Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции

Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции

Палеонтология чаще всего имеет дело с морфологическими остатками организмов или результатов их жизнедеятельности, т. е. с наиболее медленно меняющимися и непреходящими структурами живого, которые вследствие этого легче подлежат естественной (и искусственной) консервации. Более динамичные, быстро и главное разнообразно меняющиеся функциональные характеристики организма на палеонтологическом материале почти никогда не являются непосредственной данностью, они реконструируются и интерпретируются с неизбежно меньшей полнотой и точностью и только в меру их соответствия с морфологией. На разделении статических параметров и динамических переменных организма основано разграничение предметных областей морфологии и физиологии.

Возможность реконструкции филогенеза по разрозненным морфологическим остаткам основана на представлении о закономерном характере эволюции. Без представления о необходимой преемственности между организмами прошлого, об историческом содержании каждой палеонтологической находки невозможна никакая историческая реконструкция. Косвенные данные о наличии такой преемственности в огромном количестве представляют эволюционная биология и историческая геология.

Помня о несводимости свойств целостного процесса эволюции к свойствам его элементов, а тем более - неполному их набору, мы не можем считать реконструкцию филогенеза и установление его закономерностей чисто индуктивной процедурой. Безвозвратна утраченные в процессе эволюции свойства и отношения организмов дополняются по аналогии, исходя из более общих законов или философских соображений, наконец, они могут быть просто угаданы. Главная цель таких домыслов - приведение имеющегося эмпирического материала в возможно более непротиворечивую систему.

Эволюционная динамика любых переменных организма значительно медленнее любых физиологических процессов. Поэтому морфология организма не способна непосредственно отразить динамику эволюции, но главные результаты последней фиксируются именно на уровне организма. Последний обладает наивысшим среди живых систем уровнем организации, активности, совершенством индивидуальной и наследственной памяти. В силу теоремы о необходимом разнообразии, доказываемой в теории информации, организм обладает максимальной среди живых систем информационной емкостью и диапазоном доступного для восприятия (но не обязательно воспринимаемого) разнообразия, а также надежностью и адекватностью фиксации главных моментов своей истории, хотя и в сильно опосредованном виде. Не зря морфология - наука о наиболее постоянных и жестко наследуемых параметрах организма - всегда была главной основой филогенетических построений.

Популяция как субстрат эволюционной динамики обладает большей пластичностью, чем исторические изменения организма. Популяционная динамика весьма велика и разнообразна даже в пределах одного поколения слагающих ее особей: суточная, сезонная, возрастная, половая, семейная, стадийная, колониальная, парцеллярная, гомеостатическая, динамика численности, полиморфизма и т. п., хотя в подобных случаях это не эволюционная динамика в собственном смысле. Оценить динамику популяций на палеонтологическом материале можно почти исключительно в меру отображения ее результатов в морфологии составляющих популяцию особей. Многие преобразования популяции, особенно из числа протекающих за одно поколение, релаксируются выживающей частью особей на уровне быстрых физиологических, нередко обратимых, реакций и практически не отражаются на морфологии ни данного, ни следующих за ним поколений. Некоторые гомеостатические преобразования, напротив, могут демонстрировать резкое изменение морфологии в рамках неизменной адаптивной нормы, именно по этой причине они оказываются легко обратимыми в ближайших поколениях. Организм в историческом развитии благодаря своей устойчивости нормируют флуктуирующие популяционные возмущения, выделяя лишь действительно эволюционно значимые события, но регулярно упуская процессы зарождения и первые шаги нового направления филогенеза.

Таким образом, эволюционная динамика организма слишком медленна, чтобы отразиться в морфологии. Популяционная динамика в одном пределе слишком скоротечна, а в другом - слишком медленна, но главное - малоустойчива, часто обратима и не «морфологична». Все это препятствует адекватному отражению популяционных процессов на организменном уровне и свидетельствует о слабой пригодности палеонтологического материала для непосредственного изучения движущих сил эволюции.

Однако почему бы не попытаться судить о них косвенно? Восстановленные с той или иной степенью правдоподобия филогенезы можно рассматривать как систему траекторий в пространстве эволюции. Эти траектории служат источником сведений о правилах и закономерностях «хождения» по этому пространству. В обнаружении и формулировке закономерностей эволюции палеонтология преуспела больше других областей эволюционной биологии. Правила «хождения» по пространству эволюции косвенно отражают фазовые характеристики и таким образом структуру действующих в нем причин. Следовательно, палеонтология в исследовании факторов эволюции участвует посредством анализа ее закономерностей.

Нередко говорят, что эмпирические правила филогенеза и закономерности эволюции, выявляемые сравнительными областями биологии, совместимы с любой доктриной движущих сил эволюции. Ниже предпринимается попытка показать, что ситуация сильно изменится, если рассматривать эволюцию как целостный процесс, где разные эмпирические закономерности характеризуют разные, дополняющие друг друга аспекты эволюции, уточняя и определяя границы годности каждой из них. Далее принят следующий план изложения. Сперва дается краткий очерк общего учения о развитии, являющийся необходимой гипотетико-дедуктивной частью построения. Затем на фоне ближайших следствий этого учения выстраивается система эмпирических правил филогенеза и закономерностей эволюции.

ЭЛЕМЕНТЫ ОБЩЕЙ ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ

Любое истинное развитие предполагает новообразование и известную преемственность в ряду следующих друг за другом состояний развивающейся системы. Преемственность выражается в зависимости последующих состояний системы от предыдущих, т. е. в устойчивом сохранении последствий предыдущих состояний при замене их новыми, связывая ряд состояний в единый целостный процесс. Ансамбль устойчивых связей, отношений в системе, обеспечивающих ее целостность и сохранение основных свойств при определенных внешних и внутренних изменениях, составляет ее структуру. Именно структурные свойства системы обеспечивают преемственность ее состояний.

