Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции

Разнообразные формы вторичного упрощения и односторонний морфофизиологический прогресс немногих эктосоматических подсистем (наравне с эволюционными тупиками и вымиранием) - весьма характерные спутники специализации [805, 935, 1197]. Поэтому указания на роль специализации в процессах ароморфной эволюции появились лишь в самое последнее время [933 - 936], хотя, как мы уже знаем, общий рост уровня организации в конечном счете должен достигаться именно вследствие процессов специализации.

Правило мозаичной эволюции. Данное правило свидетельствует о широком распространении в филогенезе неравномерностей темпов специализации разных структурно-функциональных подсистем целого [594, 935, 1033, 1040]. Статическим его аналогом является правило гетеробатмии - разной эволюционной продвинутости разных частей целого [935, 936, 1040], а онтогенетическим - правило исторического гетерогенезиса стадий индивидуального развития [540, 887].

Эти правила обычно интерпретируются как свидетельство значительной свободы и независимости поведения отдельных признаков в филогенезе [594,596], принадлежащих разным координационным цепям [935, 936, 1040], низкой целостности филогенетических систем [2046, 2048, 2053], а следовательно, низкой преемственности их состояний как целого. В пользу такой позиции говорит лишь широкое распространение и наглядность явлений мозаичности при становлении ароморфных групп высокого ранга [1033], которому должна предшествовать глубокая эманация, а значит, и понижение целостности. Однако само становление есть выражение специализации - повышения устойчивости целого и взаимозависимости его частей. Эволюционная разноуровневость подсистем целого при гетеробатмии [935, 936, 1040] является следствием несинхронного появления признаков нарождающегося таксона. При этом организация переходных групп обычно совмещает признаки предкового и дочернего таксонов с чертами собственной специализации. Реальные предковые формы лишь в редких случаях бывают промежуточными по организации, как это обычно полагалось до начала палеонтологической эры в филогенетике [1033, 1034]. Сама возможность поляризации признаков по уровням говорит о направленности и преемственности несинхронных, но взаимообусловленных семофилезов целого.

Особенно ярко противоречие мозаичности и ортогенетической направленности эволюции выразилось в концепции аристогенеза Г. Осборна [291, 2046, 2048, 2053]. Однако все эти факты приходят в согласие, если предположить, что главной причиной мозаичности является запрет на синхронную оптимизацию многих разноплановых эктосоматических подсистем целого и большие порции кратковременно получаемой новизны, которых требует такая синхронная оптимизация. Это хорошо согласуется с мнением А. Л. Тахтаджяна, что при освоении новой адаптивной зоны меняются в первую очередь те подсистемы, которые определяют адаптацию к новым условиям; остальные подсистемы отстают в своем филогенетическом развитии [935, 936, 1040]. При этом эффект мозаичной эволюции представляет собой следствие не мозаичной организации, а, напротив, целостности филогенетической системы и согласованности составляющих его семофилезов. Таким образом, мозаичность эволюции - следствие комплексной оптимизации целого, которая возможна только как процесс последовательной (несинхронной) оптимизации отдельных его блоков, смены ролей экто- и эндосоматических подсистем, а значит, и смены направлений специализации.

Правило инадаптивной специализации. Правило отражает необходимую односторонность и противоречивость специализации целого. Накапливающиеся в этом процессе противоречия целого и частей (нарушение адекватности внутреннего умвельта), устойчивости и способности к изменению (ограничения свободы творчества) и т. п. в конечном счете начинают тормозить дальнейшую прогрессивную специализацию в данном направлении, затрудняя смену ее направления, ставя развивающуюся систему под угрозу гибели. Все эти оборотные стороны специализации могут рассматриваться как инадаптивные ее последствия, «плата» за приобретенную устойчивость - адаптацию [495].

Инадаптивная специализация, таким образом, не особая форма специализации, а термин для обозначения одного из имманентно присущих ей свойств. Интерпретация особенностей организации одного таксона как инадаптивных по сравнению с другим позволяет объяснить причину явления конкурентного вытеснения, биологического регресса инадаптивного таксона на фоне процветания экологически близкого, но эвадаптивного, по терминологии А. П. Расницына, таксона [859]. Экологически близкие таксоны, достигшие сравнимого уровня специализации, могут отличаться по инадаптивным последствиям и, следовательно, перспективам будущей специализации.

Д. Роза обратил внимание на относительную «скороспелость» инадаптивных и «запоздалость» эвадаптивных таксонов [291]. Действительно, тем легче и быстрее протекает прогрессивная специализация, а инадаптивность приобретает критические размеры, чем более односторонен этот процесс, чем меньшее число эктосоматических подсистем его определяет, чем более они индивидуальны и чем в большей степени определяют судьбу эндосоматических подсистем целого. «Запоздалые» таксоны, напротив, благодаря низкому темпу специализации могут обеспечить более гармоническое развитие целого с участием большего числа эктосоматических подсистем и более полной компенсацией их одностороннего развития эндосоматическими подсистемами, т. е. позволить менее противоречивое и более компромиссное развитие функциональных систем целого [859]. В процессе филогенеза крупного таксона первым биологического прогресса достигает обычно наиболее инадаптивный подтаксон, который вскоре последовательно сменяют все более эвадаптивные подтаксоны. Наличие двух таких смен Д. Роза считал правилом.

