Представления о надвидовой эволюции в период с 1900 г. до начала 40-х годов XX в.

Как известно, на рубеже XIX и XX вв. эволюционная теория вступила в полосу длительного и глубокого кризиса, порожденного столкновением старой описательной, «натуралистической» традиции биологии с новыми экспериментальными направлениями.

Кризис выразился, с одной стороны, в массовом отходе от дарвинизма, в попытках ревизии самой идеи эволюции и возрождения креационизма (от Л. Виальтона до П. Лемуана), с другой -- в появлении бесчисленного множества идеалистических концепций, позволивших говорить о состоянии полного теоретического разброда и хаоса. В условиях распространившегося эволюционного скепсиса, неверия в возможность материалистического истолкования органической эволюции биологию наводнили всевозможные финалистические, виталистические, спиритуалистические, органистические и прочие идеалистические учения, которые до недавнего момента сдерживались дарвинизмом.

Основной ударной силой, нацеленной против как неоламаркизма, так и дарвинизма, выступила только что родившаяся генетика.

Ее наиболее авторитетные зачинатели резко противопоставляли генетику как науку точную, основывающуюся на экспериментальном методе, эволюционной теории как области якобы чистого умозрения, опирающейся на «устаревший» исторический метод. Будучи воинствующими эмпириками и придавая первым экспериментам абсолютное значение, они либо вообще брали эволюцию под сомнение, либо в лучшем случае претендовали на приоритет в разгадке ее механизма. Во всяком случае, в начале века генетики почти поголовно были антидарвинистами.

Идейная переориентация коснулась и палеонтологии, ближе всего стоящей к проблемам надвидовой эволюции. Если в XIX в. под влиянием работ В. О. Ковалевского, М. Неймара, Л. Долло дарвинизм одержал в палеонтологии блестящую победу, то с начала 1900-х годов большинство палеонтологов переходит в лагерь антидарвинизма. Мы видим в нем таких крупных специалистов, как Циттель, Абель, Осборн, Депере, а также исследователей меньшего масштаба -- Иекеля, Кокена, Земпера, Вальтера, Додерлейна, Дакке, Дувийе, Штейнмана, Бойрлейна -- и наших отечественных -- Берга и Соболева. Позднее в рядах противников дарвинизма оказываются всемирно известные палеонтологи молодого поколения -- Тейар де Шардэн, Хюне, Шиндевольф, Буль, Пивто. Достигнув значительных успехов в реконструкции филогенетических линий животного и растительного мира и установив немало закономерностей макроэволюционного уровня, палеонтология тем не менее в течение четырех десятилетий оставалась оплотом антидарвинизма В числе немногочисленных палеонтологов-дарвинистов первой трети XX в. можно указать Л. Долло, Д. Скотта и особенно советских -- Н. И. Андрусова, А. П. Карпинского, А. П. Павлова, А. А. Борисяка..

Идеалистические взгляды в начале XX в. разделяли и многие морфологи-неонтологи (Хенниг, Нэф, Якобсганен).

В целом можно сказать, что большая часть представителей традиционных морфологических дисциплин, занятых проблемами филогении, придерживалась автогенетических взглядов, полагая, что органическая эволюция является внутренне регулируемым и строго направленным (ортогенетическим) процессом. Исходными моментами для развития подобных взглядов послужили уже знакомая нам концепция «органического роста» Копа, идея таинственного аристогенеза Осборна и «закон инерции органического развития» Абеля. При этом если первоначально эволюционные построения антидарвинистского содержания зачастую имели ламаркистскую окраску, то со временем, когда под ударами генетики неоламаркизм потерпел крах, они приобрели откровенно финалистический характер. Эволюцию органического мира стали трактовать как запрограммированный целенаправленный процесс, подчиненный неизвестным и непознаваемым нематериальным факторам. Во многих эволюционных гипотезах под влиянием идей Бергсона и Дриша в роли этих факторов оказались психика и сознание.

Характерной чертой рассматриваемого периода была полная разобщенность новых экспериментальных и старых описательных эволюционно-морфологических исследований. Абсолютно отсутствовал и какой-либо творческий контакт между генетикой и палеонтологией, каждая из которых претендовала на решение проблемы движущих сил эволюции собственными методами. Представители этих дисциплин говорили каждый на своем языке, не желая понимать друг друга.

Не менее симптоматичным было и то обстоятельство, что в связи с возобладавшим представлением о таинственном и едва ли познаваемом характере причин крупномасштабной эволюции интерес к изучению факторов макроэволюции и, в частности, эволюционного прогресса значительно упал. Противники дарвинизма старшего поколения избегали говорить на эту тему, потому что не могли сказать ничего нового, а их молодая смена боялась обвинений в пустом теоретизировании, не подкрепленном экспериментальными доказательствами. Так или иначе, проблема возникновения высших таксонов осталась на длительное время заброшенной.

Зато поборники нового экспериментального направления -- генетики, микросистематики, а позднее также генэкологии и геногеографии -- активно занялись изучением механизмов видообразования. Их трудами к концу рассматриваемого периода была создана солидная научная база для понимания процессов микроэволюции, которой в основном и была обязана своим успехом будущая синтетическая теория.

До недавнего времени исследование процессов, ведущих к видообразованию, формально не относили к области макроэволюции. Однако именно видовой уровень является пограничным между микро- и макроэволюцией и, согласно ряду новейших концепций, выступает в качестве начального этапа макроэволюции и, стало быть, входит в область ее компетенции. К тому же важно отметить, что сама логика познания процесса эволюции вынудила уже первых генетиков-экспериментаторов, не склонных к его дроблению на какие-либо части, «перешагнуть» через «порог» видообразования и высказать ряд соображений о природе эволюции на надвидовом уровне. Сказанное получило четкое отражение в эволюционных концепциях таких генетиков, как Г. Де Фриз и Л. Кено.

