Представления о надвидовой эволюции в период с 1900 г. до начала 40-х годов XX в.

Теория педоморфоза нашла в дальнейшем широкую поддержку среди биологов разных специальностей и получила обоснование на различном материале [Cloud, 1948; Hardy, 1954; de Beer, Swinton, 1958; Руженцев, 1940; Тахтаджян, 1959, 1970; Красилов, 1977; Северцов, 1981; и др.].

Иные пути преодоления специализации были позднее описаны многочисленными зарубежными [Amadon, 1943; Remane, 1952, 1956; Rensch, 1954, 1960; Майр, 1968] и советскими авторами. Исследовав пути эволюции олигомерных червей к иглокожим, Н. А. Ливанов [1955] показал, что к ароморфозу способны возвращаться даже формы, вступившие на путь дегенерации. Положение о смене узкой специализации (теломорфоза) алломорфозом, а затем и ароморфозом при выходе на сушу предков первых наземных позвоночных (рипидистий) убедительно обосновали И. И. Шмальгаузен [1964] и Э. И. Воробьева [1977]. Из всего сказанного можно сделать заключение, что доводы защитников идеи об особых внутренних причинах надвидовой эволюции по меньшей мере неубедительны.

Переходя к обзору взглядов о скачкообразном характере макроэволюции, следует прежде всего отметить, что они присущи очень многим палеонтологам, представляющим разные направления. Большинство из них в той или иной мере противопоставляют их дарвиновскому положению о непрерывности и постепенности эволюции.

Один из последователей Копа -- А. Вудвард [Woodward. 1906], считая «силу батмизма» главным фактором эволюции, был убежден, что она действует прерывисто. Отсюда чередование быстрых прогрессивных шагов эволюции, отмеченных приобретением новых признаков радикального характера, с длительными периодами постоянства форм. Эта периодическая последовательность «импульсов», или «взрывов» энергии, дававших начало более высокой организации, свойственна, по Вудварду, не только классу рыб, ископаемые формы которых им были досконально изучены, но и всему органическому миру.

Уже упоминавшийся нами О. Иекель [Jaekel, 1902] также полагал, что крупные эволюционные преобразования совершаются исключительно благодаря внезапным скачкам большого масштаба, приходящимся на ранние стадии зародышевого развития, когда организм еще сохраняет большую долю пластичности. Подобный скачок, приводящий к глубоким морфологическим преобразованиям, Иекель назвал метакинезом [Ibid. S. 35].

Этот термин, однако, не прижился. Гораздо более долговечным оказалось понятие «анастрофы», предложенное И. Вальтером [Walter, 1908] для обозначения фазы быстрой трансформации органического типа. Вальтер отмечал, что анастрофы наблюдаются во всех систематических группах животных -- от рода до класса -- и появляются только по прошествии длительного времени, в течение которого группы животных «живут в форме безразличных, с трудом характеризуемых прототипов, не обнаруживающих существенных изменений...» [Ibid. S. 551]. Аналогичные соображения развивал Р. Ведекинд [Wedekind, 1920].

В известной мере предвосхищая идеи Гарстанга и де Бира Иекель считал, что в основе образования крупных систематических подразделений лежит явление остановки развития (эпистаз) прерывающей нормальный онтогенез до достижения организмом дефинитивного состояния. С эпистазом он связывал отсутствие переходных форм между большими группами. В соответствии с этой гипотезой, новые таксоны возникают благодаря омоложению старых, причем последние обычно представляют собой единицы более высокого систематического ранга. Таким образом, эволюция идет как бы «сверху вниз».

В подобной трактовке макрофилогенеза нет ничего удивительного, если принять во внимание, что Иекель также был последователем Копа. Подобно Копу, он резко отделял видообразование, якобы характеризующееся исключительно внешними признаками, от процессов образования высших (от рода) таксонов, носящих, по Иекелю, строго ортогенетический характер.

В пользу эксплозивного характера возникновения новых филогенетических ветвей в той или иной форме высказались также Депере [1915], Хенниг [Henning, 1932], Дакке [Dacque, 1935], Бойрлен [Beurlen, 1937] и многие другие.