Правило итеративной эволюции. Если некоторое направление прогрессивной специализации исчерпало себя вследствие накопления груза инадаптивности (что завершается той или иной формой биологического регресса), то в сходном направлении может возникнуть новый цикл прогрессивной специализации, начальные этапы которого, естественно, будут уступать по уровню специализации конечным звеньям предыдущего цикла. Такой повторяющийся во времени процесс прогрессивной специализации в очень близком направлении, начинающийся каждый раз от родственных, часто персистирующих, но слабоспециализированных в данном направлении форм, составляет содержание итеративной эволюции [864]. Иногда итерация (возврат) осуществляется путем вторичной деспециализации (например, путем феталнзации) ина-даптивного филума [248]. Итеративная эволюция - особый случай широко понимаемого явления параллелизма. Повторение очень близких направлений специализации свидетельствует о большой специализации предка итеративных филогенезов, что хорошо согласуется с его персистированием. Сами итеративные филогенезы чаще всего являются гиперморфными линиями, завершающимися вымиранием или реже фетализацией, но не персистированием. Итеративная эволюция показывает, что порой проще создать новое, сходное с прежним, направление специализации, чем избавиться от накопленного груза инадаптивности.

Примеры итеративной эволюции известны в филогенезе двустворчатых моллюсков [24], аммонитов [887, 864], акул [248] и других групп.

Правило адаптивной радиации. Стабилизация новообразования на каждом уровне рассмотрения по отношению к итогу прежней стабилизации представляет собой в большей или меньшей степени смену направления специализации. Это хорошо согласуется с представлением И. И. Шмальгаузена об аллогенезе [805, 1197], при котором освоение таксоном новой адаптивной зоны начинается с одной или немногих субзон [952]. Напротив, при разделении первоначально широкой адаптивной зоны предка на субзоны [952] причиной адаптивной радиации является специализация каждого из подтаксонов, достигающаяся путем интенсивной эксплуатации части ресурсов адаптивной зоны предка. Эти два способа адаптивной радиации нельзя считать альтернативными: любая специализация до известной степени изменяет адаптивную зону, а любая смена адаптивных зон немыслима вне специализации.

Однако в пределах заданного направления прогрессивной специализации таксономический уровень, на котором осуществляется адаптивная радиация, будет убывать пропорционально достигнутому уровню специализации (рис. 18).

Рис. 18. Падение таксономического уровня, на котором протекала адаптивная радиация млекопитающих, по мере их прогрессивной специализации. По Дж. Г. Симпсону. Скорость появления (число соответствующих таксонов за 1 млн. лет - отложено по ординате); 1 - отрядов, 2 - семейств, 3 - родов

После эманации, если не наступает вымирание, прежде всего происходит стабилизация структурного типа нового таксона, останавливающая дальнейшую эманацию. На базе еще достаточно широкого спектра изменчивости, но уже более совершенного механизма запоминания новообразований активизируется адаптивная радиация. Поскольку устойчивость нового таксона еще невелика, большинство радиирующих ветвей окажутся недолговечными. Более продолжительную историю будут иметь ветви, продолжающие процесс специализации в избранном направлении, а значит, приобретающие все большую ограниченность и устойчивость (адаптацию). Именно этот процесс, первоначально расчленяющий единую адаптивную зону на субзоны, со временем начинает постепенно замедлять дальнейшую адаптивную радиацию на данном таксономическом уровне и все больше стимулировать ее на следующем, более низком (см. рис. 9). Возрастающая устойчивость предыдущего иерархического уровня будет оказывать все более канализирующее воздействие на эволюцию нижележащего, вводя его в русло прогрессивной специализации.

Правила типичной смены фаз филогенетического цикла и адаптиогенеза отражают характерную последовательность событий процесса прогрессивной специализации (см. рис. 10). Ему всегда предшествует эманация (типолиз). Стабилизация основ организации нового таксона соответствует фазе типогенеза [2223, 2224]. Эти обычно плохо документированные краткие фазы часто рассматривают как одну [291, 952, 721, 1670]. Фиксация таксономического уровня рассмотрения специализации позволяет в начале этого процесса выделить фазу кладогенеза [1773] - адаптивной радиации таксона на подтаксоны следующего за ним уровня [2045, 2050]. Сменяющая ее фаза телогенеза [805, 1040, 1197] характеризуется угнетением адаптивной радиации и перемещением ее на более низкие уровни (см. рис. 18), а также развитием направленной филетической эволюции [952]. Прогрессивная стабилизация организации начинает постепенно останавливать и филетическую эволюцию. Если на этом пути груз инадаптивности быстро становится критическим, то телогенез сменяется фазой гипергенеза [805, 1197]. Неадекватность внешнего умвельта внутреннему в сочетании с высокой внутренней устойчивостью (константностью) организации делает гипергенную специализацию экологически неустойчивой и практически необратимой. Гипергенез часто бывает связан с резким снижением (некоторые островные формы; гипергенез перигамических признаков) или усугублением межвидовой борьбы. Фаза гипергенеза обычно бывает короткой и завершается вымиранием [805, 1197].

Если груз инадаптивности не слишком велик, а экологическая ситуация благоприятна, то телогенез может смениться стасиге-незом [1771, 1772], для которого характерен очень устойчивый структурный тип. Эволюционируют очень немногие «поверхностные» признаки, направленность преобразований мала, некоторые признаки обратимы (брадителия [952]), характерно персистирование, иногда весьма продолжительное. Именно среди стасигенных форм обнаруживаются «живые ископаемые» [936].

Полный филогенетический цикл адаптиогенеза завершается эманацией, ведущей к вымиранию или смене направления специализации. Причиной этого являются издержки высокой устойчивости и инадаптивности, не обеспечивающие необходимый прирост или смену приспособленности в рамках прежнего направления прогрессивной специализации (эффект «черной королевы» Л. Ван Валена [2421 - 2423]).

Из всех онтогенетических стадий перспективы специализации при прочих равных условиях максимальны для дифинитивной-стадии [1178 - 1181]. Поэтому частичный или практически полный отказ от нее путем фетализации или неотении часто в достаточной мере понижает груз инадаптивности, порождая обычно близкое к прежнему, иногда итеративное, направление специализации. Примеры такого рода описаны среди аммонитов [887], акул [248] и других групп. Такое отступление на исторически в значительной мере подготовленные позиции и потому наименее опасное можно назвать гипогенезом [1197]. Особенно широко гипогенез распространен у форм с относительно слабоэмбрионизованным развитием, поскольку отступать легко только на свободно живущую стадию онтогенеза. Поэтому гипогенез характерен, например, для эволюции анамний, но не характерен для амниот. При чередовании активных и покоящихся стадий (членистоногие) даже значительная эмбрионизация - не помеха.

