О началах теории эволюции многовидовых сообществ (филоценогенеза)

Владимир Васильевич Жерихин как один из самых ярких русских биологов второй половины 20 века. Аспекты теории эволюции многовидовых сообществ. Эвристическая модель биотоценогенеза: сопряженной эволюции сообщества (филоценогенеза) и его биоты (филогенеза).

Рубрика Биология и естествознание
Вид научная работа
Язык русский
Дата добавления 05.09.2010
Размер файла 160,4 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

О началах теории эволюции многовидовых сообществ (филоценогенеза) и её авторе

140 лет назад трудами Ч.Р. Дарвина (1809-1882) и А.Р. Уоллеса (1823-1913) были заложены основы теории эволюции организмов (Дарвин, Уоллес, 1939; Дарвин, 1939), превратившей биологию в историческую науку и открывшей современную эру её развития. Первый шаг в развитии исторического взгляда на Природу был предпринят во-второй половине XVII в. в геологии ("луковичная" модель Н.Стеиона, 1958; Шафрановский, 1972), где он стал определяющим, благодаря внедрению актуалистического метода, уже в первой половине XIX в., прежде всего благодаря трудам сэра Ч. Лайелла (Ляйэлл, 1866) - старшего друга Ч. Дарвина (Катастрофы.., 1986). Во второй половине XVIII в. небулярная теория происхождения Солнечной системы И. Канта (1999) и П.С. де Лапласа (1982) вывела на исторический путь астрономию (Асмус, 1972; Идлис, 1974), а диалектика Г.В.Ф. Гегеля (1974, 1975, 1977) - философию (Миклин, Подольский, 1980). Но только дарвинизм открыл эру последовательной "эволюционизации" всех областей естествознания (Штерне, 1909-1910), завершившийся уже в наше время: 1) теориями нестационарной Вселенной (Фридман, 2001) и "Большого взрыва" (Зельдович, Новиков, 1975; Гинсбург, 1985; Зельдович, 1985; Новиков, 1988, 1990; Вайнберг, 2000; Хокинг, 2000; Хокинг, Пенроуз, 2000); 2) неравновесной термодинамикой (Гленсдорф, Пригожий, 1973; Николис, Пригожий, 1979, 1990; Пригожий, 1999, 2001, 2002), синергетикой (Шерринг-тон, 1969; Хакен, 1980, 1985) и теорией самоорганизации (Аптер, 1970; фон Нейман, Моргенштерн, 1970; фон Нейман, 1971; МизсЬ, 1980) навеянными в значительной мере биологическими проблемами (Винер, 1983); 3) эволюционной химией, явившейся естественным развитием химической кинетики (Руденко, 1964-1996), и 4) математической теорией катастроф, созданной Р. Томом (Арнольд, 1990) под впечатлением от лекций и бесед с К.Х. Уоддингтоном. Пророческими оказались слова Л. Больцмана, назвавшего XIX в. "веком Дарвина" (ВоИгтапп, 1897: 28; Полак, 1984: 498).

Представляется тем более удивительным, что несмотря на огромную литературу по экологии вообще, которую Э. Геккель называл учением о борьбе за существование (Наеске1, 1866; Геккель, 1908; Мечников, 1960), а также частных работ по эволюционной экологии (напр.: Яблоков-Хнзорян, 1972; Valentine, 1973; Мэй, 1981; Пианка, 1981; Колчинский, 1990; Невесская, 1998, 1999), общая теория эволюции многовидовых сообществ до последнего времени отсутствовала. Создание такой теории наряду с общей теорией онтогенеза Н.В. Тимофеев-Ресовский (1996,2000) считал одной из двух самых актуальных проблем теоретической биологии предвидимого будущего. С.С. Шварц (1973, 1980) не видел даже путей к решению этой проблемы, а Р. Уиттекер (1980), Ю.И. Чернов (1984) и Б.М. Миркин (Миркин, 1985, 1986; Миркин и др., 2001) даже сомневались в применимости к сообществам представлений об историческом развитии (Розенберг, 1987; Жерихин, 1997).

Но, похоже, "лёд тронулся". Начала теории эволюции многовидовых сообществ (филоценогенеза по терминологии В.Н. Сукачева, 1942) были заложены на нашей с вами памяти, главным образом трудами сотрудников Палеонтологического института (ПИН) РАН. На этой ниве потрудились: В.А. Красилов (1969, 1987, 1992, 1997), В.В. Жерихин (1978, 1979, 1984, 1987, 1994, 1997; Жерихин, Раутиан, 1999), Н.С. Калугина (Калугина, 1974; Калугина, Жерихин, 1975,1980; Жерихин, Калугина, 1985), Б.Б. Родендорф (Родендорф, Жерихин, 1974), А.П. Расницын (Жерихин, Расницын, 1980; Расницын, 1987, 1988, 1989), А.Г. Пономаренко (1984, 1993), В.Ю. Дмитриев (Дмитриев, Жерихин, 1988; Поно-маренко, Дмитриев, 1993), А.С. Алексеев (Алексеев, 1989; Алексеев и др., 2001), Н.Н. Каландадзеи А.С. Раутиан (Каландадзе, Раутиан, 1983,1992,1993а,б, 1995а,б, 1998,2001; Ка1апс1ад2е, Каийап, 1995а,b; Каийап, 1997а,b, Раутиан, Жерихин, 1997), И.С. Барсков (Барсков и др., 1996), А.Г. Сенников (Раутиан, Сенников, 2001). В её разработке приняли участие также А.А. Вахрушев (Вахрушев, 1988; Вахрушев, Раутиан, 1992, 1993) из Московского педагогического университета, Я.И. Старобогатов из Зоологического института РАН (Старобогатов, 1984; Левченко, Старобогатов, 1986) и В.Ф. Левченко (1984, 1990, 1992, 1993) из Института эволюционной физиологии и биохимии РАН. А.А. Вахрушев (Вахрушев, 1988; Вахрушев, Раутиан, 1993), а также Е.А.Шварц, Д.В. Демин, Д.Г. Замолодчиков, М.В. Глазов (Шварц, Замолодчиков, 1991; Шварц, Демин, Замолодчиков, 1992; Шварц, Демин, Глазов, Замолодчиков, 1992) из Института географии РАН продемонстрировали применимость созданных концепций к рецентным сообществам.

На протяжении 30 с лишним лет центральной фигурой, вокруг которой группировались остальные участники этой тематической (по терминологии Дж. Холтона, 1981) научно-исследовательской программы (по терминологии И. Лакатоса, 1995, 2001) был, несомненно, В.В. Жерихин (22.07.1945-21.12.2001), создавший ее первый концептуальный каркас (по выражению К. Поппера, 1983). Даже сейчас, когда Владимира Васильевича нет с нами, его место в стихийно сложившемся "невидимом коллективе" (по выражению Н.В. Тимофеева-Ресовского, 2000) исследователей законов эволюции сообществ никем не занято. Он по прежнему олицетворяет это направление исследований в нашей стране. Справедливо сказал А.С. Северцов на докторской защите Владимира Васильевича: "лиха беда начало", а что из этого получится - будет видно уже лет через пятьдесят". Благодаря работам Владимира Васильевича и его коллег, в решении одной из двух крупнейших проблем теоретической биологии, позарез необходимой человечеству эпохи прогрессивно разрастающегося антропогенно спровоцированного (по выражению В.В. Жерихина) экологического кризиса, российская наука оказалась на голову выше мирового уровня. Решение этой проблемы в значительной мере равносильно ответу на гамлетовский вопрос - "быть или не быть", - но применительно к человечеству (Горшков и др., 1990; Горшков, 1995; Воронцов, 1999а,б; Зверев, 1999), а не к отдельному лицу.