Проблемы надвидовой эволюции в трудах Г. де Фриза

Мутационная теория эволюции Гуго де Фриза, созданная в 1901--1903 гг., широко известна. Исследуя длительное время изменчивость в роде энотера и у других растений, де Фриз обнаружил явление спорадического возникновения среди линнеевских видов особей с необычным новым признаком, стойко передающимся потомству в неограниченном числе поколений. Для обозначения этого явления он предложил термин мутация, ставший азбучным понятием в генетике.

Излишне пояснять, что генетический термин «мутация» не имеет ничего общего с мутацией Ваагена -- понятием, ранее введенным в палеонтологию.

Зарегистрировав появление константных мутантных форм, де Фриз получил основание рассматривать обычные линнеевские виды, или виды систематиков, как смеси монотипичных, генетически далее неразложимых элементарных видов (жорданонов). отличающихся друг от друга одним наследственным признаком. На превращениях именно таких элементарных видов де Фриз и построил свою мутационную теорию эволюции.

По этой теории, эволюционные преобразования совершаются скачкообразно. Время от времени под действием пробудившейся «созидательной силы» природы тот или иной вид, дотоле длительное время пребывавший в неизменном состоянии, испытывает мутацию и практически внезапно превращается в новый вид. который теперь сразу и на столь же долгое время, как и его предшественник, становится постоянным. Периоды покоя, длящиеся тысячелетиями, чередуются с мутационными периодами, кажущимися по сравнению с первыми всего лишь мгновениями.

Де Фриз отмечает, что мутации, а следовательно, и образование новых видов «не зависят от жизненных условий» [Фриз де, 1904. С. 199]. Видообразование совершается также независимо от естественного отбора. «Для этого,-- по его словам,-- не нужно ни ряда поколений, ни борьбы за существование, ни удаления негодных особей, ни подбора» [Там же. С. 196].

Борьба за существование в природе имеет место, но она идет не между особями одного вида, как полагал Дарвин, а между разными видами. При этом борьба за существование, в отличие от точки зрения Дарвина, не увеличивает видовое разнообразие, а сокращает его за счет браковки нежизнеспособных форм. Па оценке К. М. Завадского, де Фриз свел сложный процесс видообразования и эволюции к одному фактору -- «видообразовательной изменчивости» [Завадский, 1973. С. 274] -- и тем самым избавил своих оппонентов от необходимости пространной критики своей концепции.

Де Фриз наглядно отобразил свою концепцию взрывного видообразования в виде схематичного родословного древа, внешне очень напоминающего хорошо знакомую аквариумистам водоросль кабомбу. Это длинная, местами ветвящаяся нить, образующая массу мутовок, находящихся на одинаковых расстояниях друг от друга. Каждая ветвь мутовки представляет собой вид или подвид, имеющий начало и конец, а каждое звено нити между соседними мутовками -- неизменное состояние родоначального вида. Каждая мутовка соответствует мутационному периоду, все же древо в целом отображает род.

Этим де Фриз не ограничивается. Он добавляет, что рисунок можно было бы подобным же образом продолжить вниз, «вплоть до самых древних живых существ», и далее пишет: «На рисунке... мы восходим от видов к сборным видам (Oenothera lamarckiana), от сборных видов -- к подродам (Onagra и Euoenothera), а отсюда -- к родам (Oenothera). Более древним взрывам соответствовали бы подсемейства, семейства и все высшие системы. Если бы вся система была известна нам без пробелов и генеалогическое древо имело бы форму обыкновенной дихотомической таблицы для определения, то каждая точка разветвления означала бы для нас место взрыва ...» [Там же. С. 192].

Сопоставив схему видообразования де Фриза с диаграммой дивергенции Дарвина, мы увидим, что они, равно как и трактовка обоими учеными способов осуществления надвидовой эволюции, принципиально сходны. В обоих случаях новые формы образуются путем ответвления от прежде единой родоначальницы. Правда, по диаграмме Дарвина, ветвление дихотомично, так как промежуточные формы вымирают; у де Фриза оно веерообразно (мутовчато), поскольку промежуточные формы, как и исходная, при отсутствии внутривидовой борьбы сохраняются. Но эти различия не столь принципиальны. Гораздо важнее иное различие. У Дарвина нарождение новых видов -- плавный процесс, совершающийся медленно и постепенно, у де Фриза -- резкий и скачкообразный.

Однако в понимании способов надвидовой эволюции де Фриз и Дарвин едины. Для обоих образование высших таксонов -- результат постепенного накопления изменений и, стало быть, дело времени. По де Фризу, каждый крупный эволюционный шаг складывается из серии мутаций. Никакого качественного различия между процессами видообразования и крупномасштабной эволюцией де Фриз, как и Дарвин, не проводит.

Подходя к оценке прогрессивного развития, связанного с «усовершенствованием организации», крайне упрощенно, де Фриз считал, что для осуществления эволюции от начала жизни до ее современных высших форм требовалось возникновение всего нескольких тысяч наследственных единиц, или эволюционных «шагов». «Обыкновенно в каждый мутационный период,--писал де Фриз,-- организация подвигается на один шаг. Следовательно, сколько таких шагов сделала организация с самого начала, столько было и мутационных периодов» [Фриз де, С. 201--202].

Приняв продолжительность жизни на Земле равной 24 млн. лет, а число мутационных периодов равным 6000, де Фриз нашел, что средняя продолжительность фазы покоя между мутационными периодами должна составлять 4000 лет (по замечанию самого де Фриза, это «очень грубое приближение»). Приведенные цифры характеризуют наиболее быстрый прогресс, который осуществили высшие растения и животные. Что касается низших, то у них число мутационных периодов было невелико, а фазы покоя весьма продолжительны. Де Фриз добавляет при этом, что если вслед за Дарвином объяснять прогрессивную эволюцию отбором и накоплением мелких изменений, то «не хватит... и миллиардов веков» [Фриз де, 1932. С. 70].

В «первой половине» геологической истории развитие мир» живых существ должно было идти в несколько раз быстрее, чем в более позднее время. Мало-помалу прогресс ослабевал. «С появлением человека цель, кажется, была достигнута, и теперь все идет так лениво, что прогресс как будто закончен: нам кажется, что мы совершаем лишь вместе с ним его последние шаги» [Фриз де, 1904. С. 209]. Этим соображением чисто финалистического характера де Фриз предвосхитил популярную среди финалистов 30--40-х годов концепцию цикличности и затухания эволюции.