Итак, основными стадиями филогенетического цикла адаптиогенеза являются: типолиз (эманация, дестабилизация) - кладогенез (адаптивная радиация) - телогенез (прогрессивная специализация в самом типичном проявлении) - стасигенез (или гипергенез). Главная причина ограниченности, направленности и закономерности филогенетического цикла - издержки роста устойчивости - качественно подобна таковой и для онтогенеза. Следовательно, многократно формулированное [250] и столь же часто отвергавшееся [291] правило подобия онто- и филогенетических циклов имеет больше здравого смысла, чем принято считать.

Правило прогрессивной эволюции или ароморфоза. Эволюция не ограничивается только частным морфофизиологическим прогрессом немногих эктосоматических подсистем организма (специализация). Последовательно сменяющие друг друга направления специализации могут привести к более или менее комплексным преобразованиям организации, охватывающим разнообразные функциональные подсистемы целого, выводящие своего обладателя на новый более высокий уровень организации по сравнению с его предками. Обычно это сопровождается проникновением в ранее недоступную адаптивную зону или образованием новой адаптивной зоны путем принципиальной реорганизации отношений с ранее эксплуатировавшимися факторами среды. Такого рода изменения, связанные с общим прогрессом организации, А. Н. Северцов назвал ароморфозами [926]. Комплексность и взаимная согласованность прогрессивных изменений повышает общее организационное превосходство обладателя ароморфоза над средой, позволяющее, в силу теоремы о необходимом разнообразии [1163, 1223], более разнообразно, активно и, главное, избирательно относиться к факторам среды, дифференцированно оценивая их роль в собственном умвельте. Организационное превосходство - наиболее общая предпосылка выработки специфической адаптации к факторам среды, основанная на росте жизнеспособности, а не плодовитости в общем балансе приспособленности [1192, 1197].

Последнее обычно влечет рационализацию отношений организма со средой и рост коэффициента полезного действия эксплуатации ресурсов [689].

Возникновение ароморфозов наблюдается в немногих филогенетических ветвях на каждом данном уровне рассмотрения, но наличие известного количества ароморфных групп в любой момент геологической истории свидетельствует о характерности этого явления для филогенеза в целом. Значительные биологические достоинства ароморфоза, требующие высокого уровня структурной новизны, хорошо согласуются с наличием сильных ограничений на эволюцию в этом направлении. Общий прогресс организации не удается уложить в рамки одного направления специализации, поскольку либо уровень рассмотрения оказывается настолько общим, что данное преобразование выглядит достаточно частной специализацией, либо, при понижении уровня рассмотрения, оно оказывается настолько сложным, что сталкивается с запретом на синхронную оптимизацию многих параметров целого и на большие порции кратковременно получаемой новизны, необходимые для такой синхронной оптимизации.

Неопределенно длительный и направленный прогресс адаптации невозможен в силу возникающего при этом конфликта устойчивости (приобретенного уровня адаптации) и свободы творчества (перспектив будущей адаптации). Отсюда нами был сделан вывод: арогенез как специальная форма эволюции [1040], ведущая непосредственно (без смены модуса) к ароморфозу, оказывается теоретически невозможным. Необходимость смены направлений специализации говорит о риске вымирания на пути к достижению ароморфоза.

Правило ключевого ароморфоза. Н. Н. Иорданский [444, 445, 447] первый подытожил различные соображения о невозможности ароморфной эволюции: 1) путем параллельного синхронного приобретения всего синдрома ароморфных признаков; 2) путем случайного поиска каждого отдельного признака весьма сложного и взаимосогласованного синдрома ароморфных признаков; 3) при отсутствии априорной направленности такого процесса определенными начальными условиями. Главная проблема ароморфной эволюции, по Н. Н. Иорданскому, - вскрытие механизма, направляющего последовательное приобретение сложного комплекса взаимосогласованных признаков в филогенезе. Решать эту проблему он предлагает в концепции ключевого ароморфоза, явившейся развитием представления Э. Майра [594] о ключевых признаках.

Ключевой ароморфоз - это морфофизиологический признак или свойство, приобретение которого имеет не только важное значение для своего обладателя (благодаря чему он только и может стабилизироваться [887, 1178 - 1181] и выполнить свою ключевую роль), но также существенно изменяет взаимоотношения его функциональных подсистем (внутреннего умвельта). Обычно это происходит путем снятия одного из коренных инадаптивных противоречий организации его филогенетического предка, ведя к переоценке значимости, ценности, функциональных подсистем организма (эволюирующей системы) в целом [859]. Тем самым оно (снятие) открывает на базе прежней организации новое перспективное направление специализации, новые возможности функционирования и эволюции функциональных подсистем целого.

Наиболее проработанным примером ключевого ароморфоза является становление синдрома дефинитивных признаков рептилий на базе их амфибийных предков. В качестве ключевого ароморфоза предлагается рассматривать активизацию легочного дыхания путем оптимизации функции всасывания воздуха в легкие. Это обусловило освобождение кожи от присущей амфибиям функции интенсивного газообмена, что, в свою очередь, позволило сделать кожу сухой, ороговевающей, служащей механической и гнд-роизолирующей защитой. Освобождение венозной крови от функции переноса кислорода от кожи к сердцу дало возможность разделить венозный и артериальный токи крови, вплоть до формирования четырехкамерного сердца. На рис. 19 показано, что появление многих рептилийных черт и даже некоторых признаков птиц и млекопитающих обусловлено выявленным Н. Н. Иорданским [444, 445] ключевым ароморфозом. Им же приведено еще несколько примеров из разных групп животных [444]. Ключевая роль оперения в становлении синдрома дефинитивных признаков птиц [865]. Большинство рассмотренных в этих примерах признаков выводятся не непосредственно из ключевого ароморфоза, а из свойств, порожденных его наличием.

