Рис. 5. Сезонная структура авифауны Алтае-Саянской области по материалам:1. П.П. Сушкина [1914, 1938]; 2. автора [2008]

динамики авифауны региона по отрядам, семействам, родам и видам. Из полученных данных следует, что расширение списка видов за столетие на 94 формы произошло за счёт увеличения числа видов в каждой категории сезонной структуры авифауны региона, за исключением птиц, прилетающих на зимовку, которое осталось прежним. Основная причина произошедшей за столетие трансформации кроется в изменении природной среды под влиянием как местных, так и глобальных факторов, обусловленных, главным образом, потеплением климата (за 50 лет в Туве отмечено повышение среднегодовой температуры на+1,2 + 1,9^оС [Андрейчик и др., 2008]), и активизацией антропогенной деятельности. При этом обогащение видового состава происходит за счёт появления новых птиц в связи с расширением ареалов в основном европейских или восточносибирских видов, а его обеднение-по причине резкого снижения численности преимущественно крупноразмерных степных, водных-околоводных и хищных птиц.

Динамика ареалов птиц за прошедшее столетие в Туве, как и в других регионах Южной Сибири, развивается преимущественно в двух направлениях: в широтном и меридиональном [Баранов, 2007]. На восток расширяются ареалы видов европейской фауны, таких как зяблик, коноплянка, черноголовый щегол, мухоловка-пеструшка, клинтух, вяхирь, обыкновенная зеленушка и др. (до 30 видов). Расселение в западном направлении происходит более медленными темпами и гораздо меньшим числом видов, таких как белошапочная овсянка, синий соловей, соловей-свистун, сибирская горихвостка, оливковый дрозд и др. (до 12 видов). Аналогичным образом происходит расширение ареалов на юг таких, к примеру, птиц, как домовой воробей, клинтух, деряба, обыкновенная овсянка, большая синица, московка и др. (до 15 видов). В изменении численности птиц характерно развитие двух тенденций: рост численности и расширение ареалов одних, преимущественно «тривиальных видов» (большой баклан, серая цапля, чёрный коршун, мохноногий курганник., серебристая чайка, чёрная ворона, горихвостка-чернушка и др., всего около 30 видов) и сокращение ареала и численности с нарастающей угрозой последующего исчезновения других птиц, главным образом, редких и очень редких видов, занесённых в Красные книги России и Тувы, а также обычных, некогда многочисленных видов, таких как обыкновенный скворец, даурская и обыкновенная галки, степная пустельга, кряква, чирок-свистунок и др.

Относительно стабильными остаются популяции видов, населяющих высокогорья хребтов. К ним можно отнести алтайского улара, тундряных и белых куропаток, хрустана, сибирского вьюрка, краснобрюхую горихвостку и др. Успех их выживания в гораздо большей степени зависит от погодных условий, нежели от антропогенного пресса, хотя добыча уларов местными жителями из-за считающейся исключительной целебности его мяса, ведёт к полному исчезновению вида в отдельных районах. Экологические условия обитания алтайского улара как единственного эндемичного вида Алтае-Саянской области рассмотрены в диссертации более подробно. Происходящее за последнее столетие расселение значительного числа видов птиц, трансформация их ареалов и изменение плотности населения являются свидетельством продолжающегося становления авифауны региона. Ведущими факторами, обуславливающими этот процесс, выступают историческая тенденция прогрессивно развивающихся видов к расширению ареалов, изменения климата и всё возрастающее антропогенное влияние. Результатом деятельности человека становится не только расширение культурного ландшафта с соответствующей синантропной орнитофауной, но, главным образом, разрушение естественных, сложившихся в плейстоцен-голоценовую эпоху природных биотопов с существенным обеднением видового богатства и разнообразия орнитокомплексов. Учитывая, что в будущем неизбежно будут преобладать освоенные человеком территории, необходимо уже сейчас позаботиться о создании оптимального сочетания ландшафтов, одни из которых в условиях антропогенной трансформации сделают синантропизм единственной формой существования животных и птиц, а другие за счёт заповедного режима сохранят ненарушенные природные экосистемы и присущее им биоразнообразие.

В заключение рассмотрены основные особенности географо-генетической структуры авифауны исследуемого региона. Согласно концепции типологической структуры фауны Палеарктики, предложенной Б.К. Штегманом [1938] и дополненной С.М. Цыбулиным и др. [2003], авифауна подразделяется на 10 типов (транспалеарктический, сибирский, европейский, монгольский, арктический, китайский, средиземноморский, тибетский, голарктический, туркестанский) и в течение столетия, несмотря на увеличение видовой наполненности каждого типа и повышение видового разнообразия на 94 вида (т. е. на 29 %), существенного изменения структуры всей авифауны региона не произошло. Пополнение новыми видами (часть их прежними исследователями была пропущена) имело место в каждом типе фауны (от 2 до 24 видов), а наиболее существенным оно было за счёт представителей европейского (на 24 вида или на 43,6 %), сибирского (на 17 видов или на 29,8 %), арктического (на 14 видов или 50 %) и средиземноморского типов (на 11 видов или 61,1 %). В целом, в связи с потеплением климата произошло снижение числа бореальных видов и увеличение многообразия южных птиц.

