Количественные закономерности макроэволюции

Количественные закономерности макроэволюции

1. Общие замечания

В качестве первого шага или отправной точки в исследовании надвидовых таксонов как развивающихся систем целесообразно предложить более или менее простую имитационную модель, в которой были бы учтены основные положения системной концепции таксонов. Такая модель разработана авторами [Марков, Наймарк, 1994в, 1996а; Марков, 1996].

К настоящему времени предложено немало моделей, описывающих те или иные аспекты эволюционного процесса. Однако большинство этих моделей затрагивает преимущественно микроэволюционные механизмы, которые здесь не рассматриваются. Так, во многих эволюционных моделях используются следующие основные принципы:

1) эволюционирующий вид (или организм) описывается конечным числом морфологических признаков, так или иначе градуированных;

2) признаки изменяются, случайно и ненаправленно (таким образом имитируется мутационный процесс);

3) иногда в моделях задается структура ниш или лицензий и вектор приспособленности, организующий определенным образом случайные изменения.

Модели, построенные таким образом, рассматриваются в ряде работ [Меншуткин, 1977, 1988; Valentine, Walker, 1986; Минчич, 1987; Меншуткин, Левченко, 1988; Букатова, 1994].

Результатом реализации таких моделей обычно является достижение модельным таксоном максимально возможного разнообразия и его стабилизация на этом уровне. Если в модели вместо матрицы признаков (или экологических ниш) задаются скорости вымирания и появления, то в зависимости от соотношения этих скоростей динамика разнообразия либо описывается куполообразной кривой [Raup, 1978], либо устанавливается уровень стабильного разнообразия [Raup, Valentine, 1983].

В качестве предшественников модели, описанию которой посвящена эта глава, отчасти можно рассматривать математические модели коэволюции видов [Levin, 1971; Leon, 1974; Lawlor, Maynard Smith, 1976], в которых основное внимание уделяется механизмам конкуренции и конкурентного вытеснения (в нашей модели эти механизмы учитываются, но не имитируются в деталях и не составляют основного содержания модели). Можно упомянуть также ряд моделей таксономической диверсификации [Sepkoski, 1979; Miller, Sepkoski, 1988; Kitchell, Carr, 1985], в которых заложены отдельные элементы системного понимания эволюции таксонов в единой адаптивной зоне (диверсификация таксона ограничивается диверсификацией экологически близких таксонов).

Предлагаемая здесь имитационная модель отличается от предшествующих аналогов тем, что она опирается на системную концепцию высших таксонов. В некотором смысле она является дальнейшим развитием предложенной В.В. Черныхом [1986] модели ансамблевого развития родственных видов. Одной из задач моделирования была проверка основных положений системной концепции. Предполагается, что сравнение эволюции модельного таксона с эволюцией естественных групп дает возможность оценить адекватность теоретических предпосылок модели реальным причинно-следственным связям.

Предлагаемая модель заведомо упрощает реальную картину, о чем будет подробно сказано ниже (гл. 3). Очевидно, что на этом начальном этапе исследований определенные упрощения необходимы и неизбежны. По мнению И.Я. Павлинова [1992а, с. 229-230], при разработке эволюционных моделей "одно из основных требований -разрабатывать такие модели, которые давали бы возможность выдвигать строго тестируемые гипотезы. С этой точки зрения чем проще модель, тем она предпочтительнее как более конструктивная, поскольку содержит меньше непроверяемых ad hoc допущений о свойствах исторического развития".

Для удобства изложения и восприятия материала в данном случае целесообразно обсуждение теоретических предпосылок модели дать после ее описания.