В 30-е годы на Западе получило известность учение А. Н. Северцова о главных направлениях эволюционного развития. Чтобы оттенить специфику ароморфоза как филогенетического преобразования, связанного с приобретением адаптации универсального значения и повышением общего уровня энергии жизнедеятельности, Северцов в ряде случаев довольно резко противопоставлял ароморфоз и идиоадаптацию, чем вызвал одобрительное отношение к своей теории со стороны Дакке, Бойрлена, а позднее и Шиндевольфа.

Учение об ароморфозе Дакке [Dacque, 1935] воспринял как конкретизацию своих представлений о возникновении новых организационных признаков путем «взрыва». Воспользовавшись терминологией Северцова, он писал, что после такого взрыва ароморфные признаки остаются долгое время почти неизменными. Утверждение Дакке о возникновении ароморфоза внезапно, подобно взрыву, нельзя рассматривать иначе как его собственный домысел, ибо ничего подобного Северцов нигде и никогда не писал.

Предметом домыслов со стороны указанных авторов явилось и происхождение ароморфных изменений. К сожалению, Северцов не уделил достаточного внимания каузальной стороне этого явления, ограничившись общими соображениями о детерминирующей роли естественного отбора. В этом пункте Дакке и Бойрлен, однако, разошлись с Северцовым кардинально. Ратуя за особые таинственные причины ароморфоза, Дакке заявлял, что они возникают «сами из себя» [Dacque, 1935, S. 194]. Впрочем, здесь уместно заметить, что вообще этот палеонтолог допускал эволюцию только в пределах типа организации.

Позднее Шиндевольф [Schindewolf, 1950], приветствуя учение Северцова об ароморфозе и проводя параллель с собственным представлением о «перечеканках» типовой организации, сравнивал его с сальтационистскими идеями Геера и Келликера.

Косвенный довод в пользу скачкообразного характера макроэволюции палеонтологи-антидарвинисты видели в отсутствии переходных форм между типами и классами, о чем будет специально сказано в гл. 6 и 8.

Особняком среди рассматриваемых концепций стоит макроэволюционная доктрина немецкого палеонтолога Г. Штейнмана, ревностного последователя Ламарка. Защитой давно опровергнутых наукой положений она являет собой пример курьезного анахронизма.

В основу своего учения Штейнман [Steinmann, 1908] положил идею «персистентности рас». Подобно Ламарку, он считал, что виды не вымирают: все ветви животного и растительного мира, возникшие на заре развития жизни, сохранились и поныне. В ходе их параллельного развития организмы одного отряда или класса переходят в другой отряд или класс. Переход осуществляется не скачками, а мелкими незаметными шагами и растягивается на длительное геологическое время. Постулируя такой тип эволюции Штейнман сам указывает, что провозглашает «ортогенез в высшей степени, далеко превосходящий то, что под этим понимала Эймер и американские ламаркисты... Это ортогенез самого Ламарка» [Ibid. S. 256]. Таким образом, Штейнман признает только один путь эволюции -- через Ваагеновы мутации, охватывающие огромное число особей и совершающиеся во всех филогенетических линиях в одном и том же направлении (параллелизм).

Штейнман отмечал, что его доктрина не совместима с учением Дарвина о естественном отборе, равно как и с его принципами дивергенции и монофилии. Основными движущими силами эволюционного развития он признает совокупность геологических и климатических факторов, а также взаимовлияние организмов.

Большинство палеонтологов, стоявших на позициях ортогенеза или трактовавших надвидовую эволюцию финалистически мало интересовались ее формами. Многие, видимо, молчаливо признавали главным способом макрогенеза Ваагеновы мутации -- то, что примерно теперь называют филетической эволюцией или филетическим видообразованием. Депере был в числе немногих кто занялся разработкой этого вопроса специально.