Таким образом, за истекшее столетие число видов птиц, обитающих в Алтае-Саянской области, увеличилось почти на треть, что служит свидетельством продолжающегося формирования авифауны региона и расширения ареалов значительного числа видов. Возросло видовое многообразие европейского, китайского и арктического типов фауны и тропической группировки. Благодаря благоприятной для расселения географо-экологической и погодно-климатической обстановке и, возможно, усилению популяционного давления из-за роста численности некоторых видов, произошло расширение списка залётных видов вдвое за счёт представителей арктического, европейского и китайского типов фауны, степных лимнофилов и видов тропической группы. При сохранении имеющейся тенденции расширения ареалов ряд залётных птиц, как, например, малая поганка, белоглазая чернеть, степная тиркушка, золотистая щурка, серый скворец, мухоловка-пеструшка, обыкновенная зеленушка, черноголовый щегол и др. в ближайшее время могут пополнить список гнездящихся видов региона.

Характерный для изолированных горных стран эндемизм фауны и флоры присущ и Алтае-Саянской горной области [Бёме, Банин, 2001], но поскольку область заметно обособилась от соседних регионов лишь в плиоцене-плейстоцене, ей свойственен, за редким исключением, лишь молодой эндемизм птиц, проявленный на уровне подвидов.

Гл. 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ФАУНЫ ПТИЦ В ТУВЕ

Существующее ныне разнообразие фауны птиц, населяющих Туву, обусловлено особенностями геологической истории её формирования, расположением территории в центре Азиатского материка на границе бессточных озерных котловин Северной Монголии и горных систем Южной Сибири, высоким гипсометрическим положением, хорошо выраженной вертикальной поясностью, большим разнообразием типов рельефа и его расчленённостью, значительным колебанием температур и осадков и чрезвычайным многообразием растительных формаций, почв и ландшафтов. В Туве установлено пребывание 383 видов птиц, в т. ч. гнездящихся весенне-осенних мигрантов и оседлых 309 видов, пролётных-31, залётных- 38, прилетающих на зимовку- 5.

В географо-генетическом отношении гнездящиеся птицы Тувы представлены всеми десятью типами фауны согласно типологии Б.К. Штегмана [1938], С.М. Цыбулина и др. [2003], при этом на транспалеарктический, сибирский, европейский и монгольский типы приходится 78,5 % всей фауны, тогда как остальные 6 типов объединяют всего 21,5 %, из которых половина (12,6 %) - это китайский и тибетский, а 8,9 % - средиземноморский, голарктический и туркестанский типы (рис. 6).

Тот факт, что на транспалеарктический, сибирский, арктический и голарктический типы фауны приходится половина (46, 6%) всех видов птиц Тувы и это, в целом, не соответствует её географическому положению и широкому развитию горностепных ландшафтов, является свидетельством сравнительной молодости её авифауны, которая ещё не успела сформироваться в послеледниковое время. Как возможный рефугиум условий раннеголоценового горно-таёжного орнитокомплекса с преобладанием транспалеарктических и сибирских элементов представляется Восточно-Тувинское нагорье, где в условиях затаёженного криогенного рельефа и развития мёрзлых толщ и в настоящее время вблизи поверхности часто обнаруживаются остатки позвоночных мамонтовой фауны.

Типы фаун по Б.К. Штегману [1938] и С.М. Цыбулину и др. [2003]:

1. транспалеарктический; 2. сибирский; 3. европейский; 4. монгольский; 5. арктический;6. китайский; 7. средиземноморский; 8. тибетский; 9. голарктический;10. туркестанский

В Туве обитание птиц установлено во всех типах ландшафтов: от глинистых и песчаных полупустынь и опустыненных степей на днищах межгорных котловин до снежников и ледников на высоких горных хребтах, т.е. от 540 до 3970 м абс. высоты. Представление о летнем населении птиц Тувы, сложившееся на основе выявления основных закономерностей в их распределении с учётом провинциальных особенностей, продемонстрировано прилагаемой картой (рис.7), которая составлена автором с использованием опыта создания подобной карты для территории Алтая С.М. Цыбулиным [2003, 2004]. В диссертации приведена характеристика преимущественно летней авифауны Тувы в распределении по основным биотопам (классам), наиболее контрастирующим между собой по населению птиц, и описана биогеографическая зональность, позволившая выделить десять орнитофаунистических участков.