2. Описание модели

Модель имитирует процессы появления и вымирания субъединиц таксона надвидового (условно - семейственного) ранга. В модели не предусмотрены критерии точного определения ранга таксона. Поэтому модельный таксой можно назвать и родом, и отрядом и т.д. Основным понятием, используемым для построения модели, является понятие адаптивной зоны. Адаптивной зоной таксона считается разнообразие условий, которое потенциально устроило бы представителей таксона, или объем той области пространства ресурсов, в которой потенциально возможно существование представителей данного таксона (см. раздел "Терминология"). Такое понимание адаптивной зоны в общем согласуется со взглядами других авторов [Симпсон, 1948; Van Valen, 1971; Шмальгаузен, 1983; Северцов, 1987а], при этом в предлагаемой модели акцентируется возможность неполного использования таксоном своей адаптивной зоны, которая понимается именно как потенциальное, а не реальное жизненное пространство. Главным исходным параметром, задаваемым в начале работы модели, является размер адаптивной зоны семейства (константа Az). Очевидно, что в природе размеры адаптивной зоны таксона могут изменяться под воздействием внешних факторов. Так, регрессии, похолодания, развитие конкурирующих групп являются факторами, приводящими к сжатию адаптивной зоны таксона бен-тосных животных. Трансгресии, потепления и вымирание конкурирующих групп могут расширять эту адаптивную зону. Однако, по всей видимости, в истории многих групп имелись длительные периоды, когда размеры их адаптивных зон оставались примерно постоянными. Поэтому в модели величина адаптивной зоны семейства полагается постоянной, хотя имеется возможность произвольного изменения этой величины в ходе реализации модели. Следует различать потенциальное (максимально возможное) экологическое пространство семейства (константа Az) и реально занимаемое (переменная А). Объем реально занимаемых экологических ниш {А) в модели непрерывно меняется в зависимости от текущего числа родов (n) и размеров родовых экологических ниш (a_i). Разность между потенциальной адаптивной зоной и ее реализованной частью характеризует текущий объем свободного (незанятого) экологического пространства в адаптивной зоне семейства (Атах):

Атах = Az-A

Вторым исходным понятием модели является минимальное экологическое пространство, необходимое для существования модельного рода, которое выражается постоянной Amin.

Модельное семейство состоит из родов. Каждый i-ый модельный род описывается двумя характеристиками:

1.Размером адаптивной зоны рода (константа az_i ). Она отражает потенциальное экологическое пространство, которое может быть занято родом. Величина az_i не может превышать Az.

2. Размером реализованной части адаптивной зоны рода, или текущим объемом экологической ниши, занимаемой родом - переменная a_i. Сумма занимаемых ниш всех родов семейства не может превышать величину адаптивной зоны семейства:

В противном случае произойдет как бы образование нового семейства, что в данной модели не предусматривается. С другой стороны, величина реализованной части адаптивной зоны рода (a_i) не может быть меньше Amin, поскольку в этом случае род оказывается нежизнеспособным, т.е. оставшееся в его распоряжении жизненное пространство недостаточно для поддержания существования рода. Размер экологической ниши, занимаемой родом, есть мера экологической специализированноести рода: небольшая a_i соответствует специализированным родам, тогда как роды-генералисты имеют большую величину a_i.

Блок-схема модели изображена на рис. 1. Модельное семейство обозначается на рисунке кругом, площадь которого соответствует размеру адаптивной зоны семейства (Az). Роды символизируются секторами круга. Площадь сектора - адаптивная зона рода (az_i). Заштрихованная часть сектора изображает реализованную часть адаптивной зоны рода (a_i). Вся незаштрихованная площадь круга составляет в совокупности свободное экологическое пространство (Атах). На схеме показана последовательность моделируемых эволюционных событий, происходящих с одним из родов. Для удобства этот род на рисунке изображен самым большим сектором.

Рис. 1. Блок-схема имитационной модели эволюции надвидового таксона (пояснения в тексте)

В модельном семействе происходят четыре основных эволюционных процесса:

1. Экстенсивная дивергенция. Под этим термином подразумевается возникновение новых родов путем выхода в незанятую часть адаптивной зоны семейства. В результате экстенсивной дивергенции род-предок не исчезает и его характеристики остаются прежними. Новый род, образно говоря, отпочковывается от старого, уходя в новую нишу. Предполагается, что вероятность экстенсивной дивергенции (переменная Pext) положительно зависит как от a_i предка, так и от Атах. Это означает, что узкие специалисты имеют меньше шансов освоить новую среду обитания, чем неспециализированные формы. Кроме того, вероятность экстенсивной дивергенции тем выше, чем больше незанятого экологического пространства имеется в данный момент в адаптивной зоне семейства. Последнее утверждение соотносится с известным фактом, что в начале истории многих групп очень быстро возникают целые букеты новых таксонов, затем образование новых таксонов, в особенности неспециализированных, приостанавливается .

