О началах теории эволюции многовидовых сообществ (филоценогенеза)

Уже в начале своих исследований Владимир Васильевич знал от ныне покойной Н.С. Калугиной (1974а,б, 1977; Калугина, Жерихин, 1975; Жерихин, Калугина, 1980) об известном еще с 1960-х гг. удивительном факте: массовом захоронении личинок подёнок и веснянок в озёрных отложениях ранней-средней юры Прибайкалья (Усть-Балей), где местами они образуют сплошные слои (Калугина, 1974а; 1977; Жерихин, Калугина, 1975). Вот как А.П. Расницын описывает природу этого парадокса. Ныне живущие личинки веснянок весьма оксифильны и развиваются в текучих или холодных водах горных и тундровых озёр. Морфология мезозойских форм не даёт оснований считать, что они отличались от современных в этом отношении. Подёнки в целом не столь оксифильны и потому обычны в современных озёрах. Но личинки юрских подёнок морфологически аналогичны современным оксифильным формам. Противоречие достигло "критической массы", когда энтомологи на основании этих находок реконструировали речной генезис вмещающих пород, а геологи на основании литологи-ческих данных категорически настаивали на их озёрном происхождении.

Чтобы объяснить массовое распространение оксифильных веснянок и подёнок в юре, надо предположить широкое распространение в это время обширных равнинных мелководных озёрных бассейнов весьма низкой трофности с хорошей аэрацией. Этот ранее неизвестный тип ископаемых ("вымерших") экосистем был назван гипотрофными озёрами (Жерихин, 1986). Здесь униформитарианская реконструкция выглядит почти несомненной даже для А.Г. Пономаренко, занявшего в истории с кризисом в середине мела позицию "адвоката дьявола" - по его собственному выражению, заимствованному у А.А. Любищева.

Но самое удивительное, что фауна личинок хирономоидов позднемеловых озёр (в отличие от юрско-раннемеловых и кайнозойских), по данным той же Н.С. Калугиной выглядит, образно говоря, как фауна нынешней придорожной лужи (Калугиной, 1971, 1974а,б, 1977; Калугина, Жерихин, 1975; Жерихин, Калугина, 1980). Иными словами, обширные равнинные мелководные озёрные бассейны в юре были гипотрофнымии, т. е. имели олиготрофный режим и хорошую аэрацию, а в позднем мелу подверглись сильному эвтрофированию.

Дело в том, что опад цветковых растений с их мощным мезофиллом разлагается гораздо быстрее опада голосеменных и папоротников, как правило, с тощим мезофиллом (Пономаренко, 1984, 1993; Еськов, 2000). Кроме того, всякий человек, работающий в лесу, знает: если дно лужи выстлано хвоей, то вода в ней не цветёт, и из такой лужи (если нет антропогенных загрязнений) можно напиться, не опасаясь за свое здоровье. Это вызвано тем, что опад большинства современных (кайнофитных) хвойных обладает выраженным антисептическим эффектом. Тоже можно предположить для мезофитных голосеменных. Владимир Васильевич склонен был соглашаться с этим предположением Н.С. Калугиной, а А.Г. Пономаренко не соглашается с такой реконструкцией. Тем не менее все трое полагают, что эвтрофикацию континентальных водоёмов позднего мела могло спровоцировать широкое распространение цветковых растений и сокращение доли голосеменных в опаде (Калугина, 1974а,б, 1977; Калугина, Жерихин, 1975; Жерихин, Калугина, 1980; Пономаренко, 1984, 1993; Еськов, 2000). Иными словами, низкую трофность гипотрофных юрских озёр, их "вымирание" и высокую трофность позднемеловых озёр удалось связать с историей растительности, изменившей биогеохимию континентальных водоёмов (Sinitshenkova, Zherikhin, 1997; Sinitshenkova, 2002). Похоже, биоценотическая природа кризиса в середине мела начинала подтверждаться.

Но какого рода причина могла всё это вызвать? Где надо искать конкретную при роду смены растительности, а вслед за ней и всего остального? Владимир Васильевич рассуждал так. Внешняя, или действующая причина (causa efficiens) Аристотеля (1978, 1981) резкие глобальные изменения климата, резкая активизация тектонической деятельности, падение на Землю крупного метеорита или кометы - могли выполнить лишь роль триггера, или "спускового крючка". Такого рода причина могла что-нибудь нарушить, но не могла ничего создать. К какому именно из возможных провоцирующих воздействий, в какой момент своей продолжительной истории мезофитные сообщества оказались чувствительными и какие именно последствия для дальнейшей истории биоценозов и их биоты могло вызвать такое ударное воздействие, - прежде всего должно было зависеть от природы субъекта, на который было оказано воздействие, а не от природы действующей причины. Такое предположение находится в согласии с пороговым характером смены биоты. Действительно, на протяжении мезофита было не сколько климатических перемен, хотя и не очень резких, поскольку весь мезофит вписывается в термоэру - эру "тёплой биосферы", когда полярные шапки отсутствовали (Чумаков, 1993, 1995, 1997). Тектоническая активность позднего мела, оставившая, в частности, траппы Декана в Индии, не имела аналогов в раннем мелу и не имеет ныне (Хайн и др., 1997). Астроблемы - ударные кратеры, оставленные на поверхности материков крупными космическими телами - известны как до, так и после середины мела. Например, весьма крупная астроблема позднемелового возраста обнаружена на полуострове Юкатан (Центральная Америка). Многие исследователи даже связывают с запёчатлённым в ней событием мощную волну вымирания на рубеже мезозоя и кайнозоя (Альварес, Азаро, 1990; Баренбаум, 1991, 1995). Однако глобального биоценотического события на суше, сравнимого по масштабам с таковым в середине мела, похоже, за следующие 100 млн. лет больше не было.

Что же касается волны вымирания на рубеже мезозоя и кайнозоя, то она вряд ли была обусловлена падением на Землю крупного космического тела (метеорита или кометы). Падение почти несомненно имело место (возможно, даже не единственное), но как таковое вряд ли вызвало наблюдаемую в палеонтологической летописи волну вымирания. Дело в том, что волна вымирания в гораздо большей степени коснулась морских организмов, чем континентальных. Учитывая, что условия в океане гораздо стабильнее, чем в атмосфере (вспомните, например, картируемые течения и трудности предсказания погоды на завтрашний день), такое космическое воздействие должно было в гораздо большей степени повлиять на континентальную биоту, чем на морскую. Существуют и другие аргументы, но на мой взгляд, этого довольно, чтобы отвернуть гипотезу космической по происхождению катастрофы, по крайней мере, в качестве непосредственной причины массового вымирания.