В распоряжении людей нет никаких иных ресурсов, кроме природных. Даже такие специфические для человека ресурсы, как его собственное тело и умственные способности, являются продуктом истории биосферы и исправно воспроизводятся в ходе онтогенеза только при благоприятных физиологических, экологических и социальных условиях жизни. Последнее особенно ясно теперь, когда наши дети лишены элементарных условий для нормального развития (Раутиан, Жерихин, 1997).

Вы держите сейчас в руках сборник теоретических работ В.В. Жерихина, посвященных главным образом разным аспектам теории эволюции многовидовых сообществ. Часть их них печатается впервые.

Владимир Васильевич был несомненно одним из самых ярких русских биологов второй половины прошлого (XX) века. "Все мы родом из детства". Интерес к животным у детей обычно пробуждается очень рано, а у некоторых остаётся на всю жизнь. У Володи Жерихина интерес к зоологии пробудился ещё в дошкольном возрасте под впечатлением от чтения 5-томной "Жизни животных" по А. Брему, которую ему подарил отец. Володя рано начал читать, но не испытывал практической потребности в письме.

Поэтому первые "конспекты" Брема он делал в виде рисунков. Читая описание насекомого, не изображённого в книге, он пытался его нарисовать.

Видя непреходящий интерес сына, отец привел его в Зоологический музей МГУ. Это было в 1958 г., когда Володя учился в 5-м классе. Энтомологическим отделом музея в те годы заведовал А.Н. Желоховцев - специалист по систематике пилильщиков. Его облик сурового классического систематика запомнился всем, кто тогда работал в музее. Приходившие и приезжавшие работать в музей специалисты и любители, в том числе школьники и студенты, обращались главным образом к Е.М. Антоновой, в то время лаборантке отдела энтомологии. Именно Елена Михайловна впервые показала Володе Жерихину большие фондовые коллекции, объяснила, как с ними работают, познакомила со многими его будущими коллегами старшего поколения. Здесь от одного из регулярно приходящих в энтомологический отдел любителей (грешен, не помню его фамилии) Володя узнал, что самое большое на свете семейство - Curculionidae (жуки-долгоносики), а самое большое и трудное в таксономическом отношении из его подсемейств - Nanophiinae. Этот разговор определил узкую специальность Володи в области систематики жуков. Ныне этот аспект его работы продолжает в ПИНе В.Г. Грачёв (Gratchev, Zherikhin, 1995 и др.). В Зоомузее же Володя познакомился с Д.В. Панфиловым - специалистом по перепончато- и сетчатокрылым, которого он считал одним из своих учителей, особенно по части экологии и биоценологии. Часть тем их разговоров получила отражение в статьях Дмитрия Викторовича (1967, 1968) и в его популярной книжке "В мире насекомых" (1969).

В 1959 г. Володя поступил в КЮБЗ - Кружок юных биологов зоопарка. Как это часто бывает, главную роль в кружке для него сыграли не регулярные занятия, а неформальное общение со сверстниками, старшими и младшими кюбзистами (позже, видимо, то же повторилось на кафедре энтомологии МГУ). Большую часть регулярных занятий вели старшие кружковцы, обычно уже ставшие студентами. Это стимулировало инициативу ребят и облегчало контакт между поколениями. По общему мнению, 50-е - начало 60-х гг., были эпохой интеллектуального расцвета КЮБЗа, не повторявшейся в столь яркой форме ни до, ни после этого. Энтомологическая команда была в то время, пожалуй, самой сильной в кружке. Вот самые яркие её представители: С.П. и А.П. Расницыны, А.Л. Мюльгаупт (Тихомирова), Г.М. Длусский, В.В. Жерихин и А.Г. Креславский.

Постоянная среда дружеского общения в кружке и Зоомузее раскрыла одну из самых ярких черт характера Владимира Васильевича. Он безусловно относился к когорте самых замечательных говорунов нашего времени, таких как И.Л. Андронников, Ю.М. Лотман, П.П. Смолин, Н.Д. Нюберг, А.А. Любищев, Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.А. Ляпунов, Р.Л. Берг, С.Э. Шноль, Н.Н. Воронцов, В.Н. Тихомиров, А.Г. Пономаренко, С.В. Мейен, С.В. Чебанов, К.Ю. Еськов. Различались их специальности, а потому обширность аудитории и известность. Но каждый в своем роде был или есть почти непревзойдённый говорун. Сильное влияние разговоров с Владимиром Васильевичем, причём отнюдь не только на биологические темы, испытал К.Ю. Еськов. А разговоры с А.Г. Пономаренко, С.В. Мейеном и С.В. Чебановым сильно повлияли на мировоззрение самого Владимира Васильевича. Общественную роль говорунов лучше всего охарактеризовал К. Маркс (теперь, я надеюсь, ссылки на него не выглядят одиозными) в афоризме: "Мысль человеческая материализуется в словах".

Всю жизнь, сколько его помню, Володя говорил. Говорил охотно, доброжелательно, заинтересованно и терпеливо. Говорил с каждым желающим, а часто просто согласным общаться. С младшими и старшими, на биологические, географические, геологические, исторические, социальные, литературные, философские и почти любые другие темы. Говорил, не жалея ни сил, ни времени, самозабвенно, иной раз помногу часов подряд, случалось и с утра до вечера. Предпочитал собеседников слушателям.

Как известно, наука - принципиально интерперсональное занятие. Поэтому неудивительно, что она начиналась с диалога, сперва устного, затем письменного. Любая передача опыта диалогична по своей сути. Занятия же наукой - это непрерывное самообучение, внутренний диалог и передача приобретённого опыта мысли и чувства. Не удивительно, что семинар стал не только важной формой обучения, но важнейшим аспектом научной работы (Капица, 1987). Каждая встреча с Владимиром Васильевичем - это по сути дела семинар, когда для двоих, а когда и для более широкой компании (например за чайным столом в лаборатории). Ты мог вынести на обсуждение этого "семинара" любую тему и узнать, что интересного со времени предыдущей встречи придумал, услышал или прочитал Владимир Васильевич.