Вероятность экстенсивной дивергенции 0<Pext<1. Верхний предел Pext, по всей вероятности, специфичен, т.е зависит от характеристик конкретной группы, обозначим этот предел т2. Ясно, что т2 тоже изменяется от 0 до 1. Целесообразно предположить, что наличие свободного пространства и специализация могут по-разному влиять на ход экстенсивной дивергенции у разных групп, это различие отражается параметром k2. Простейшая функция, учитывающая все перечисленные условия, следующая:

Pext = m2*Amax*a_i^k5/(Amax*a_i^k5 + k2)

где a_i - размер экологической ниши, занимаемый родом-предком;

т2, k2 - коэффициенты,

k5 - параметр, указывающий в какой степени экологическая специализация предковой формы препятствует появлению неспециализированных потомков.

После вычисления вероятности экстенсивной дивергенции принимается решение о том, произойдет ли от i-того рода экстенсивным путем новый род. Эта операция моделируется как эксперимент с ящиком Бернулли.

Если экстенсивная дивергенция осуществляется, то задается величина адаптивной зоны нового рода (az_i). Она задается как случайное число в диапазоне от 0 до Атах. Размер экологической ниши, т.е. реализованная часть адаптивной зоны, занимаемая новым родом (a_i), задается случайным числом в диапазоне от 0 до величины адаптивной зоны этого рода (az_i). Если величина a_i оказывается при этом меньше Amin, то новый род признается нежизнеспособным, и дивергенция не происходит. В противном случае появляется род с указанными параметрами. После этого величина свободного экологического пространства в адаптивной зоне семейства (Атах) пересчитывается: от старого значения отнимается величина a_i вновь появившегося рода.

2. Интенсивная дивергенция: возникновение двух новых родов на месте одного старого путем дробления исходной ниши. Род-предок замещается двумя родами, которые делят между собой адаптивную зону и экологическую нишу предка. Для тех количественных показателей, которые анализируются на выходе модели (см. конец раздела 2.), не важно, считать ли род-предок исчезнувшим или рассматривать один из двух "новых" родов как продолжение рода-предка. Вероятность интенсивной дивергенции повышается по мере заполнения адаптивной зоны семейства: чем меньше Атах, тем выше вероятность появления экологически специализированных форм. Верхний предел варьирования вероятности интенсивной дивергенции задается параметром тЗ (0<m3<1). Форма зависимости величины Pint от размеров свободного экологического пространства регулируется параметром k3. В простейшем виде все эти ограничения учитываются функцией:

Pint = m3 / (k3*Amax + 1)

где тЗ и k3 - коэффициенты.

Принятие решения об осуществлении интенсивной дивергенции после определения вероятности этого события происходит так же, как и в случае экстенсивной дивергенции.

Интенсивная дивергенция осуществляется так: вычисляется размер экологической ниши (a_i) первого из двух новых родов как случайное число в диапазоне от 0 до a_i предка; a_i второго нового рода - как разность a_i предка и a_i первого нового рода. Если a_i хотя бы одного из двух новых родов оказывается меньше Amin, дивергенция не происходит и род-предок сохраняется. Размер адаптивной зоны (az_i) первого нового рода вычисляется как сумма a_i этого рода и случайного числа в диапазоне от 0 до разности az_i предка и a_i первого нового рода. az_i второго нового рода определяется как разность az_i предка и az_i первого нового рода. Таким образом, процедура устроена так, что как a_i, так и az_i предка оказываются поделенными случайным образом между двумя новыми родами, причем a_i новых родов не могут быть меньше Amin, а az_i каждого рода не может быть меньше a_i этого рода.

3. Колебания размеров экологической ниши. занимаемой родом. Модельные роды имеют постоянную величину адаптивной зоны az_i и переменный размер экологической ниши a_i. Вне зависимости от процессов дивергенции а, каждого рода может изменяться со временем. Роды могут становиться в среднем более или менее специализированными вследствие некоторых изменений внутриродовой структуры. Варьирование величины экологической ниши рода осуществляется путем прибавления к переменной a_i каждого рода на каждом шаге поправочной величины е. Предполагается, что расширению экологической ниши рода способствуют три фактора: 1. наличие значительного незанятого экологического пространства в адаптивной зоне семейства (большая величина Атах), 2. эволюционно-экологические потенции рода, определяемые, вероятно, его генофондом (большая az_i), 3. размеры уже занимаемой родом экологической ниши (большая a_i). Последняя зависимость фактически задает особую связь в процессах экологической специализации и деспециализации вида: чем меньше экологическое пространство, занимаемое родом, тем вероятнее дальнейшая специализация. Данному предположению соответствует, в частности, ряд фактов, которые обычно рассматриваются как проявление "ортогенеза": направленного возрастания специализации в ряду последовательных форм. Величина е вычисляется для каждого рода и на каждом шаге по формуле:

e = m1*(az_i - Amin)*az_i*Amax* a_i/(k1 + az_i*Amax*a_i) - (a_i -Amin)

где ml, kl - коэффициенты.