Сколь не очевиден общий прогресс живого, связанный с «постепенным умножением числа свойств и признаков», прогрессивные мутации возникают, по мнению де Фриза, очень редко. В природе гораздо чаще встречаются мутации регрессивные («ретрогрессивные»), связанные, например, с выпадением признака, и «...происхождение видов в природе идет по большей части ретрогрессивным путем» [Фриз де, 1932. С. 124].

В теории де Фриза четко представлены два пути видообразования: 1) «групповой способ видообразования», при котором новые формы появляются сбоку главного ствола в виде веточек, образующих мутовку, и 2) «филогенетический», осуществляющийся на линиях, связывающих мутовки. По мнению де Фриза, первый способ видообразования обеспечивает богатство и разнообразие природы, а второй -- «свойственное системе расчленение», но они не отделены друг от друга резкой гранью [Vries de, 1918; Фриз де, 1932. С. 118-119].

В указанных способах видообразования легко угадывается близость к современным представлениям о кладистическом и филетическом видообразовании.

Завершая анализ теории де Фриза, необходимо сказать, что, несмотря на отдельные высказывания в поддержку эволюционной роли естественного отбора [Vries de, 1910], де Фриз явился автором в целом антидарвиновской, достаточно механистической и упрощенческой концепции, которую К. М. Завадский [1973] отнес к одной из основных разновидностей генетического антидарвинизма. В то же время нельзя не отметить, что, будучи беспристрастным и блестящим исследователем, наделенным большой научной интуицией, де Фриз высказал три кардинальных положения, составивших ядро современной теории прерывистого равновесия и находящихся сейчас в фокусе острых дискуссий. К ним относятся: идея периодичности мутирования и эксплозивности видообразования, отрицание внутривидовой борьбы и признание макроэволюционной роли межвидовой борьбы, положение об образовании большинства новых видов за счет боковых ответвлений.

Финалистическая концепция Л. Кено

Совершенно иного взгляда на соотношение внутривидовой и надвидовой эволюции придерживался другой генетик -- Л. Кено, бывший одновременно крупным зоологом.

Люсьен Кено известен в истории эволюционизма как автор теории преадаптации. Основная идея этой теории была высказана Кено уже в 1901 г. [Cuenot, 1901], а затем оформлена в виде законченной доктрины в ряде публикаций [Cuenot, 1909, 1911, 1914]. Согласно теории преадаптации, приспособительные особенности видовой организации возникают не на основе ламаркистских факторов и не под действием естественного отбора, а в результате того, что особи с развившимися еще в прежней среде безразличными или даже вредными признаками вдруг попадают в новую среду, в которой эти признаки получают решающее положительное значение. Проникновение в новую среду может быть как случайным (пассивным), так и активным, оно может быть следствием изменения самой среды. В любом случае структура оказывается первичной, она существует раньше функции и, следовательно, между условиями новой среды и адаптацией к ней нет никакой причинной связи.

Фактором, особенно благоприятным для осуществления прогрессивной эволюции (а следовательно, и макроэволюции) на основе преадаптации, Кено [Cuenot, 1911] считал занятие новых свободных пространств. По его мнению, именно это способствовало формированию классов позвоночных животных, а в их пределах -- развитию в географически удаленных точках земного шара замещающих фаун.

Идея преадаптации возникла у Кено до опубликования де Фризом мутационной теории, но Кено сразу принял мутационизм с готовностью, считая, что обе концепции только дополняют друг друга, ибо, по его мнению, путем мутаций возникают не только элементарные виды, но и новые структуры, становящиеся потенциальными адаптациями. Не без гордости Кено причислял себя к самой молодой школе эволюционистов, которую назвал «менделевской, или мутационной, или еще преадаптационной» [Cuenot, 1921, Р. 467].

Однако со временем для Кено становилось все более ясным, что при всем значении мутационного процесса как материальной базы эволюции его возможности ограничены рамками видообразования. Постепенно он приходит к выводу, что мутационная теория, дополненная фактором изоляции, способна удовлетворительно объяснить возникновение жорданонов (элементарных видов), географических рас и разновидностей, со временем достигающих видового уровня, но она ничего не может дать для понимания истинной (т. е. макро-) эволюции, характеризующейся появлением новых органов и морфологических структур [Cuenot. 1925, 1929, 1936]. Отвергнув созидательную роль отбора, Кено настойчиво искал для объяснения этой эволюции крупного масштаба иные причины. В их поиске он все более склонялся к финализму [подробнее см.: Назаров, 1984].

Решающее значение в переходе Кено на позиции финализма имело, по-видимому, экспериментальное исследование образования мозолистых затвердений на запястье передних конечностей африканской свиньи-бородавочника (Phacochoerus africanus), выполненное совместно с Р. Антони [Anthony, Cuenot, 1939].

Кено интересовало, каким образом возникло у этого вида соответствие между указанной особенностью морфологии и инстинктивной привычкой вставать при рытье земли (в поисках кореньев) на «колени». Исследование эмбрионального развития показало, что мозоль имеется на передних конечностях уже у зародыша, т. е. до ее употребления и, следовательно, ламаркистское объяснение совершенно неприемлемо.

После долгих исканий Кено был вынужден сделать вывод, что «одно-единственное изменение зародышевой клетки приводит к двоякому результату: 1) созданию особого инстинкта, согласующегося с мощной мордой свиньи-бородавочника и строением передних конечностей; 2) изобретению одновременно и сразу необходимого органа для удовлетворения этого инстинкта в месте, пригодном к тому, чтобы стать мозолистым, когда возникнет трение» [Anthony, Cuenot, 1939. Р. 319]. Таким образом, Кено уверовал в чудодейственный системный эффект одной мутации большой амплитуды. Впрочем, роль таких мутаций в осуществлении надвидовой эволюции он не исключал и ранее [Cuenot, 1925].