Ключевую роль в становлении млекопитающих сыграли оптимизация силовой обработки пищи во рту и особенности строения нижней челюсти их предков [12, 444], а также, вероятно, волосяной покров [1033]. Ключевым ароморфозом в становлении амфибий было, по-видимому, прикрепление конечностей к осевому скелету незавимо от головы, поскольку легкие были уже у кистеперых и двоякодышащих рыб [1188, 1190], а голая лиссамфибийная кожа, очевидно, является поздним приобретением.

Любой признак или свойство, прошедшие филогенетическую стабилизацию, имеет ту или иную, большую или меньшую ключевую роль. Следовательно, термин «ключевой ароморфоз» выделяет не столько особую категорию признаков (хотя ключевая роль некоторых из них выражена необыкновенно сильно), сколько подчеркивает их роль в освобождении латентных потенций организации филогенетического предка, актуализация которых была затруднена или невозможна до возникновения ключевого ароморфоза. Специфика ключевого ароморфоза заключается в далекоидущих последствиях его приобретения и значимости этих последствий для их обладателя. Поскольку ключевой ароморфоз производит реальную (а не только ретроспективную) переоценку функциональных подсистем организма [859], его ключевая роль в принципе может быть установлена до актуализации его последствий в филогенезе [444].

Правила параллельной эволюции, гомологических и гетерологических рядов Э. Д. Копа. Представление о ключевом аро-морфозе хорошо согласуется с широким распространением филогенетических параллелизмов, а применительно к проблеме прогресса - с феноменом параллельного достижения нового общего уровня организации несколькими независимыми филетическими линиями. Независимые потомки обладателя ключевого ароморфоза имеют реальную возможность более или менее полной параллельной актуализации его последствий. На рис. 13 - 14 приведен такой пример из истории зверообразных рептилий и ранних млекопитающих [594, 1032].

Ярчайшее проявление параллельной эволюции - описанные Э. Копом гомологические и гетерологические ряды признаков, отражающие процесс формирования гомопластических сходств в независимых филетических линиях [1457]. На рис. 13 - 14 показаны примеры таких рядов, а на рис. 15 - схема филогенеза, в котором они необходимо возникают (ср. с классической моделью филогенеза на рис. 21).

Рис. 21. Схема филогенеза в соответствии с классической монофилетическои концепцией Ч. Дарвина. Составил А. С. Раутиан. Усл. обозначения 1 и 2 - см. на рис. 15; 3 - моменты арогенных преобразований организации, знаменующих переход на новый уровень организации

Система гомологических и гетерологических рядов представляет собой внешнее выражение процесса закономерного развертывания последствий приобретения ключевого ароморфоза ближайшим общим предком всех филетических линий, демонстрируя общее направление специализации, характерное для всей группы в целом.

Наиболее общей причиной параллелизмов вообще и параллельного перехода на новый уровень организации, в частности, является сильный эффект преемственности, т. е. эволюционной инерции у потомков последствий приобретения разного рода ключевых признаков их предками. О правиле эволюционной инерции писали многие палеонтологи [291] и неонтологи [721]. Еще в 1878 г. К. А. Тимирязев [1048] дал верное объяснение феномена инерции через явления наследственности. Можно сказать, что наличие параллелизмов в эволюции следует считать правилом, а их отсутствие - исключением.

Правило монофилии. Независимое достижение несколькими филетическими линиями нового более высокого уровня организации считается наиболее распространенным и трудно снимаемым противоречием принципу монофилии. Поэтому мы остановимся только на этом аспекте проблемы. Более полный обзор проблемы моно- и полифилии опубликован в работе [110].

Кажущееся противоречие монофилии и параллелизма является следствием неправильно сформулированного вопроса. Параллелизм и гомопластическое сходство, возникающие независимо в различных филетических линиях потомков, можно объяснить через ключевую роль гомогенетических сходств, восходящих к общему предку всех линий развития потомков. Одновременно правило ключевого ароморфоза позволяет лучше понять процедуру становления ароморфоза. Направленность его начальными условиями делает его не только возможным, но и достаточно вероятным. Таким образом, явления параллелизма и независимого достижения нового более высокого уровня организации несколькими филетическими линиями не только не противоречат представлению о монофилетическом предке, но остро нуждаются в нем для своего объяснения.

Где же возникла ложная дилемма? Классическая концепция монофилетического филогенеза исходила из преувеличенной роли случайных явлений в эволюции [74, 590, 975, 1137]. Синдром признаков каждой независимой филетической линии считался удачным и потому неповторимым стечением обстоятельств. Параллельный переход на новый уровень организации казался чудом. Как мы знаем, лишь на первый взгляд это хорошо согласуется с правилами мозаичности эволюции и гетеробатмии. Понятия уровня организации и монофилетического таксона казались совпадающими (см. рис. 21): уникальный синдром ароморфных признаков «вырезает» на филогенетическом древе монофилетический таксой. Конкретное течение филогенеза при этом оставалось в стороне. Не случайно термин «ароморфоз» казался слишком морфологически односторонним, а заменяющие его более динамические термины «арогенез» и «анагенез» появились соответственно в 1951 и 1954 гг. [1040].