Депере [1915] исходил из представлений об образовании новых видов путем как медленных и постепенных изменений, так и изменений внезапных, скачкообразных. Первый тип объясняет возникновение Ваагеновых мутаций. Если сравнивать эти мутации, принадлежащие соседним или близким друг к другу ярусам то окажется, что они связаны между собой почти нечувствительными переходами. Но если сравнивать крайние типы одной и то же ветви, то выявятся различия, достаточные иногда для топ чтобы разделить не только виды, но даже вполне сформировавшиеся роды. Но тут же в качестве очень важного момента Депере отмечает, что путем такой медленной «прямой эволюции кажущейся «самым нормальным и наиболее обычным процессом палеонтологического развития», никогда не возникают столь значительные уклонения, которые можно было бы отнести к различным семействам [Там же. С. 213, 214]. Все развитие совершается в силу внутренних причин, независимо от среды.

Путь образования высших подразделений системы, начиная с семейств, по Депере, иной. Он связан с более быстрыми превращениями, возникающими на основе «боковой изменчивости», которая имеет «коренное различие» с «прямым... нормальным развитием» [Там же. С. 212]. В другом месте Депере связывает дифференциацию на отряды, классы и типы с бифуркацией ветвей одного и того же семейства [Там же. С. 214]. Из этих высказываний становится совершенно ясным, что под вторым способом формообразования Депере понимал тот, что теперь именуется видообразовательной, или кладистической, эволюцией и которому придается такое значение в современных моделях макроэволюции.

Новые ветви, отделяющиеся от более древних при втором способе эволюции, могут возникать либо путем географической изоляции (процесс довольно медленный), либо путем взрыва, пример которого дает по де Фризу, внезапное образование видов, (путь более быстрый, но, по замечанию Депере, менее доказательный).

Любопытно, что, подобно современным « пунктуалистам», Депере считал, что периоды кризиса, связанного с быстрым видообразованием, чередуются с периодами относительного покоя (или более слабой изменчивости). Правда, во время «покоя» филогенетическая ветвь «медленно и правильно» проходит нормальные стадии своего развития. Иными словами, она развивается по первому способу эволюции -- самопроизвольно, независимо от воздействий внешней среды.

Макроэволюционные идеи Л. С. Берга и Д. Н. Соболева

Представления Л. С. Берга о прогрессивной эволюции и возникновении таксонов надвидового ранга составляют неотъемлемую, а возможно даже правильнее будет сказать, важнейшую часть его трудов по теории эволюции, опубликованных в первой половине 20-х годов. Главный из этих трудов -- «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» [1922] -- был издан в 1926 г. в Лондоне и в целом благожелательно встречен западными палеонтологами [Osborn, 1929; Schindewolf, 1936 ]. Это и неудивительно: ведь она подводила под их взгляды фундамент «закона». Это с одной стороны, а с другой -- она импонировала им тем, что оказалась логично и мастерски поданным собранием возражений против дарвинизма. Именно в этих двух моментах источник того влияния, которое имела на Западе эта в целом совершенно не оригинальная и не очень новая концепция.

В СССР книга Берга натолкнулась почти на единодушную оппозицию. В части, касающейся факторов макроэволюции, обрушившаяся на нее критика была в значительной мере заслуженной Иное дело -- взгляды Берга на закономерности макроэволюции. Они, бесспорно, опираются и на ряд обоснованных суждений, которые только в наши дни получают должную оценку.. К. М. Завадский справедливо назвал работы Берга «запоздалым проявлением кризиса эволюционной теории» [Завадский, 1973. С. 348].

В центре внимания Берга находится прогрессивная эволюция, связанная, по его определению, лишь со случаями «истинного новообразования». Что касается явлений эволюционного регресса и специализации, то их он практически не касается.

Основным законом прогрессивной эволюции выступает у Берга «автономический ортогенез» -- имманентное свойство живой природы производить независимо от внешней среды «все более и более совершенные формы» [Берг, 1977. С. 48, 160]. Постулируя наличие у организмов такого целенаправленного внутреннего свойства, Берг, однако, умалчивает, что нечто совершенно аналогичное, только названное иными словами, было в свое время провозглашено Ламарком, Бэром и Негели и стало источником телеологичности их эволюционных концепций.