Если нас интересует биологическая природа случившегося - каким способом, что именно и в какой последовательности сменялось, что пришло ему на смену, каковы оыли долгосрочные последствия случившегося - важно представить себе хотя бы главные особенности внутренней синэкологической организации многовидовых сообществ, сменяемого и сменяющего. В этой внутренней (по отношению к сообществу в целом) причине в каждый данный момент времени (в статике) можно видеть материальную причину (causa materialis) Аристотеля. Если вспомнить об исторической (динамической) природе, по крайней мере биоты сообществ и, следовательно, длительной исторической подготовке смены одного типа биоты другим, строго говоря, охватывающей всю предшествующую историю жизни, то здесь можно увидеть и целеполагающую, или сущностную причину (саиза еззепйаИз) Аристотеля (1978, 1981): вполне определенное влияние исторического прошлого на будущую историю биоты. Такая картины хорошо согласуются с представлениями Г.В.Ф. Гегеля (1974, 1975, 1977) о внутреннем противоречии вещи как источнике её развития.

Но поскольку при реконструкции событий геологического прошлого у метода актуализма Дж. Хоттона и Ч. Лайелла нет альтернативы - актуальные (непосредственно наблюдаемые) явления - ключ к пониманию событий прошлого (Ляйэлл, 1866; Хайн, Рябухин, 1997; Вернадский, 2001) - необходима была модель развития современных биоценозов.

Как можно было заметить из предыдущего, Владимиру Васильевичу сильно повезло с окружением, как в научном, так и в человеческом отношении. Это, в частности, выразилось в том, что благодаря общению с СМ. Разумовским (самым оригинальным геоботаником нашего времени) и А.П. Расницыным, в эпоху победного шествия учения о непрерывности растительного покрова и условности (операциональное) границ фитоцеиозов (Раменский, 1971; Миркин, Розенберг, 1978; Уиттекер, 1980; Миркин, 1985, 1986; Миркин и др., 2001) он выбрал в качестве актуалистической модели для своих реконструкций в области исторической биоценологии и теории эволюции многовидовых сообществ непопулярную, особенно в 1970-е гг., "организмическую" теорию эндогенной экогенетической сукцессии (эндоэкогенеза) Ф.Э. Клементса (С1ететз, 1920, 1936, 1949, 1963; Clements, Shelford, 1939) в редакции СМ. Разумовского (Разумовский, 1969, 1971, 1999; Киселева и др., 1969; Разумовский, Лабунцова, 1969, 1974). В дальнейшем Владимир Васильевич сам обогатил эту теорию эволюционным подходом к происхождению сукцессионных систем (Жерихин, 1978, 1979, 1987 1993а,б, 1994а,б, 1995, 1997; Жерихин, Калугина, 1985).

В нашем Отечестве никакие организмические теории надорганизменных систем никогда не имели сколько-нибудь заметного успеха, в том числе и по идеологическим мотивам. Реальность сукцессии никто не отрицал: трудно отрицать очевидное (Марков, 1962; Работнов, 1983; Миркин, Наумова, 1984; Миркин и др., 2001), - но по поводу природы этих процессов, да и их субъектов - фитоценозов - баталии велись "не на живот, а на смерть". Обычно теорию Ф.Э. Клементса оценивали (если вообще упоминали), как "сложное и отчасти противоречивое сплетение законченных, предположительных, строго установленных и эмпирических научных идей и фактов. Краеугольным камнем этого является учение о растительных сообществах как организмах" (Трасс, 1976: 95). Первый "невидимый коллектив" "клементсианцев" в России сложился лишь в 60-х г.г. прошлого (XX) века (уже после смерти Ф.Э. Клементса, последовавшей в 1945 г.) вокруг СМ. Разумовского - ученика П.А. Смирнова и А.А. Уранова по кафедре геоботаники МГУ (Киселёва, Чертов, 1999). (Ни тот, ни другой из его учителей "кле-ментсианцами" не были). В эту ячейку входили, кроме самого Станислава Михайловича, К.В. Киселева из Ботанического сада МГУ, М.А. Лабунцова, Т.И. Дыбская и В.С Житков из Главного Ботанического сада АН СССР (ныне РАН) (где тогда служил и СМ. Разумовский), А.П. Расницын из ПИНа. В 70-х гг. к ним присоединилась часть сотрудников А.А. Уранова по Ленинскому пединституту (МГПИ, ныне МПГУ): О.В. Смирнова, Л.А. Жукова, Р.В. Попадюк, Л.Б. Заугольнова, энтомологи из Института эволюционной морфологии им. А.Н. Северцова (ИЭМЭЖ АН СССР, ныне ИПЭЭ РАН) А.Л. Тихомирова со своими учениками Л.Б. Рыбаловым и А.Б. Рыбкиным, А.А. Тишков из Института географии АН СССР (ныне РАН), и почвовед О.Г. Чертов из Питера. В 80-х гг., когда Станислав Михайлович получил лабораторию в Госкомгидромете, к ним добавились Т.О. Яницкая, В.Н. Короткое, Л.Л. Киселёва, Д.О. Логофет и др. Особенно быстрым рост "невидимого коллектива" стал после перехода части его членов в Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов АН СССР (ныне РАН) и основания кафедры системной экологии Пущинского университета, где под "крылом" А.М. Молчанова (директора Института математических проблем биологии Пущинского центра биологических исследований АН СССР (ныне РАН), а заодно ректора Пущинского университета) они организовали "колонию". С самого начала основания Пущинского университета эволюционную биоценологию в нём читал Владимир Васильевич.

Однако противная сторона - континуалисты - настолько многочисленны, сильны, "ревнивы", а некоторые и чиновны, что наши "организмисты" (которые, конечно, уже не верят в лобовую параллель фитоценоза с организмом, как это делал Ф.Э. Клементе) и поныне чувствуют себя особого рода "андеграундом". Например, стараясь "не дразнить гусей", иной раз не упоминают в своих книгах ни Ф.Э. Клементса, ни СМ. Разумовского, даже в списках литературы (Восточноевропейские.., 1994; Сукцессионные.., 1999).