Однако попробуем выявить совместимые с классической гипотезой черты арогенеза. Становление ароморфоза должно быть продолжительным процессом, иначе трудно понять, как на основе случайного поиска можно быстро собрать сложный и согласованный синдром признаков. Собственно арогенез - переход на новый уровень - краток и связан с приобретением последнего недостающего для выхода на новый уровень признака. Ничего особенного нет ни в самом процессе арогенеза (всего лишь приобретение одного из признаков), ни в последнем признаке, если не считать, что именно его не хватало. Происходит переход количественных изменений в качественные без качественного изменения приводящего к этому процесса арогенеза. Именно поэтому термины для обозначения такого безликого процесса появились позже термина, обозначающего качественное изменение организации. Противники такого взгляда обвиняли «дарвинистов» (очевидно, что рассмотренная концепция не имеет отношения к ядру дарвинизма - теории отбора) в пропаганде «тривиальности прогресса» [590, 1137]. Для филогенеза с охарактеризованными выше свойствами явления гомоплазии, параллелизма, гомологических и гетерологических рядов должны быть нетипичны, что противоречит обширному классу фактов и эмпирических обобщений, в первую очередь палеонтологических.

Классической концепцией не учтено, что система с большой случайной составляющей поведения не может иметь ни совершенного механизма памяти, ни точного механизма запоминания. Следовательно, апелляция к длительности процесса случайного поиска не спасает концепцию: за большое время система успеет забыть приобретенное ранее. При допущении, что монофилетический таксон соответствует определенному уровню организации, любое расхождение уровня и монофилетического основания пучка родственных филетических линий должно рассматриваться как нарушение принципа монофилии. На самом деле это противоречило не принципу монофилии, а лишь филогенетической теории, построенной с его использованием. Монофилетическое основание таксона всегда древнее возникновения нового уровня и находится, иногда глубоко (см. рис. 13 - 14), в недрах предыдущего уровня организации. Это естественный ход вещей, поскольку ключевой ароморфоз должен предшествовать актуализации последствий его приобретения. Иными словами, проблема заключается не в предпочтении вертикальной или горизонтальной классификаций, а в обнаружении глубокого филогенетического смысла в некоторых горизонтальных объединениях и причинной связи гомопластических сходств с гомофилетическими. Оба типа классификации отражают дополнительные аспекты филогении, а их суперпозиция вносит в систему элемент комбинативности, о котором писал А. А. Любищев [592]. Возможный вариант их совмещения на филогенетических схемах продемонстрирован на рис. 13 - 15.

Интересно отметить, что несовпадение и самостоятельную ценность понятий уровня организации и монофилетического таксона принимали за нарушение принципа монофилии не только дарвинисты, сформулировавшие классическую концепцию монофилетической филогении, но и их противники, справедливо обратившие внимание на переоценку дарвинистами роли случайности [74, 307, 590, 975, 1137].

Мысль об односторонности классической концепции вызревает и в рамках синтетической теории эволюции. Определение параллелизма как независимого развития сходных признаков в двух или более линиях, происходящих от общих предков, основанного на характеристиках этих предков или направляемого этими характеристиками [595], в зачатке содержит главную идею ключевого ароморфоза в приложении к явлениям параллелизма, а также мысль о причинной связи гомоплазйи с гемофилией. Характерна эволюция взглядов Э. Майра, видевшего прежде в горизонтальной классификации лишь прагматические функции [598], но позже склонившегося к допущению элементов горизонтальной классификации в филогенетической системе [595]. Идеей компромисса вертикальной и горизонтальной классификаций проникнута и концепция широкой монофилии Дж. Г. Симпсона [110].

Правило аристогенеза. Это правило, сформулированное Г. Ф. Осборном [2052 - 2055], гласит: в системе родственных фи-летических линий, как правило, наблюдается процесс параллельного, ограниченного и направленного творчества - аристогенеза. Параллелизм Г. Ф. Осборн оценивал как внешнее выражение ограниченности и направленности филогенеза. Глубокое структурное единство параллельно и независимо возникающих гомопластических сходств свидетельствовало о существовании механизма латентной, или потенциальной гомологии, природу которого он видел во внутренних наследственных свойствах организмов. Дальнейшим развитием этого положения явилось правило ключевого ароморфоза. Представление об определяющей роли факторов внешней среды в параллельном происхождении гомоплазий Г. Ф. Осборн справедливо считал надуманным, противоречащим опыту и здравому смыслу. Внешние условия могли вызвать сходные формы реагирования только на базе общей наследственной, исторической основы. Единство латентных потенций естественно было связать с единством начальных условий для всей системы родственных, параллельно развивающихся филетических линий, т. е. с их монофилией. Значительное дальнодействие латентных потенций (правило эволюционной инерции) связано, очевидно, с сильным эффектом преемственности.

Гомопластические сходства, возникающие в системе параллельно развивающихся филетических линий, образуют гомо- и ге-терологические ряды Э. Д. Копа (см. рис. 13 - 15). Приращение гомологического ряда новым членом - ректиградация (по терминологии Г. Осборна) - представляет собой на каждом данном уровне исследования филогенеза возникновение нового качественного признака. Ректиградации - сравнительно редкие эпизодические события, носящие характер очень небольшого направленного скачка, подобного мутации В. Ваагена [737, 2438]. Новый признак обычно появляется в очень слабом, едва заметном выражении и охватывает сразу если не всех, то многих особей популяции («перечеканка» форм, по Л. С. Бергу [74]). Такая картина, очевидно, связана с тем, что начальные фазы появления, стабилизации и включения нового признака в адаптивную норму ускользают от наблюдения на ископаемом материале. В случае массовых ископаемых остатков некоторые из таких эпизодов могут быть восполнены. Так, исследуя ректиградации, появляющиеся на зубах акул (которые в некоторых местонахождениях образуют массовые скопления), Л. С. Гликман [248] наблюдал появление некоторых из них с частотой в популяции порядка 10-4. Этот уровень частоты обычен для уклонений (аберраций), не включенных в адаптивную норму у рецентных организмов [514, 886]. Подобные новообразования, называемые Л. С. Гликманом фенами, могут не только появляться, но и исчезать из популяции, так и не получив широкого распространения. Последнее не отмечается Г. Ф. Осборном, что. по-видимому, можно интерпретировать как результат обнаружения ректиградации уже на стадии специализации.