Берг честно признает, что о причинах прогресса нам ничего не известно. Зато о способах его осуществления он пишет с полной определенностью, опираясь на ряд известных априорных постулатов. «Есть признаки,-- утверждает Берг и выделяет этот вывод курсивом,-- которые развиваются на основе внутренних, присущих самой природе организма, или, как мы их назвали, автономических причин, независимо от всякого влияния внешней среды. Это именно основные, самые существенные признаки, определяющие самый план строения данной группы» [Там же. С. 182]. В другом месте Берг отмечает, что такие признаки часто «образуются в определенном направлении, в силу внутренних конституционных причин, независимо от пользы..., а иногда -- даже во вред организму» [Там же. С. 179]. Соответственно он принимал теорию преадаптации, включая это явление в характеристику запрограммированности эволюционного развития целых филогенетических линий. Положение об автономическом ортогенезе и преадаптивном возникновении признаков Берг обосновывает ссылками на преобладание в эволюции явлений параллелизмов и конвергенции и иллюстрирует их искусно подобранными примерами, относящимися как к животному, так и к растительному миру.

Не ограничиваясь рассмотрением механизма преобразования морфологических признаков, Берг ищет источник этих преобразований на более глубоком уровне и находит его в изменении пространственной структуры белков, их «стереохимических свойствах», «понуждающих формы изменяться в определенном направлении» [Там же. С. 92]. Стало быть, в химическом строении протоплазмы заложен, по Бергу, весь прогресс органического мира.

Как же представлял себе Берг механизм возникновения новых признаков, а вместе с ними -- новых видов и более высоких таксонов?

Во всех случаях это процесс, одновременно охватывающий всех особей данного вида и сразу на громадной территории (на всем ареале). При его описании Берг пользуется такими эпитетами, как «эпидемический», «массовый», «стихийный», и многократно возвращается к этому вопросу.

Тезис о массовом характере преобразования вида Берг настойчиво противопоставляет положению Дарвина о действии естественного отбора на индивидуальную изменчивость и преимущественное сохранение первоначально небольшого числа изменившихся индивидов. Согласно одному из постулатов Берга, изменчивость, лежащая в основе образования новых признаков, никогда не бывает случайной. Она всегда возникает закономерно, т. е. в нужное время, и направлена в сторону, полезную для ее обладателей. В этом, по Бергу, «и заключается вся соль вопроса об эволюции: получается ли полезное случайно или закономерной» [Там же. С. 180]. К этому мы можем добавить, что в полном отрицании случайности и, напротив, утверждении строгой закономерности в эволюции как раз и состоит идейное ядро теории номогенеза Берга, не отличающееся, следовательно, особой диалектичностью. Но коль скоро изменчивость закономерна и направлена, эволюционная роль естественного отбора полностью отпадает.

Массовое преобразование форм, связанное с возникновением новых признаков, осуществляется двумя путями: под влиянием географического ландшафта (хорономические причины) и под действием автономических процессов. В первом случае новые формы возникают в результате географической изоляции части популяции, испытывающей «принудительное» превращение, во втором -- в силу изменений в химических свойствах организменных белков, не зависящих от внешней среды. «Результат эволюции,-- писал Берг,-- и есть некая средняя равнодействующая от влияний, с одной стороны, автономических, с другой -- географических...» [Там же. С. 134].

Влияние географического ландшафта по сравнению с действием автономических причин намного скромнее по результатам. С ним связано образование подвидов («географических вариететов»), наций и викариирующих видов. О возникновении таким путем самостоятельных видов Берг говорит гораздо реже. Его внимание сосредоточено главным образом на процессах автономических, приводящих к образованию настоящих видов и более высоких систематических категорий.

По мнению Берга, действие этих процессов проявляется в мутациях Ваагена, т. е. тех изменениях во времени, которые выявляются при переходе от одного геологического горизонта к другому. При этом новые виды образуются путем замещения (субституции) старых, материнских, на основе «массового преобразования» громадного количества особей. Берг отмечает, что «массовое преобразование есть явление геологического порядка: оно связано с изменением фауны данного горизонта и происходит в известные промежутки времени, чтобы затем опять на долгое время прекратиться.