Инерция развития. Отставание последствий от вызывающей их причины, выражающееся в преемственном влиянии прошлого на будущее, является обобщенным определением инерции. Следовательно, любое развитие, по крайней мере в силу преемственности, инерционно. Инерционность эволюции отмечалась многими палеонтологами (Л. Додерлейн, Э. Штремер, фон Рейхенбах, Д. Н. Соболев, К. Эренберг, Дж. Г. Симпсон и др.) и была доведена О. Абелем до уровня широкой биологической концепции. Настороженное отношение к ней связано с отсутствием универсального биологического объяснения инерционности филогенеза. Однако никто не обратил внимание, что в качестве такого объяснения можно рассматривать инерционную трактовку наследственности К. А. Тимирязева и К. Нэгели. Здесь эта трактовка распространяется на любые формы преемственности.

Информация. Вновь может возникать только то, что не сохраняется в силу закона. Для построения теории развития здание классического естествознания, покоящееся на фундаменте законов сохранения, должно быть пополнено законами становления. Ядром теории развития должна стать теория творчества - процесса возникновения (созидания) и ассимиляции (удержания и накопления, т. е. запоминания) нового.

Наиболее общим из законов сохранения является закон сохранения массы - энергии. Кроме того, масса - энергия подчиняется принципу заменяемости: количественно эквивалентные порции массы или энергии, находящейся в определенной форме, способны заменять друг друга в любых массово-энергетических процессах, независимо от их происхождения.

Существует и другая форма проявления (аспект) материального мира, нашедшая отражение в понятии «информация». По отношению к информации закон сохранения и принцип заменяемости места не имеют. Полностью утраченная, не сохранившаяся ни в одном экземпляре, информация восстановлена быть не может. Заменять друг друга могут только порции информации, произошедшие из одного источника. Даже если допустить независимое возникновение полностью утраченной информации, то ее идентичность последней не может быть установлена ввиду отсутствия объекта для сравнения. Принцип невосстановимости полностью утраченной информации служит теоретическим основанием принципов монофилии (Ч. Дарвин) и необратимости эволюции (закон Л. Долло).

Всякая информация - «результат выбора из нескольких альтернатив». Отсюда Г. Кастлер сделал вывод: творчество - процесс запоминания случайного выбора. Это явилось теоретическим подтверждением положения Ч. Дарвина и А. Уоллеса о творческой роли отбора (выбора) и догадки К. А. Тимирязева, расширившего это положение на все явления новообразования и творчества.

Новообразование. В процессах развития новообразование, очевидно, должно быть случайным по отношению к информации, содержавшейся в системе до возникновения в ней новой информации. Воспользуемся для описания новообразования, вслед за У. Р. Эшби, понятиями теории алгебраических моделей. Реализацию некоторого из множества состояний системы - пространства логических возможностей выбора - будем называть выбором. Выбор является результатом операции выбора, которая в общем случае определяется состояниями системы в момент ее осуществления (операнд) и состоянием среды (оператор). Новизной выбранного системой состояния будем считать информацию, которую мы получаем при полном выяснении того, какое именно состояние системы реализовалось по сравнению с той информацией об исходе этого выбора, которую мы имели (могли иметь), когда система находилась в состоянии, предшествующем операнду. Иными словами, новизна выбора определяется априорной неопределенностью, неожиданностью и в этом смысле - случайностью исхода операции выбора. Таким образом, определение Г. Кастлера можно уточнить: творчество - процесс запоминания выбора, случайного по отношению к состоя-ниям, предшествующим операнду.

Запоминание. Только запоминаемое новообразование, влияющее на следующие за ним события, имеет смысл в процессах развития. Запомнить - значит, приобрести новое, более или менее устойчивое свойство структуры, которая выполняет роль носителя новой информации. Возникновение новых свойств структуры немыслимо без изменения ее свойств, без частичного нарушения устойчивости, а значит, - и забвения части приобретенной ранее информации и понижения уровня преемственности. Запоминание - необратимое (устойчивое) изменение структуры, возникающее в процессе обратимого понижения устойчивости. Представление о необходимой пульсации устойчивости в процессе развития является теоретическим основанием эмпирического правила «перемежающегося равновесия».

Структура «боится» новизны. Каждое состояние развивающейся системы преемственно связано с предшествующим постольку, поскольку структура последнего сохраняется, и в то же время ново постольку, поскольку изменяется и не сохраняет свою устойчивость. Любое усиление преемственности снижает новизну производимого выбора, а увеличение новизны выбора снижает уровень преемственности. С ростом количества однократно или кратковременно получаемой новизны (новой информации) растет вероятность необратимого понижения устойчивости, нарушения преемственности, потери определенности свойств и гибели системы, а значит, и прекращения данной линии развития. Этот вывод является теоретическим основанием эмпирического правила постепенности (градуальности) индивидуального и исторического развития и качественно ограничивает масштабы возможного макрогенеза, в частности пульсации устойчивости, предписываемые правилом «перемежающегося равновесия». Большие порции новизны система может получать «в рассрочку, а не оптом».

Структура и память. Все сказанное о запоминании свидетельствует, что термины «структура» и «память» относятся к одному и тому же объекту. Память предполагает обращение к ней, т. е. наличие субъекта, извлекающего из нее семантическую информацию. Можно сказать, что структура представляет собой лишь субстрат памяти (без которого, впрочем, нет и самой памяти). Память представляет аспект структуры, отражающий ее инерционные свойства, но не ее часть, поскольку устойчивость свойств - определяющий признак и структуры, и памяти. Следовательно, . любое свойство структуры имеет отношение к памяти.