Владимира Васильевича (как и других сотрудников лаборатории членистоногих ПИНа теперешнего старшего поколения) со СМ. Разумовским, а по началу и с его идеями познакомил А.П. Расницын. Так В.В. Жерихин попал в "дурную компанию". Трудностей ему, конечно, это не убавило, но он остался твёрд в вере и, в отличие от иных, сам всегда ссылался на Станислава Михайловича. Когда Владимир Васильевич надумал защищать докторскую диссертацию, я, грешным делом, со страху, не советовал ему выносить в число защищаемых положений представление о наличии у сообществ индивидуального (эндоэкогенез) и исторического (филоценогенез) развития, полагая, что на свободе, в книге он сможет писать всё, что захочет. Книгу писать он собирался, да всё откладывал, приговаривая: "Очень интересно досмотреть, как наш теперешний кризис развивается". Он видел глубочайшую аналогию между биоценотическими и социальными кризисами. А что книгу Владимир Васильевич не успеет написать, нам обоим тогда не приходило даже в голову. Теперь для будущего его воззрений очень важно, что он меня не послушал и диссертация была утверждена. Впрочем, надо сказать, Владимир Васильевич до такой степени не боялся "подмочить" себе репутацию, что в 90-х г. начал, кроме прочего, говорить, что сообщество эволюирует как Т.Д. Лысенко прописал: путём наследования приобретённых свойств и зарождения "крупиц" будущего сообщества в недрах предыдущего. Это, я думаю, все же перебор, но здесь не место для дискуссий...

Но, как любил говорить Н.В. Тимофеев-Ресовский (Шноль, 2001), "вернёмся на первое": к модели развития сообществ. Вслед за Ф.Э. Клементсом и СМ. Разумовским, Владимир Васильевич видел в последовательности сменяющих друг друга в ходе сукцессии сообществ аналог (но не гомолог) онтогенеза (а в этом смысле и организма), охватывающего не только формирование отдельного сообщества, но сукцессионную систему последовательно сменяющих друг друга серий биоценозов, связанных общим для них климаксом (или немногими климаксами), целого ботанико-географического района (Жерихин, 1997). Кроме Ф.Э. Клементса, СМ. Разумовского и их последователей о такой "ереси", как индивидуальное развитие биоценоза, читала в лекциях по теории эволюции в Новосибирском университете и писала, пожалуй, только Р.Л. Берг (1993).

Подобно онтогенезу, сукцессия (точнее эндоэкогенез): стереотипна, в существенных чертах детерминирована и часто завершается эндогенно устойчивой климаксной стадией (или стадиями) с приблизительным балансом производства и потребления ресурсов. При отсутствии климакса сукцессии цикличны (Жерихин, 1997). Подобно онтогенезу, эндоэкогенез подчиняется своего рода принципу эквифинальности (Дриш, 1915; Шишкин, 1988а,б; Белоусов, 1993), который Ф.Э. Клементе назвал принципом конвергенции биоценозов. Его смысл заключается в том, что эндогенная экогенетическая сукцессия сериальных сообществ оказывается целеустремленной: разнообразие пионерных стадий всегда сильно превосходит таковое финальных - климаксных. Климакс часто оказывается единственным. Подобно онтогенезу, в случае экзогенного нарушения включается механизм демутации - восстановительной сукцессии - своего рода аналог регенерации.

Похоже возрождение интереса к сукцессионной теории Ф.Э. Клементса началось с её объединения с "современной ярусно-мозаичной концепцией пространственно-возрастного строения и динамики лесных экосистем" (Логофет, 1999: 78), или, короче, "Gap-парадигмой" (Коротков, 1994: 62). Объединение осуществили главным образом Д. Боткин (Botkin et al, 1972, Botkin, 1981) и X. Шугарт (Shugart, West, 1980 Shugart, 1984, 1992), хотя истоки самой "Gap mosaics concept" - концепции мозаики окон возобновления (Смирнова и др., 1999) - гораздо глубже (Watt, 1925, 1947; Ричарде, 1968; Aubreville, 1971; Дылис, 1978; Вальтер, 1982). Последняя описывает процессы возобновления путем циклической демутации локальных нарушений сформированного сообщества или смены стадий сукцессии на прогалинах (англ. gap - провал, пролом, брешь, промежуток, напр, "окно" в расписании) (Коротков, 1994; Смирнова и др., 1999). Это объединение снимает, в частности, противопоставление терминальной, завершающейся климаксом, и циклической сукцессиями. Даже климаксная стадия подвержена циклическому демутационному возобновлению. В сущности, на сукцессионных схемах ботанико-географических районов, составленных Станиславом Михайловичем, мы видим, что демутационные серии климакса включены в него же (Разумовский, 1999). Иными словами, резкое противопоставление сериального и климаксного сообщества оказалось уже снято. Но тот факт, что восстановительная мозаика климакса не сводится к смене поколений составляющих его видов, а носит характер демутационных рядов в окнах возобновления, Станислав Михайлович явным образом не говорил и не писал. Больше того, он не раз говорил, что стадия в сукцессионной мозаике может быть представлена "одним экземпляром растения, выросшим на сбое, оставленным копытом лося".

В целом концепция мозаики окон возобновления не оставила заметного следа в биографиях СМ. Разумовского и В.В. Жерихина. Однако существование филоценогенетической тенденции к сокращению восстановительных циклов и образованию демутационных серий Владимир Васильевич в своей теории предусмотрел (Zherikhin, 1997b).

Конечно в процессах индивидуального развития сукцессионных систем и организмов есть и глубокие различия. Например, А.П. Расницын главное отличие видит в отсутствии у биоценозов программированной смерти. Это справедливо при сравнении с многоклеточными организмами, имеющими терминальный онтогенез, но не справедливо для потенциально бессмертных (Берг, 1993) одноклеточных с циклическим и даже многоклеточных с терминоциклическим типами онтогенеза (Беклемишев, 1970).

