млекопитающих считаются вымирания в период между 900 и 600 тыс. л.н., когда теплолюбивая фауна конца плиоцена - начала плейстоцена целиком сменилась комплексом, свойственным умеренным и северным широтам [Цейнер, 1963; Джон,1982]. В конце плейстоцена произошло вымирание и «холодолюбивой» фауны крупных растительноядных животных. Возможно, к этому привело уникальное сочетание климатических условий и особенностей формирования растений, служащих им кормом. Нельзя игнорировать и влияние человека, прошедшего за четвертичный период стремительную эволюцию от Homo erectus до H. sapiens с его действенными орудиями истребления.

Птицы плейстоцена, по аналогии с млекопитающими, были вынуждены приспосабливаться к масштабным изменениям природной обстановки и переживать ледниковые эпохи. Многие плиоценовые виды и часть родов исчезли и были заменены формами, сумевшими адаптироваться в новых условиях. К концу плейстоцена фауна птиц была в значительной степени обновлена на видовом уровне и приобрела современный облик. Большие изменения произошли в географическом распределении птиц. В диссертации приведен список из 227 видов птиц квартера (в т.ч. 43- из плейстоценовых отложений), составленный автором по данным палеогеографии расселения птиц [Серебровский, 1937], анализам костных остатков [Тугаринов, 1932; Абрамова, 1979; Пантелеев, 1998, 1999, 2002; Мартынович, 2004] и собственным данным. Верхнеплейстоценовые комплексы птиц характеризовались преобладанием холодолюбивых форм тундростепи и тайги, а более поздние - развитием степных элементов. Об изменении ареалов по сравнению с современными говорят находки в пещерных захоронениях некоторых районов таких птиц, как сизоворонка, белобрюхий стриж, чайконосая крачка, чеграва, саджа, альпийская галка и др., которые сейчас там не обитают (первые два вида в регионе вообще, а остальные - в северной его части).

Особое внимание привлекает необычный для наших широт род страусов. Известен он здесь в ископаемом состоянии по находкам скорлупы яиц, а костные остатки обнаружены лишь на р. Селенге [Громов, 1932] и в Китае [Деревянко и др. 1996; Кучера, 1977]. В Туве скорлупа яиц страусов ранее была найдена в позднемиоцен-плиоценовых отложениях на правобережье р. Холу [Маринов и др., 1973] и на берегах оз. Торе-Холь [Гайдученко, Тиваненко, 1978]. Нами было выявлено четыре новых местонахождения фрагментов скорлупы яиц в Тувинской котловине (Чаа-Холь, Межегей, Хадын и Чедер) и более детально изучена одна из точек прежней находки (оз. Торе-Холь) (рис. 3). Определение абсолютного возраста скорлупы яиц показало, что страус обитал в Туве от 13 тыс. л.н. и, возможно, до средины голоцена [Kurochkin, Кuzmin, Zabelin et all., 2008].

Таким образом, исторический обзор позднекайнозойской авифауны Алтае-Саянской области показывает, что её корни уходят в миоцен, когда в условиях тепло- и влаголюбивых хвойно-широколиственных лесов и открытых пространств сложилась фауна птиц преимущественно субтропического и саванного обликов при участии палеарктических лесных птиц. В условиях похолодания в плиоцене многие из южных лесных и саванных видов исчезли, а оставшаяся авифауна, ещё отличающаяся от современной на видовом уровне, стала включать их наиболее холодостойких, и, вероятно, уже способных к перелётам потомков. В плейстоцене в связи с активным горообразованием и многократными оледенениями за короткий период почти полностью сменилась фауна птиц региона и произошла её дифференциация на таёжные, степные и горные комплексы с пространственным распределением, близким к современному с преобладанием таёжных комплексов на севере региона, степных и полупустынных - на юге и со сложным мозаичным распределением обоих комплексов и формированием специфичного горного комплекса - в горных системах. Подавляющее большинство новых видов появилось в плейстоцене и это доказывается находками птиц в виде ископаемых остатков, главным образом, в пещерных местонахождениях соответствующего возраста, а также почти полным отличием плейстоценовой авифауны от плиоценовой на видовом уровне.

От субтропической фауны птиц миоцена и более ранних эпох в современной авифауне остались такие ярко окрашенные представители как большая белая цапля, колпица, огарь, кеклик, удод, дятлы, иволга, большая синица, чечевицы и др. Многие плейстоценовые птицы Алтае-Саянской области вошли в состав голоценовой, а затем и современной фауны региона или ближайших и отдалённых областей кроме страуса, вероятно вымершего в голоцене. Анализ современных ареалов некоторых видов подтверждает высказанное ранее мнение об экстремальных условиях существования биоты в плейстоцене и этим, в частности, автор объясняет бедность видового состава птиц современных опустыненных пространств юга Алтае-Саянской области и малочисленность эндемичных видов региона. Повидимому, в плейстоцене сложились регулярные сезонные перелёты, о чём свидетельствуют находки в составе многих тафоценозов, особенно в пещерных захоронениях Приенисейской равнины, обитателей северных тундр.