Вычисляемая величина такова, что новое значение a_i не может быть меньше Amin или больше az_i.

4. Вымирание рода. Вероятность вымирания вычисляется для каждого рода на каждом шаге. Предполагается, что вероятность вымирания узкоспециализированных родов выше, чем неспециализированных. Так, обнаруживается прямая зависимость между скоростью вымирания, вычисленной как показатель экспоненциальной линии выживания, и экспертными оценками специализированности у брахиопод и морских ежей [Марков, Наймарк, 1995а; Марков и др., 1995]. Кроме того, вероятность вымирания повышается по мере заполнения адаптивной зоны семейства. Это предположение согласуется с тем фактом, что в молодых группах, в которых еще много незаполненного экологического пространства, устойчивость родов и видов весьма высока. Также и после трансгрессий, в результате которых увеличивается величина свободного адаптивного пространства начинают появляться устойчивые роды (см. гл. 1). Иначе говоря, в те периоды, когда таксой имеет достаточно незанятого пространства в адаптивной зоне, вероятность вымирания новых родов или видов невелика и наоборот. Однако, этот механизм связи вероятности вымирания рода с заполненностью адаптивной зоны семейства не требует специального отражения в модели, поскольку он уже задан другими зависимостями. Действительно, когда Атах велика, то высока вероятность появления неспециализированных родов; в случае низкой Атах появляются в основном роды с малыми значениями az_i и a_i ; вероятность вымирания связана со степенью специализированности рода. Но может существовать и другой механизм связи Атах и вероятности вымирания рода. Принято считать (подробнее эта точка зрения обсуждается ниже), что таксоны часто вымирают вследствие прямого вытеснения со стороны других, экологически близких таксонов. Для того, чтобы отразить эту гипотезу в модели, в формулу для вычисления вероятности вымирания рода и была введена величина Атах.

Таким образом, в модели вероятность вымирания рода (Pd), при 0<Pd< 1, связана отрицательной зависимостью с величинами Атах и a_i и вычисляется по формуле:

Pd = m4 / (k4*Amax*a_i +1)

где т4 - коэффициент, определяющий верхний предел вероятности вымирания рода на каждом шаге модели, 0<m4<1,

k4 - коэффициент, определяющий форму зависимости величины Pd от специализированности рода и величины Атах.

Принятие решения о вымирании производится путем сравнения случайного числа равномерного распределения в диапазоне от 0 до 1 с Pd. Если случайное число оказывается меньше Pd, род вымирает, если больше - род сохраняется.

Рис. 2. Схема взаимосвязей эволюционных процессов в модели: "+" -положительные связи, "-" - отрицательные. Обозначения см. в тексте

Рис. 2 иллюстрирует заданные в модели взаимодействия между тремя перечисленными филогенетическими процессами (дивергенция, специализация/деспециализация, вымирание) и пятью связанными с этими процессами переменными. Как указывалось выше, вероятность экстенсивной дивергенции (Pext) положительно зависит от размеров экологической ниши рода (a_i) и от объема свободного экологического пространства в адаптивной зоне семейства (Атах). В результате процесса экстенсивной дивергенции Атах уменьшается, а средний размер экологической ниши, занимаемой родом (а среднее), увеличивается (или, что то же самое, уменьшается средний уровень специализированности родов). Вероятность интенсивной дивергенции (Pint) отрицательно зависит от Атах. Интенсивная дивергенция приводит к появлению родов с низкими значениями a_i т.е. узкоспециализированных (а среднее уменьшается). Вероятность вымирания (Pd) отрицательно зависит от Атах и a_i. Вымирание приводит к увеличению Атах (экологическое пространство освобождается). Величина a_i (размер экологической ниши) каждого рода может меняться, причем прирост a_i положительно зависит от Атах и от самой величины a_i.

Для реализации описанной модели необходимо задать (или вычислить) следующие исходные параметры:

1) две основные константы - Az (адаптивная зона семейства) и Amin (минимальная экологическая ниша, в которой возможно существование рода).