Очень много Володя впервые услышал с голоса и очень многое, о чем никогда не писал или писал мало, устно сообщал своим ученикам и любым желающим слушать. Например Владимир Васильевич не оставил нам обобщающих трудов по исторической зоогеографии. Но в результате болтовни (в хорошем смысле) с ним родились статьи К.Ю. Еськова (Еськов, 1984, 1994; Eskov, 1987, 1992, 1995, 2002; Eskov, Golovatch, 1986) на эти темы, которые произвели сильное впечатление, как в окружении Владимира Васильевича, так и за его пределами. Достаточно вспомнить Ю.И. Чернова, который "пробил" сборник с его первой большой статьёй (1984) на эту тему. В процессе слушания Владимир Васильевич получал "информацию к размышлению". В процессе говорения - оттачивал и формулировал мысли, свои и чужие, выстраивал концепции, а в конечном счёте - своё мировоззрение (Дойч, 2001), картину мира (по терминологии М. Планка, 1975), внутреннюю среду (инненвельт) своей мысли. Проекцию его мысли на внешний мир - интеллектуальный умвельт (по терминологии Я. Укскюлля: Uexkull, 1920, 1921; Кашкаров, 1929; Uexkull, Kriszat, 1934) - все общавшиеся с ним ощущали как мощную природную стихию. Про таких, как Владимир Васильевич, А. де Сент-Экзюпери сказал: "Единственная настоящая роскошь - это роскошь человеческого общения..." (цит. по: Мижо, 1965: 268).

С детства Володя много читал, в том числе и беллетристику. Ему принадлежит историческая фраза: "Писателей надо читать полными собраниями сочинений". Сам немного писал стихи, а из его публицистики даже опубликовано кое-что (Жерихин, 1991). Не все писатели - болтуны, но всем, кто болтает, это помогает писать. Слову - форме изложения, - как в статьях, так и особенно в докладах и лекциях, - он неизменно уделял много внимания. Владимир Васильевич блестяще владел русским языком. Если бы он занялся беллетристикой, я думаю, получилось бы. Кстати, и эту не реализованную им возможность, в своем, конечно, роде, но не без влияния Владимира Васильевича, реализовал тот же К.Ю. Еськов (1999, 2001). Сам Владимир Васильевич вполне допускал возможность литературной карьеры, но о своих способностях по этой части имел не очень высокое мнение. С восхищением и завистью вспоминал неологизмы, изобретённые А.П. Расницыным (кои я не смею привести, ибо бумага не выдержит).

Устная речь для Владимира Васильевича была главной формой его самовыражения. Недаром в текстах его статей постоянно обнаруживаешь элементы разговорного языка. Видно, что все они сперва были многократно проговорены и лишь затем записаны. На самом деле он "писал как говорил", но его хорошо поставленный голос и чеканный слог создавали у слушателя противоположное впечатление: что он "говорил как писал".

В своей речи и на письме Владимир Васильевич стремился к образности, но не в ущерб точности. Больше ценил ясность и точность образа (что важнее в разговоре), чем точность дефиниции (что по-настоящему достижимо только на письме). Часто это противоречие разрешалось двойным проговором: сперва создавался образ, затем следовало более формальное предложение. Подобно Ч. Дарвину, ему был свойствен гипотетико-дедуктивный образ мысли: выдвижение гипотезы с последующей проверкой справедливости логически (дедуктивно) вытекающих их неё следствий (Рузавин, 1983). Это типичный ход рассуждений человека, мыслящего историческими категориями, объект исследования которого недоступен непосредственному наблюдению, экспериментальному вмешательству и является предметом ретроспективного анализа. Но, подобно тому же Дарвину (Чайковский, 1982, 1983; Галл, 1993), он не был знаком с формальным описанием этого методологического приёма в пору формирования его ума и характера. С сочинениями К. Поппера (1983), негативно относившегося к марксизму, наше поколение русских натуралистов познакомилось лишь в зрелом возрасте. Поэтому представление результатов в печати у Владимира Васильевича часто носило индуктивную форму, вопреки фактической последовательности событий его жизни. Например, в своей первой статье с Б.Б. Родендорфом в "Природе" (1974) о биоценотической регуляции филогенеза он пишет так, будто его модель была создана для объяснения данных, полученных таймырскими экспедициями 1971-1973 гг. Хотя в действительности, как он сам говорил, эти экспедиции были снаряжены для проверки уже складывавшихся в то время представлений.

Истина, как известно, изящна своей простотой (де Сент-Экзюпери, цит. по: Мижо, 1965; Гейзенберг, 1989). Для Владимира Васильевича эвристическое значение яркой метафоры, остроумного афоризма и вообще эстетического критерия истины были настолько важны, что иной раз даже подводили его. Например, блестящие с поэтической точки зрения метафоры Дж. Лавлока (2000) о Гее - "Земле как живой планете" (Lovelock, 1982), ее биографии (Lovelock, 1988), геофизиологии (Lovelock, 1986, 1987) и даже планетарной медицине (Lovelock, 1991), как и многих (Казанский, 2000), настолько завораживали его, что даже и гораздо более глубокая и предложенная на 40 лет раньше идея В.И. Вернадского (2001) о биокосных (не живых, но и не мертвых) системах, вне которых даже собственно биотический круговорот вещества невозможен, не могла его окончательно убедить в естественнонаучной бесплодности метафор Дж. Лавлока. Сам же Владимир Васильевич полагал, что доказательством идеи "живой Земли" может быть подтверждение гипотезы Н.В. Белова о возможном влиянии энергонасыщенного биогенного вещества биосферы (геохимических аккумуляторов) на тектоническую активность Земли (Белов, Лебедев, 1957).

Владимир Васильевич обладал удивительным чувством такта, что, может быть, важнее всего для конструктивного диалога. Именно это он особенно любил и к этому стремился. Очень редкое сочетание: глубокие убеждения и способность слышать аргументы противоречащего им собеседника. Некоторые идеи он ловил налёту, но некоторые осваивал годами. Сбить с толку Владимира Васильевича было очень непросто, даже в тех случаях, когда он в конце концов соглашался с вами. Но согласившись, превращался в пропагандиста новой идеи, причем отстаивал её не менее горячо, чем свою собственную.

Отец Владимира Васильевича - Василий Николаевич - преподавал математику в Землеустроительном институте (ныне Государственный университет по землеустройству) и в школе. Судя по отзывам, талантливо преподавал. Может быть от него Володино чувство такта?..

Все эти качества особенно ярко проявились у Владимира Васильевича позже, во время чтения лекций по эволюционной биоценологии на кафедре теории эволюции и дарвинизма Биологического факультета и кафедре палеонтологии Геологического факультета МГУ, а также на кафедре системной экологии Пущинского университета. Но первый педагогический опыт был у него на старших курсах университета, когда он подрабатывал экскурсоводом в Зоомузее МГУ. Преподавал он с удовольствием, не жалел на это ни сил, ни времени. Даже включил педагогику в сферу своих интересов, наряду с эволюционной биоценологией и палеобиоценологией неморских сообществ, систематикой современных и ископаемых насекомых (особенно жуков-долгоносиков Палеарктики и Ори ентальной области), тафономией, ископаемыми смолами (янтарями и ретинитами), методологией науки (Кто.., 1997: 165; Дмитров и др., 2000: 44) и ихнологией.