Элементарное звено развития. Глубокое взаимное опосредование старого и нового в рамках целостной структуры придает первому обновленное выражение, а второму - историческую обусловленность. Это затрудняет раздельную оценку вклада преемственности и новообразования в данный акт выбора, исходя из его непосредственных причин - операции выбора. Однако преемственность выбора по отношению к операнду, во всяком случае, не ниже преемственности выбора по отношению к состоянию, предшествующему операнду. Отсюда элементарное (минимальное) звено процесса, принадлежность которого к категории процессов развития может быть в общем случае показана, включает три следующих друг за другом состояния системы.

Субстрат развития. Структура, являясь одновременно материальной основой памяти, преемственности и акцептором новообразований, является и субстратом процесса развития. Информация - качественная и количественная характеристика отражения разнообразия, заключенного в структуре системы субъектом ее исследования.

Пределы развития и творческой активности. Эти пределы определяются, с одной стороны, полной свободой выбора (новизна ДI=logN максимальна при равенстве вероятностей каждого из N возможных состояний), а с другой - полным отсутствием всякого выбора: состояние системы однозначно определено предыдущим N=1, а новизна его при этом ДI=log1=0. Если перовое условие сохраняется в ряду следующих друг за другом состояний системы, то она лишена преемственности и памяти: ни пространство логических возможностей, ни распределение вероятностей в нем не зависят от предыдущих состояний. Такой процесс можно назвать абсолютным эпигенезом. Если в ряду состояний сохраняется второе условие - преемственность и память абсолютно устойчивы, то ничего нового не может возникнуть. Такой процесс можно назвать абсолютной преформацией. В интервале между этими пределами новизну можно вычислить по формуле К. Шеннона. На рис. 9 показаны пределы и три качественных режима творчества и развития, выделенных по определяющей их особенности: соотношению свободы новообразования (выбора) и надежности (устойчивости) преемственности и запоминания.

Дестабилизация (эманация). Если система, по крайней мере в среднем, больше забывает, чем запоминает, то происходит последовательная дестабилизация, разрушение ее структуры, снижение организованности, объема памяти, уровня преемственности, надежности и точности запоминания, увеличивается также свобода выбора, хотя снижение организованности сокращает пространство логических возможностей. Такой режим развития соответствует (если не букве, то духу) понятию «эманация». Естественным пределом эманации будет потеря индивидуальности и выравнивание градиентов системы со средой. Биологическими аналогами эманации будут процессы, непосредственно ведущие таксой к вымиранию - биологический регресс, а организм - к смерти. Однако поскольку без пульсации устойчивости невоз можно возникновение нового, краткие периоды эманации - необходимое условие развития.

Рис. 9. Пределы и три качественных режима творчества. Составил А. С. Payтиан. N - число состояний, t=l, 2, . . .; k - номера состояний; Рi - вероятности состояний в пространстве выбора; +ДI - приращение запоминаемой информации; -ДI - утрата забываемой информации

Специализация. Если система в среднем больше запоминает, чем забывает, то ее устойчивость, организованность, объем памяти, надежность и точность запоминания растут, увеличивается уровень преемственности, уменьшается свобода выбора, хотя рост организованности увеличивает пространство логических возможностей. Такой режим развития и творчества по мере своего осуществления все более приближается к преформации - развертыванию предшествующих задатков, актуализации латентных потенций. Роль памяти и инерционность процесса нарастают, каждая следующая стадия все более зависит от предыдущих. Естественный предел такого пути тоже тупиковый. Рост организованности невозможен без роста устойчивости, последовательно уничтожающей свободу выбора и ограничивающей изменчивость системы. Как будет показано, этот режим хорошо согласуется с биологическим понятием «специализация».

Переходный режим - равновесие запоминания и забвения на первый взгляд представляется оптимумом. Однако это не так: в подобном режиме возникает запрет на изменение уровня устойчивости, а следовательно, - свободы выбора, надежности и точности запоминания, уровней преемственности и организованности, т. е. запрет на любые формы прогресса организации даже избранных узлов и аспектов системы. В последнем случае если равенство запоминания и забвения достигается эманацией одной из подсистем и специализацией другой, то система в целом будет идти по пути прогрессивной утраты целостности - по пути эманации.

Противоречие, лежащее в основе развития. Ни один из возможных режимов творчества не обеспечивает неопределенно длительного комплексного процесса развития. Это хорошо согласуется с представлением о внутреннем противоречии как источнике развития. Противоречие это может быть выражено длинным рядом антиномичных пар (наблюдается соответствие между всеми первыми и всеми вторыми членами пар): свобода выбора - надежность памяти, новизна - преемственность (традиция), неустойчивость - устойчивость, хаос - структура (организация), случайность - закономерность, индетерминизм - детерминизм, независимость (мозаичность) - целостность, отсутствие специфики - индивидуальность и т. п. Это многоликое, но, по существу, единое противоречие не может быть устранено в процессе развития (иначе развитие остановится), оно может быть только локально снято. Длительное комплексное развитие возможно лишь при чередовании противоречивых режимов творчества: специализации, когда акцент делается на вторые члены антиномичных пар, а их альтернативы более или менее снимаются, и эманации (дестабилизации), .когда на первый план выступают первые члены антиномичных пар, поскольку далее их снимать не удается. Эманация, носящая характер цепной реакции деградации структуры, не может продолжаться сколько-нибудь долго, а специализация, напротив, может быть длительным процессом, хотя тоже не обеспечивает «вечности жизни».

Отсюда, в частности, следует, что, пользуясь терминологией А. Л. Тахтаджяна, в эволюции наблюдаются ароморфозы - морфофизиологический прогресс, но невозможны арогенезы - специальная форма эволюции, непосредственно (без смены модуса) ведущая к ароморфозу. Это хорошо согласуется с взглядами Дж. Хаксли.

ЭМПИРИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ (ПРАВИЛА) ЭВОЛЮЦИИ

Правило направленности эволюции (ортогенеза). Пока действует заключенная в структуре система запретов, вся динамика развивающейся системы будет обладать свойством гомеорезиса - направленного канализованного развития. Развитие не может быть абсолютно ненаправленным.