2) четыре коэффициента, задающих среднюю скорость четырех протекающих в модели процессов: m1 (специализация - деспециализация рода), т2 (экстенсивная дивергенция), тЗ (интенсивная дивергенция), т4 (вымирание).

3) пять коэффициентов, регулирующих характер зависимости скоростей процессов от размеров адаптивной зоны и экологической ниши: kl, k2, k3, k4, k5.

4) начальные характеристики первого рода модельного семейства: az1 и а1.

Все эволюционные процессы в модельном семействе протекают далее самостоятельно, в соответствии с заданными зависимостями. Заметим, что каждый модельный таксой, так же как и реальный, характеризуется уникальным набором параметров, и этот набор является по сути количественным описанием исследуемого таксона.

На выходе модели рассматривались величины Атах и А, число субъединиц таксона, их возраст, размеры потенциальных адаптивных зон и реально занимаемых ниш, а также линии выживания субъединиц.

3. Некоторые замечания по поводу базовых теоретических предпосылок модели

3.1 Целостность модельного семейства

Данная модель основана на представлении о надвидовых таксонах как целостных биосистемах. Целостность модельного семейства заключается в том, что все роды этого семейства появляются, эволюционируют и вымирают в пределах единой адаптивной зоны семейства. Взаимодействие родов в модели (рис. 2) осуществляется через переменную Атах, которая отражает объем незанятого на текущий момент экологического пространства в адаптивной зоне семейства. Динамика всех четырех процессов, происходящих в модельном семействе, так или иначе связана с Атах. Именно в этом выражается целостность модельного семейства как системы.

Здесь следует оговориться, что, по-видимому, целостность реальных таксонов в ряде случаев обуславливается целым рядом дополнительных факторов, которые в нашей модели не учитываются: от мобильных генетических элементов и вирусного переноса генов от одного вида к другому [Красилов, 1973, 1986; Шевелев, 1977; Хесин, 1984; Кордюм, 1984; Ковалев, 1995] до межвидовой гибридизации и отношений "хищник - жертва" (см. [Одум, 1975; Красилов, 1977, 1984; Юсуфов, 1978; Любищев, 1982; Раутиан, Сенников, 1995]). В модели (как и во всей этой работе) мы ограничились рассмотрением тех механизмов, которые хотя бы в какой-то степени допускают проверку количественными методами на имеющемся в нашем распоряжении материале.

Перечислим еще раз реализованные в модели принципы, в совокупности составляющие представление о надвидовом таксоне как о развивающейся биосистеме (модельное "семейство" ниже в обобщенном виде именуется "надвидовым таксоном" или просто "таксоном", а модельный "род" - "субъединицей надвидового таксона" или просто "субъединицей").

1. Субъединицы надвидового таксона развиваются в пределах общей адаптивной зоны определенного объема.

2. Вероятность экстенсивной дивергенции субъединиц связана прямой зависимостью с объемом незанятого экологического пространства в адаптивной зоне таксона и обратной зависимостью - со степенью специализированности предковой субъединицы.

3. Вероятность интенсивной дивергенции субъединиц надвидового таксона связана прямой зависимостью со степенью заполненности адаптивной зоны таксона.

4. Процесс расширения экологической ниши, занимаемой субъединицей надвидового таксона (деспециализация субъединицы), связан прямой зависимостью с объемом незанятого экологического пространства в адаптивной зоне таксона; с эволюционно-экологическими потенциями субъединицы (с размером ее адаптивной зоны); а также с размером уже занимаемой экологической ниши.

5. Вероятность вымирания субъединицы надвидового таксона связана прямой зависимостью с экологической специализированностью субъединицы, и обратной зависимостью - с объемом незанятого экологического пространства в адаптивной зоне таксона.

Обсудим по порядку каждое из этих положений.

3.2. Общность адаптивной зоны

Это положение представляется достаточно очевидным. Так, Э. Майр [1974] пишет: "Близкородственные виды представляют собой вариации на одну тему. Хотя каждый вид в группировке родственных видов занимает особую нишу, эти ниши в целом весьма сходны. Такие ниши являются лишь подразделениями единой "адаптивной зоны", как назвал бы ее Симпсон" (с. 411). Общность адаптивной зоны субъединиц надвидового таксона отражает тот факт, что в силу генетического родства и морфологического сходства субъединиц одного таксона они, скорее всего, будут обладать и достаточно сходными эволюционно-экологическими потенциями.