Достоинства заправского болтуна начали у него формироваться ещё в кружке. Студентом университета он уже болтал вполне профессионально, но квалификация непрерывно росла всю жизнь. Круг его собеседников - коллег, знакомых и учеников - постоянно расширялся. ("Настоящая дружба созревает медленно" (Мижо, 1965: 66). Настоящих друзей никогда не бывает много, а с годами они начинают уходить...). Достаточно взглянуть на перечень благодарностей в автореферате его докторской диссертации (Жерихин, 1997), - а ведь это далеко не полный список его постоянных собеседников. У него были противники, но, похоже, не было врагов. И он уж точно ни в ком врага не видел. Зло помнил, но зла ни на кого не держал. По словам А.П. Расницына, в молодости его самооценка была очень высокой. Мне казалось, что это было проявление энтузиазма. Впрочем, по молодости лет я мог и ошибаться. Позже он оценивал свои способности как очень средние (что не мудрено в столь блестящем окружении), но говорил об этом редко. "Самоедством" не отличался, по крайней мере вслух. Как всякий русский больше ценил волю в принятии решений, чем свободу: легко связывал себя обязательствами перед коллегами, друзьями и родственниками. Одалживался легко, но только перед близкими. Свою же мудрость и душевное богатство (никакого другого богатства, кроме семьи и детей, не имел и не стремился к нему) раздаривал без счёта всем желающим. В человеке ценил независимость и оригинальность суждений больше образованности, а искренность - больше умудрённости.

Иными словами, будущий успех концепций, созданных Владимиром Васильевичем, во многом был обусловлен его человеческими достоинствами: общительностью, доброжелательностью, открытостью, доступностью и главное - говорливостью, которая стала для него образом жизни.

В кружке Володя встретил ещё двух своих учителей, которые по возрасту годились ему в старшие товарищи и были его самыми близкими друзьями. Это Александр Павлович Расницын, один из крупнейших русских энтомологов, ведущий в нашем отечестве, да и в мире, специалист по систематике и филогении перепончатокрылых, редкий для России знаток гриллоновых и ряда древнейших экзотических групп насекомых (Кто.., 1997: 405; Дмитров и др., 2000: 82), главный автор новой системы насекомых вообще (Расницын и др., 1980; Расницын, 1984а) и автор системы перепончатокрылых (Расницын, 1980, Rasnitsyn, 1988) в частности, построенных с широким привлечением палеонтологических данных. Им же написаны труды по теории эволюции организмов (в частности, он выдвинул принцип усиления мощности регулятора и принцип адаптивного компромисса: Расницын, 1966, 1971, 19726, 19846, 1986, 1987, 1988а) и сообществ (в частности, он выдвинул принцип смены и классификацию фаз экологического кризиса: Расницын, 19886, 1989), теории биологической систематики (Расницын, 1975, 1983), методологии и философии науки (прежде всего метод презумпций: Расницын, 1988в; Расницын, Длусский, 1988). Владимир Васильевич встретился с ним ещё будучи школьником в Зоомузее и КЮБЗе, а после университета всю жизнь проработал вместе с ним в лаборатории членистоногих ПИНа, которой А.П. Расницын заведовал с 1979 г. Владимир Васильевич принял от него лабораторию в 1996 г. а затем Александру Павловичу, увы, пришлось принимать её обратно в конце декабря 2001 г.

В кружке, ещё будучи школьником, Володя встретил и своего первого начальника полевого отряда и главного учителя в полевых делах. Это был брат АЛ. - СП. Расницын. Он поныне работает в Институте медицинской паразитологии и тропической медицины РАМН и занимается комарами, мошками и т. п. прелестью в аспектах динамики численности, популяционной экологии, биоценологии, медицинской зоологии и разведения для экспериментальных целей (Кто.., 1997: 405). Круг его интересов, кроме опрофессиональных, чрезвычайно широк, от экологии и биоценологии, систематики и общей биологии до методологии науки, истории, социологии и много другого. Полевая жизнь, как известно, очень располагает к вечерним разговорам, которые произвели неизгладимое впечатление на юношу, умеющего слушать и склонного спрашивать После общего поля им, как водится, всегда было приятно и интересно болтать друг с другом и в Москве. А интересные темы всегда находились у обоих.

Этот первый полевой опыт Владимир Васильевич очень ценил. В дальнейшей жизни он ему очень пригодился, особенно когда ему пришлось самому командовать палеоэн-томологическими отрядами. Все, кто с ним работали в поле, а среди них были весьма опытные, "видавшие виды", полевики (А.П. Расницын, Е.В. Шнитникова, И.Д. Сукачева А.Г. Пономаренко, Н.Д. Синиченкова, Ю.А. Попов, Т.Н. Иванова, Н.Н. Каландадзе и мн.др.) в один голос говорили, что лучшего начальника им видеть не приходилось. Я дважды был в поле под его началом и согласен с этой оценкой. Только те, кто видали разных начальников, знают, как много в поле зависит от начальника. Говорят, что в отрядах под началом А.П. Расницына и А.Г. Пономаренко он тоже был очень хорош.

Вот запомнившиеся мне уроки полевой жизни, которые преподал мне Владимир Васильевич, когда мы вместе с ним и Н.Д. Синиченковой работали на местонахождении "Семен" в Читинской области. Вероятно, многие были унаследованы от Сергея Павловича.

1. Начальник отвечает за всё, но вовсе не должен лично участвовать во всех делах. Не для того ему даден отряд, чтобы он всё делал сам.

2. Повариха (если она есть) - второй человек в отряде после начальника. От её работы климат в отряде порой зависит больше, чем от начальника, особенно в пути, а производительность труда - не меньше.

3. Стоит прислушиваться к "гласу народа" (особенно если он опытен), но никогда не следует перекладывать на него ответственность за принятые решения.

4. Отряд едет в поле, чтобы начальник мог выполнить возложенную на него (обычно им самим) задачу. Забота о сотрудниках должна преследовать эту главную цель, но не затмевать её. Это заповедь особенно важна для мягкого человека, каким несомненно был Владимир Васильевич. Он явно с трудом заставлял себя следовать этой, равно как и первой заповедям.

5. Любая инициатива низов на пользу общего дела должна поощряться. Но, как известно, "инициатива наказуется": напросился - вперёд...

6. Никогда не бывает так, чтобы каждый из участников был одинаково хорош на всех видах работ. Поэтому полезно разделение труда, тем более, что обычно люди с удовольствием делают то, что умеют. Самые приятные и самые неприятные работы народ должен делать в очередь. Владимир Васильевич всегда старался не делать для себя исключения, и, я думаю, иной раз зря. Особенно трудно начальнику ставить себя в особое

положение, но именно его выделенная роль часто особенно важна для успеха дела.

7. Как известно, в каждой деревне есть свой дурак. Если его нет, то его "назначают". Отряд - та же маленькая деревня, в которой иной раз возникает тенденция искать "дурака". Подтрунивать друг над другом - милое и благородное дело, но делать из человека штатного козла отпущения - гнусно.

8. Начальник может подтрунивать над народом, когда и если (по выражению А.К. Агаджаняна, тоже КЮБЗиста, ныне заведующего лабораторией млекопитающих в ПИНе) народ подтрунивает над ним.

9. Часто (но далеко не всегда) проще человеку дать ошибиться, чем сразу осаживать его.