Между двумя состояниями системы, предыдущим и последующим, можно указать вектор изменения. Такая направленность касается только данного акта выбора и в общем случае не требует памяти. Указание направления каждого акта выбора не означает направленного развития. Последнее возникает там, где неслучайные процессы охватывают не менее трех преемственно связанных состояний (предшествующее операнду состояние - операнд - выбор), обозначенных нами как элементарное звено развития. В этом случае состояние, предшествующее операнду, может влиять на выбор только благодаря памяти.

Оператор непосредственно может влиять только на исход данной операции выбора, причем единственным образом: ограничивая пространство выбора, заданное структурой операнда. Следовательно, направление развития в рамках данной операции выбора определяется исключительно внутренними свойствами развивающейся системы - операнда. Внешняя среда - оператор - может влиять не только на направление данного, но и последующих выборов, направлять развитие только в меру его отображения в структуре системы - запоминания. Таким образом, роль среды в определении направления развития, как отмечал Ч. Дарвин, исключительно косвенна. Характер и адекватность отображаемого аспекта среды определяется свойствами развивающейся системы. Опосредование оператора операндом в процессе его отображения всегда глубже, чем опосредованно операнда оператором. В противном случае среда реорганизует систему по своему образу и подобию, что равносильно потере индивидуальности и гибели системы. Все рассуждения о прямом влиянии среды на направление биологического развития, а тем более определяющей ее роли, основаны на отсутствии полного разграничения направленности отдельного выбора и направленности развития.

Правило адаптивной направленности развития (адаптиогенеза). Приспособление в биологии часто определяется как ансамбль свойств организации, обеспечивающих устойчивое поддержание в заданных пределах ее количественных и качественных параметров. И это явление можно описать при помощи понятия «устойчивость». Адаптация - понятие, призванное оттенить еще один аспект структуры - конкретные способы поддержания ее устойчивости. Поскольку для структуры альтернатива устойчивости - небытие, всякое длительное развитие должно протекать с явным преобладанием специализации над эманацией, запоминания над забвением, преемственности над новизной и адаптации над процессами ее разрушения. Адаптация - необходимый аспект любой специализации, а ее разрушение - необходимое следствие любой эманации. Это правило накладывает дополнительное граничное условие на предыдущее.

Жизнь, как всякая неравновесная диссипатпвпая структура, поддерживающая свою устойчивость благодаря потреблению внешней энергии и (или) вещества, немыслима без постоянного обмена со средой. Отсюда определение адаптации как соответствия - адекватности структуры системы и среды. Эта адекватность означает наличие структуры отношений системы к среде - умвельта, обеспечивающего поддержание устойчивости системы в среде. Адекватность умвельта важным для жизнедеятельности системы факторам среды и есть адаптация. Можно говорить не только о внешнем, но и внутреннем умвельте - структуре отношений целого к своим элементам. Потеря адекватности внутреннего умвельта фактической структуре элементов равносильна потере целостности.

Возможность активной адаптации для диссипативных, в том числе живых структур, т. е. отыскание ими устойчивых стационарных состояний (приобретение необходимой адекватности ум-вельтов) вдали от состояния термодинамического равновесия, непосредственно вытекает из достижений неравновесной термодинамики и синэргетики.

Адаптация - целостное свойство, аспект структуры. Поэтому из адаптивной стратегии развития целого не следует, что каждая изолированная его часть или аспект должны нести вполне определенную собственную адаптивную функцию. Никакое адаптивное толкование конечного аспекта структуры (указание его роли в поддержании устойчивости целого) не будет полным в меру сопряженности разных аспектов целого и их функций.

Правило постепенности эволюции (градуализма). Постепенное преобразование органических форм в палеонтологических рядах, наличие переходных форм и постепенная трансформация видов из одного в другой в последовательных биозонах были известны еще додарвиновской палеонтологии. Эти факты находились в согласии с представлением об эволюции путем накопления мелких наследственных различий, поэтому Ч. Дарвин рассматривал их как косвенные доводы в пользу своей теории.

Были указаны три граничных условия, при соблюдении которых правило должно выполняться: 1) последовательные биозоны не разделены перерывами в осадконакоплении; 2) в верхней, более молодой, биозоне не происходит замещения близким видом, мигрировавшим из другой географической области; 3) остатки организмов присутствуют в достаточном количестве на протяжении всей осадочной толщи. Иными словами, правило выполняется при условии полноты стратиграфической и адекватности палеонтологической летописи, что почти никогда невозможно утверждать. Эмпирическое обоснование правила на массовом материале летописи практически невозможно. Однако немногие специально-подобранные случаи сравнительно полных стратиграфических и палеонтологических последовательностей с возможно более узкой пространственной локализацией филогенетических процессов позволяют обнаружить тенденцию ископаемых организмов к рядоположенности и гомотаксису с их стратиграфическим положением. Эти «кинематографические» тенденции иногда рассматривают как прямое указание палеонтологии на факт существования эволюции, хотя речь идет о весьма правдоподобной гипотезе.

Постепенность эволюции хорошо согласуется с представлением о разрушительном действии на структуру больших порций кратковременно получаемой новизны. Любые формы макрогенеза сопряжены с большим риском вымирания. Это подтверждает и правило обратной зависимости ранга таксона и частоты возникновения таких таксонов в филогенезе. Постепенное и преемственное развитие, сохраняющее архетип таксона и направление его' специализации, в соответствии с правилом «перемежающегося равновесия» составляет основной фон филогенетических событий. Градуализм нашел отражение в правиле градации или постепенного прогрессивного усовершенствования, правиле постепенного количественного нарастания разнообразия форм жизни от более древних отложений к более молодым. Правило возникновения филогенетических новшеств преимущественно на поздних стадиях онтогенеза - основа «биогенетического закона» Э. Геккеля и закона К. Э. Бэра. Терминальные изменения касаются более мозаичной стадии онтогенеза, в течение которой нарушение одной части меньше вредит развитию других частей целого. Напротив, даже небольшое, но не регулируемое к норме уклонение ранних стадий развития влечет вследствие активного взаимодействия частей на стадиях детерминации цепную реакцию нарушения последующего хода индивидуального развития.