Влияние широкого спектра физико-географических условий Тувы ярко проявилось в существенном отличии структуры экологических группировок гнездящихся птиц от других регионов, в частности, от весьма освоенной в сельскохозяйственном и промышленном отношениях равнинной области Степного Придонья, по которой имелись сопоставимые данные [Белик, 2000] (рис. 8). Экологическое влияние современных процессов на авифауну Тувы, как и Алтае-Саянского региона в целом, проявляется в воздействии ряда факторов (геодинамических, погодно-климатических и др.), вызывающих у населения птиц ответные реакции. Так, пространственное распределение гнездящихся птиц в Туве подчинено хорошо проявленной вертикальной поясности и горизонтальной ландшафтной зональности с наибольшей изменчивостью сообществ птиц в высотно_поясном отношении при максимуме суммарного обилия и видового богатства в лесном поясе и пойменной урёме и уменьшении величин этих показателей как при повышении высотного уровня к субнивальному поясу, так и при понижении к степному.

Относительно стабильными остаются ареалы высокогорных птиц, что показано в диссертации на примере эндемика Алтае-Саянской области - алтайского улара. Пустынно-степной комплекс Тувы включает в себя как древние (с неогена) чисто степные элементы - жаворонков, коньков, некоторых каменок, толстоклювого зуйка, саджу, дрофу, степных хищников и др., так и новые послеледниковые пустынные виды, вероятно трансформировавшиеся из кустарниковых и прибрежных форм - пустынную славку, бледную завирушку, восточного зуйка и вымершего азиатского страуса. Суровые климатические условия послеледниковья и продолжающееся опустынивание этой территории препятствует формированию здесь комплексов, аналогичных уже давно сложившимся аридным средне- или переднеазиатским, и являются основной причиной слабого эндемизма и относительной молодости её современной авифауны.

Пролёт большей части населения птиц Тувы проходит диффузно. Пернатые палеарктических тундр, главным образом гусеобразные и ржанкообразные, во время перелётов через территорию Тувы придерживаются районов крупных озёр и следуют древнему, заложенному в периоды оледенений, Центрально-Азиатскому континентальному пути пролётов. Видовое разнообразие птиц в экосистемах урбанизированных ландшафтов Тувы относительно невелико в связи с тем, что большинство населённых пунктов возникло около полувека назад, имеет однотипную деревянную застройку с малым количеством зелёных насаждений и вобранных естественных участков. По этой причине настоящих синантропов здесь всего три (домовый голубь, домовой воробей, деревенская ласточка), тогда как в других сибирских городах и сёлах с устоявшимися градостроительными и хозяйственными традициями - намного больше. В отличие от соседних регионов в Туве ещё имеются «дикие» популяции сизого и скалистого голубей, даурской галки, воронка, полевого воробья, белой и маскированной трясогузки и, в целом, более характерно сохранение черт «первозданной» региональной орнитофауны.

Гл.6. ПЕРСПЕКТИВЫ НАПРАВЛЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

НА АВИФАУНУ ТУВЫ

Воздействие человека на природу стало проявляться ещё в палеолите, но было сравнительно ограниченным и затрагивало, главным образом, добычу промысловых животных. К концу плейстоцена, когда перигляциальные ландшафты сменились хвойными лесами, человек от относительно осёдлого образа жизни перешёл к кочевому и стал, кроме охоты на млекопитающих, ловить рыбу и добывать птиц, особенно крупных куриных и гусеобразных. Период относительно слабого антропогенного воздействия на природную среду через примитивные формы хозяйствования продолжался несколько тысячелетий, при этом важное значение в Туве имело распространение в XIII-XVII вв. буддизма, проповедовавшего в своих учениях необходимость существования человека в гармонии с природой, что, наряду с традиционно бережным отношением тувинского этноса к окружающей среде, в немалой степени способствовало сохранению фауны птиц.

Проявляющиеся в последние столетия изменения региональных фаун в значительной мере связаны с влиянием человека и с его хозяйственной деятельностью. В условиях энергично осваиваемых под земледелие равнинных ландшафтов Центрально-Тувинской котловины трансформации орнитофауны и уменьшение видового разнообразия птиц на 30-40 % в конце прошлого века были выражены сильнее и имели большую амплитуду и скорость по сравнению с западными и южными степными районами, освоенными намного меньше и имеющими охраняемые территории - участки биосферного заповедника «Убсунурская котловина». Это обстоятельство подтверждает антропогенную природу быстротечных фаунистических изменений и открывает возможности направленного воздействия на авифауну Тувы.