10. Чаще всего работа палеоэнтомологического отряда - сиди на обнажении, колоти породу, пока светло, и отбирай остатки насекомых. Народ часто рвётся погу лять, посмотреть окрестности. Если это не предусмотрено планом работы, для этого существует дождливый день, когда на обнажении работать невозможно. Кто в самом деле хочет "расширять ландшафтное мировоззрение", пойдёт и под дождем. Но начальник при этом "должен быть впереди на лихом коне".

11. Если человек старается, надо это иногда замечать, даже если у него не очень получается.

Как видно из предыдущего, главные черты ума, характера и будущих профессиональных занятий Володи начали формироваться еще в школьные годы. Тогда же завязались дружеские связи с друзьями и многими будущими сотрудниками и коллегами. В университет он пришел в 1962 г. уже сложившимся в существенных чертах человеком. Учился, понятно, на кафедре энтомологии. Заведовал кафедрой в те годы проф. Е.С. Смирнов. О пользе неформальных бесед с ним и стихийных семинаров у него в кабинете Володя и окончившие кафедру раньше него Ю.А. Попов, А.П. Расницын и А.Г. Пономаренко часто поминали. О самой же кафедре, преподавателях, читавшихся курсах говорили мало. Никого из них Володя не называл своими Учителями (с большой буквы).

После окончания университета в 1967 г. Володя распределился в лабораторию членистоногих ПИНа, где и прошла вся его трудовая жизнь. Это была единственная в то время профессиональная палеоэнтомологическая лаборатория мира, владевшая самыми большими коллекционными сборами (Родендорф, 1957, 1961; Родендорф и др., 1962; Расницын, 1990). При непосредственном участии Владимира Васильевича ей предстояло стать самой сильной лабораторией ПИНа - самого сильного института Отделения общей биологии АИ СССР (ныне РАН). Всё это, конечно, было подготовлено предыдущим поколением сотрудников (О.М. Мартынова, Н.И. Новожилов, Н.Н. Крамаренко, А.Г. Шаров) под руководством А.В. Мартынова (1930-1938) и Б.Б. Родендорфа (1937-1977) при постоянной помощи жены последнего - О.А. Черновой, работавшей на кафедре энтомологии МГУ и присматривавшей для лаборатории подающих надежды студентов. Не удивительно при этом, что для большинства молодых в то время сотрудников (И.Д. Сукачева, Ю.А. Попов, А.Г. Пономаренко, Л.Н. Притыкина, А.П. Расницын, Л.М. Мельникова, Н.С. Калугина), в том числе и для Володи, Борис Борисович был не только завлабом, но и Учителем. Для китайского перевода "Исторического развития двукрылых насекомых" (1964) Владимир Васильевич транслитерировал фамилию автора - Б.Б. Родендорфа. Получилось "Лоденфу", что по-китайски означает "Светильник разума в собраньи мудрецов". Специально он, конечно, не подгонял, но был очень горд, что так вышло.

За время работы в ПИНе Владимир Васильевич участвовал во множестве экспедиций, главным образом на мезозойские местонахождения, но не только. Он побывал на Таймыре (Хатанга и Агапа), в Забайкалье (Витим и Читинская область), в Якутии, Приохотье (Улья, Амка и Хетана), на Сахалине, в Приморье, на Урале, в Монголии, на Украине и многих других местах. В сущности, его представления о меловых фаунах насекомых СССР сложились на ископаемых, собранных в значительной мере полевыми экспедиционными отрядами, которые он сам же и возглавлял.

С палеоэнтомологической выставкой он побывал в Австралии и Тасмании. На конференции и для работы с коллекциями ездил в Варшаву, Краков, Страсбург, Франк-фурт-на-Майне, Париж.

Не менее широк был и спектр его научных интересов. Всю жизнь он то более, то менее активно занимался систематикой современных и ископаемых насекомых (Жерихин, 1985; Zherikhin, 2002b,с), особенно жуков-долгоносиков Палеарктики и Ориентальной области (Жерихин, 1971, 1974, 1984, 1986; Жерихин, Егоров, 1986; Zherikhin, 1992; Gratchev, Zherikhin, 1995). Кроме участия в составлении соответствующих разделов в определителях, Владимир Васильевич вместе со своим учеником В.Г. Грачёвым впервые широко использовал данные по морфологии (особенно жилкованию) задних крыльев для систематики долгоносиков. Во время многочисленных палеоэнтомологических экспедиций Владимир Васильевич неустанно собирал современных насекомых и по словам Е.М. Антоновой, стал одним из главных поставщиков свежих сборов в энтомологическую коллекцию Зоомузея МГУ. Определил при участии А.П. Распицына до уровня семейства все до того не определённые ископаемые остатки насекомых мелового и палеогенового возраста из коллекции ПИН.

Занимаясь инклюзными насекомыми из разновозрастных ископаемых смол (янтари и ретиниты - первая порученная ему палеонтологическая тема и любовь на всю жизнь), он стал одним из ведущих специалистов по месторождениям ископаемых смол в нашем обширном Отечестве. Консультировал Музей янтаря в Калининграде. Занятия смолами положили начало двум фактически вновь созданным научным областям. Находки в балтийском, таймырском и сахалинском янтарях и ретинитах дали множество поводов для пересмотра многих сложившихся представлений в области исторической зоогеографии насекомых (Жерихин, 1970, 1971; Жерихин, Сукачева, 1973; Жерихин, Назаров, 1990). Главный вывод - палеонтологически не подтвержденные реконструкции в области истории ареалов отдельных таксонов и даже целых фаун, как правило, приводят к ошибочным результатам (Жерихин, 1970) - был развит К.Ю. Еськовым (Еськов, 1984, 1994; Eskov, 1987, 1992, 1995, 2002; Eskov, Golovatch, 1986), который, как отмечалось, продолжил этот род занятий Владимира Васильевича.

С палеонтологической точки зрения инклюзные янтари - это прежде всего особая форма сохранности. В области тафономии местонахождений насекомых до Владимира Васильевича существовали лишь разрозненные наблюдения и заметки. Первая попытка синтезировать имеющиеся в этой области знания была предпринята в "Историческом развитии класса насекомых" (Жерихин, 1980). Коренным образом переработанная и значительно расширенная версия этой главы для "History Insects" (Zherikhin, 2002а) оказалась последним крупным сочинением, завершённым Владимиром Васильевичем уже в 2001 г. Но до этого и в промежутке он неоднократно возвращался к этой теме (Жерихин, Сукачева, 1973, 1989, 1992; Жерихин, 1978а, 1985).

Большая часть местонахождений ископаемых насекомых приурочена к озёрным отложениям. Не удивительно, что при этом интерес к тафономии перерос в интерес к озёрам и озёрным фациям (Sinitshenkova, Zherikhin, 2002). Одним из результатов оказалось описание нового "вымершего" (не известного ныне) гипотрофного типа озёр (Калугина, Жерихин, 1975; Жерихин, Калугина, 1985; Жерихин, 1986, 1987; Sinitshenkova, Zhirikhin, 1997; Sinitshenkova, 2002).