Таким образом, правило постепенности и непрерывности эволюции - просто внешнее выражение преемственности, необходимое условие развития, и оно должно выполнять эвристическую функцию: чем больше кратковременно получаемой новизны требует филогенетическая гипотеза, чем большего размера скачка требуют ее условия, тем менее при прочих равных условиях эта гипотеза правдоподобна.

Правило редкости переходных форм в палеонтологической летописи. Согласно Ч. Дарвину, это правило призвано объяснить несогласие массовых фактов палеонтологической летописи с правилом постепенности эволюции, которое в палеонтологии базируется на выборочных примерах. Чрезмерное увлечение значительными успехами полевой палеонтологии привело некоторых исследователей к выводу, что летопись стала в основном адекватной филогенезу, а наличие разрывов в палеонтологических рядах свидетельствует в пользу макрогенеза. От столь оптимистических выводов удерживают факты отсутствия или крайней редкости ряда таксонов в ископаемом состоянии на протяжении всего или части их филогенеза, необходимость прибегать к понятию «практически вымершего» таксона [367, 368], а также требование преемственности, известной постепенности, филогенеза.

Факт избирательного выпадения именно переходных форм потому и питает идеи макрогенеза, что не может быть объяснен стратиграфической и тафономической неполнотой летописи как таковой. Если существует проблема переходных форм, то, значит, должны быть и продолжительные периоды относительного стасиса таксонов, когда архетип их сохраняется. Для такой фазы филогенеза неоднократно предлагались названия (рис. 10). О. Шиндевольф [2223, 2224] назвал ее типостазом. Чередование длительных периодов стасиса таксонов с относительно краткими периодами дестабилизации [314] является ядром правила «перемежающегося равновесия» [1034, 1550, 1666, 2318]. Вероятность обнаружения группы в палеонтологической летописи, при прочих равных условиях, прямо пропорциональна всем основным критериям биологического прогресса А. Н. Северцова [928]: фактическому таксономическому разнообразию и численности группы, широте ее географического и стратиграфического распространения [457]. Неполнота летописи будет объяснять избирательное выпадение переходных форм, если они приходятся на фазы относительного биологического регресса и сравнительно скоротечны. Об этом говорит даже название «типолиз», данное этой фазе О. Шиндевольфом [2223, 2224]. На эти плохо представленные в летописи моменты филогенеза попадают начала важнейших морфологических перестроек, определяющие становление новых таксонов и смены направлений специализации (типогенез по О. Шиндевольфу). Позиции градуалистов и сторонников прерывистой эволюции отличаются лишь интерпретацией факта редкости переходных форм и, как можно видеть, в чем-то права каждая из сторон.

Правило «перемежающегося равновесия» (пунктуализма). Сформулированное С. Гоулдом, Н. Элдреджем и С. Стенли, это правило гласит: в эволюции видов, как правило, чередуются длительные периоды стасиса, когда основные структурные черты вида сохраняются неизменными, и короткие периоды трансформации одной видовой формы в другую. В основу правила положен не столько массовый материал летописи, хотя он использован тоже, сколько ограниченное число интенсивно исследованных случаев видообразования в стратиграфически и палеонтологически непрерывных или почти непрерывных разрезах. Временные масштабы разрывов оценивались абсолютными методами датирования. С. Гоулд полагает, что этой закономерности подчиняется 95 % случаев видообразования, а С. Стенли оценивает различия в длительности периодов стасиса и трансформации в несколько порядков, измеряя ее предполагаемым числом прошедших поколений [1034]. Авторы связывают свои воззрения с идеей Э. Майра [594, 596] о «бутылочном горлышке» низкой численности, которое проходит популяция в процессе видообразования.

Пунктуализм хорошо согласуется с теорией. Пока система существует, обладает индивидуальностью и выделенностью в среде, ее структура сохраняет большую и меньшую устойчивость (гомеостаз) по отношению к возмущениям. Следовательно, даже непрерывный градиент внешнего воздействия или внутреннего возмущения, по отношению к которому система организована (обладает умвельтом), вызовет более или менее дискретную реакцию системы по мере преодоления возмущающим фактором порога устойчивости [1193, 1194, 1196]. Краткие неустойчивые фазы эманации ассоциируются с переходными формами. Пунктуализм не противоречит постепенности филогенеза, настаивая лишь на значительной и закономерной неравномерности темпа эволюции. Это правило постулирует скоротечность и неустойчивость переходных форм и широкое распространение в филогенезе фаз относительной устойчивости архетипа таксона и направления его специализации.

Не всякая сальтация несет большой заряд новизны с ее разрушительными последствиями. Довольно резкие филогенетические перестройки могут быть связаны с неотенией и фетализацией [889, 1178, 1181], с переносом признаков с одного пола на другой [1193]. В этих случаях новое филогенетическое состояние имеет солидную исторически подготовленную базу, что в случае полноты материала легко опознать морфологически.

Правило «перемежающегося равновесия» было отчасти предвосхищено правилом происхождения нового наследственного признака В. Е. Руженцева, теоретически обоснованного М. А. Шишкиным [1178, 1180, 1181]. Это правило гласит: всякое новообразование в момент своего появления неопределенно и лишь пройдя испытание отбором, оно либо исчезает, либо становится полезным; изменчивость, отрицая наследственность, только при участии отбора сама становится наследственностью [887]. Формулировка В. Е. Руженцева указывает на исходную неустойчивость-нового признака (а значит, до известной степени и его обладателя) и связь устойчивости с адаптацией. На значение и приоритет правила В. Е. Руженцева недавно указал Л. Ван Вален [2424].