На мой взгляд, главное отличие в другом: в отсутствии у сообщества сомкнутого тела и вытекающих отсюда последствий. Особи (онтогенезы) каждого вида воспроизводятся как целое (Берг, 1993), но воспроизводство особей разных видов может быть как угодно независимо друг от друга. Лишь вступая в экологические отношения, они путем самосборки (аналогичный механизм лежит в основе молекулярных и части мор-фогенетических процессов эмбриогенеза: Сборка.., 1982; Белоусов, 1987) образуют структуру реализованных экологических ниш (по терминологии Дж. Хатчинсона: Hutchinson, 1965) многовидового сообщества (Жерихин, 1994). Самосборка индивидуального биоценоза (сериального или климаксного) представляет собой элементарное сукцессионное явление (Раутиан, 1993). Таким образом можно говорить как о демутационном восстановлении сообщества данного типа в случае экзогенного нарушения, так и о воспроизведении его на новой территории, но нельзя говорить о его размножении (Жерихин, 1997), свойственном клеткам и организмам, но не популяциям и биоценозам (Берг, 1993). Отмеченная особенность - важное условие поддержания устойчивости индивидуального сообщества. Время жизни его может охватывать много поколений слагающих его организмов, принадлежащих многим разным таксонам. Разные продолжительности жизни и несинхронные процессы смены поколений особей разных видов позволяют сообществу относительно безболезненно заменять отдельные элементы своей структуры в ходе локальной (в прогалинах, или окнах возобновления), но не тотальной (как у организмов) дезинтеграции, сохраняя при этом в существенных чертах ранее сложившуюся структуру реализованных ниш. Последняя, в свою очередь, в порядке положительной обратной связи, облегчает и ускоряет процесс восстановления локального нарушения.

Всякое индивидуальное развитие отличается от исторического своей программированностью. Для онтогенеза - это широко понимаемый (в духе В.Л. Иоганнсена, 1933) генотип или, точнее, наследственная конституция (Тимофеев-Ресовский, Иванов, 1966- Бабков, 1985; Бабков, Саканян, 2002) организма. Поскольку особи каждого вида размножаются самостоятельно, сообщество лишено индивидуализированного носителя своей наследственной конституции - набора фундаментальных ниш. Мозаично-диспергированными носителями её частей оказываются организмы разных видов, слагающие сообщество. Воспроизводство (наследование) каждого из этих элементов в ряду поколений осуществляет самый совершенный из известных - организменный механизм передачи наследственной информации. Диапазон экологических возможностей - фундаментальная ниша каждого члена сообщества - задаётся его адаптивной нормой, как её понимал И.И. Шмальгаузен. Это могут быть адаптивные нормы вида, популяции или их разных возрастных, половых, внутрисемейных и т. п. групп внутри вида (Шмальгаузен, 1940, 1968; Раутиан, 1988; Шишкин, 1988а,б). Таким образом наследственная конституция сообщества задаётся спектром адаптивных норм членов его биоты (флоры и фауны), или, что тоже самое, суммой фундаментальных ниш его членов.

Иными словами, исторически сложившаяся биота сообщества представляет собой аналог его генотипа (Раутиан, 1993). Эволюция биоты (биотогенез) как таковая представляет собой аддитивный продукт филогенеза слагающих её таксонов, по крайней мере часть которых может быть представлена несколькими адаптивными нормами, выполняющими в сообществе разные экологические функции. На эволюцию каждого таксона и его адаптивных норм влияет его биотическое окружение, т. е. свойственное ему сообщество, его биотическая среда. Поскольку такого рода взаимные влияния получают отражение в филогенезе адаптивных норм совместно обитающих организмов, постольку эти организмы - исторически сложившаяся биота - образуют общее для них многовидовое сообщество того или иного иерархического ранга и уровня целостности. Поскольку основными объектами исследования исторической биогеографии являются естественные, исторически сложившиеся биоты (Каландадзе, Раутиан, 1983, 1994; Kalandadze, Rautian, 1997), постольку эта наука оказывается аналогом геногеографии и географии генофондов, но для естественных, исторически сложившихся сообществ.

По мере осуществления своих онтогенезов члены естественной биоты вступают в разного рода экологические отношения друг с другом и средой обитания (экотопом). В результате путём самосборки формируется структура реализованных ниш индивидуального сообщества. Подобно организмам, эта структура как таковая не наследуется, и, строго говоря, может меняться год от года, но структура синэкологических связей, свойственных индивидуальным сообществам определённого типа, регулярно воспроизводится с известными вариациями в форме наследующихся по законам генетики адаптивных норм = фундаментальных ниш естественной биоты в исторически типичной для неё среде обитания = экотопе. Иными словами, в этой системе представлений спектр фундаментальных ниш, олицетворённых адаптивными нормами членов естественной биоты, является аналогом генотипа сообщества, а структура реализованных ниш - аналогом его фенотипа. Носителями наследуемых свойств, как адаптивной нормы, так и фундаментальной ниши, являются организмы, образующие биоценоз.

Эта модель как нельзя лучше согласуются с представлением о том, что: 1) эволюция протекает в популяциях (Четвериков, [1926] 1983; Тимофеев-Ресовский и др. 1969); 2) её ареной служит биогеоценоз (Шмальгаузен, 1968, 1969) - единство биоценоза и его экотопа; 3) главные достижения филогенеза фиксируются на организменном уровне, обладающим самым совершенным - генетическим - механизмом их воспроизведения в нисходящем ряду поколений (Берг, 1993; Раутиан, 1988, 1993). Иными словами, адаптивная норма - продукт филогенеза-олицетворена прежде всего соответствующими организмами. Поскольку арена эволюции влияет на возникающие в ней адаптивные нормы, а их совокупность - биота - в порядке обратной связи влияет на свойства самой арены (Шмальгаузен, 19686), постольку воспроизводство организмов - носителей адаптивных норм - в ряду поколений воспроизводит и свойственное им сообщество.

Отсюда два важных вывода: 1) представление о самовоспроизведении биоценозов на основе особого рода "наследственной программы", олицетворённой в его биоте, не нарушает, а напротив, подтверждает закон о том, что в основе главного свойства живого - способности к самовоспроизведению - всегда лежит принцип матричного копирования (Кольцов, 1968), а именно - конвариантной редупликации матричных макромолекул (Берг, 1993; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Тимофеев-Ресовский, 1996); 2) представление И.И. Шмальгаузена (1968, 1982) о большей устойчивости фенотипа по сравнению с генотипом в нашем случае даже более очевидно: сформированное сообщество как целое более устойчиво, чем разрозненные члены его биоты.

Правду сказать, Владимир Васильевич не соглашался со мной лишь в одном, но важном пункте. Он видел аналог генотипа сообщества в структуре его реализованных ниш, а не в составе его биоты. Это один из вопросов, по которому мы с ним, увы, не успели договориться. Мои аргументы изложены выше и кратко в статье (Раутиан, 1993), Владимира Васильевича-- ниже, в его работах (Жерихин, 1997; Zherikhin, 1997). Выбор каждый волен сделать сам.