Занятия тафономией и палеоэкологией породили интерес к ихнологии, причем не только насекомых (Zherikhin, 2002d). В 2001 г. на 2-м Палеоэнтомологическом конгрессе в Кракове Владимир Васильевич произнёс доклад, в котором существенным образом усовершенствовал систему следов всех организмов. Доклад должен быть опубликован в 2002 г. в "Трудах" конгресса.

Одним из крупнейших достижений ПИНовских палеоэнтомологов было введение насекомых в круг важнейших ископаемых, используемых для расчленения, корреляции и фациальной диагностики континентальных отложений (Родендорф, 1957, 1961; "Родендорф и др., 1962; Belyaeva et al., 2002). Владимир Васильевич остался в нашей памяти прежде всего биологом, но оставил заметный след и в биостратиграфии (Жерихин, 1984, 1986а,б, 1987; Жерихин, Сукачева, 1990, 1992).

Владимир Васильевич проявлял глубокий и непреходящий интерес к теории эволюции организмов, хотя и мало писал об этом. В частности, он первым не только оценил экспериментальные работы Г.Х. Шапошникова (1959, 1961, 1965, 1966, 1974, 1978), но заподозрил, что их интерпретация требует внести коррективы в наши представления о роли движущей формы отбора. Об этих работах и своих подозрениях он в 1966 г. сделал доклад на заседании межсекционного семинара по эволюции Московского общества испытателей природы (МОИП). В то время формально руководил этим семинаром А.В. Ябло-ков, но заправляли всем А.П. Расницын и А.Г. Пономаренко. Единственный след в печати о сообщении Владимира Васильевича остался в виде нескольких строчек реферата доклада (Деятельность.., 1967), которые были написаны Александром Павловичем. Через 21 год некоторые идеи этого доклада получили развитие в главах, написанных М.А. Шишкиным и мной для второго тома "Современной палеонтологии" (1988).

Интерес Владимира Васильевича к социальной функции и философии науки в той или иной форме отражён во многих его работах и ещё большем числе устных сообщений на конференциях и семинарах. Но самая яркая его статья на эту тему - "Искажение мира" - была опубликована журнале "Нева" в 1991 г. Здесь же больше, чем в других публикациях, заметно его литературное дарование и активная гражданская позиция. Последняя во многом была воспитана на КЮБЗовском самоуправлении и "хрущевской оттепели". Особенно ярко она проявилась в начале "перестройки", когда он регулярно участвовал в демонстрациях демократов с плакатами на животе и на спине (один мне запомнился: "Горбатый Союз могила исправит") и его не раз можно было видеть за этим занятием в сводках телевизионных новостей. До конца своей жизни он считал себя "гайдаровцем", хотя ни в каких партиях, конечно, никогда не состоял.

Занятия Владимира Васильевича теорией эволюции многовидовых сообществ, оказавшейся главной темой его жизни, начались в рамках обширного проекта "Развитие и смена флоры и фауны на рубеже мезозоя и кайнозоя" (Развитие.., 1977,1978,1980,1981а,б), в которой участвовали почти все лаборатории ПИНа (Шиманский, Соловьев, 1982). В конечном счёте его исследование оказалось самым запомнившимся результатом всего проекта. Общая часть работы нашла отражение в книге "Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые)" (1978), а специальная, посвященная главным образом меловой и палеогеновой истории отдельных отрядов насекомых, - в обширном (57 с.) разделе коллективной монографии (1980). По этим публикациям (к которым был добавлен лишь автореферат) в 1980 г. Владимир Васильевич защитил кандидатскую диссертацию. Обе они, первая в 1981 г., а вторая в 1985 г., были удостоены, соответственно, диплома и премии МОИП.

Поскольку речь шла об очень крупном (по общему убеждению) рубеже между мезозоем и кайнозоем, он счёл возможным ограничиться группой семейства. Этот шаг, кроме того, был вынужденным. Задача дать даже семейственные дефиниции всем ранее не определённым, но определимым сборам меловых и палеогеновых насекомых из коллекции ПИНа, а также по возможности проверить определения из литературы, обычно составленные слабо подготовленными для такой работы людьми (напомним, что единственная профессиональная палеоэнтомологическая лаборатория была у нас), - уже казалась совершенно неподъёмной, но, как отмечалось, была выполнена Владимиром Васильевичем при участии А.П. Расницына. Опуститься на родовой уровень, сохраняя критическое отношение к определениям, даже вместе с А.П. Расницыным не смог бы никто из смертных. Даже в компьютерную эру американцы (Labandeira, Sepkosky, 1993) использовали некритически составленный по неполным литературным данным семейственный список ископаемых насекомых (ревизованный список лаборатории членистоногих ПИНа оказался гораздо полнее) и высших растений. На такой ненадёжной базе ни ПИНовские палеоэнтомологи, ни палеоботаники из Геологического института (ГИН) РАН не рисковали строить обобщения. А, может быть, зря?.. Даже на таком, казалось бы ненадёжном, материале американцы получили, в общем, осмысленную картину. Теперь часть их картинок, особенно ботанических (за неимением лучшего) я использую в университете на лекциях по теории эволюции сообществ.

На уровне семейств фауны миоцена и олигоцена выглядят практически современными (Алексеев и др., 2001), отличаясь лишь отсутствием в ископаемом состоянии малочисленных и узкоареальных групп, которые Владимир Васильевич называл "практически вымершими" (Жерихин, 1978). Даже у наземных позвоночных с их гораздо более высоким темпом образования таксонов высокого ранга (Расницын, 1987) происхождение последних двух семейств (Arvecolidae и Hominidae) относится к миоцену (Раутиан, Сенников, 2001). Двигаясь от этих фаун вглубь времен, к меловым, Владимир Васильевич ожидал увидеть постепенную архаизацию облика фаун по мере их удревнения. Как нас учили в школе и в университете: эволюция идёт постепенно, без резких пароксизмов. Всё же прочее, как полагал ещё Ч. Дарвин (1939), - от неполноты палеонтологической летописи. Поэтому Жерихина не особенно удивило отсутствие резкой перемены семейственного состава фауны насекомых на границе мела и палеоцена. Удивительным скорее казался низкий темп архаизации: фауна позднего мела на уровне семейств имела уже в значительной мере кайнозойской облик. Другой бы давно остановился: велено тебе мел-палеогеновый рубеж изучать, и хорош. Как учил отец Петрушу Гринёва: "...на службу не напрашивайся; от службы не отговаривайся" (Пушкин, 1995: 282).

Но наш пострел, понятно, полез глубже. Служил-то он "Богу, царю и Отечеству", а не только дирекции института, причём что именно считать достойной службой - назначал себе сам. А кто, в самом деле, лучше его знал, чего от него самого можно пожелать?