Правило дестабилизации (эманации). Это правило сформулировал В. В. Жерихин [314], базируясь прежде всего на экспериментах Г. X. Шапошникова [1147 - 1150, 2282] по детальному анализу смены адаптивных норм. Понятие «адаптивная норма» ввел И. И. Шмальгаузен [1184, 1192]. Его можно определить как ансамбль жизненных циклов, онтогенезов или их стадий, возникающих как исторически оправданный, устойчивый (и в этом смысле - адаптивный и наследственный) ответ на воздействия исторически типичной внутренней и внешней среды [514].

В опытах Г. X. Шапошникова по эволюции тлей в условиях смены кормового растения наблюдалась резкая дестабилизация многих морфологических признаков на фоне резко возросшего-уровня элиминации, достигавшего в отдельные моменты опыта 80 - 90 % численности популяции. За фазой дестабилизации последовала фаза стабилизации новой адаптивной нормы, сопровождавшаяся адаптацией к новому кормовому растению и понижением уровня элиминации до уровня контроля. Новая популяция имела морфологическую характеристику хорошего вида w практически полную репродуктивную изоляцию от контроля, т. е. предковой популяции. Смена адаптивной нормы, схематически изображенная на рис. 11, заняла 15 поколений тлей. Некоторые из результатов опыта недавно воспроизвел В. Б. Сапунов [912]; проведено еще несколько аналогичных экспериментов (см. 7.4).

Рис. 11. Схема смены адаптивных норм в остром опыте Г. X. Шапошникова. Составил А. С. Раутиан. 1 - старая и новая устойчивые адаптивные нормы; 2 - стадии эманации (дестабилизации) старой адаптивной нормы; 3 - стадии стабилизации (специализации) новой адаптивной нормы; t0 - t7 - последовательные моменты времени; по абсциссе отложена величина (количественный показатель) признака (Д); по ординате - частота соответствующих количественных значений величины признака (Р)

Смена адаптивной нормы оказалась дискретной для популяции (частоты признаков) и градуальной для морфологических. рядов переходных форм, преемственно связавших старую и новую нормы. Плавное смещение популяционной кривой изменчивости в область исторически нетипичных значений признаков (в духе классической схемы движущего отбора - рис. 12, а) должно вызвать дестабилизацию популяции. Это и наблюдалось в опытах Д. К. Беляева [69] и сотрудников по искусственному движущему отбору (рис. 12, б). Градуальная смена адаптивной нормы популяции противоречит исторической обусловленности устойчивости ее адаптивной нормы. Снижение эффективности стабилизирующего отбора прежней нормы привело к ее дестабилизации. Снятие популяционных и некоторых организменных ограничений прежней нормы привело к мобилизации резерва изменчивости [1192], т. е. к повышению свободы выбора. Возросшая свобода творчества в сочетании с жестким стабилизирующим отбором устойчивых в новых условиях онтогенезов формируют новую адаптивную норму.

Рис. 12. Две версии движущей формы отбора: а - классическая схема (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому, Н. Н. Воронцову и А. В. Я6локову); б - схема движущей формы искусственного отбора в острых опытах Д. К. Беляева и сотрудников: наблюдается дестабилизирующий эффект движущей формы отбора (составил А. С. Раутиан по данным Д, К. Беляева). Стрелкой показано направление вектора отбора и времени

Эффективность движущего отбора в дестабилизированной популяции должна быть исчезающе мала:

1) дестабилизация понижает наследуемость признаков и эффективность отбора по ним;

2) эффективный отбор признаков с низкой наследуемостью требует длительного времени [577], а затяжная дестабилизация - верная гибель;

3) чем сильнее движущий отбор смещает популяцию за пределы адаптивной нормы, тем слабее его направляющая роль. Область поисков новой адаптивной нормы ограничивается структурой обратимо мобилизуемого резерва изменчивости, определяющейся, в свою очередь, структурой прежней нормы, а не эффективностью движущего отбора.

Палеонтология не осталась в стороне от исследования дестабилизации, особенно трудного для нее по причине редкости переходных форм. Одно из филогенетических правил Э. Д. Копа [1457] гласит: перед моментом вымирания группа, как правило, повышает свое таксономическое разнообразие. Речь идет, очевидно, о неоднократных попытках вымирающей группы выйти из экологического кризиса путем смены направления специализаций (немыслимого без дестабилизации). Но все попытки кончались лишь формированием короткоживущих таксонов. Это правило-связывает процессы дестабилизации как с вымиранием, так и с типогенезом. Правило возникновения нового наследственного признака В. Е. Руженцева, концепции квантовой эволюции [952,. 1150, 2282] и пунктуализма явились важными шагами в понимании чередования фаз специализации и эманации, а также неустойчивости и скоротечности последней. Наконец, само правило дестабилизации сформулировал палеонтолог В. В. Жерихин. На ископаемом материале продемонстрированы дестабилизации целых экосистем и связанные с ними волны вымирания и появления новых групп [367, 368, 457].

Правило прогрессивной специализации. Если в процессе развития устойчивость и защищенность системы от внешних и внутренних возмущений растет, т. е. идет процесс прогрессивного приспособления в избранном направлении, то мы встречаемся со специализацией [313]. Говорить о постоянстве направления специализации можно только применительно к избранному уровню рассмотрения, поскольку всякое изменение состояния эволюирующей системы требует известного нарушения устойчивости - дестабилизации, а следовательно, и нарушения направленности. Иерархия корреляционных систем организма и их координированных изменений в филогенезе [1192, 1196, 1197] - та биологическая реальность, которая стоит за этими уровнями рассмотрения, отраженными, в частности, в таксономической иерархии. Низшим уровнем специализации будет процесс стабилизации фенотипов определенного класса.