Признаки, появляющиеся в .результате ректиградации, испытывают в дальнейшем очень постепенную количественную (аллойометрическую, по Г. Ф. Осборну) эволюцию, выражающуюся обычно в усилении выражения качественного признака и в его внутренней дифференцировке. Возникающие при такой дифференцировке элементы могут представлять собой ректиградации следующего, нижележащего иерархического уровня. По мере ал-лойометрической специализации признака возрастает наглядность его адаптивного значения в рамках целого. Это хорошо согласуется с представлением о семофилезе эктосоматических подсистем.

Плавный, постепенный и постоянно идущий аллойометрический семофилез лишь изредка прерывается ректиградациями. Это эмпирическое обобщение Г. Осборна, сформулированное применительно к семофилезу, хорошо согласуется с правилом возникновения нового наследственного признака В. Е. Руженцева и правилом «перемежающегося равновесия».

Параллелизм ректиградаций, ведущий к появлению гомопла-зий, свидетельствует об их закономерности и направленности. Гомологические ряды Э. Д. Копа образованы рядами гомопластических признаков, а моменты возникновения каждого из них представляют собой ректиградацию. Гетерологические ряды отражают последовательное прохождение одних и тех же качественных событий разными филетическими линиями одного монофиле-тического ансамбля. Каждый гетерологический ряд - своего рода уровень организации, независимо достигнутый несколькими филетическими линиями. Параллельное восхождение на более высокие уровни, связанные с приобретением значительных комплексных отличий (правило ароморфоза), осуществляется последовательно по ступеням гетерологических рядов. Восходящая последовательность таких рядов является филогенетическим выражением правила Ж. Кювье об известной градации форм в рамках большого структурного типа [470].

Правило аристогенеза в отличие от классической филогенетической концепции соединяет правила параллельной эволюции, гомологических и гетерологических рядов с правилом монофилии, отказываясь от представления о тождестве понятий уровня организации и монофилетического таксона. Все эти правила свидетельствуют о глубоком филогенетическом смысле и взаимной дополнительности вертикальной и горизонтальной классификации.

Саму возможность наблюдения аристогенеза в форме гомологических и гетерологических рядов (т.е. параллелизмов) Г. Ф. Осборн связывал с предварительной адаптивной радиацией предковой формы в систему независимых филетических линий [2045, 2050] - фаза кладогенеза. Аристогенез как ограниченный и направленный процесс градации гетерологических рядов особенно ярко проявляется в фазе телогенеза, в истории длительно сохраняющихся филетических линий, идущих по пути прогрессивной специализации. Угнетение адаптивной радиации при переходе к телогенезу Г. Ф. Осборн объяснял заполнением адаптивной зоны, доступной представителям данного таксона. Применительно к эволюции таксона в экосистеме этот тезис был значительно развит В. В. Жерихиным [367, 368]. Однако это объяснение, будучи верным, не является полным. Факт адаптивной радиации связан с относительно небольшой устойчивостью эволюирующей системы. Поэтому длительное существование и значительное обособление радиировавших ветвей в этом состоянии немыслимо. Длительную историю, а следовательно, и перспективу значительной актуализации латентных потенций, заключенных в разного рода ключевых признаках, получают лишь те филетические линии, которые идут по пути роста устойчивости - прогрессивной специализации.

Главным противоречием правилу аристогенеза в мировоззрении Осборна оказалось правило мозаичной эволюции, которое он голковал как свидетельство свободы и независимости элементарных биопризнаков в филогенезе. Биопризнаками, по Г. Осборну, являются те крупные или малые признаки, которые на основе данных онтогении (т. е. зоологии, эмбриологии), филогении (т. е. палеонтологии) или наследственности (менделизма) оказываются отдельными и независимыми друг от друга как единицы в процессах наследования, эволюции и индивидуального развития [291, 2048]. Казалось, что правило мозаичной эволюции подтверждало данные современной Г. Ф. Осборну экспериментальной биологии, особенно генетики. Преувеличенное представление о мозаичности организма полностью не изжито и из генетики сегодняшнего дня [1180, 1181}. Филогения представлялась Г. Ф. Осборну в большой степени суммой семофилезов, а казавшаяся ему неясной проблема происхождения видов заменялась более определенной проблемой происхождения признаков [291, 2047]. Однако мозаич-ность признаков, основанная, казалось, на неопровержимых фактах, вошла в противоречие с представлением о направленности, канализованности и ограниченности аристогенеза, вытекавшим из фактов параллелизма. Г. Ф. Осборн изобрел мозаичный на-правитель - аристоген, отдельный для каждого биопризнака, что, несомненно, было ошибкой и оставило аристогенез, по его собственным словам, совершенно необъяснимым и таинственным процессом [291, 2051, 2054]. Интерпретация фактов мозаичной эволюции с позиций целостности организма и эволюирующей системы разрешает это противоречие.

Неудачные рассуждения Г. Ф. Осборна о причинах аристогенеза вызвали сдержанное отношение большинства исследователей [270, 291, 297, 952, 2287]. Справедливые упреки в адрес концепции аристогенеза не умаляют, по нашему мнению, ее эмпирического содержания, обобщающего многие (если не большинство) наиболее характерные черты филогенеза, как они представляются палеонтологу.

Закон необратимости эволюции. Чтобы считать преобразование структуры запомненным, достаточно сохранение его последствий в течение одного элементарного звена развития (трех следующих друг за другом состояний системы). В длительном процессе развития эти элементарные звенья перекрывают друг друга: состояния системы, входящие в состав одного звена, могут образовывать с состояниями соседних с ними звеньев, предыдущим и последующим, четыре разных типа сочетаний, таких, чтобы каждое из них оставалось элементарным звеном развития.