С этого момента Кено овладевает финалистическая идея о том, что сложные органы, подобные глазу позвоночных животных, крылу птицы, электрическим органам рыб, образуются не путем постепенных мелких и случайных изменений, аккумулируемых отбором, а только сразу, в результате одного неделимого акта под действием имманентной живому «зародышевой изобретательности». При этом новые органы должны с самого момента своего возникновения обладать полным совершенством. Прибегать к дарвиновскому способу объяснения с помощью мелких усовершенствований, по мнению Кено, в данном случае бессмысленно, поскольку до полного сформирования новые органы не способны функционировать и совершенно бесполезны.

Стремясь противопоставить демоническую «зародышевую изобретательность» бессилию случайности, лежащей в основе дарвинизма, и избежать слова «финальность», слишком отягощенного «провиденциальным смыслом», Кено предлагает временно назвать это неизвестное начало «антислучайностью» [Cuenot, 1941] Термин «антислучайность» был заимствован Кено у А. Эддингтона [Eddington, 1936].. Согласно его представлениям, антислучайность и изобретательность, лежащие в основе финальности,-- это нематериальный фактор психической природы, «эквивалентный сознанию и разуму». Он и оказывается направляющим (ортогенетическим) агентом крупномасштабной эволюции.

Другой генетик и близкий единомышленник Кено -- Э. Гийено [Guyenot, 1938] в виталистической трактовке названного фактора пошел еще дальше. Он был склонен считать, что психическое начало (в форме «смутного чувства существования», подсознания, «элементарного инстинкта» или памяти) разлито во всей живой природе вплоть до одноклеточного организма и отдельной клетки многоклеточных (например, лейкоцита).

В психической трактовке антислучайности и изобретательности Кено и Гийено вовсе не были оригинальны. Они сами указывали на изрядное число своих предшественников, начиная с Шопенгауэра и Курно и кончая Осборном и Тейаром де Шардэном. Позднее Кено отмечал особую связь предполагаемого «метафизического агента, руководящего ортогенезом, с энтелехией Дриша и жизненным порывом Бергсона» [Guenot, 1946]. При этом, относя данный агент к области высокой метафизики, он считал его недоступным научному познанию.

Коль скоро Кено и Гийено твердо придерживались взгляда. что носителями творческого психического начала являются сами организмы, они стояли на позициях органицизма и отрицали какое бы то ни было участие в эволюции условий внешней среды и естественного отбора. За последним они признавали только две функции -- консервативную, устраняющую особи, уклоняющиеся от «среднего типа» вида, и распределительную, ответственную за размещение видов и групп по соответствующим географическим зонам и биотопам.

Излюбленными доводами против эволюционной роли селективных факторов и одновременно в пользу финалъности надвидовой эволюции стали для Кено тонкие коаптации -- взаимосогласованные структуры животных и растений, напоминающие своим назначением соответствующие орудия человека.

К концу 40-х годов Кено окончательно разочаровывается в мутационной теории, ограничивая область ее приложения расо- и видообразованием (микроэволюция). Отказывается он также и от теории преадаптации. Аналогичную эволюцию во взглядах испытал также Гийено. Они теперь оба полностью и бесповоротно перешли на позиции финализма, полагая, что крупномасштабная эволюция, связанная со становлением типов организации, управляется неизвестным нематериальным агентом психической природы и не имеет ничего общего с эволюцией в пределах вида.

Генетики о специфичности движущих сил надвидовой эволюции. Взгляды Ю. А. Филипченко

Как мы только что могли убедиться, по вопросу о движущих силах внутривидовой и надвидовой эволюции единства среди генетиков не было.

Знакомство с позицией других генетиков обнаруживает, что точку зрения де Фриза разделяли также Морган и Гольдшмидт (до 1933 г.). Оба они [Morgan, 1919; Goldschmidt, 1927] считали, что все свойства организмов формируются под совокупным действием генов и что биологические виды для генетика представляют собой лишь группы генов. На гены сводимы без остатка все наследственные особенности организмов.

Признавая, что, например, у мыши с помощью обычного генетического анализа никак нельзя установить наличие генов дробления, зародышевых листков, сегментации и прочих процессов развития, делающих мышь позвоночным, затем млекопитающим, грызуном и представителем рода Mus, Гольдшмидт тем не менее утверждал, что «каждый мыслимый тип процессов дифференцировки может быть обусловлен менделистическими генами, и потому «нельзя возражать против того, чтобы принять существование определенного количества генов для всех этих процессов дифференцировки, которых менделистически нельзя анализировать» [Goldschmidt, 1927. S. 7-8].

С другой стороны, такие генетики, как Иоганнсен [Johannsen, 1915] и Баур [Baur, 1919], считали невозможным сведение всего процесса эволюции к известным факторам изменчивости.

Взгляды Иоганнсена по интересующему нас вопросу претерпели изменения. Так, в первом издании «Элементов» [Johannsen, 1909] он писал, что гены определяют «различия между взрослыми особями разных видов и родов, например между собакой и кошкой, розой и лилией -- или между кошкой и лилией, собакой и розой...» [Ibid. S. 126], т. е. охватывают собой решительно все наследственные особенности организмов, в том числе даже организационные признаки разных царств природы (!). Однако в последнем прижизненном издании того же труда [Johannsen, 1926] он высказывался по данному вопросу гораздо осторожнее и, имея в виду понятие гена, отмечал, что «более крупные различия между сильно отдаленными видами и родами интересуют учение о наследственности очень мало; напротив, бесчисленные мелкие различия между особями одного вида -- вот, собственно, что составляет главный предмет учения о наследственности» [Ibid. S. 129]. В другой работе Иоганнсен с уверенностью заявлял, что известные нам генетические явления, такие, как мутации и комбинации, «едва ли могут представлять непосредственный интерес для понимания более общего хода эволюции» [цит. по: Philiptschenko, 1927. S. 93].

Особый интерес представляют взгляды на природу макроэволюции советского генетика Ю. А. Филипченко, впервые предложившего для разграниченных им уровней эволюционного процесса сами термины микро- и макроэволюция [Philiptschenko, 1927].