Рассматриваемое представление об общности адаптивной зоны субъединиц надвидового таксона не вызывает принципиальных возражений (хотя это довольно странно!) даже у тех авторов, которые полностью отрицают реальность надвидовых таксонов как целостных систем, как видно из следующего отрывка: "Целостность рода, семейства и других таксонов выше вида определяется уже не собственной эволюционной судьбой, как у вида, а принципиальным единством "плана строения" и образованием сходных в общем, хотя и неизбежно различных в бесчисленных мелких деталях, экологических ниш, часто в пределах одной адаптивной зоны." [Тимофеев-Ресовский и др., 1977, с. 197]. Многие авторы рассматривают общность адаптивной зоны как существенный аргумент в пользу реальности надвидовых таксонов, что видно из следующей цитаты: "С точки зрения эволюциониста, род представляет собой группу видов, происходящих от общего предка... Однако род имеет более глубокое значение. При более подробном рассмотрении обычно оказывается, что все виды, принадлежащие к данному роду, занимают более или менее определенную экологическую нишу. Таким образом, род - это группа видов, приспособленных к определенному образу жизни. Совершенно очевидно, что "родовая ниша" шире "видовой ниши", однако существуют и та, и другая." [Майр и др., 1956]. Идея о том, что целостность надвидовых таксонов определяется единством адаптивной зоны, высказывалась также В.А. Красиловым [1973, 1984, 1986], С.С. Шварцем [1980], А-П. Расницыным [1987] и рядом других авторов.

3.3 Ограниченность размеров адаптивной зоны

Ограниченность размеров адаптивной зоны модельного семейства (константа Az) соответствует тому, что экологические возможности любого таксона ограничены: иглокожие не выносят опреснения, млекопитающие дышат воздухом, кольчатые черви не могут летать. Организация представителей данного таксона резко ограничивает потенциальные возможности эволюционных изменений (подробнее о канализирующей роли организации см. [Иорданский, 1990, 1994]). Тот факт, что адаптивная зона любого таксона имеет границы, вполне очевиден и признается большинством специалистов. Так, в учебнике А.С. Северцова "Основы теории эволюции" [1987а, с. 275] читаем: "Наконец, сама среда (адаптивная зона), в которой протекает эволюция данного таксона... имеет обычно довольно жесткие границы, определяемые соотношением организации его особей и особей, входящих в состав таксонов, которые эволюционируют в соседних адаптивных зонах". Учение И.И. Шмальгаузена [1983] о смене форм адаптациоморфоза (от ароморфоза через алломорфоз к теломорфозу) включает в себя представление об ограниченности размеров адаптивной зоны надвидового таксона как необходимый логический элемент.

Точно измерить объем адаптивной зоны у реального таксона едва ли возможно. Но это не значит, что использовать в модели соответствующую константу - нецелесообразно. Модели для того и существуют, чтобы можно было хотя бы в первом приближении наметить подходы к решению подобных задач со многими неизвестными.

3.4 Вероятность экстенсивной дивергенции и объем свободного экологического пространства

Зависимости, сходные с обсуждаемой, уже использовались в ряде моделей динамики разнообразия [Rosenzweig, 1975; Sepkoski, 1991b; Maurer, 1989; Walker, Valentine, 1984]. В этих моделях скорость появления новых видов (родов) уменьшается по мере роста их числа. Хотя в перечисленных работах не делается различия между специализированными и эврибионтными видами (родами), а также между интенсивной и экстенсивной дивергенцией, а вместо совокупного объема реализованных ниш (переменная А) обычно используется просто число видов (родов), сама логика здесь и там одинаковая: экспансия таксона не может быть бесконечной, значит, нужно ввести механизм обратной связи для регуляции темпов формообразования. Вряд ли перечисленные авторы относят себя к сторонникам системной концепции надвидовых таксонов, однако они ими являются на деле. Весьма важно, что рассматриваемый механизм обратной связи в диверсификации таксона отражает принципиальное сходство в динамике развития таксонов и популяций [Sepkoski, 1991b].