Структура, по определению, обладает целостными свойствами. Значит, всякое запоминаемое новообразование опосредованно всеми прежними свойствами структуры, не забытыми в процессе операции выбора, а все сохранившиеся свойства структуры оказываются опосредованными новообразованием. Иными словами, новообразование в процессе запоминания становится неотъемлемым аспектом (а не частью) данного выбора - результатом синтеза старого и нового. Сохранение запомненного в течение одного элементарного звена развития влияет на исход, по крайней мере, двух актов выбора, не входящих в данное элементарное звено развития и следующих за ним. Эти соображения инвариантны для любого элементарного звена развития и последовательности перекрывающихся (на одно или два состояния системы) звеньев произвольной длины. Отсюда следует вывод: последствия данного акта запоминания не окажутся равными нулю, а данный, возникший в результате этого акта, аспект памяти не окажется полностью забытым, спустя любое наперед заданное конечное число элементарных звеньев развития (смен состояний). Последовательность таких элементарных шагов развития является собственным внутренним временем развивающегося объекта [167, 664.]

Противоположное равносильно разрыву преемственности между прошлым и будущим. Полное забвение последствий только одного акта запоминания равносильно разрушению соответствующего ему выбора - состояния структуры в прошлом развитии системы. Следовательно, существование развивающейся структуры в любой данный момент времени определяется не только преемственной связью всех предшествовавших ее состояний вместе взятых, но и каждого из них в отдельности, являющегося связующим звеном между предыдущим и последующим состояниями.

Таким образом, мы получили формальный вывод положения Л. Долло о неразрушимости прошлого [1514]. Прочие аспекты необратимости эволюции, вытекающие из рассмотренных ранее правил филогенеза, обладают меньшей силой и лишь дополнительно подтверждают вывод о неразрушимости прошлого. Однако перечислим и их. Дестабилизация, без которой невозможно возникновение нового, сопряжена, по крайней мере, с частичным забвением прошлого [183]. Если забвение коснется уникальной информации, не сохраняющейся после него в системе ни в одной копии, то в силу принципа невосполнимости полностью утраченной информации А. А. Ляпунова [593] такая утрата принципиально необратима. Поскольку количество доступной для приобретения системой новизны пропорционально количеству забытого ею, то чем больше нового получила система, тем более необратимым, при прочих равных условиях окажется приведший к этому процесс развития.

Всякий шаг в направлении прогрессивной специализации безопаснее, а следовательно, и более вероятен, чем любое изменение направления специализации. Изменение направления развития на противоположное не является исключением, хотя возможность широкого использования прошлого опыта облегчает смену направления специализации. Поэтому явления неотении и фетализации широко распространены в филогенезе. Однако использование прежнего опыта свидетельствует не об обратимости развития, а о его преемственности. Использовать можно только не забытый опыт. Правила ключевого ароморфоза, мо-нофилии, параллелизма, гомологических и гетерологических рядов Э. Д. Копа заставляют задуматься над масштабами преемственной передачи латентных потенций и усомниться в справедливости утверждения о полной невосстановимости вполне атрофированных органов [925, 1024]. Достаточно вспомнить примеры атавизмов, среди которых найдутся и признаки, вполне утраченные в норме. Много ярких примеров такого рода (например, в костном черепе человека) приводит А. П. Быстров [126]. Что касается обратимости эволюции, то ее, несомненно, нет, так как в этих случаях не наблюдается реверсии даже структуры черепа, не говоря уже обо всей организации.

Л. Долло и его последователи полагали, что необратимость эволюции основана на очень низкой вероятности строго поэтапного обратного процесса [211, 957] - инволюции [592, 1106]. Полученный нами формальный вывод свидетельствует о детерминистической природе закона Л. Долло. Действительно, если развитие - процесс стохастический, то осуществленная уже траектория развития - единственная в своем роде незаменимая реальность, воплощением которой является сегодняшняя структура развивающейся системы. Это позволяет придать необратимости развития статус закона, выделив ее среди прочих эмпирических правил филогенеза.

Существуют три наиболее известные формулировки закона Л. Долло. Первая принадлежит Ч. Дарвину: вид, раз исчезнувший, не может появиться снова, если даже снова повторились бы совершенно тождественные условия - органические и неорганические [310]. Две другие формулировки принадлежат Л. Долло: 1) организм не может вернуться (хотя бы частично) к предшествующему состоянию, которое было осуществлено в ряду его предков [291, 1513]; 2) организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел; но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет след промежуточных этапов, которые были пройдены им [291, 1514, 1516].

Практически все возражения против строгого применения 11024] принципа необратимости касались формулировок Л. Долло, а не Ч. Дарвина. Д. Н. Соболев [975] считал, что необратимости эволюции противоречат факты деспециализации. Очевидно, здесь речь идет об обратимости уровня специализации до известных пределов, а не развития. Не случайно в этой связи Соболев пишет об обратимости онтогенеза. У одноклеточных при этом речь идет о деспециализации, а у многоклеточных - о преемственности. Истинной обратимости онтогенеза нет. Об этом же говорят законы К. Бэра [129] и эквифинальности онтогенеза [336, 1180, 1181]. Когда Д. Н. Соболев пишет о широком распространении обратного эволюционного развития и возвращении группы к исходному пункту развития, речь всякий раз идет о явлениях итеративной эволюции, неотении или фетализации. Очевидно, сам факт такой «обратимости» морфологически можно установить только в силу ее неполноты. Правда, Д. Н. Соболев, будучи палеонтологом, хотя бы в принципе мог судить об обратимости тождественных прямых и обратимых филогенетических рядов, используя их постепенность и независимо (точнее, достаточно независимо, особенно когда речь идет об аммонитах) данную шкалу геологического времени. Однако он никогда не полагается на чисто стратиграфическую последовательность, и все формы «обратного» ряда получают таксономические названия, а главное - диагнозы, отличные от таковых прямого ряда. В случае достаточно полной обратимости более последовательной была бы позиция В. П. Макридина [603], подвергавшего сомнению принцип необратимости в формулировке Ч. Дарвина. Больше того, полагая, что обратимость может быть скачкообраз-тождественных прямых и обратных филогенетических рядов, истинной обратимости и отвести гипотезу длительного персисти-рования предковой формы наряду с прогрессивно развивающимися потомками. Тем более полную обратимость не могли эмпирически обнаружить неонтологи, ряд которых высказывал аналогичные суждения [503, 929].