Стратегия выживания авифауны в XXI веке должна строиться на основе анализа взаимоотношений между изменяющейся средой и фауной, при этом необходимо учитывать влияние на птиц не только местных, но и глобальных факторов.

Наиболее значимые изменения в природной среде и орнитофауне Тувы произошли во второй половине ХХ в., когда Тувинская Народная Республика вошла в состав СССР и в ней начались широкомасштабные экономические преобразования. Резкий приток русскоязычных переселенцев привёл к увеличению численности и плотности населения, к возрастанию темпов урбанизации и многократному увеличению воздействия на природную среду и авифауну, особенно за счёт браконьерского отстрела дрофы, гуся-сухоноса, гуменника, тетерева и других птиц и использования ядохимикатов в земледелии, лесном хозяйстве и в борьбе с волками.

Фаунистические изменения в разных частях Тувы проходили не одинаково и были сильнее выражены в Центрально-Тувинской, Хемчикской и Туранской котловинах, где освоение природных ландшафтов происходило наиболее интенсивно и охватывало большие площади пойм, степных долин и предгорий. Меньшие трансформации испытали горно-таёжные и высокогорные орнитокомплексы, особенно в труднодоступной восточной части Тувы.

Одновременно в этот период, особенно в 70-х - 90-х гг. в связи с региональными общефаунистическими сдвигами, обусловленными крупномасштабными изменениями природной среды на территории России и в прилегающих регионах [Ильичёв, Фомин, 1988], в авифауне Тувы стали проявляться свойственные и другим областям тенденции: 1) дестабилизация фауны (скоротечные изменения ареалов, резкие колебания численности, залёты и т.п.), 2) тривиализация фауны (выпадение из фауны малочисленных видов и популяций с увеличением численности массовых видов), 3) синантропизация фауны (заселение птицами биотопов, преобразованных антропогенным воздействием).

Происходящий в настоящее время активный процесс трансформации природных сообществ, складывающийся в целом, стихийно и нецеленаправленно, существенно влияет на состояние и динамику орнитофауны региона. Среди изученных нами факторов изменения фауны птиц Тувы ведущими являются антропогенные, при этом наибольшее значение в уменьшении численности птиц, нарушении структуры их популяций и сокращении ареалов имеет деградация мест обитания, что приводит, в конечном счёте, к нарушению разнообразия сообществ и экосистем [Попов, 2002]. Сильнее всего страдают пойменные, лесные и степные биотопы и в деле сохранения природной среды должен быть найден компромисс между хозяйственным использованием экосистем и необходимостью их сохранения в неизменённом или малоизменённом виде. Не менее важным остаётся сохранение разнообразия видов, поскольку установлено, что устойчивость экосистемы перед воздействием внешних факторов прямо пропорциональна их видовому многообразию. Сохранение видов на популяционном уровне также представляет актуальную задачу, т.к. генетическое разнообразие особей в популяции гарантирует её устойчивость и большую приспособленность к изменениям внешней среды. При создании ООПТ необходимо учитывать сохранение всех параметров структуры популяции (пространственной, половозрастной, сезонной, функциональной и т.п.), поскольку при её трансформации наступает нарушение существующего гомеостаза и дисбаланс, приводящий к сокращению численности и возможному исчезновению вида. Так, отстрел браконьерами в Туве самцов дрофы (как наиболее крупных птиц в табунке) способствовал преобладанию в популяциях неполовозрелых особей (моложе 3-4 лет), в результате чего состояние вида оказалось под угрозой исчезновения. Проводимая на местах зимовок охота с соколами на дрофу-красотку практически вычеркнула этот вид из списка птиц Тувы и России. Численность чёрного грифа и бородача лимитируется их высокой уязвимостью, обусловленной сокращением поголовья диких копытных и домашних животных, что привело в последние десятилетия к сокращению тувинских популяций этих птиц и увеличению - монгольских в связи с возрастанием численности домашнего скота на территории Монголии.

Отдавая приоритет сохранению биоразнообразия, необходимо осознавать, что последнее, представляя собой разнообразие индивидуумов флоры и фауны, является лишь частью ландшафтного разнообразия (георазнообразия) - системы всех взаимосвязанных природных компонентов, являющихся средой обитания организмов. Поэтому все экономические решения должны рассматриваться, прежде всего, с точки зрения сохранения природных ландшафтов с их литогенными «неживыми» компонентами и «живыми» составляющими - растительными и животными организмами. Стратегия выживания орнитофауны в XXI в. должна строиться на основе максимально возможного сохранения имеющихся экосистем и свойственного им биоразнообразия и осуществляться как путём синантропизации отдельных видов или комплексов, так и, преимущественно, созданием или сохранением благоприятных экологических ситуаций.