Ю. А. Филипченко был крупным генетиком, известным зоологом круга Заварзина, Догеля, Беклемишева, Любищева, а также историком эволюционного учения. Но он стоял несколько в стороне от магистрального направления развития генетики, так как не принял редукционистской программы исследований школы Моргана. Основной предмет его интересов составляли количественные генетические признаки сельскохозяйственных животных и мягких пшениц, которыми в первую очередь определяются урожайность и громадное большинство хозяйственно важных признаков соответствующих пород и сортов. К тому же изучение количественных признаков импонировало Филипчепко как последователю Бэра и близкому единомышленнику Берга тем, что в отличие от лабораторных мутаций эти признаки не позволяли упускать из виду организм как целое. К этой краткой характеристике стоит добавить, что Филипченко был антидарвинистом в стоял на позициях автогенеза.

Еще до публикации работ об изменчивости [Philiptschenko, 1927; Филипченко, 1927] в книге «Эволюционная идея в биологии» [1923; 2-е изд. 1926] Филипченко критиковал Дарвина за то, что тот пытался распространить свою теорию на происхождение всех высших систематических единиц, и одновременно одобрительно отзывался о взглядах Виганда и Копа, которые настаивали на различном происхождении видовых и родовых (в широком смысле этого слова) признаков. Сам он считал, что известных в то время факторов эволюции для объяснения ее общего хода недостаточно. «Каким образом произошли характерные признаки родов, семейств, отрядов, классов и типов,-- с уверенностью писал Филипченко,-- этого мы совершенно не знаем, и вообще вся эта и притом наиболее важная сторона эволюционного процесса является для нас совершенно открытым вопросом, разрешение которого есть дело будущего» [Филипченко, 1977, С. 193]. О большом значении, которое придавал Филипченко этому вопросу, видно из следующего его соображения: если происхождение высших систематических единиц иное и мы могли бы ответить на вопрос, как же произошли в отличие от «видов» наши «роды», «то перед нами была бы новая теория эволюции» [Там же. С. 192]. Что касается такого «известного фактора эволюции», как мутационная изменчивость, то она, по убеждению Филипченко, способна порождать только формы не выше видового ранга.

В работе «Изменчивость и изменение», изданной на немецком языке в Берлине [Philiptschenko, 1927], и в третьем издании книги «Изменчивость и методы ее изучения» [1927] на русском языке, содержание заключительных разделов которых, посвященных проблеме макроэволюции, в значительной мере совпадает. Филипченко высказывается более определенно. Он резко разграничивает микро- и макроэволюцию, заявляя: «Мне кажется гораздо более правильным принять, что эволюция особенностей низших систематических единиц -- одно, а эволюция родовых признаков -- совсем другое. Первая может считаться в настоящее время более или менее разрешенной, и для ее объяснения процессы подбора, мутаций и комбинаций имеют очень большое значение. О второй мы пока ничего не знаем... скорее можно думать, что он (процесс эволюции.-- В. Н.) протекал совершенно своеобразно, а потому считать, что мутациями, комбинациями и подбором можно объяснить всю эволюцию животного и растительного царств, нет решительно никаких оснований» [Филипченко, 1927. С. 283]. Филипченко поясняет, что все известное нам о причинах эволюционного процесса относится лишь к низшим систематическим единицам -- линнеевским видам, жорданонам и биотипам. Что касается высших «родовых особенностей», то они не могли произойти путем простого суммирования видовых; иными словами, новый вид никак не смог бы стать в дальнейшем представителем нового рода, семейства и т. д. под влиянием тех же факторов, которые его породили.

Как это ни странно, Филипченко считал, что макроэволюция находится вообще вне компетенции генетики, и ему даже представлялось, будто между «генетикой и теорией эволюции, которая преимущественно рассматривает макроэволюцию», отсутствует «внутренняя взаимосвязь». При этом он со всей категоричностью заявлял, что «решение вопроса о факторах эволюции более высокого порядка, т. е. именуемых нами макроэволюцией, должно быть достигнуто независимо от достижений современной генетики. Было бы соблазнительно и в этом вопросе основываться на точных результатах генетики, но они, по нашему мнению, совершенно непригодны для достижения этой цели, поскольку вопрос о возникновении систематических единиц более высокого ранга находится целиком вне области, исследуемой генетикой» [Philiptschenko, 1927. S. 94].

Основной аргумент в пользу самостоятельности факторов микро- и макроэволюции Филипченко видел в различиях видовых и родовых признаков, которых по крайней мере три. Родовые признаки по сравнению с видовыми в гораздо меньшей степени подвержены изменчивости, и вообще, чем выше ранг систематической единицы, тем слабее ее изменчивость. Рассматриваемые категории признаков различаются временем появления в индивидуальном развитии: все родовые особенности закладываются значительно раньше видовых. Носителями признаков линнеонов, жорданонов и биотипов являются гены, локализованные в хромосомах половых клеток. Что это справедливо и для особенностей родового характера, пока никем не доказано. Скорее всего, носителями родовых свойств являются «совсем особые зачатки». Все это побуждало Филипченко сделать заключение, что «роды» произошли иным путем, чем «виды».

Отсюда видно, что представления Филипченко о совершенно особой природе родовых признаков сродни соответствующим идеям Копа. Их можно соотнести также с учением Вавилова (1920) о постоянных признаках -- «радикалах», не подверженных изменчивости по закону гомологических рядов. К числу таких радикалов Вавилов относил, например, число хромосом -- признак, не способный изменяться постепенно.

Указанием на существование будто бы особых зачатков родовых признаков Филипченко не ограничился. Опираясь на некоторые данные механики развития, он пришел к выводу, что носители признаков систематических категорий выше видового уровня, подобно факторам, определяющим первые стадии развития яйца, заключены не в ядре, а в плазме половых клеток. При этом, по свидетельству самого Филипченко, он следовал за аналогичными взглядами, высказанными в свое время Бовери [1904], Конклином [1915], Лебом [1916], а ныне разделяемыми Веттштейном [1928] и Корренсом [1928].