Часть соображений, подобных охарактеризованным, высказывал и П. П. Сушкин [1024, 1025]. Неслучайно он полагал, что эволюция обратима постольку, поскольку онтогенез похож на филогенез [1025]. Здесь. опять имеется в виду преемственность, наблюдающаяся при гипогенезе, а не истинная обратимость. Будучи хорошим эмбриологом, П. П. Сушкин, несомненно, имел в виду неполную обратимость. Однако главная особенность позиции П. П. Сушкина, как и многих других исследователей, - противопоставление строгой необратимости организации целого организма возможной обратимости отдельных, особенно простых признаков. Даже для сравнительно несложных комбинаций простых признаков П. П. Сушкин считал обратимость менее вероятной. Эта позиция, где может фигурировать обратимость отдельного, произвольно выделенного из целого признака, вероятность обратимости которого как члена ансамбля понижается, очевидно, носит гносеологический характер. Вероятностный характер закон необратимости в этом случае получает не в результате вероятностной природы необратимости самой эволюции как онтологического явления, а вследствие вероятностной природы любых исторических реконструкций [654, 664] и вообще любых эмпирических суждений, основанных на ограниченном материале [835]. Такой подход к проблеме обратимости вполне оправдан, поскольку эволюция, как и любая реальность, не доступна для конкретного исследования во всей полноте и разнообразии своих проявлений. Мы вполне сознаем, что принципиальное решение проблемы необратимости развития оставляет множество гносеологических проблем (обратимости на определенном уровне).

В последнем случае речь идет не о самой эволюции и ее-необратимости, а о возможностях, способах и пределах ее познания эмпирическим путем. Именно онтологическая сторона в дискуссиях вокруг закона Долло всегда была главной.

Неполноту чисто эмпирического обоснования своего закона чувствовал и сам Л. Долло, он даже пытался дать ему теоретическое дедуктивное обоснование [291]. Справедливо полагая его нестрогим, П. П. Сушкин стремился оставаться на почве надежных эмпирических фактов. На этом строилась его критика закона Долло. Но при этом П. П. Сушкин не заметил, что обсуждает уже не эволюцию, а нашу способность судить о ней на основе эмпирических данных. И действительно, эта способность оказалась ограниченной, что хорошо согласуется с мнением Л. Долло о неполноте эмпирического обоснования закона.

Если же обратиться к онтологическому аспекту значения термина «признак», а именно в этом смысле мы его употребляем, когда пытаемся судить о самой эволюции (а не способах ее познания), сразу же обнаруживается противопоставление части целому в подходе П. П. Сушкина. Очевидно, говоря об обратимости, предполагается сравнение двух состояний признака. Отождествление признаков означает установление их гомологии [650, 654, 664]. Для этого используют критерии гомологии [469, 2141]. Нас в данном случае интересует критерий положения признака как части или аспекта целого (мерона [650]) в его отношениях (коннексии) к другим признакам того же целого. Без использования этого критерия невозможно установить место мерона в архетипе, а значит, сравнивать соответствующие признаки как мероны. Фактически об этом писал еще Р. Оуэн [468, 469]. Такое отношение к признаку хорошо согласуется с представлением об организме как целом, в котором каждая часть или аспект опосредованы целым. Следовательно, противопоставление отдельного признака ансамблю признаков или целому (вполне допустимое как методический прием) при онтологическом подходе не только противоречит принципу целостности, но незаконно с чисто морфологической точки зрения: не имея возможности сравнивать признаки как таковые (установить их гомологию), мы не можем судить об их тождестве, а значит, и обратимости. С этой точки зрения оказывается справедливой первая из формулировок закона необратимости Л. Долло, встретившая наибольшее количество возражений.

Таким образом, основные возражения против закона необратимости эволюции сводятся к следующим положениям.

1. Повторение (обычно далеко не полное) признаков, в основе которого сами оппоненты видят преемственность, а не обратимость. Об этом свидетельствует интерпретация этих случаев как итеративной эволюции, неотении, фетализации или атавизмов.

2. Обратимость уровня специализации, а не филогенеза как такового.

3. Повторение организации или ее части только на данном, произвольно выбранном уровне рассмотрения (например, на данном уровне изученности). В действительности, повторение не является полным, что обычно следует из анализа методики, которой пользовался оппонент. Обычно сам факт обратимости не может быть эмпирически установлен при достаточной ее полноте.

4. Утверждение невозможности или крайней трудности эмпирической демонстрации необратимости каждого отдельного признака (что особенно важно для палеонтолога с его всегда дефектным материалом).

Поэтому предлагается считать, что правило необратимости эволюции имеет вероятностный характер, хотя в действительности речь идет лишь о вероятности наших суждений об эволюции на основе эмпирических данных.

Таким образом, первые три возражения имеют в основе методические просчеты на уровне интерпретации эмпирических данных; последнее основано на смешении онтологического и гносеологического аспектов проблемы. Не умаляя актуальности и сложности последних, мы считаем, что они не имеют непосредственного отношения к эволюции.