Охраняемые территории как стабилизирующий фактор могут быть в том случае, когда они создают условия для сохранения или создания жизнеспособных, функционирующих длительное время, устойчивых природных экосистем. Их существование можно добиться расширением и оптимизацией сети уже имеющихся охраняемых территорий, в которых будут настойчиво осуществляться программы по сохранению и восстановлению первозданных мест обитания со всей присущей им флорой и фауной.

Существующие в Туве особо охраняемые природные территории (ООПТ) включают в себя два заповедника - «Азас» и «Убсунурская котловина», 16 заказников и 13 памятников природы. Общая площадь ООПТ всех категорий составляет 1435 тыс. га или 8,4 % территории Тувы. В их задачу входит не только сохранение существующих экосистем с присущим им биоразнообразием, но и заповедование территорий обитания редких и исчезающих видов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Республики Тыва (2002). Составленная при участии автора, она включает 50 редких и угрожаемых видов из 125, относящихся к этой категории. Полного исчезновения каких-либо видов из пределов Тувы пока не отмечено, однако популяции многих птиц, главным образом, степных и водно-болотных, находятся под угрозой исчезновения.

Наиболее ценные с точки зрения существования видового разнообразия птиц местообитания выделены автором в качестве ключевых орнитологических территорий (КОТР). Эти своеобразные «ядра» высокого уровня разнообразия птиц создают каркас природной экологической сети, на которой должна быть построена система особо охраняемых природных территорий не только птиц, но и других представителей биоты. КОТР определены на основе изучения орнитофауны с учётом сложившейся экологической ситуации и возможностями организации в будущем охраны перспективных территорий. К сожалению, созданная ранее сеть ООПТ в Туве была ориентирована в большей степени на сохранение млекопитающих (бобра, соболя, сибирской косули, марала и др.) и недостаточно учитывала необходимость охраны таких угрожаемых видов птиц как дрофа, дрофа-красотка, балобан и др. Поэтому не вошедшие в пределы существующих заповедников, заказников и памятников природы ключевые орнитологические территории нуждаются в скором приобретении статуса ООПТ. Всего в Туве выделено восемь ключевых орнитологических территорий международного значения, признанных Bird Life International. Из них обеспечены охраной только три территории, как входящие в состав заповедников. Имеется настоятельная необходимость в выделении новых, по крайней мере, десяти КОТР для сохранения местообитаний степных и горных птиц (дрофы-красотки, дрофы, центрально-азиатских зуйков, монгольского жаворонка, степной пустельги, горного гуся, бородача, улара, беркута и др. Для сохранения остальных КОТР требуется организация новых ООПТ или расширение существующих, привлечение птиц на потенциально перспективные участки и снижение фактора беспокойства, особенно в гнездовой период. Это предусмотрено схемой перспективного развития ООПТ, согласно которой их площадь составит 20% территории Тувы, расширится площадь заповедника «Азас», организуются три природных парка, 22 новых заказника и 94 памятника природы.

Сопоставление состава животного населения и природной среды является одной из важнейших задач фаунистических исследований. Представление о состоянии окружающей природы создаётся при этом по организмам-индикаторам, в качестве которых могут быть использованы пернатые. Птицы быстро реагируют на изменения природы и поэтому флуктуации численности видов или их сообществ, изменение структуры популяций, пространственного распределения и других параметров могут быть использованы для биоиндикации сохранности природных комплексов. В диссертации приведены примеры использования птиц в качестве биоиндикаторов, в частности, когда безжизненность водной среды, созданная повышенным содержанием в реке серной кислоты от рудного объекта, фиксируется отсутствием по берегам водотока околоводных птиц (оляпки, перевозчика и горной трясогузки), которые начинают встречаться там, где с разбавлением воды за счёт боковых водопритоков в ней появляются гидробионты. В верховьях ручьёв чистота воды надёжно устанавливается по присутствию горной трясогузки.

Возможность сохранения ландшафтов, геологических и водных объектов, растительного и животного мира, включая и птиц, а также памятников истории и культуры, которыми так богата Тува, автор видит в создании не «островов» охраняемых природных территорий, а крупного массива сохранившихся естественных экосистем, объединяемых Тувинским Национальным парком. Согласуясь с контурами имеющихся и планируемых на территории Тувы ООПТ и задачей максимального сохранения гео- и биоразнообразия, он займёт примерно 60 % территории Республики. Значение будущего Национального парка выходит далеко за пределы Тувы, т.к. только он сможет сохранить истоки крупнейшей сибирской реки - Енисей и лесные массивы в его верховьях.