Это и есть путь прогрессивной эволюции (курсив наш.-- В. Н.). Как видим, процесс этот совершается вовсе не путем дивергенции, как рисовал себе Дарвин, а путем массового преобразования» [Там же. С. 317].

Благодаря охвату массы индивидов новыми признаками или комплексом признаков только и может происходить наследственное закрепление новообразования (мутации Ваагена), ибо отдельные носители новых признаков отсекаются естественным отбором, охраняющим норму. Каков же масштаб этого новообразования? По мнению Берга, оно представляет собой «резкий и заметный шаг вперед в морфологическом отношении: это может быть образование плаценты, конечности типа пятипалой, конечности типа летающей, появление гетеростилии, семени, двуполого цветка и т. п.» [Там же. С. 329].

Прогрессивные изменения начинаются впервые в молодом возрасте или в эмбриональном состоянии. Отметим и еще одну характеристику временных морфологических преобразований: «То, что Вааген называет мутацией, есть результат, по-видимому, одних внутренних (автономических причин)» [Там же. С. 300].

Таким путем возникают, по Бергу, новые роды, отряды и даже классы. Резюмируя свои соображения на этот счет, он констатирует, что «способ образования высших таксономических единиц совершенно таков же, что и низших. И те, и другие получаются мутационным путем (в смысле Ваагена), сразу, путем массового преобразования особей» [Там же. С. 330].

В свете всего сказанного эту мысль Берга следует понимать так: через мутации Ваагена (т. е. филетическим путем) могут возникать формы всех рангов -- от подвидов до классов; с помощью географической изоляции (т. е. путем расщепления) образуются как максимум викариирующие виды.

В соответствии с исключительной ролью мутаций Ваагена в осуществлении эволюции Берг считает, что «решающее слово в вопросе о ходе и причинах эволюции принадлежит палеонтологии» [Там же. С. 135].

В противоположность мутациям Ваагена мутации де Фриза не имеют, по мнению Берга, никакого видообразовательного и вообще эволюционного значения, ибо они очень редки (появляются у единичного числа экземпляров) Берг сомневается в том, что описанные Э. Бауром [Баур, 1913; Baur, 1924] множественные вариации у львиного зева представляют собой настоящие мутации. Работе же С.С. Четверикова [1926] к моменту написания «Номогенеза» еще не суждено было появиться. и мутанты обычно образуются путем утраты генов. На подобных мутациях основывать прогрессивную эволюцию невозможно.

Что касается характера преобразования одних форм в другие то оно идет «периодически, скачками». Есть эпохи, пишет Берг, когда творческая сила природы дает калейдоскоп органических форм, а есть времена, когда эта сила как бы дремлет. Внешнее выражение этого мы видим в самом делении геологической истории на эры, периоды, эпохи и т. д. Внезапное появление видов предполагает отсутствие переходов между ними, которое «и есть следствие образования видов путем мутации» (Ваагена). Если проследить последовательность родственных родов и видов, замещающих друг друга исторически, то, как бы ни были полны палеонтологические данные, история всегда оказывается прерванной. Берг склонен считать скачкообразность законом прогрессивного эволюционного развития и придать известному афоризму Лейбница противоположное значение: «природа делает скачки» [Там же. 301].

Не были большой неожиданностью и представления Берга о судьбе внутривидовых подразделений. В противоположность Дарвину и предворяя современные представления, он полагал, что низшие внутривидовые единицы никогда не могут дорасти до вида (и более высоких таксонов) в результате дивергенции, а наоборот, виды, возникнув сразу, скачком, разлагаются («диспергируют») на подвиды и более мелкие подразделения. В этом вопросе Берг целиком солидаризируется с английским ботаником Дж. Уиллисом [Willis, 1922 ], который утверждал, что вид только после своего образования расщепляется на «микровиды», но сам отнюдь не является продуктом накопления микроразличий. В современную нам эпоху, отмечал Берг, вполне можно наблюдать разложение сборного (линнеевского) вида на его составные элементы. «Но никто еще не видел обратного процесса -- превращение расы в вид путем подбора», и никак нельзя думать, чтобы такой процесс, хотя бы путем медленного накопления мелких и незаметных случайных отличий, мог происходить [Там же. С. 315]. Следовательно, по Бергу, сначала образуется вид, а уж потом происходит его расщепление на соответствующие внутренние составные части. В обратную сторону процесс не идет.