Гл 3. ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА И ФАУНА ПТИЦ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ОБЛАСТИ В ГОЛОЦЕНЕ

Голоценовая эпоха стала последним этапом геологической и палеозоогеографической истории Алтае-Саянской области, во время которой сформировался современный орнитофаунистический комплекс. В свете климатических событий плейстоцена длительностью около 1,8 млн. лет, голоцен с его продолжительностью всего в 10-11 тыс. лет может быть представлен как аналог межледниковой эпохи или, точнее, финала тёплой и влажной стадии межледниковья, закономерно сменявшейся в прошлом начальной стадией нового оледенения [Хотинский, 1982; Чистяков, Селивёрстов, 1999; Балобаев, 2009 и др.]. На развитие природы этой послеледниковой эпохи существенное и всё более нарастающее влияние стал оказывать человек. Голоцен в Алтае-Саянской области сопровождался значительными изменениями климата (потеплениями-похолоданиями, изменением увлажнённости и т.д.), которые происходили каждые 1-3 тыс. лет и в течение 11 тыс. лет таких трансформаций зафиксировано не менее пяти. Климатические изменения привели к исчезновению ледников, существенным преобразованиям ландшафтов, растительного покрова и животного мира. Мамонтовый комплекс млекопитающих сменился в начале голоцена современным с ассоциацией лесных, степных и пустынно-степных элементов, но в Восточно-Тувинском нагорье в силу длительного сохранения реликтов криогенного рельефа и соответствующей растительности мог, по мнению автора, продлить своё существование на несколько тысяч лет, что доказывается частыми находками бивней, зубов и костей почти на поверхности земли. По изображениям на скалах установлено обитание в степных котловинах исчезнувших ныне с территории Тувы антилопы-оронго, дзерена, дикого верблюда, дикой лошади и кулана, т.е. комплекса позвоночных, характеризующего собой более аридные и возможно более тёплые климатические условия [Потапов, 1957].

Существенные климатические изменения наряду с активизацией экзогенеза и увеличением антропогенных нагрузок выступили в качестве механизма, управляющего трансформацией ареалов как биоты в целом, так и фауны птиц в частности. Для фауны птиц голоцена Алтае-Саянской области стали характерными следующие особенности.

1. Заселение высокогорий Алтая и Саян, освобождающихся с началом послеледниковья от таявших ледников и снежников, такими плейстоценовыми видами как белая и тундряная куропатки, алтайский улар, клушица, хрустан, горные вьюрки, завирушки и др., а из дневных хищников - грифовыми и соколиными (алтайским кречетом и обыкновенной пустельгой) и пополнение степными элементами - рогатым жаворонком, горной чечёткой и др. Другая часть плейстоценовой авифауны (белая сова, кречет, зимняк, пуночка, подорожник, хрустан, рогатый жаворонок, многие кулики, утки, гуси, лебеди) вернулась в северные тундры.

2. Доминирование в тёплые и влажные эпохи голоцена таёжной авифауны (рябчик, глухарь, канюк, ястребы, трёхпалый дятел, гаички, чиж, желтоголовый королёк и др.), в холодные и сухие - лесостепной и степной (куропатки, жаворонки, коньки, луни, орлы и др.) и заселение в периоды потеплений южными видами, такими, как кудрявый пеликан, колпица, чёрный аист, огарь, пеганка, красноносый нырок, савка, скопа и др.

3. Из списка в 227 видов птиц плейстоцена и голоцена, плейстоцен - голоценовыми формами являются 136 или 60% выявленных видов, найдены только в плейстоценовых отложениях - 43 вида (19%), только в голоценовых - 48 видов (21%). Виды, считающиеся голоценовыми, в результате открытия новых местонахождений или более детального изучения старых объектов становятся более древними-плейстоценовыми (большой баклан, большая белая цапля, колпица, чёрный коршун, болотный лунь, кобчик, средний кроншнеп и др.) или даже плиоценовыми (большая поганка, пеликан, большая выпь, авдотка, ходулочник, шилоклювка, зимородок, белоспинный дятел, московка, домовой воробей и др. [Серебровский, 1937, Дементьев, 1957; Потапова, 1992; Боев, 1995 и др.]. Такие виды, как поручейник, мородунка, горный дупель, малая чайка, чайконосая крачка, вертишейка, малая пестрогрудка, дроздовидная камышевка, серая славка, славка-завирушка и др. появились в регионе уже в голоцене.

4. Подавляющее большинство плейстоценовых видов перешло в голоцен и вошло в состав современной фауны региона или ближайших и отдалённых областей (кроме страуса, который, видимо, исчез в голоцене). Исходя из ареалов некоторых рецентных видов и ископаемых остатков, можно предположить обитание в регионе в тёплые эпохи голоцена и в некоторые межледниковья плейстоцена следующих птиц: сизоворонки, золотистой щурки, хохлатого и чёрного жаворонков, рыжепоясничной ласточки, крапивника, чёрного дрозда, южного и обыкновенного соловьёв, черногрудой красношейки, голубой сороки, стенолаза и др. Некоторые из них были отмечены в качестве недавних залётных на окраины региона. Нельзя исключить и теперешнее заселение территории в качестве повторного такими видами как зяблик, коноплянка, зеленушка, зимородок, луговой чекан, иволга и некоторыми другими.