Для Республики с её почти не затронутой экономическими преобразованиями территорией чрезвычайно важно было бы сохранить в первозданном виде естественные ландшафты, которых так мало осталось в России и в целом на Земле. Организацией Национального Парка была бы обеспечена охрана и нормальное функционирование большой территории без изъятия из традиционного хозяйственного использования, но при установлении экологических ограничений и применении наиболее щадящих способов освоения природных ресурсов. Осуществление таких планов позволило бы в ближайшие 30-50 лет существенно улучшить экологическое состояние территории республики, сохранить уникальную природу с её фауной и флорой для будущих поколений.

Выводы

1. История развития позднекайнозойской авифауны Алтае-Саянской области показывает, что её корни были заложены в миоцене, когда сложились роды, получившие в дальнейшем представительство среди птиц плиоцена. Смена плиоценовой авифауны на близкую к современной произошла в плейстоцене под влиянием кардинальных изменений природных условий в связи с активным горообразованием и многократными оледенениями. Новая фауна характеризовалась преобладанием транспалеарктических элементов, отличалась низким видовым разнообразием (установлено 43 вида) и слабым эндемизмом. К концу плейстоцена сформировалось её пространственное распределение с преобладанием таёжных комплексов на севере региона, степных и полупустынных - на юге и со сложным мозаичным распределением обоих комплексов и формированием специфичной авифауны в горах.

2. В голоцене происходившие каждые 1-3 тыс. лет изменения климата региона во многом определили видовой состав (227 видов) и пространственное распределение птиц. Среди птиц финала плейстоцена, перешедших в голоцен, оказался ряд форм, обитающих ныне в других регионах (белобрюхий стриж, сизоворонка и др.) или вымерших, как, например, найденный впервые в Тувинской котловине страус Struthiolithus sp. Специфичность фаун горной области развивалась преимущественно в межледниковья, к которым следует относить и голоцен с его относительно молодой авифауной Алтае-Саян и эндемизмом на подвидовом уровне.

3. За последние сто лет со времени изучения фауны птиц академиком П.П. Сушкиным, число зафиксированных видов увеличилось с 324 до 418 (на 94 вида или на 29 %) преимущественно за счёт расширения ареалов гнездящихся птиц европейского, китайского, арктического типов фауны и тропической группировки (всего на 58 видов) и увеличения числа пролётных (на 8) и залётных (на 28) форм. Трансформация авифауны была обусловлена развитием хозяйственной деятельности человека и климатическими изменениями.

4. В настоящее время в Туве установлено обитание 383 видов птиц, в т.ч. гнездящихся 309 видов, залётных-38, прилетающих на зимовку-5. Пространственное распределение гнездящихся птиц подчинено хорошо проявленной вертикальной поясности и горизонтальной ландшафтной зональности с наибольшей изменчивостью сообществ в высотно_поясном отношении при максимуме суммарного обилия (500-520 особей на кв. км) и видового богатства (160-168 видов) в пойменно-долинном и лиственно-подтаёжном биотопах. Относительно стабильны ареалы высокогорных птиц, а наиболее изменчив пустынно-степной комплекс из-за высокой пастбищной нагрузки и продолжающегося опустынивания.

5. Видовое разнообразие птиц в урбанизированных ландшафтах, возникших в Туве около полувека назад, относительно невелико (от 3-4 до 75 видов), но плотность населения может достигать 1250 особей на кв. км. Популяции некоторых видов, относящихся в других областях к типичным синантропам (сизый и скалистый голуби, полевой воробей и др.) обитают здесь и за пределами населённых пунктов и, в целом, для Тувы характерно сохранение черт «первозданной» региональной орнитофауны. Пролётных видов относительно немного (31) и их миграция, особенно обитателей северных тундр, осуществляется по направлениям древнего, заложенного в периоды оледенений, Центрально-Азиатского континентального пути пролётов.

6. Изменения авифауны Тувы за последние сто лет в разных частях территории проявились неравномерно. В условиях активно осваиваемых ландшафтов они выражены уменьшением видового многообразия на 30-40 % и тем самым подтверждают антропогенный генезис трансформаций; в других районах более проявлены общефаунистические региональные сдвиги с увеличением количества видов на 10-20 %. Колебания численности популяций, структуры сообществ и ряда биологических особенностей птиц могут быть использованы в качестве индикаторов воздействия на ландшафты антропогенных, климатических и других изменений. В частности, в условиях Тувы птицы оказались чуткими индикаторами процессов опустынивания и загрязнения природной среды серной кислотой, мышьяком и тяжёлыми металлами.

7. Стратегия сохранения авифауны в XXI в., исходя из материалов проведенных исследований, может идти как по линии синантропизации - увеличении числа урбанизированных видов и усиливающихся контактов птиц с человеком, так и по пути улучшения экологических ситуаций и охране ландшафтов, ключевых орнитологических территорий и совершенствования ООПТ. В Туве на основе существующей законодательной базы и созданной при участии автора Красной книги растений и животных рекомендуется провести в ближайшие годы существенное расширение заповедной сети (с 8,4 до 20 %) и выделение оптимальных участков под ключевые орнитологические территории с увеличением их числа с 8 до18.