Рауп [Raup, 1978] предпринял попытку рассчитать и сопоставить с действительностью вероятности вымирания некоторых семейств иглокожих и брахиопод, основываясь на данных о числе родов и скоростях вымирания этих родов. Роды в этих моделях выступали как самостоятельные, не связанные никакими взаимодействиями единицы, т.е. Рауп опирался на суммативную концепцию высших таксонов. Результаты расчетов показали почти во всех случаях более высокую модельную вероятность вымирания семейств по сравнению с реальной. На основе этого анализа Рауп сделал вывод о более высокой устойчивости реальных таксонов и существовании каких-то неизвестных механизмов, поддерживающих таксоны в устойчивом состоянии.

Можно предположить, что таким механизмом является обратная зависимость между вероятностью дивергенции вида и степенью заполненности адаптивной зоны вмещающего таксона (рода, семейства, отряда) [Sepkoski, 1991b; Марков, Наймарк, 1994в; Марков и др., 1994, 1995; Naimark, Markov, в печати]. По-видимому, плотностные взаимодействия такого рода в надвидовых таксонах могут иметь место лишь постольку, поскольку используемая классификация совпадает с реальной структурированностью адаптивных зон. Вымирание какого-либо вида, по-видимому, может стимулировать дивергенцию других видов, представляющих ту же или близкую жизненную форму, т.е. экологических аналогов; следует учитывать, что понятия "таксой" и "жизненная форма" совпадают далеко не всегда [Любарский, 1992], хотя и достаточно часто [Заварзин, 1990; Van Valen, 1971]. При прочих равных условиях все же представляется более вероятным, что освободившееся экологическое пространство займет близкородственный вид, а не экологический аналог из далекой в таксономическом отношении группы. Данный тезис основывается не только на косвенных данных и логических построениях, но и непосредственно подтверждается результатами специальных исследований [Лер, 1979; Brett et al., 1990].

Многочисленные факты из эволюционной истории различных групп организмов свидетельствуют о сравнительно высокой устойчивости надвидовых таксонов, что проявляется, прежде всего, в способности к восстановлению разнообразия после частичного вымирания.

Так, на рубеже палеозоя и мезозоя класс морских ежей вымер почти целиком: из известных родов лишь один (Miocidaris) пересек рубеж перми и триаса. От этого рода, по-видимому, произошла вся мезо-кайнозойская фауна морских ежей. Достаточно очевидно, что род Miocidaris едва ли претерпел бы столь бурную дивергенцию и дал начало десяткам отрядов и сотням родов, если бы палеозойская фауна морских ежей предварительно не подверглась вымиранию, приведшему к высвобождению огромного пространства в адаптивной зоне класса. Дивергенция рода Miocidaris, очевидно, была обусловлена не какими-то уникальными особенностями именно этого рода, а состоянием вмещающей системы, т.е. крайне низкой степенью заполненности адаптивной зоны класса.

Другие группы, почти полностью вымершие на рассматриваемом рубеже (морские лилии, мшанки, кораллы), тоже достаточно быстро восстановили прежний уровень разнообразия. В ряде случаев формы, пережившие кризисное время, были столь немногочисленны, что вовсе не оставили следа в палеонтологической летописи. Так, шестилучевые кораллы развились в мезозое от неизвестных ругоз, перешедших из перми в триас; все известные ругозы вымерли в конце перми. Быстрое восстановление прежнего уровня разнообразия произошло также во многих группах после массового вымирания на рубеже мезозоя и кайнозоя, равно как и после других, менее значительных вымирании.

Таким образом, использование в эволюционных моделях таких понятий, как "свободное адаптивное пространство" или "число незанятых ниш" представляется вполне обоснованным. Более корректной, очевидно, является первая формулировка, поскольку вторая как бы предполагает, что свободное адаптивное пространство заранее нарезано на ниши, а это далеко не очевидно (см. раздел "Терминология" во введении). В частности, это противоречило бы идее некогерентной эволюции [Красилов, 1969, 1986]. С другой стороны, в ряде случаев, по-видимому, такое предположение может быть более или менее справедливым. Об этом косвенно свидетельствуют гомологические ряды Вавилова и связанная с ними способность таксонов формировать в разных регионах и в разные геологические эпохи сходную структуру экологических ниш. Можно упомянуть в связи с этим также концепцию межзональных лакун [Каландадзе, Раутиан, 19936]. В.А.Красилов [1986] в своей теории эволюции экосистем допускает существование вакантных ниш и замечает, что это предполагает некую конечную структуру сообщества с обязательным репертуаром ниш. Тем не менее, в нашей компьютерной модели свободное адаптивное пространство является неструктурированным.