Прогрессивная, длительное время не прерывающаяся на данном уровне рассмотрения, специализация, сохраняющая архетип таксона соответствующего ранга и направление адаптивного совершенствования, является воплощением постепенного преемственного и наиболее безопасного в отношении вымирания развития, составляющего основной фон филогенетических событий. Напротив, резкое возмущение системы, крупное приращение структурной новизны ослабляет преемственность, форсирует забвение прежнего адаптивного опыта, нарушает устойчивость канала развития - филокреода [647], меняя направление специализации.

Особенно ярко прогрессивная специализация проявляется в явлениях параллелизма, когда независимые потомки общего предка сохраняют тенденцию приобретения гомологичных признаков и целых функциональных аппаратов. Эта тенденция нашла отражение в явлениях гомоплазии (Дж. Рей Ланкастер), понятиях латентной, потенциальной (Г. Осборн), косвенной или параллельной (В. Е. Руженцев) гомологии [291, 887]. Об этом же говорят правила гомологических и гетерологических рядов Э. Копа [1457], .схематически показанных на рис. 13 - 15. Явления параллельной и итеративной эволюции, в частности правило параллельного достижения разными родственными филетическими линиями приблизительно одного уровня организации [1033, 1457, 2287], нашли отражение в представлении о вертикальной и горизонтальной классификации [883, 1033]. Эти эмпирические обобщения свидетельствуют о большой роли начальных условий развития и преемственности, ведущих к проявлению одних и тех же латентных потенций в параллельных линиях специализации [74, 592, 975]. Вероятный механизм действия начальных условий был рассмотрен Н. Н. Иорданским [444, 445] и будет описан при характеристике правила ключевого ароморфоза.

Рис. 13. Аристогенез в эволюции териодонтов. По Л. П. Татаринову. Кривые, пересекающие филстические линии, соответствуют уровням (градам), на которых приобретались характерные для млекопитающих признаки; II - звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек, III - челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, IV - мягкие, снабженные собственной мускулатурой губы, V - несколько расширенные большие полушария головного мозга, VI - зона усиленного кровоснабжения на губах, связанная, по-видимому, с формированием зачаточных вибрисс, VII - трехбугорчатые щечные зубы, VIII - верхние обонятельные раковины; ряды Э. Д. Копа; 1 - гомологические, 2 - гетерологические; 3 - сопряжения филетических линий с уровнями (градами): а - мутации В. Ваагена, ректиградации или аристогены Г. Ф. Осборна, б - аллойометроны Г. Ф. Осборна

Рис. 14. Аристогенез в эволюции мезозойских млекопитающих. По Дж. Симпсону. I - телэнпефалический мозг; остальные усл. обозначения см. на рис. 13

Рис. 15. Схема филогенеза в соответствии с концепцией аристогенеза. Составил А. С. Раутиан. 1 - филетические линии; 2 - границы уровней организации; 3 - моменты приобретения ключевых ароморфозов вышестоящих уровней организации; ряды Э. Д. Копа: 4 - гомологические, 5 - гетерологические

Можно указать направления специализации, характерные для всех стволов животного царства, удовлетворяющих правилу прогрессивного совершенствования [1130, 1382]. Эти направления отражены в следующих правилах: прогрессивной дифференциации, интеграции и разделения функций [1192, 1196, 1382]; автономизации и рационализации онтогенеза [1192, 1196, 1197]; цефализации - увеличения относительных размеров и концентрации центральной нервной системы [1919]; возрастания активности и чувствительности [250].

Сравним особенности прогрессивной специализации и дестабилизации (эманации) как основных модусов эволюции:

Прогрессивная специализация Дестабилизация (эманация)

Соотношение запоминания и забвения Запоминание превосходит забвение Забвение превосходит запоминание

Надежность запоминания Возрастет Понижается

Объем памяти Возрастает Понижается

Преемственность (надежность наследования) Возрастает Понижается

Устойчивость Возрастает Понижается

Свобода выбора (изменчивости) Понижается Возрастает

Типичная длительность Продолжительна Очень коротка

Корреляции в онтогенезе Возникают Разрушаются

Таксономический уровень изменчивости признаков Понижается Возрастает

Степень приспособленности (адаптированность) Возрастает Понижается

Направленность эволюции Возрастает Понижается

Предел развития Персистирование, или переход к дестаби- Разрушение структуры (вымирание), или

Третий из качественных режимов (модусов) развития (см. рис. 9), как отмечалось, является переходным и наблюдается в момент смены одного из двух основных модусов эволюции другим.

Онтогенез как прогрессивная специализация. Ярчайшим проявлением параллельной и итеративной специализации является повторяемость онтогенетических процессов - индивидуальной специализации организмов каждого вида. В высшем проявлении онтогенез многоклеточных абсолютно необратим и сопровождается программируемой смертью. У простейших онтогенез обратим, а особь потенциально бессмертна. Строго не ограниченные определенной стадией жизненного цикла процессы генетического обмена у прокариот принципиально допускают существование прокариотического бионта, развивающегося в разные моменты жизни на базе разных геномов. Поэтому важнейшему признаку у них оказывается неопределенной грань между индивидуальным и историческим развитием. Перечисленные типы организации (прокариоты - простейшие - многоклеточные) могут рассматриваться как узловые стадии разделения процессов онто- и филогенеза (рис. 16). Биологический смысл их разделения заключается в снятии противоречия между высокой организацией, требующей для своего осуществления высокого уровня устойчивости и автономности [1192, 1196], и требованием высокой лабильности, свободы творчества для продолжения развития. Снятие это осуществлено путем разделения проявлений жизни на популяционный и организменный уровни организации.