Наиболее радикальным и масштабным мероприятием для сохранения богатейшего природного и исторического наследия Тувы явилось бы создание на её значительной части Тувинского Национального парка. Его организацией была бы обеспечена охрана и нормальное функционирование большой территории без изъятия из традиционного хозяйственного использования, но при установлении экологических ограничений и отказе, за редким исключением, от применения индустриальных схем. Это позволило бы сохранить истоки Енисея с его крупнейшей в мире электростанцией, существенно улучшить в ближайшие десятилетия экологическое состояние Республики, сохранить уникальную природу и редкие виды флоры и фауны.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии, брошюры

1. Забелин В.И. Таксономический список птиц Убсу-Нурской котловины // Кызыл: Изд-во Кызылского государственного педагогического университета - Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, 1993. - 80 с.

2. Забелин В.И., Забелина Г.А., Цецегдарь У. Шестиязычный словарь названий птиц Тувы и Западной Монголии. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. - 120 с.

3. Забелин В.И., Баранов А.А., Попов В.В. Раздел 3. Птицы // Красная книга Республики Тыва: животные. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 168 с.

4. Забелин В.И. Список птиц заповедника «Убсунурская котловина» // Птицы заповедников России. Сост. Корнеева Т.М., Стишов М.С. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях. Вып. 1. Позвоночные животные. - М., 2003. - С. 72-207.

Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК

5. Забелин В.И., Кудрявцев В.И., Попов В.А. Проблемы стратиграфии юрских отложений Улуг-Хемского бассейна (Центральная Тува) // Вестник Томского государственного университета, Сер. «Науки о Земле». - 2003. - №3 (II). - С. 117-118.

6. Кубарев В.Д., Забелин В.И. Авифауна Центральной Азии по древним рисункам и археолого-этнографическим источникам // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2006. - 2(26). - С.87-103.

7. Забелин В.И. Экологические особенности формирования ареала алтайского улара // Экология. - 2007. - 5 (36). - С. 347-353.

8. Озерская Т.П., Забелин В.И. Биология размножения восточного зуйка (Charadrius veredus) в Южной Туве // Зоологический журнал. - 2008. - №10. - т. 87. - C. 1250-1258.

9. Кальная О.И., Забелин В.И. Динамическая обстановка рельефообразования береговой зоны озёровидной части Саяно-Шушенского водохранилища // География и природные ресурсы. - 2008. - № 3. - С. 79-85.

10. Забелин В.И. К изменениям видового состава орнитофауны Алтае-Саянской области в связи с потеплением климата // Проблемы региональной экологии. - 2009. - № 4. - С. 147-150.

11. Забелин В.И. К биологии зимних стай синиц и сопровождающих видов птиц в горно-таёжном поясе Центрального Саяна. Вестник Томского государственного университета. - 2009. - № 327 (октябрь). - С. 191-199.

12. Забелин В.И. Масштабные трансформации авифауны Алтае-Саянской области в XX в. и проблемы её сохранения. Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2009. - № 12. С. 3-8.

Прочие издания

13. Берман Д.И., Забелин В.И. Новые материалы по орнитофауне Тувы // Орнитология. - М.: МГУ. - 1963. - № 6. - С. 153-160.

14. Zabelin V.I. Der Adlerbussard in der Tuwinischen ASSR // J. Der Falke. - 1966. - № 10. - S.42-43.

15. Забелин В.И. К орнитофауне высокогорий Саяна // Орнитология. - М., 1976. - № 12. - С. 68-76.

16. Забелин В.И., Шактаржик К.О. Обоснование организации национального парка в восточной части Республики Тыва // Экология и здоровье: материалы научно-практической конференции, Кызыл, 7 июня 1994 г.- Кызыл: Тувинское книжное изд-во, 1995.- С.43-47.

17. Забелин В.И. Опыт изучения структуры зимнего населения птиц хребта Восточный Танну-Ола и западной части Убсу-Нурской котловины // Учёные записки Ховдинского филиала Монгольского государственного университета. - Ховд, 1996. - С. 57-72.

18. Zabelin V.I. Winter status of raptors and owls in Tuva // Population Ecology of Raptors and Owls Мartin-Luther-Universitat Halle-Wittenberg. - Halle, 1996. - В. 3. - Р. 33-38.

19. Zabelin V.I., S. Bayarhuu. Havaintoja Luoteis- Mongolian piekanoista ja tunturipolloista // .Linnut. - 1998. - № 4-5. - P. 21 (фин).