И "чудо" свершилось. Когда он мысленно пересек границу позднего и раннего мела, что-то "щёлкнуло" и ещё довольно "кайнозоистая" по облику фауна позднего мела к неокому стала почти юрской. Резкая перемена за геологически короткое время озадачивала. Прямо кризис какой-то у них случился... Но фауна- это, как известно, список таксонов, населяющих определённое пространство (в пределе - Земной шар) (Чернов, 1984), а для палеонтолога - ещё и на определённом интервале геологического времени (в пределе - всей истории жизни на Земле) (Каландадзе, Раутиан, 1983). Какой кризис может быть у списка таксонов? Он, по терминологии Ю.А. Урманцева (1978, 1988а,б), представляет собой систему объектов (а именно таксонов) общего рода, связанных между собой лишь отношениями отличия и сходства. Такого рода системы в общем случае представляют собой множества, лишённые актуальной (физически осмысленной) связи между элементами. Члены каждого такого множества объединены на основании определённого сходства, полагаемого существенным (Раутиан, 2001а,б). Следовательно, устойчивость такой системы аддитивна (суммативна), т. е. сводится к устойчивости её независимых отдельно взятых элементов - таксонов. Если вспомнить афоризм Р.Л. Берг (1993: 207): "Живое только в меру устойчивости является живым", то станет ясно, что биота состоит из живых существ, но, как таковая, живой не является.

Другое дело, что изменение фаунистического списка может отражать что-то произошедшее в той или иной природной объект-системе (по терминологии того же Ю. А.Урманцева, 1978, 1988а,б), элементы которой имеют актуальные связи и противостоят нарушающим воздействиям как неаддитивное (интегративное) целое, подчиняющееся известному принципу: "целое больше своих частей" (Блауберг, Юдин, 1983: 768). Следовательно, задача сводилась к тому, чтобы обнаружить эту объект-систему, стоявшую в середине мела за фауной как списком - системой объектов общего рода.

Каждый естествоиспытатель знает зуд от желания увидеть в природе то, что получил на кончике пера. Очень хотелось увидеть, как фауна, "щёлкая", меняется вверх по разрезу мела, тем более что изученность насекомых середины мела оставляла (а во многом и теперь ещё оставляет) желать много лучшего. Самую совершенную выборку по обилию, полноте таксономического разнообразия и сохранности остатков дают любимые ископаемые смолы. Смолы (ретиниты) подходящего возраста - самого конца раннего (альб) - начала позднего (сеноман, конец коньяка - начало сантона) мела - были известны с Таймыра на реках Хатанге и Агапе. Восемь местонахождений этого района были отработаны полевыми отрядами ПИНа под начальством Владимира Васильевича в сезоны 1971-1973 гг. Они дали в общей сложности около 4000 инклюзов с насекомыми и подтвердили предположение о пороговом характере смены фаун у насекомых в середине мела (Расницын, 1972; Жерихин, Сукачева, 1973; Родендорф, Жерихин, 1974).

В середине 80-х - начале 90-х гг. Владимир Васильевич (в том числе в результате разговоров с В.И. Жегалло) хотел поставить аналогичные полевые исследования в Приохотье, Приморье и Забайкалье. В каждой из этих ограниченных областей, судя по предварительным геологическим, палеоботаническим и палеэнтомологическим данным, он рассчитывал проследить в разрезе срединномеловую смену фауны насекомых. Именно такой путь аргументации выглядел бы самым естественным для геологического и палеонтологического образа мысли. В Приохотье (сезоны 1985 и 1986 гг.), увы, не получилась последовательность фаун: обнажения по реке Улье дали богатую фауну (Громов и др., 1993), а стратиграфически более высокие обнажения по рекам Амке и Хетане, где ранее Е.Л. Лебедевым была собрана хорошая флора, несмотря на все усилия, не дали почти ничего, кроме домиков ручейников. Два других проекта захлебнулись из-за несвоевременного поступления денег по грантам РФФИ на полевые работы.

Но что могло случиться с насекомыми на рубеже раннего и позднего мела? Чего, вопреки ожиданиям, не случилось (по крайней мере в такой резкой форме) на рубеже мезозоя и кайнозоя? - Давно было известно, что в середине мела произошла последняя из крупнейших флористических смен. Этому событию соответствуют понятия мезофит и кайнофит, рубеж между которыми приходится на границу раннего и позднего мела (альб-сеноман). В это время начинается стремительный рост общего таксономического разнообразия флоры за счёт цветковых растений, сопровождавшийся сменой мезофитных голосеменных кайнофитными хвойными. Процесс окончательного вытеснения флоры мезофита флорой кайнофита растянулся практически на весь поздний мел, что и позволило В.А. Красилову писать о совпадении нижних границ кайнозоя и кайнофита (1972) и о связи вымирания динозавров со сменой флоры (1979). Однако перелом несомненно произошёл посередине мела (Самылина, 1962, 1963а,б, 1974, 1988; Вахрамеев, Котова, 1977; Мейен, 1986; Вахрамеев, 1988, 1989, 1990; Labandeira, Sepkosky, 1993).

Любой нормальный человек сразу же "засел бы за диссертацию". В самом деле, соискатель обнаружил последнюю в геологической истории великую смену энтомофаун (сравнимая или, возможно, даже более крупная смена была лишь на рубеже карбона и перми: Жерихин, 1992; Zherikhin, 2002е). Теснейшая, причём обычно высокоспецифическая связь, выражающаяся в "фитофилии" насекомых и энтомофилии растений, не вызывает сомнений. Эта связь только усилилась за счёт антофилии насекомых с возрастанием роли цветковых растений в позднемеловых кайнофитных флорах. Следовательно, соискатель даже обнаружил ближайшую причину смены энтомофауны: она вызвана сменой растительности. Никакому нормальному члену учёного совета не пришло бы в голову требовать от палеоэнтомолога, чтобы он ответил на вопрос о причинах смены флор. На то палеоботаники есть. Но не таков был Владимир Васильевич. Его волновала глубинная природа произошедшего кризиса.

Палеонтология знает немало более или менее резких фаунистических смен, особенно на рубежах геологических периодов (Соколов, 1974; Шиманский, Соловьев, 1978; Шиманский, 1987). Именно они в свое время легли в основу теории катастроф Кювье (1937). Она рухнула под давлением униформитарианской модели эволюции земной коры Ч. Лайелла (Ляйэлл, 1866). Однако отдельные её положения были реанимированы в модернизированной форме: в учении о мутациях В. фон Ваагена (Waagen, 1869), развитого Э. Зюссом (Suess, 1909) в его учении о "перечеканке" форм (Берг, 1977); учении И. Вальтера (1911) об анастрофах; учениях В.М. Девиса (1962) о циклическом изменении поверхностей выравнивания (Костенко, 1999), Г.Э. Ога (1932) о седиментационных и Г. Штилле (1964) - об орогенетических циклах (Шатский, 1937; Хайн, Рябухин, 1997). Уже в наше время были сформулированы: принцип перемежающегося (прерывистого) равновесия (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977, 1993; Gould, 1980, 1982; Benton, 1987/88; Kellogg, 1988; Татаринов, 1987; Раутиан, 1988) и его аналог для сообществ (Раутиан, Жерихин, 1997), выражающиеся в циклическом чередовании длительных периодов номизмогенеза (по терминологии О. Валлизера, 1984; Walliser, 1986) и кратких (в геологическом масштабе времени) биотических кризисов (Алексеев, 1989; Алексеев и др., 2001). Эти достижения даже породили иллюзию, что неполнота геологической и палеонтологической летописи в существенных чертах преодолена (Ивановский, 1976; Соколов, 1976) и что в исторических реконструкциях можно обойтись без презумпции (по выражению А.П. Расницына: Расницын, 1988; Расницын, Длусский, 1988) актуализма (Мейен, 1989) и её необходимого атрибута (Берг, 1993; Раутиан, Жерихин, 1997) - той или иной степени градуализма (Катастрофы.., 1986).