Подобно тому, как филогенез можно представить как эволюцию в чреде онтогенезов (Северцов, 1939, 1945, 1968; Шмальгаузен, 1968, 1969, 1982, 1983), так филоценоге-нез, по мнению Владимира Васильевича, осуществляется через эволюцию циклически воспроизводящейся сукцессионной системы (эндоэкогенеза) целого ботанико-географического района. В этом смысле сукцессионная система представляет собой элементарную структуру процесса эволюции многовидовых сообществ (филоценогенеза). Как организмам свойствен онтогенез и филогенез, так и сукцессионным системам свойствен эндоэкогенез и филоценогенез. Поскольку индивидуальное развитие в обеих формах является программированным продуктом исторического развития, циклически воспроизводится (в существенных чертах) в нисходящем ряду поколений и носит регуляторный характер (включая демутацию), постольку конечный и даже промежуточный его продукт может быть устойчивее ведущего к нему пути - траекторий индивидуального развития (Дриш, 1915). Последнее является всего лишь выражением расширенного принципа эквифинальности (Белоусов, 1987, 1993; Шишкин, 1988а,б), включающего принцип конвергенции биоценозов. Для необратимого и, следовательно, не программированного исторического развития то же самое означало бы нарушение принципа причинности: однообразные следствия разнородных причин. Поэтому в обоих случаях исторического развития принцип эквифинальности замещает принцип параллельной эволюции. Последний гласит: общая предыстория - причина сходства дальнейшей исторической судьбы. Иными словами, обе формы индивидуального развития - целестремительны. Обе формы исторического развития - инерционны. Это важнейшее и самое общее из положений докторской диссертации Владимира Васильевича (Жерихин, 1994, 1997; Zherikhin, 1997).

Таким образом, всем относительно автономным типам живых систем, как организмам, так и их многовидовым, сообществам свойственно двойное - индивидуальное и историческое - развитие (Берг, 1993; Жерихин, 1997). Этого свойства лишены все неживые и даже биокосные системы (экосистемы, биогеоценозы, ландшафты, биосфера и т. п.) в понимании В.И. Вернадского (2001). Последнее постоянно подчёркивал Владимир Васильевич, но постоянно добавлял, что в биоценоз следует включить все его биогенные производные (почву, мортмассу, экскременты и т. п.), которые как таковые живыми не являются, но являются неотъемлемым продуктом развития жизни и не изымаются из биотического круговорота (Жерихин, 1994, 1997; Zherikhin, 1997).

Из предыдущего можно сделать вывод: все относительно самостоятельные биосистемы - организмы и их многовидовые сообщества - обладают двойным - индивидуальным и историческим - развитием. Вне живой природы ничего аналогичного мы не встречаем. Следовательно, можно дать определение жизни, отличающее все известные нам живые системы от всех неживых. Все и только живые системы обладают взаимосопряженными и взаимообусловленными процессами индивидуального и исторического развития. Для организмов это онто- и филогенез. Для сообществ - эндоэкогенез и филоценогенез. Это определение способно даже отличить исторически сложившееся сообщество от произвольного агрегата (в смысле Л.С. Берга, 1977) видов, т. е. "идеальной" группировки (как её понимал В.В. Алехин, 1935, 1986) ценофобов. Процедура самосборки и восстановления после экзогенного нарушения последних не будет эквифинальной, не будет удовлетворять принципу конвергенции биоценозов (Раутиан, 1993). Она будет зависеть не от исторически сложившейся программы развития, а от начальных условий самосборки.

Однако необходимо обратить внимание и на то, что биологическая эволюция в целом представляет собой, по терминологии Б.А. Быкова (1983), биотоценогенез. Взаимосопряжёнными и взаимообусловленными формы биологического развития оказываются не только попарно: онто- и филогенез, эндоэкогенез и филоценогенез. Как эволюция всех известных нам организмов немыслима вне многовидового сообщества (а вообще говоря и биосферы, о чём писал В.И. Вернадский, 2001, 2002), так и необратимая эволюция наследственной конституции многовидового сообщества - набор фундаментальных ниш его членов - немыслима вне их филогенеза.

Только подход, подобный изложенному выше, находится в согласии с представлением о многовидовом сообществе как исторически сложившейся, самовоспроизводящейся и при этом живой (в отличие от биокосных образований: биогеоценозов, ландшафтов и биосферы) реальности, устойчивость синэкологической структуры которого не может сводится ни к истории, ни к устойчивости слагающих её отдельных видов как таковых. Последние являются лишь носителями латентных (потенциальных) свойств (фундаментальных ниш), проявляющихся актуально лишь в рамках сложившейся путём самосборки структуры реализованных ниш конкретного сообщества. Точно также свойства организма, обусловленные дискретными (и в этом смысле самостоятельными и независимыми) наследственными факторами (как нас учит принцип чистоты гамет Г. Менделя, 1965) обнаруживаются лишь в рамках целого, формирующегося в ходе онтогенеза, где все элементарные события молекулярного уровня также представлены самосборкой. Именно собственная устойчивость требовала не только порогового характера исторических и сукцессионных смен сообществ, но и пороговых, т. е. более или менее выраженных в пространстве границ, по крайней мере между разными сформированными сообществами ценофилов, в противоположность неопределённым по составу и структуре группировкам ценофобов. Многочисленные ныне сторонники континуального представления о природе растительного покрова и операционального (договорного) разграничения фитоценозов в самом деле готовы допустить, что эволюция и устойчивость многовидовых сообществ сводима к таковой слагающих их видов (Уиттекер, 1980), что по существу равносильно утверждению об отсутствии у сообществ самобытной эволюции (Чернов, 1984), да и самих сообществ как самобытных целых (Вахрушев, Раутиан, 1993; Жерихин, 1994, 1997).

Однако, истина в споре "организмистов" и континуалистов, очевидно, лежит посредине. Подобно эволюции организмов, биоценотический покров и эволюция сообществ - прерывисто-непрерывны. Прерывистость (дискретность) - есть выражение устойчивости (Берг, 1993) и реальности (Дойч, 2001). Непрерывность (континуальность) - выражение преемственности во времени и связности в пространстве (Раутиан, 1988). Последнее в частности обуславливает единство Геомериды - биоценотического покрова Земли, без которого, как нас учил В.И. Вернадский (2001, 2002), был бы немыслим планетарный биогеохимический круговорот - главная функция биосферы (Раутиан, Жерихин, 1997).