Наконец, главным путем прогрессивной эволюции Берг провозгласил конвергенцию и соответственно изначальную полифилию, в которых видел одно из лучших опровержений селекционизма. Он многократно противопоставлял их дарвиновской дивергенции и принципу монофилии.

Без особой натяжки можно сказать, что номогенез Берга -- концепция по преимуществу макроэволюционная и сальтационистская. Разделяя общую оценку этой концепции как телеологической, как «сводки многих положений недарвиновских учений прошлого века», данную К. М. Завадским и А. Б. Георгиевским [1977. С. 30], мы в то же время хотели бы отметить, что отдельные стороны номогенеза Берга нуждаются в переоценке. Берг подметил прерывистость и скачкообразность видообразования и макроэволюции, которые в наши дни получают все более широкое обоснование, но в соответствии с основными идеями своей концепции слишком преувеличивал фактор массовых однонаправленных изменений. Приходится признать, что, вопреки стремлению Берга к широкой фактической доказательности выдвигаемых положений, описанный им способ видообразования посредством массовой трансформации форм в ходе геологических (Ваагеновых) мутаций и преобразующего влияния ландшафта им не столько изучался, сколько постулировался.

Эволюционной концепции Берга близки взгляды Д. Н. Соболева. Подобно Бергу, он признавал существование закона «автономического ортогенеза» как выражение автономного и имманентного живым организмом свойства изменяться во времени. Этот закон, как и у Берга, не зависит ни от отбора, ни от прямого действия среды [Соболев, 1924. С. 176]. Более глубокой основой данного закона является, по мнению Соболева, «органический рост» Копа -- «стремление к большему усложнению организации, к более совершенному образованию формы» [Там же]. В подобных взглядах Соболев опирается также на учение Ламарка о градациях.

Филогенетические превращения, ведущие к возникновению высших таксонов, осуществляются, по Соболеву, преимущественно сальтационным путем. Порождаемую сальтациями прерывность эволюции Соболев даже провозглашает законом биогенеза. В развитии ветви всегда бывают критические моменты, когда сальтации появляются не единично, а приобретают характер эпидемии, сразу захватывая более или менее значительные группы организмов. Это положение Соболев стремится подробно обосновать на верхнедевонских гониатитах и климениях.

Опираясь на данные де Фриза и других генетиков, Соболев указывает, будто возникновение сальтации обычно сводят к утрате наследственного фактора, а потому полагает, что они, по-видимому, чаще носят регрессивный характер.

Соболев не игнорировал адаптивных аспектов эволюции и не отрывал прогресс и регресс от приспособления в столь явной форме, как, скажем, Нэгели. Однако он утверждал, что закон автономического ортогенеза осуществляет не приспособление к среде, а усложнение (прогресс) или упрощение (регресс) организации -- независимо от внешних воздействий.

Существенным моментом теории «биогенеза» Соболева, как и концепции номогенеза Берга, было представление о том, что макроэволюционные превращения испытывают не взрослые, а молодые формы. Точнее сказать, последние уже при своем рождении оказываются наделенными всеми теми отличиями (или их зачатками), которыми они будут разниться от родителей. К этому Соболев добавлял, что, «подобно индивидуумам, и высшие органические единицы, очевидно, также родятся, они возникают благодаря более или менее глубокому превращению или филогенетическому метаморфозу» [Там же, С. 171]. Любопытна и вскользь оброненная фраза, что почву для сальтационистских филогенетических превращений, «по-видимому, всегда подготовляло обратное развитие или моложение» Соболев допускал частичную обратимость макроэволюции. [Там же. С. 164].