Можно искать ближайшую причину каждой смены биот, но если они повторяются на протяжении геологической летописи (Соколов, 1976; Малиновский, 1993), должна быть и общая причина известной прерывистости. В пользу этого свидетельствует наличие общей симптоматики даже для разнохарактерных кризисов (таких, например, как кризис биоценозов суши в середине мела и экологический кризис в сообществе наземных тетрапод ранней-средней юры: Каландадзе, Раутиан, 1983, 1993; Вахрушев, Раутиан, 1993; Левченко, 1993; Барсков и др., 1996; Раутиан, Жерихин, 1997). Тем не менее, каждый из повторяющихся биотических кризисов индивидуален по своим последствиям для биосферы (Жерихин, 1978, 1979, 1987; Соловьев, Шиманский, 1978; Татаринов, 1987; Шиманский, 1987). Это и не удивительно, ведь жизнь эволюирует, и каждый следующий кризис происходит в иной биоте, чем предыдущий.

Кажется, А.Г. Пономаренко (старший товарищ Владимира Васильевича по лаборатории, с которым он тоже проработал всю жизнь) первым подал здравую мысль об общей природе прерывистости. Принцип порогового реагирования - обобщение физиологического закона "всё или ничего" (Биологический.., 1986:108), сформулированное У.Р. Эш-би (1959, 1962). Оно гласит: переход системы из одного устойчивого состояния в другое сопровождается пороговым (скачкообразным) эффектом, вызванным понижением её устойчивости в момент перехода. Его краткое афористическое определение - "дискретность есть выражение устойчивости" - Р.Л. Берг давала в своих лекциях по теории эволюции в Новосибирском университете. Именно такой реакции надлежит ожидать от объект-системы, наделённой свойствами целостности и неаддитивности свойств слагающих её членов, вследствие наличия кооперативных (синэргетических по терминологии Ч. Шеррингтона, 1969) взаимодействий между ними (Хакен, 1980, 1985).

Какая же реальная объект-система могла стоять за биотой? - Ясно какая: это биоценоз (в пределе - Геомерида, высший биоценоз по выражению В.Н. Беклемишева, 1970). В самом деле, как только выяснилось, что участниками кризиса в середине мела были растения и насекомые, естественно было в нём видеть событие биоценоти-ческой природы. Биота описывает лишь один его аспект - таксономический состав, но не синэкологические (ценотические) связи между членами сообщества. Смена одного устойчивого биоценоза другим, тоже устойчивым, должна сопровождаться пороговым изменением не только структуры биоценоза, но и состава его биоты. Что, по-видимому, и наблюдалось в данном, а вероятно и других подобных случаях более или менее резкой смены биот. Таким образом, кризисный характер смены биот косвенно указывал на существование устойчивых биоценозов в геологическом прошлом. Раньше это можно было предполагать из самых общих униформитарианских соображений. Теперь у них появились более определённые основания (Раутиан, Жерихин, 1997).

Теперь настало время поиска конкретной причины случившегося с биотой и биоценозами середины мела. Позже выяснилось, что эта смена, сопровождавшаяся кризисом, кроме флоры и насекомых, затронула многие группы животных суши и континентальных водоёмов, хотя и в разной степени. Это хелицеровые, ракообразные, двустворчатые и брюхоногие моллюски, рыбы, амфибии, рептилии (динозавры, в частности) и млекопитающие (Жерихин, 1979). Новые ежегодные полевые сборы каменного материала и исследования других сотрудников лаборатории членостоногих ПИНа только подстёгивали любопытство Владимира Васильевича, отдаляя время защиты.


Подобные документы

  • Основные положения теории эволюции Ж.-Б. Ламарка и Ч. Дарвина. Неоламаркизм: сторонники автогенетических концепций. Синтетическая теория эволюции. Экологические и генетические основы эволюции. Естественный отбор, формы и способы видообразования.

    реферат [54,1 K], добавлен 12.02.2011

  • Теории эволюции — система естественнонаучных идей и концепций о прогрессивном развитии биосферы Земли, составляющих её биогеоценозов, отдельных таксонов и видов. Гипотезы биохимической эволюции, панспермии, стационарного состояния жизни, самозарождения.

    презентация [1,4 M], добавлен 08.03.2012

  • Основные теории эволюции, положившие начало современному изучению форм естественного отбора. Общее понятие о теории эволюции Ч. Дарвина. Характеристика социобиологии как междисциплинарной науки. Теоретическое обоснование факторов эволюционного процесса.

    курсовая работа [52,2 K], добавлен 10.09.2013

  • Происхождение жизни. Процесс развития живого. Общие тенденции эволюции живого и неживого в природе. Дарвиновская теория эволюции, и процесс ее утверждения. Теории эволюционных учений. Синтетическая теория эволюции. Теория прерывистого равновесия.

    курсовая работа [59,1 K], добавлен 07.12.2008

  • Определение теории эволюции, обстоятельства ее появления. Понятие вида как основной единицы биологической классификации. Понятие адаптации, естественного и искусственного отбора, борьбы за существование, приспособления как основные в теории эволюции.

    контрольная работа [40,1 K], добавлен 06.10.2008

  • Эволюционные идеи в античности, Средневековье, эпохи Возрождения и Нового времени. Теория Чарльза Дарвина. Синтетическая теория эволюции. Нейтральная теория молекулярной эволюции. Основные эмбриологические доказательства биологической эволюции.

    реферат [26,6 K], добавлен 25.03.2013

  • Проблема проверки теорий эволюции. Молекулярная филогения и сравнительная геномика как методы реконструкции эволюции жизни. Молекулярные часы эволюции. Отличия человека от животного и направления антропогенеза. Эволюция фигуры и черепа человека.

    презентация [7,5 M], добавлен 21.02.2014

  • Основные концепции биологической эволюции. Эволюция как фундаментальное понятие для объяснения возникновения и развития всего живого. Формирование эволюционной теории Ч. Дарвина. Сбор доказательств самого факта эволюции, создание синтетической теории.

    реферат [39,9 K], добавлен 12.03.2011

  • Вехи биографии автора теории эволюции Чарльза Дарвина. История написания и издания "Происхождения видов". Основные положения эволюционного учения. Предпосылки и движущие силы эволюции. Мнения ученых о теории Ч. Дарвина. Анализ положений антидарвинизма.

    реферат [59,1 K], добавлен 07.12.2014

  • Принципы и понятия синтетической теории эволюции. Популяция как элементарная "клеточка" биологической эволюции. Общее понятие про естественный отбор. Концепции микро- и макроэволюции. Популяционно-генетические исследования в развитии эволюционной теории.

    реферат [15,4 K], добавлен 03.06.2012

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.