Наконец, самый общий вывод: В.В. Жерихин обнаружил, что жизнь свойственна не только организмам как таковым, но и их исторически сложившимся многовидовым объединениям - биоценозам. Биоценоз, в отличие от его биоты, не только состоит из живых существ, но и наделён самобытными проявлениями жизни, не сводящимися к таковым слагающих его организмов. Ещё в недавнем прошлом такой вывод трудно было сделать уверенно, поскольку отсутствовало надёжное определение жизни.

Исторически сложившееся сообщество, в противоположность группировке или произвольному агрегату видов, подобно своего рода "коллективному договору", возникающему в результате коэволюции между его членами - ценофилами. Это, между прочим, самая распространённая форма коэволюции в природе. Главный лозунг адаптивной стратегии ценофилов: "Наша сила в коллективности наших действий". Относительно стабильная биотическая и во многом стабилизированная коллективными усилиями абиотическая среда сформированного сообщества (Вахрушев, 1987; Вахрушев, Раутиан, 1992, 1993) обеспечивает своим членам гораздо большие перспективы прогрессивной специализации и роста конкурентоспособности, но только в рамках свойственной им экологической ниши (или адаптивной зоны по терминологии Дж.Г. Симпсона, 1948). Экологической аспект прогрессивной специализации ценофила заключается в том, что его фундаментальная ниша стремится к реализованной. С биоценотической точки зрения в данном случае оптимизация использования реализованной ниши достигается ценой самоограничения в обычно не используемой области фундаментальной ниши. Иными словами, ограничения, первично накладываемые структурой биоценоза на реализацию фундаментальной ниши, получают в ходе филогенеза отражение в организации адаптивной нормы ценофила, приобретая черты необратимой наследственной специализации, как в морфофизиологическом, так и в биоценотическом смысле. В результате ценофилы совершенствуют (специализируют) свою функцию в сообществе ценой утраты той части своей экологической пластичности, которая, как правило, не реализуется в структуре типичных для него биоценозов (Раутиан, Жерихин, 1997).

Таким образом сообщество, как и всякий "коллективный договор", ограничивает свободу действий своих членов, накладывает жёсткие ограничения на любые действия, нарушающие исторически сложившуюся и надёжно воспроизводящуюся путем самосборки в исторически типичных условиях экотопа структуру сообщества. Это, если хотите, аналог тоталитарного государства, в котором роль привилегированного класса играют немногие эдификаторы, в большинстве своем виоленты, но в обеспечении поддержания его устойчивости решающую роль играют обычно многочисленные ценонейтралы (по терминологии В.В. Жерихина, 1994, 1997), в большинстве своем патиен-ты. Отсюда берёт начало сформулированная Владимиром Васильевичем концепция о биоценотических ограничениях филогенеза (Жерихин, 1978, 1979, 1984, 1987, 1997; Расницын, 1988, 1989; Раутиан, Жерихин, 1997; Жерихин, Раутиан, 1999). Она рассматривает регулирующее (ограничивающее, замедляющее и направляющее) воздействие cтруктуры сформированного в ходе предшествующего филоценогенеза сообщества на процессы дальнейшей согласованной (когерентной по терминологии В.А. Красилова, 1969 1985, 1992, 1997) эволюции его членов. Важной особенностью филогенеза последних будет запрет на крупные филогенетические новообразования, по крайней мере в рамках сформированного сообщества.

Напротив, в ходе глобального биоценотического кризиса разрушается структура прежнего сообщества, резко понижается таксономическое разнообразие биоты за счёт нескомпенсированного вымирания, прежде всего специализированных ценофилов, благополучие которых сильно зависело от стабильного (предсказуемого) биотического окружения и стабилизированного им экотопа сформированного сообщества. В результате прежнее сообщество рассыпается в большей или меньшей степени (в зависимости от масштаба кризиса), резко ослабевают биоценотические ограничения и когерентность филогенеза (Жерихин, 1978, 1979, 1987). Ранее ограниченные в своем распространении более конкурентоспособными сообществами ценофилов группировки ценофобов получают в эпоху кризиса широкое распространение. Они живут в неопределённой, слабо предсказуемой среде обитания и имеют невысокие (по сравнению с ценофилами) перспективы углубления специализации. Главный лозунг их экологической стратегии: "не надейся ни на кого, кроме самого себя" (Вахрушев, Раутиан, 1993; Раутиан, Жерихин, 1997). Идеальная группировка ценофобов соответствует представлению последовательных континуалистов о сообществе вообще: в одно сообщество собрались члены (ценофобы), не связанные общим филоценогенезом и когерентным филогенезом. Среди них оказывается немало экологических реликтов, некогда вытесненных из сообществ в группировки более специализированными и конкурентоспособными ценофилами. Последнее вызывает парадоксальный эффект архаизации кризисной биоты (Жерихин, 1979; Расницын, 1988, 1989; Каландадзе, Раутиан, 1993). Группировки ценофобов - аналог своего рода "либерального общества". Именно здесь, в отсутствие жёсткой конкуренции, можно ожидать возникновения крупных эволюционных новаций.

В первом приближении концепция биоценотических ограничений филогенеза сложилась у Владимира Васильевича в голове не позже 1972 г. Всякая новая изящная теория толкает своих создателей и почитателей применить её для объяснения возможно более широкого круга явлений. Поначалу не избежали ложных выводов и мы. По понятным причинам эти заблуждения слабо представлены в печати, но и они сами, и особенно пути их обнаружения - поучительны. На трёх особенно соблазнительных я остановлюсь.

Ещё И.И. Шмальгаузен (1982, 1983) писал о трудностях, с которыми встречается дарвинист при решении проблемы направленности эволюции. Казалось бы решение найдено. Традиционная теория не учитывала направляющей филогенез роли биоценотических ограничений. Это верно, но лишь отчасти. Дело в том, что любые внешние воздействия влияют на направление филогенеза (а не отдельно взятого выбора) только опосредованно, а именно - в меру их отображения во внутренней организации и наследственной памяти группы организмов, этот филогенез совершающих. "Мгновенная" направленность эволюции определяется исключительно внутренними факторами - предшествующим филогенезом группы. Внешние факторы непосредственно влияют лишь на направление данного выбора, причём единственным способом: ограничивая пространство выбора (Раутиан, 1988). К проблеме направленности филогенеза как таковой из свежих идей гораздо большее отношение имеет теория ключевых признаков и каскадных взаимодействий Н.Н. Иорданского (1977, 1990, 1994, 2001).