Рис. 16. Узловые стадии становления типичного онтогенеза метазоа и метафита как процесса тотальной специализации. Составил А. С. Раутиан. I - гипотетическая стадия разделения сомы (А) и гермы (Б); схемы изображения онтогенезов: II - прокариотического организма; III - эукариотического простейшего; IV - метазоа и метафита; 1 - вставки чуждой гермы в процессы онтогенеза; 2 - фазы онтогенеза, осуществляющиеся без вмешательства новой гермы; 3 - размножение; 4 - смерть

Популяция - низко организованная система с относительно слабыми связями между гомономно построенными, автономными и взаимозаменимыми элементами (особями), способная существовать продолжительное время, но медленно и обратимо специализирующаяся (обучающаяся), оказывается способной к эволюции. Организм - высокоорганизованная система с весьма сильными связями между гетерономно построенными, уникальными (незаменимыми), но подчиненными целому элементами (органеллами, органами, тканями), имеющая ограниченный срок существования вследствие совершенства памяти и необратимости процессов быстрого обучения (специализации). Сопряжение между обоими уровнями осуществляется благодаря процессу размножения, а обратная связь - благодаря процессам отбора (выбора) [1192, 1193, 1196]. Цена снятия отмеченного противоречия - регулярная эманация индивидуальной организации и опыта в процессах размножения, а в своих высших формах - смерть.

Правило специализации экто- и эндосоматических подсистем организма в филогенезе. Адаптация как выражение прогрессивной специализации носит характер прогрессивной оптимизации целого. Пути этой оптимизации сталкиваются с ограничением: оптимизация целостной системы по каждому параметру осуществляется в ущерб оптимизации по любому другому параметру в меру их взаимной сопряженности [754, 859, 1223]. Поэтому процесс специализации осуществляется тем легче и быстрее, чем меньшее число противоречивых структурно-функциональных подсистем в него вовлечено. Действительно, обычно процесс специализации удается особенно тщательно проследить на примере отдельных функциональных подсистем [19 - 21], например опорно-двигательного аппарата [215, 495, 1023].

Число главных функций, на которые делается адаптивная ставка, всегда невелико. Все прочие эволюируют в координационном порядке, обслуживая в конечном счете оптимизацию главных. Следуя духу, но не букве определений А. Н. Северцова [926], главные структурно-функциональные подсистемы целого можно назвать эктосоматическими, а подчиненные - эндосоматическими. Соответственно семофилезы (филогенетические изменения части или аспекта целого) первых можно назвать проталлаксами, а вторых - дейталлаксами.

Сравним особенности двух основных классов функциональных систем организма, отличающихся по характеру семофилеза в процессе прогрессивной специализации и роли в обеспечении адаптации целого организма:

Эктосоматические системы Эндосоматические системы

Типы семофилезов, осуществляющихся в процессе специализации

Проталлаксы Дейталлаксы

Количество в организме

Малое Очень большое

Роль в процессе адаптации к внешней среде

Возрастающая Понижающаяся

Роль в процессе коадаптации частей целого

Понижающаяся Возрастающая

Вклад в достигнутую приспособленность организма

Преимущественно - устойчивость к внешней Преимущественно - координация среде частей и поддержание целостности

Внутренняя дифференцировка функциональной системы

Прогрессивная Ограниченная, распространены редукции

Семофилез отношений к организму, как части к целому

Прогрессивная эмансипация в рамках целого Прогрессивное подчинение целому организма организму

Роль в стратегии эволюции организма

Определяющая Компенсаторная

Роль в поддержании устойчивости

Поддержание направления специализации - Поддержание каждого состояния гомеорезис филогенеза в их последовательном ряду - гомеостазис таксона

Наиболее характерные формы специализация принимает, когда значительный и долгосрочный прогресс устойчивости (адаптации) достигается при участии минимума эктосоматических подсистем. При этом прогресс будет достигаться при минимуме новизны и опасности вымирания, а направление специализации будет в максимальной степени сохраняться.

Эктосоматические подсистемы по мере их прогрессивной специализации все в возрастающей степени берут на себя функции поддержания устойчивости целого во внешней среде. Это сопровождается дифференцировкой, ростом индивидуальности и эмансипированности в рамках целого. Специализация эктосоматических подсистем достигается ценой прогрессивного подчинения им специализации эндосоматических подсистем и ограничения возможностей независимой от них специализации последних. Такой путь ведет к нарушению целостности (понижению адекватности внутреннего умвельта), причем, как ни странно, в результате развития, направленного на достижение все большей устойчивости целого. Относительно бесконфликтный, направленный и безопасный путь специализации ведет к накоплению внутренних противоречий устойчивости (достигнутого уровня адаптации) и лабильности (свободы выбора и перспективы адаптиогенеза). Эти противоречия сначала останавливают, а затем и разрушают данное направление специализации. Основные фазы процесса прогрессивной специализации приведены на рис. 10. Пример такого процесса, исследованного Т. Уэстоллом [2482] для двоякодышащих рыб, показан на рис. 17.

Рис. 17. Специализация и темп аристогенеза двоякодышащих рыб от силура (по реконструкции) до наших дней. По Т. С. Уэстоллу. а - уровень специализации - степень обновленности признаков (преобразования в направлении их современных модальностей), выраженная в условных средних баллах; б - темп аристогенеза - скорость обновления признаков, осуществлявшегося в нескольких параллельно развивавшихся филетических линиях

Правило адаптивной редукции. Оптимизация (адаптация) целого возможна не только за счет дифференцировки и усложнения структуры, при структурном превосходстве системы над средой, но и за счет упрощения структуры - сокращения затрат на поддержание частей (аспектов), функциональное значение которых в поддержании устойчивости не оправдывает себя. Возрастающая роль эктосоматических подсистем по мере специализации понижает относительную адаптивную ценность многих эндосоматических подсистем, для которых и характерны явления адаптивной редукции. В условиях специализации морфофизиоло-гический прогресс протекает параллельно с редукцией; эти процессы как минимум компенсируют друг друга (телогенез) или даже редукция опережает морфофизиологический процесс (катагенез, гипогенез, рационализация онтогенеза [1197]).