Ж. Леб [Loeb, 1915, Леб, 1926] считал, что развитие организма зависит вовсе не от менделевских факторов (генов). Исследования реакций иммунитета привели его к предположению что наследственные родовые свойства детерминируются определенным составом белков, якобы отличным от их состава у других родов. Он писал: «Мы в праве усомниться в том, принимают ли участие в определении вида какие-нибудь составные части ядра. В таком случае менделирующие признаки... определяли бы индивидуальную расовую наследственность, но вовсе не наследственность рода или вида» [Леб, 1926. С. 54]. Леб добавляет, что хромосомы обусловливают образование только индивидуальных признаков.

В начале XX в. получило распространение представление, что наряду с генами ядерного аппарата существуют особые конституционные элементы и в плазме, которые также участвуют в хранении и передаче наследственности, но только по материнской линии. Впервые они были описаны в 1908 г. у растений К. Корренсом, назвавшим их совокупность плазмоном. По мнению Корренса, плазмон не следует представлять себе в виде мозаики каких-то отдельных единиц. Это нечто единое целое, часть идиоплазмы, лежащей вне ядра. Именно плазмоном обусловливаются основные процессы развития, на которые ядерные гены могут воздействовать лишь количественно.

В отличие от Корренса, Винклер [Winkler, 1924] и Веттштейн [Wettstein, 1928] представляли себе наследственную субстанцию плазмы в форме дискретных единиц, подобных ядерным генам, и называли их плазмонами или плазмогенами За плазмогены была принята ДНК, локализованная, как это установили в дальнейшем, в митохондриях и пластидах..

Развивая идею о зависимости родовых признаков от плазмы, Филипченко всецело воспринял трактовку плазмона, данную Корренсом. По мнению Филипченко [1934], плазмон представляет собой единое целое, неразложимое на отдельные элементы. Это некая совокупность белков, характеризующая половые клетки организмов разной систематической принадлежности. Плазменные различия сводятся к различиям в наборе белков.

Изложенные соображения не были у Филипченко исключительно плодом его фантазии. В своих суждениях он опирался на собственные исследования по генетике мягких пшениц [Филипченко, 1934]. На примере развития представителей родов Triticum, Monococcum, Aegilops, Secale, Hordeum и ряда других он видел, что их родовые признаки, характеризующие форму колоса, выявляются с самого начала процесса развития и не менделируют, тогда как различия между видами одного рода обнаруживаются в самом конце развития колоса и менделируют.

Факт раннего появления в онтогенезе признаков высших таксонов не мог не навести Филипченко на мысль, что источник крупных эволюционных преобразований нужно искать в изменениях ранних стадий эмбрионального развития. Он, в частности, отмечал, что для того, чтобы могли возникнуть особенности нового класса, эмбриональные изменения должны были охватывать гораздо более ранние стадии индивидуального развития, чем в случае появления особенностей нового семейства. В этой связи Филипченко указывал, что идее Э. Жоффруа, Сент-Илера, Келликера и Седжвика об эволюции через изменение эмбриональных стадий принадлежит большое будущее. Она подходит главным образом для объяснения происхождения высших систематических единиц.

Особенно убедительным свидетельством в пользу такого взгляда Филипченко считал учение Северцова о филэмбриогенезах. Ему представлялось, что в основе модусов филэмбриогенезов, которые затрагивают ранние стадии развития, могут лежать изменения плазмонов. В будущем он не исключал возможности и прямого доказательства данного предположения. По этому поводу он писал, что если бы удалось опытным путем вызвать резкие изменения какой-либо основной стадии развития, то, быть может, мы получили бы неопровержимое подтверждение идеи, последовательно защищавшейся Жоффруа, Келликером и Северцовым [Филипченко, 1977. С. 199].

Мы уделили столь большое внимание взглядам Филипченко не столько потому, что ему принадлежит заслуга в понятийном разграничении эволюционного процесса на два уровня, сколько ради того, чтобы показать, насколько даже в 30-е годы XX в. многие генетики были склонны отгораживать глухой стеной свою науку как от макр.жз0-хэоэволюции, так и от дарвинизма. А между тем годом раньше выхода книг Филипченко об изменчивости была опубликована знаменитая статья Четверикова [1926], положившая начало принципиально иному отношению генетики к дарвинизму -- переходу от конфронтации к плодотворному с ним союзу. Филипченко, подобно Иоганнсену, Кено и Гийено, оказался в стороне от этого движения.

Вряд ли можно винить его в том, что он столь резко разграничивал эволюционные последствия деятельности ядерных генов и плазмы. В его время и еще многие годы спустя было распространено представление, будто ядро и плазма в своем влиянии на развитие совершенно не зависимы друг от друга. Считалось, что геном определяет мозаичность наследственной конституции организма, а плазма -- его регуляционные свойства. Однако утверждение Филипченко о том, что генов, которые бы заведовали организационными особенностями на самых ранних стадиях индивидуального развития, не существует, так как эти особенности не менделируют, сразу оказалось устаревшим. В 1927--1929 гг. Девенпортом с соавторами были открыты гены дробления и в экспериментах на улитках с лево- и правозакрученными раковинами было показано, что они менделируют.

Само собой разумеется, что в 20--30-х годах, когда молекулярной генетики еще не существовало, не был сформулирован и основной догмат генетики о передаче наследственной информации только от ДНК к белку, но не наоборот. Биохимия также не располагала в то время надежными методами анализа состава белков. Лишь в сравнительно недавнее время было установлено что, за исключением немногих специфических белков, определяемых другими аллелями, тела всех организмов построены из структурно сходных белков. Поэтому до тех пор, пока не были сделаны эти открытия, представления, подобные гипотезе Филипченко о зависимости родовых признаков от различного набора белков в плазмонах разных организмов, еще могли какое-то время сохраняться в науке, оставаясь предметом умозрения.

Что касается начальных этапов онтогенеза, то, как свидетельствуют данные современной науки, развитие первых фаз дробления до прегаструляционного периода у вторичноротых непосредственно не зависит от генома клеток зародыша (оно может идти и в отсутствие ядра), а почти исключительно контролируется материнскими цитоплазматическими факторами и осуществляется в соответствии с материнской программой развития. Но с начала гаструляции контроль онтогенеза переходит к геному зародыша. Следовательно, ни о какой автономии «родовых» признаков от генетических факторов и речи быть не может.