5. Птицы голоцена представлены преимущественно рецентными формами, которых в современной фауне Алтае-Саянской области насчитывается около 400 видов. Из них в составе голоценовых форм пещерных тафоценозов учтены виды, расширившие ареалы в связи с потеплением, увеличением численности и по другим причинам. К ним можно отнести большую белую цаплю, колпицу, коршуна, болотного луня, поручейника, среднего кроншнепа и др.

6. Комплекс птиц степей, появившийся в Центральной Азии в неогене, включает в себя как древние чисто степные элементы (жаворонки, коньки, некоторые каменки, степные зуйки, саджи, дрофы, степной орёл и др.) и обитателей степных водоёмов, живущих и в лесной зоне (большая поганка, большой баклан, серая цапля, лебедь-кликун и др.), так и новые послеледниковые виды, вероятно трансформировавшиеся из лесных и кустарниковых форм (монгольская сойка, пустынная славка и др.) [Серебровский, 1937; Козлова, 1975].

7. Оледенения горных массивов Алтае-Саян обусловили появление разрывов ареалов у некоторых птиц (у черношейной поганки, малой чайки, белокрылой крачки) или соприкосновение ареалов разных подвидов (западный - восточный) воронка, сплюшки, грача или видов (серой и чёрной вороны) [Баранов, 2007]. Таёжную и горнотаёжную фауны Алтае-Саян в послеледниковье сложили преимущественно восточные виды, хотя в неё вошло также немало западных, северных, палеарктических и южных форм.

8. Общее количество вымерших в голоцене птиц, в т.ч. и под влиянием деятельности человека составило более 200 видов и подвидов птиц [Винокуров, 1992]. В Алтае - Саянской области человек способствовал исчезновению немногочисленных, отмеченных ранее как на краю ареалов уссурийского, даурского и чёрного журавлей в Туве и розового пеликана в Северо-Западной Монголии, где под угрозой полного уничтожения находится в настоящее время и кудрявый пеликан. Изучение памятников археологии и этнографических источников, в частности, наскальных рисунков, культовых предметов и древних письменных свидетельств дало возможность получить сведения о вымерших древних пернатых, в частности, о верхнепалеолитических - неолитических страусах, и некоторых проблематичных птицах, в т.ч. зубастой пеликаноподобной из бассейна Томи, журавлеобразной из Тувы и о некоторых других (рис.4).

Таким образом, подавляющее большинство голоценовых видов птиц региона появилось в плейстоцене и это доказывается находками птиц в виде ископаемых остатков, главным образом, в пещерных местонахождениях. С голоценом также связано появление новых видов, но это, скорее всего, птицы, переселившиеся из других регионов. Значительные климатические изменения приводили к кардинальной смене видового состава и географического распределения птиц отдельных районов, в частности высокогорных и некоторых долинных при стаивании в них ледников, степных - при зарастании их лесами, лесостепных и лугово-долинных - при развитии процессов аридизации. Птицы голоцена Алтае-Саянской области представлены преимущественно уже рецентными формами, которых в современной фауне насчитывается около 400 видов. Анализ современных ареалов некоторых птиц подтверждает высказанное ранее мнение об экстремальных условиях существования биоты в определенные эпохи позднего плейстоцена и в голоцене. Последними объясняется относительная бедность видового состава птиц такой многообразной в орографическом, ландшафтном, климатическом, флористическом и др. отношениях обширной территории как Алтае-Саянская горная область и слабое проявление эндемизма на видовом уровне в её пределах.

Гл. 4. СОВРЕМЕННАЯ ФАУНА ПТИЦ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ОБЛАСТИ И ЕЁ ИЗМЕНЕНИЯ ЗА ПОСЛЕДНИЕ СТО ЛЕТ

Систематический список современных птиц Алтае-Саянской области, представленный в диссертации, составлен автором на основе собственных исследований 1959-2008 гг., анализа опубликованных работ предшественников и изучения коллекционных материалов. В списке показаны виды, описанные в регионе по результатам исследований преимущественно П.П. Сушкина [1938] около столетия назад, приведены птицы, изученные, главным образом, А.И. Янушевичем [1952] по тувинским материалам полвека назад и перечислены виды современной орнитофауны по результатам исследований автора.

Список современных птиц Тувы состоит из 418 (324) видов (данные П.П. Сушкина по состоянию на начало прошлого века помещены в скобках), из которых 331 (273) или 79.4% (83,9) гнездятся; в это число вошли и 83 (41) осёдлых видов или 18.5% (11,5). Пролётных насчитывается 33 (25) видов или 7,9% (8), прилетающих на зимовку - 6 (6) видов или 1,4% (1,9), залётных - 48 (20) или 11,3% (6,2) (рис. 5). В диссертации подробно рассмотрены особенности