В межкризисные периоды (номизмогенез), занимающие львиную долю геологического времени, сообщества ценофилов получают преобладающее распространение. о них крупномасштабная эволюция заторможена. На первый взгляд кажется, что все или почти все таксоны крупного ранга должны возникать в краткие кризисные эпохи.

И палеонтологическая летопись ведь так выглядит: массовое появление (как и вымирание) крупных таксонов приурочено к границам биостратиграфических подразделений и, надо думать, кризисным эпохам. В самом деле, после середины мела появляются почти все группы общественных насекомых, бабочки и высшие мухи становятся многочисленными, появляется антофильность насекомых, резко возрастает энтомофильность растений и т. п. Однако вероятнее всего в краткую эпоху кризиса эти группы не сформировались, а лишь испытали биологический прогресс (по терминологии А.Н. Северцова, 1939, 1968) в результате снятия биоценотических ограничений филогенеза и, вследствие этого, стали регулярно попадать в палеонтологическую летопись. Действительно, юрскую бабочку уже описал А.П. Расницын, а общественный термит с отпадающим крылом описан из неокома.

Дело в том, что чем выше ранг таксона, тем, как правило, и более комплексна его характеристика. Принцип адаптивного компромисса, сформулированный А.П. Раснициным (1984, 1986, 1987), резко ограничивает возможности параллельной (одновременной) оптимизации не только многих, но даже нескольких функциональных систем. Все созидательные эффекты эволюции достигаются путем специализации. Поэтому комплексные преобразования в филогенезе достигаются путём последовательной (а не параллельной) оптимизации функциональных систем (Раутиан, 1988). Отсюда вывод, сделанный Л.П. Татариновым (1987): комплекс признаков, характеризующий класс млекопитающих, начал формироваться не позже второй половины карбона, а мезозойские млекопитающие ещё несли некоторые черты своих териодонтовых предков. Иными словами, процесс формирования типичной организации млекопитающего занял больше времени (карбон - мел), чем время их существования в окончательно сформированном виде (кайнозой). Так же, по видимому, дело обстоит со становлением многих других крупных групп. При этом время их формирования может сильно предшествовать периоду их процветания - биологическому прогрессу и хорошей представленное в палеонтологической летописи.

Наконец, именно в 1972 г. я услышал от Владимира Васильевича такую сентенцию. "Ты знаешь, я похоже сам изобрел Господа Бога. В самом деле, направлением филогенеза таксонов "заведует" сообщество [тогда, как уже отмечалось, мы переоценивали этот эффект, - прим. А.Р.]. Эволюцией сообществ, наверное, - биосфера. А Кто направляет эволюцию биосферы? Не космическая же пустота, в самом деле!". Это типичная ошибка, вызванная поиском объемлющей управляющей системы: целого, определяющего судьбу своих частей (по выражению Г. Дриша, 1915) и недооценкой возможностей саморегуляции через систему внутренних обратных связей (как учит нас "Кибернетика" Н. Винера, 1983). Мы тогда проговорили целый день до позднего вечера. Сначала я провожал Володю домой, потом мы болтали у него дома и наконец он проводил меня на автобус. Мы договорились тогда, что надо бы поискать "золотник" - внутренний регулятор в самом сообществе. А поскольку оно ограничивает и направляет филогенезы, не связана ли их судьба с историей объемлющего их сообщества обратными связями? В конечном счёте так и оказалось. Но как эта система самоуправляется, мы узнали еще через 10 лет.

На этом этапе важную роль сыграли наши с Н.Н. Каландадзе исследования биоценотической истории наземных позвоночных и глобального экологического кризиса в их сухопутном сообществе в ранней-средней юре (Каландадзе, Раутиан, 1983, 1994, 1995а,б, 1998,2001; Kalandadze, Rautian, 1995а,b; Kalandadze et al., 1996; Rautian, 1997а,b; Жегалло и др., 2000; Раутиан, Сенников, 2001). В итоге была сформулирована "эвристическая модель биотоценогенеза: сопряженной эволюции сообщества (филоценоге-неза) и его биоты (филогенеза)" (Каландадзе, Раутиан, 1992, 1993а,б; Вахрушев, Раутиан, 1993; Наймарк и др., 1997, Раутиан, Жерихин, 1997; Жерихин, Раутиан, 1999; Жерихин и др., в печати). В её основу положены следующие три положения:

1. Обратная зависимость между глубиной (степенью) специализации таксона и широтой его адаптивной зоны, вытекающая из принципа адаптивного компромисса, сформулированного А.П. Расницыным (Расницын, 1984, 1986, 1987; Раутиан, 1988; Вахрушев, Раутиан, 1993; Раутиан, Жерихин, 1997).

2. Значительно большие перспективы углубления специализации и роста конку рентоспособности у ценофилов сформированного сообщества с его определённой биотической и стабилизированной абиотической средой по сравнению с ценофобами, живущими в слабо предсказуемой среде (Красилов, 1987, 1992, 1997).

3. Концепция биоценотических ограничений филогенеза должна входить в новую модель в качестве частного случая.

Вот вкратце суть модели. Процессы специализации таксонов, избравших стратегию взаимной коадаптации, т. е. ценофилии, постепенно создают сформированное сообщество с "плотной упаковкой" экологических ниш. Его структура в порядке положительной обратной связи поддерживает и стимулирует прогрессивную специализацию таксонов в ранее избранном направлении, а связанный с этим рост их конкурентоспособности препятствует нарушению этого правила. Это, в сущности, и есть основное положение модели биоценотической регуляции филогенеза.

Предел дроблению экологических ниш, как отмечал Владимир Васильевич, кладёт тот минимальный объём ресурсов, который ещё способен обеспечить устойчивое существование таксона на протяжении филогенетически значимых отрезков времени (Жерихин, 1978, 1979, 1987). В ходе специализации этот объём уменьшается, поскольку специалист использует ресурс более эффективно, но возможности этого уменьшения ограничены (ресурс не может стать сколь угодно малым). Это рано или поздно кладёт предел дроблению экологических ниш, узости и глубине специализации ценофилов и тем самым росту таксономического разнообразию биоты данного сообщества. Нарастающее с ростом специализации "конкурентное отталкивание" ценофилов способствует всё большему взаимоисключению ресурсов разных членов сообщества и всё меньшему пересечению их экологических ниш (Вахрушев, Раутиан, 1993; Раутиан, Жерихин, 1997).