Другое дело -- влияние цитоплазмы на морфологическую активность ядер зародыша и дифференциальную активность его генов, возможно и осуществляемое с помощью белков. Исследования Гердона и других авторов конца 60 -- начала 70-х годов полностью подтвердили справедливость давней гипотезы Моргана [Morgan, 1934; Морган, 1937] о взаимодействии ядра и протоплазмы в развитии.

Наконец, независимость дробления яйца от генетических факторов -- только кажущееся явление. На самом деле биосинтез белков, обеспечивающих дробление, осуществляется за счет и-РНК, наработанной геномом ооцита в период его созревания и локализованной в цитоплазме [см., например: Дэвидсон, 1972; Корочкин, 1977 ]. Единственное ограничение состоит в том, что начальную программу развития обеспечивает один геном матери.

Из всего изложенного должно быть ясно, что представления Филипченко об особом источнике развития «родовых» признаков и их независимости от генетических факторов не выдерживают критики Здесь мы имеем в виду только взгляды Филипченко на субстрат родовых признаков, ошибочность которых очевидна, но вовсе не его идею об особой природе и специфических механизмах эволюции этих признаков. Отвергать данную идею было бы по крайней мере преждевременным. Однако и о материальной основе родовых признаков высказывалось мнение, что открытые современной генетикой повторная ДНК и дуплицированные гены могут выступать в качестве того «иного генетического материала»;который Филипченко предположительно назвал плазмоном [Александров, 1982]..

Взгляды палеонтологов

Как было сказано в начале главы, в течение первых четырех десятилетий XX в. наибольшее распространение в палеонтологии получили ламаркистские, ортогенетические и филогеронтические (цикличность надвидовой эволюции) идеи, зачастую носившие финалистический характер. Особую популярность приобрели также сальтационистские представления.

Палеонтологам-идеалистам казалось, что весь обширный палеонтологический материал, включая филогенетические ряды ископаемых форм, описанные в XIX в., не могут найти объяснения на основе принципа отбора, а таких факторов, как мутации и изоляция, для осуществления крупных эволюционных шагов совершенно недостаточно. В противовес дарвиновским причинам эволюции они выдвигали по крайней мере три положения: об особых автономных силах прогрессивной эволюции, об их имманентности всему живому и о скачкообразном (эксплозивном) характере крупномасштабной эволюции, которые мы и рассмотрим на примере эволюционных представлений отдельных палеонтологов.

Ламаркистский «принцип совершенствования», якобы лежащий в основе прогрессивной эволюции, можно встретить в трудах таких исследователей, как Иекель, Кокен, Дакке, Бойрлен, Хюне, Дюбуа и многих других. По сравнению с Нэгели они не внесли в его понимание ничего нового. Разве что Бойрлен стремился придать ему субъективно-волюнтаристское содержание. По его мнению, «усовершенствование типов» является результатом главным образом большей широты реакций на окружающие стимулы и «усиливающейся автономии, т. е. усиления автономного органического структурного принципа, вызванного «волей к самообразованию» («Wille zur Eigengestaltung») «[Beurlen, 1937. S. 221--222]. Дюбуа [Dubois, 1930] видел проявление принципа автономного усовершенствования, независимого от селективных процессов, в явлении цефализации -- увеличения размеров мозга в ряду позвоночных животных.

В теоретических рассуждениях палеонтологов-антидарвинистов доминирует представление о преимущественно внутренних и совершенно особых причинах надвидовой эволюции [Jaekel, 1902; Депере, 1915; Wedekind, 1927; Hennig, 1932; Broom, 1932, 1933; Dacque, 1935; Boule, Piveteau, 1935; Schindewolf, 1936; Beurlen, 1937; Huene, 1940]. Укреплению такого представления способствовали и некоторые эволюционные построения, создававшиеся морфологами-неонтологами и затем получившие распространение среди палеонтологов. В числе таких построений следует в первую очередь назвать номогенез Берга [1922], о котором речь пойдет ниже, и теорию ологенеза Роза [Rosa, 1931]. Согласно второй, эволюция как на уровне видообразования, так и выше этого уровня абсолютно не зависит от факторов внешней среды и в силу неравноценных делений зародышевой плазмы идет по дихотомически ветвящимся линиям. Благодаря этому самопроизвольному автономному процессу каждый вид время от времени расщепляется на два новых. В ходе дихотомических ветвлений одна из филогенетических ветвей, развивающаяся в более медленном темпе, дает более совершенные формы, соответствующие линии прогрессивной эволюции.

Большинство палеонтологов, веривших в особые имманентные причины макроэволюции, видели главный аргумент в направленности развития филогенетических стволов. Так, выражая их общее мнение, Хенниг писал: «Никакие новые палеонтологические свидетельства не опровергнут твердого убеждения, что эти трансформации (крупномасштабные эволюционные преобразования.-- В. Н.) совершаются в постоянном направлении, которое совершенно отлично, например, от преобразования земной поверхности... Следовательно, направленность эволюции определяют вовсе не наземные условия среды, а имманентные закономерности самой жизни» [Henning, 1932. S. 24].

Проследив эволюционное развитие наутилоидей от прямой раковины до спирально закрученной, Э. Дакке [Dake, 1915. С. 68] пришел к ошибочному заключению, что подобный ортогенез не мог совершиться путем отбора. Без отбора и точно таким же ортогенетическим путем шло, по мнению Дакке, развитие всех ископаемых групп. При этом Дакке добавляет, что может быть поэтому дарвинизм никогда (!) не имел действительно убежденных представителей в палеонтологии. Уже на исходе периода безраздельного господства дарвинофобии Шиндевольф категорично заявлял, что «ортогенез, неуклонно влекущий линии, однажды начавшись, есть установленный факт, но ни в коем случае не какая-нибудь бездоказательная выдумка, которую легко отбросить» [Schindewolf, 1942. S. 379].