Выводы

Подводя итог сказанному, остановимся на наиболее существенных моментах, характерных для рассматриваемого периода.

На фоне общей разобщенности новых экспериментальных направлений исследований и старых описательных эволюционно-морфологических дисциплин особенно разительным представлялся разрыв, существовавший между столь далекими друг от друга науками, как палеонтология и генетика. А между тем каждая из них претендовала на решение проблемы движущих сил макрофилогенеза и эволюции в целом своими собственными методами.

Начиная с 1900-х годов палеонтология (особенно на Западе), до недавнего времени в известной мере служившая опорой теории Дарвина, на четыре с лишним десятилетия становится оплотом антидарвинизма. Господствующее место занимают в ней идеи о внутренних автономных силах крупномасштабной (и особенно прогрессивной) эволюции, имманентных всему живому, и независимости последней от факторов среды и естественного отбора. Широкое распространение получает представление о скачкообразном (эксплозивном) характере эволюционных превращений и возникновения новых таксонов. Укрепляющийся в палеонтологии (а также в значительной мере и в генетике) сальтационизм провозглашает своим идейным лозунгом «перевернутый» афоризм Лейбница, который имеет теперь противоположный смысл: «природа делает скачки».

В рамках сальтационистской трактовки внутривидовой и надвидовой эволюции особенно популярным становится представление о чередовании периодов относительного эволюционного покоя и быстрого формообразования. Оно получает признание в генетике (де Фриз), а в палеонтологии становится даже доминирующим.

Положение о внутренних, имманентных живому силах макрофилогенеза обретает к концу периода законченное выражение в доктрине цикличности развития филогенетических линий.

Преобладающим, а в некоторых концепциях даже единственным (Штейнман, Берг) путем крупномасштабной эволюции признаются геологические (Ваагеновы) мутации, которые согласно современным представлениям могут рассматриваться как проявление филетической эволюции. Одновременно в работах отдельных исследователей (Депере, де Фриз) формируется понятие о сальтационном возникновении новых таксонов на основе «боковой изменчивости», приводящей к расщеплению главного ствола.

Этот второй путь формообразования предвосхищает нынешнюю концепцию видообразовательной, или кладистической эволюции.

С палеонтологами-автогенетиками солидаризовался Берг, принимающий, что совершенствование организации и образование новых таксонов от вида до класса осуществляются на основе автономического ортогенеза. Берг постулирует непосредственное превращение одного вида в другой и их выход на уровень более высоких систематических категорий на основе массового и одновременного преобразования особей на всей территории ареала. В то же время он категорически отвергает возможность видообразования «снизу» -- через «дорастание» внутривидовых подразделений путем прогрессирующей дивергенции и изоляции.

В пользу существования особых причин и механизмов надвидовой эволюции высказался ряд генетиков. Филипченко резко разграничил не только сами понятия микро- и макроэволюции, но и определяющие их факторы. Согласно его убеждениям, мутации и отбор позволяют объяснить эволюцию лишь в пределах вида; причины же макроэволюции науке абсолютно неизвестны,. но они навсегда останутся вне компетенции генетики. Вслед за Лебом и Корренсом он полагал, что носители родовых признаков заключены в плазме половых клеток и имеют своим источником различия в составе плазменных белков. В условиях, когда надежных методов анализа белков еще не существовало, подобное представление оставалось чисто умозрительным. Его было невозможно ни подтвердить, ни опровергнуть. Точно так же, до решающих открытий молекулярной генетики и установления закономерностей взаимодействия ядра и цитоплазмы в развитии невозможно было доказать ошибочность тезиса об автономии «родовых» признаков от генетических факторов.

Некоторые генетики (Кено, Гийено), резко разобщая внутривидовую и надвидовую эволюцию, изображали последнюю как финалистический процесс, эквивалентный сознанию и психике. Пытаясь представить себе возможный механизм его осуществления, Кено вводит гипотетическое понятие о чудодейственном системном эффекте одной мутации большой амплитуды, которому будет суждена большая жизнь.