Однако на следующем этапе филоценогенеза дальнейшее углубление тех же самых процессов прогрессивной специализации ценофилов без изменения их направления начинает разрушать целостность собственного сообщества, создавая в нём зоны ослабленной конкурентной защиты, названные нами интерзональными экологическими лакунами (Каландадзе, Раутиан, 1984, 1992, 1993а). Вызвано это обратной зависимостью глубины специализации и объёма экологической ниши: более конкурентоспособные специалисты способны вытеснить генералистов, но неспособны обеспечить равно надежную конкурентную защиту по всему фронту экологических ниш вытесненных ими форм. В результате складывается парадоксальная (на первый взгляд) ситуация: сформированное сообщество успешно сопротивляется проникновению в него специализированных ценофилов, но оказывается до известной степени "прозрачным" для эврибионтных и менее специализированных ценофобов, использующих ресурсы интерзональных лакун наряду с таковыми основных местообитаний (Вахрушев, Раутиан, 1993; Раутиан, Жерихин, 1997).

Эти новые, первоначально факультативные, члены сообщества, осуществляя в дальнейшем новую волну прогрессивной специализации и становясь ценофилами следующего поколения, могут вызвать обновление биоты сообщества и необратимое преобразование его структуры. Если среди них оказываются обладатели новых мощных адаптации, они могут спровоцировать эндогенный по своей природе экологический кризис.

Вот каким образом Владимир Васильевич представлял себе первые шаги формирования кайнофитных биоценозов ещё в раннем мелу (Жерихин, 1978а,б, 1979, 1992).

Возникновение цветковых растений - яркий пример крупного комплексного филогенетического преобразования организации (ароморфоза). Как предсказывает модель биоценотических ограничений филогенеза, такие события маловероятны в условиях жёсткой структуры экологических ниш сформированного сообщества ценофилов. Становление цветковых очевидно было связано с нестабильной средой мезофитных группировок и протекало в отсутствие жёсткого конкурентного контроля в условиях относительной свободы "эволюционного эксперимента".

Главная задача ценофоба - успеть разбросать достаточно семян, пока плодами работы его группировки по стабилизации среды (закреплению грунта, созданию почвенного профиля и т. п.) не воспользовалось сообщество более конкурентоспособных ценофилов. В межкризисных условиях ограниченного распространения группировок лишь незначительная часть семян попадает на свободный или нарушенный субстрат и сможет принять участие в формировании новой группировки, скорее всего тоже временной. Для перекрёстно размножающихся ценофобов остро стоит и проблема переноса пыльцы между удалёнными друг от друга популяциями группировок. Функцию прицельного переноса пыльцы (в противовес анемофильной "стрельбе в белый свет как в копеечку") могли взять на себя антофильные насекомые. Но специфическая связь между определёнными насекомыми-опылителями и растениями - ни что иное, как начало нового и, как показало будущее, - мощного "коллективного договора", складывающегося в недрах группировки... Таким образом, рядом с древними мезофитными сообществами ценофилов мог начать формироваться зародыш нового кайнофитного сообщества.

Далее неизбежен следующий шаг: известная стабилизация биотической среды превращает гильдию энтомофильных цветковых и антофильных насекомых в своего рода аттрактор, зону притяжения. Пока конкурентоспособность членов лишь начинающего складываться сообщества невелика, к нему легче пристроиться, извлекая пользу из "коллективного договора". Окрепнув, формирующиеся сообщества нового образца готовы перейти в атаку на древние сообщества мезофита. Именно на этой стадии даже небольшое краткосрочное ухудшение условий может резко понизить конкурентоспособность высокоспециализированных ценофилов, среди которых в первую очередь окажутся виоленты-эдификаторы, почти не повредив генералистам из числа вчерашних ценофобов. Иными словами, высокоспециализированные ценофилы, благодаря коллективным усилиям сообщества, смягчают эффект ухудшения условий, что позволяет его членам минимизировать масштабы компенсаторных реакций. Но в условиях, когда пороги устойчивости преодолеваются, ценофилы и их сообщество обычно оказываются гораздо более уязвимыми, чем эврибионтные ценофобы группировок. Стратегии толерантности у ценофилов и ценофобов - разные.

Таким образом, безобидная ещё недавно (в геологическом масштабе времени) флуктуация условий может спровоцировать (выполнить роль спускового крючка - триггера) начало экологического кризиса, глубинные целеполагающие причины которого заключены в особенностях древнего мезофитного сообщества и идущего ему на смену ещё неполночленного кайнофитного сообщества. Первое, как это предсказывает модель биото-ценогенеза, уже давно и целенаправленно избавляется от генералистов, уступающих в конкурентной борьбе узким специалистам, более эффективно исполняющим свои ценотические функции, но более чувствительными даже к небольшим отклонениям условий от исторически типичной нормы. Второе состоит из сравнительно немногих весьма эврибионтных форм - вчерашних ценофобов, - лишь становящихся на путь специализации и роста конкурентоспособности. В условиях, когда рядом с прежним сообществом крепнет новое, коллизия между ними есть лишь дело времени: рано или поздно она непременно начнётся. Атаковать легче слабое звено, как учит нас закон Ю. Либиха. Место слабого звена предсказывает теория эндогенной экогенетической сукцессии.

Все направленные процессы в Природе осуществляются от менее устойчивых состояний к более устойчивым. Для далёких от состояния термодинамического равновесия диссипативных живых систем устойчивыми, как нас учит принцип эволюции Пригожина - Гленсдорфа, будут не равновесные состояния с максимумом энтропии, а стационарные состояния с минимумом скорости её производства (Гленсдорф, Приго-жин, 1973; Николис, Пригожий, 1979, 1990; Эбелинг, 1979). Эквифинально направленная смена сообществ в сукцессионных сериях эндоэкогенеза указывает на слабое - наименее устойчивое - звено сукцессионной системы. Это пионерные стадии. Иначе они не провоцировали бы дальнейшей серии сукцессионных смен. Для успешной атаки на пионерные стадии формирующемуся сообществу достаточно приблизиться к ним по конкурентоспособности и воспользоваться моментом временного ухудшения условий, которое рано или поздно непременно случится.