Представление о внутренних причинах макроэволюции получило яркое отражение в учении о цикличности развития филогенетических линий, или о филогеронтии. Суть этого учения состоит в утверждении, что любая систематическая группа, когда-либо существовавшая на Земле, проходит в своей жизни, подобно индивиду, стадии юности, зрелости, старости и в конце концов умирает, исчерпав свои внутренние силы [см. подробнее: Назаров, 1984]. Соответственно судьба каждой филогенетической ветви представляется как трехфазный филогенетический процесс исчерпания первоначальных потенций. Методологической основой учения служит полная аналогизация закономерностей онто- и филогенеза.

Доктрина цикличности зародилась еще задолго до Дарвина [Brocchi, 1814], была возрождена на рубеже XX в., но широкое признание получила только с начала 30-х годов XX в. Она была принята во всех странах Идеи цикличности и старения филогенетических ветвей позднее придерживались даже некоторые представители синтетической теории эволюции [Rensch, 1947, 1954; Simpson, 1960].. В СССР ее энергично поддерживали в развивали Берг и Соболев.

По взглядам сторонников цикличности макроэволюции, старению и вымиранию групп предшествует прогрессирующая специализация, сопровождающаяся, в частности, увеличением общих размеров тела («закон Депере») и переразвитием отдельных структур и органов (гипертелия, или гипергенез). Примеры подобной гипертелии, вроде соответствующих структур саблезубого тигра, торфяного оленя Megaloceros или стегозавра, широкоизвестны. По мнению ортогенетиков, они свидетельствуют против дарвинизма. Если бы теория Дарвина была верна, то структуры, ставшие вредными из-за чрезмерных размеров, должны были бы на основе отбора мутантов с более слабым их развитием постепенно редуцироваться. Но ничего подобного в действительности не происходило, и уродливые виды вымирали. Кроме того, якобы не известно ни одного потомка меньших размеров, которые происходили бы от гигантских предков.

На наш взгляд, подобная постановка вопроса неправомерна. Различные эксцессивные структуры и органы, отмеченные в филогенетической истории у некоторых животных, относятся как раз к разряду признаков макроэволюции, которая в отличие от микроэволюции необратима. Несмотря на могущество селективных процессов и достаточность материала, поставляемого мутационной изменчивостью, они зачастую не в состоянии изменитm внутренние закономерности онтогенеза, поломать сложившуюся систему морфогенетических корреляций, которая в силу автономности развития может автоматически приводить и к формированию из поколения в поколение эксцессивных образований. Именно на эту сторону процесса индивидуального и исторического развития обратил внимание Шмальгаузен [1938], разработавший концепцию организма как целого. Иными словами, эволюцию морфологических структур трудно повернуть вспять. Следует принять во внимание и то обстоятельство, что в случаях гипертелии речь идет чаще всего о структурах, несущих пассивную функцию (рога, спинные роговые пластины и т. п.).

Но самое простое и убедительное объяснение дал этому явлению, по-видимому, Симпсон [1948]. В «переразвитии» структур (по Симпсону, в эффектах «эволюционного момента») естественный отбор, скорее всего, не принимает участия, поскольку такое переразвитие совершается у взрослых особей уже после того, как они перестают размножаться. В этом случае, как бы соответствующие структуры ни были вредны, элиминирующий механизм на эволюционной судьбе группы сказаться не может. В то же время Симпсон считал теоретически возможным, что в некоторых случаях отбор мог и поддерживать наследственные факторы. вредные для старых особей и ограничивающие продолжительность их жизни, поскольку тем самым достигалось полезное для вида ослабление внутривидовой борьбы. Добавим к этому, что если отбор и не был в состоянии «сломать» корреляции, ответственные за гипертелию, то он вполне мог сдвинуть соответствующую морфогенетическую реакцию на более поздние стадии онтогенеза.

Сказанное в равной мере может быть отнесено и к «закону» увеличения размеров тела в филогенезе, в поддержку которого накопилось достаточное количество фактов [см.: Diener, 1917; Dacque, 1935; Newell, 1949]. Однако в данном случае крупные размеры приносят животным гораздо больше пользы, чем вреда, и следовательно, им не может не благоприятствовать отбор. Б. Ренш [Rensch, 1960], например, в числе преимуществ, получаемых более крупными формами по сравнению с мелкими, указывает, что первые сильнее физически и потому более устойчивы в борьбе за существование, у них более экономичным становится обмен веществ, что связано с относительно меньшими потерями тепла, оказывается осуществимой и большая гистологическая дифференциация. Во всяком случае, как справедливо подчеркивает Ренш, нет никакой необходимости предполагать, что это правило «свидетельствует о существовании неизвестных автономных сил эволюции» [Rensch, 1960. Р. 218].

Не лишне заметить к тому же, что увеличение размеров тела наблюдается далеко не во всех известных филогенетических рядах. Кроме того, надо иметь в виду, что многочисленные вымершие гигантские формы в большинстве случаев принадлежали к боковым эволюционным ветвям.

С другой стороны, фактам вымирания узкоспециализированных форм можно противопоставить многочисленные случаи очень длительного существования достаточно специализированных групп животных. Такие простейшие, как радиолярии, фораминиферы, панцирные амебы, а из беспозвоночных кораллы, плеченогое Lingula, некоторые губки и брюхоногие моллюски дают пример персистентных форм, существующих с начала палеозоя.

Наконец, представления о неотвратимой гибели узкоспециализированных форм и в целом концепция цикличности макрофилогенеза вступают в противоречие с достоверно установленными фактами выхода из тупика специализации на магистральный путь прогрессивного развития.

Один из способов «омоложения» филогенетической ветви был открыт английскими эмбриологами У. Гарстангом [Garstang, 1922] и Р. де Биром [Beer, 1930] и описан под названием педоморфоза (это явление состоит в выпадении конечных стадий развития). В это же время Л. Больк [Bolk, 1926] выступил с оригинальной теорией фетализации (или недоразвития), согласно которой «омоложение» осуществляется благодаря «всплыванию» в филогении ювенильных признаков предков. Широкую известность приобрела разработанная им на этой основе гипотеза происхождения черепа человека.