20. Забелин В.И. К видовому составу и путям пролета птиц Северной Азии через Туву и Западную Монголию // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России: Сборник научных статей. - М., 1999. - С. 138-142.

21. Забелин В.И., Заика В.В., Озерская Т.П. Трофическая конкуренция птиц в экосистемах незамерзающих водоемов Центральной Азии // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы I Международной орнитологической конференции. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского государственного университета, 2000. - С. 112-116.

22. Забелин В.И., Мунхтогтох О., Баярхуу С. К современному состоянию и перспективам сохранения редких птиц в Туве и Северо-Западной Монголии // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России (1998-2000 гг.): Материалы совещания по программе «КОТР» - М., 2000. - В. 2. - С. 100-104.

23. Забелин В.И. К истории становления пролетных путей водоплавающих и околоводных птиц в верхнем плейстоцене-голоцене Западной Сибири и Западной Монголии // Казарка. - М., 2001. - № 7. - С. 39-45.

24. Забелин В.И., Озерская Т.П., Баярхуу С. О видовом разнообразии орнитофауны Тувы и Западной Монголии // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: Материалы 1-й Международной научно-практической конференции 23-28 сент. 2001 г. - Кызыл, Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, 2003. - С. 36-37.

25. Забелин В.И. Прошлое и настоящее распространение веслоногих в Южной Сибири и Центральной Азии // Орнитологические исследования в Сибири и Монголии. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского государственного университета, 2003. - Вып. 3. - С. 214-218.

26. Zabelin V.I. Important Bird Areas in Asia. Key sites for conservation. - Cambridge, UK: Birdlife International, 2004. - Р. 229-230.

27. Забелин В.И., Кудрявцева А.И., Попов В.А., Кудрявцев В.И. Палеогеографическое и стратиграфическое значение находок скорлупы яиц страусов в Туве // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества: Научные труды Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН - Кызыл, 2004. - С. 179 - 182.

28. Забелин В.И., Дергачёва М.И., Кудрявцев В.И., Кудрявцева А.И. Геоэкологические условия формирования почв и почвенного покрова в позднем плейстоцене - голоцене на территории Тувы // Вестник Томского государственного университета, 2005. - № 15. Приложение. - С. 16-18.

29. Забелин В.И. Геоорнитология как одно из направлений геобиологии // Научные труды Тувинского государственного университета: Материалы ежегодной научно-практической конференции - Кызыл: Изд-во Тувинского государственного университета, 2005. - Вып. II. - Т. II. - С. 51-54.

30. Забелин В.И. К вопросу о становлении и формировании орнитофауны в контексте влияния геолого-географических факторов (вулканизма и горообразования) // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: Труды XII Международной орнитологической конференции - Ставрополь: Изд-во Ставропольского государственного университета, 2006. - С. 256-264.

31. Ozerskaya T., Zabelin V. Breeding of the Oriental Plover Charadrius veredus in southern Tuva, Russia // Wader Study Group Bulletin. - Cambridge (UK), 2006 (August). - 110. - P. 46-52.

32. Забелин В.И., Озерская Т.П., Кудрявцева А.И., Кудрявцев В.И. Новые находки скорлупы яиц страусов в Туве и их палеогеографическое значение // Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: Материалы V Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода (Москва, 7-9 ноября 2007 г.). - М., 2007. - С. 126-130.

33. Kurochkin E.N., Kuzmin Y.V., Zabelin V.I. et all. The timing of ostrich existence in Central Asia: AMS-14C age of eggshells from Mongolia and southern Siberia// XI - International Conference on Accelerator Mass Spectrometry (AMS-11), Rome, Italy, September 14-19, 2008. Book of Abstrakts. - Rome: AMS-11 Organizing Committee, 2008. - P. 118.

34. Забелин В.И., Кальная О.И., Аюнова О.Д. и др. Особенности формирования экосистемы Саяно-Шушенского водохранилища в Улуг-Хемской межгорной котловине // Горные экосистемы и их компоненты: материалы III Международной конференции, Нальчик, 17-22 авг. 2009 г.-М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009.- Т. 1. Почва и растительный мир горных территорий.- С.78-85.

35. Арчимаева Т.П., Забелин В.И. Птицы зональных ландшафтов Убсу-Нурской котловины и вопросы их охраны // Природа заповедника «Убсунурская котловина»: тр. ГБПЗ «Убсунурская котловина» - Красноярск: 2009.-Вып. 1.- С. 165-179.

36. Очур К.О., Забелин В.И. Признаки педогенеза в голоценовых отложениях северных таёжных предгорий Восточного Танну-Ола (Центральная Тува) // Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: Материалы VI Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода (Новосибирск, 19-23 октября 2009 г.). - Новосибирск, Изд-во СО РАН, 2009. - С. 458-460.