Следует отметить, что целый ряд ведущих эволюционистов использовали в своих построениях не только понятие свободного экологического пространства, но и - в той или иной форме - зависимость вероятности экстенсивной дивергенции от объема свободного экологического пространства в адаптивной зоне старшего таксона [Simpson, 1953; Stanley, 1979]. Хорошим примером может служить следующий отрывок из работы И.И.Шмальгаузена "Современные проблемы эволюционной теории" [1983, с. 332-333].

"Хомяки развивались в первой половине третичного периода только в Палеарктике. Отсюда они проникли в Северную Америку, а затем в конце третичного периода и в Африку... Хомяки застыли в Палеарктике на одном уровне организации, живя наряду с полевками и песчанками только в степных и полупустынных районах... В Северной Америке у хомяков было меньше конкурентов (были полевки и мешетчатые крысы). Они сильно размножились, дав начало многочисленным представителям Peromyscus и Reithrodontomys, которые замещают в Америке наших мышей. В плиоцене установилась связь Сев. Америки с Южн. Америкой. Хомяки проникают туда и оказываются там единственными представителями мышевидных грызунов. Они занимают ниши мышей (Eligmodontia, Hesperomys), крыс (Oryzomys), древесных крыс (Rhipidomys), полевок (Andiomys, Chinchillula), песчанок (Graomys), рыбоядных хищников (Ichthyomys, Daptomys, Rheomys) и насекомоядных (Oxymycteri)... Подобная же радиация форм при еще более быстром темпе эволюции произошла на Мадагаскаре, куда хомяки проникли только в четвертичном периоде. Так как здесь других грызунов вообще не было, хомяки сильно размножились и дали в кратчайший срок широкую радиацию форм... Эта быстрая эволюция определялась отсутствием конкурентов и обилием свободных экологических ниш, а также небольшим количеством хищников".

Из приведенного отрывка хорошо видно, что И.И.Шмальгаузен был вполне согласен со многими из базовых положений обсуждаемой модели и не видел ничего дурного в использовании понятия "свободная экологическая ниша". Да и сам пример кажется весьма убедительным: мы видим, что экстенсивная дивергенция хомяков действительно во многом определялась объемом свободного экологического пространства; отчетливо вырисовываются специфические взаимодействия между субъединицами надвидового таксона - отряда грызунов, который явственно проявляет черты целостной системы с плотностной регуляцией разнообразия.

Идеи о том, что диверсификация таксона может быть ограничена объемом доступного экологического пространства, или числом лицензий, высказывались многими авторами [Красилов, 1969; Расницын, 1987; Жерихин, Расницын, 1980; Дмитриев, 1978; Simberloff, 1972, и др.]. Рассматриваемая зависимость вероятности экстенсивной дивергенции от объема свободного экологического пространства хорошо согласуется с концепцией когерентной и некогерентной эволюции [Красилов, 1969, 1986] и адаптивного компромисса [Расницын, 1987]. Обсуждаемая зависимость отчасти соответствует распространенной точке зрения, согласно которой вероятность появления новых крупных таксонов [Мейен, 1987], эврибионтных форм [Шенборн, 1971], а также вспышек радиации [Валлизер, 1984] увеличивается при снижении давления естественного отбора. При наличии большого объема свободного экологического пространства отбор, обусловленный внутригрупповой конкуренцией, очевидно, ослаблен [Валлизер, 1984]. В собственных моделях мы предпочли воздержаться от использования таких терминов, как "пониженное давление отбора", поскольку это привело бы к ряду методологических сложностей (см. [Расницын, 19896]).

Использование понятий "свободное экологическое пространство", "свободная ниша", "лицензия" и т.п. продуктивно еще и потому, что позволяет лучше понять механизм канализирующего действия надвидовых биосистем в эволюции. По мнению В.Ф. Левченко и Я.И. Старобогатова, "это действие выражается в наличии лицензий, ограничивающих возможные границы реализованных ниш видовых популяций" [Левченко, Старобогатов, 1995, с. 71].

Еще раз оговоримся, что, используя термин "свободные ниши" или "число свободных ниш" мы не имеем в виду заранее предопределенную структурированность свободного адаптивного пространства. Данные термины здесь используются исключительно в качестве синонимов свободного экологического пространства и его объема (см. раздел "Терминология").

3.5 Экстенсивная дивергенция и специализированность

Используемая в модели связь вероятности экстенсивной дивергенции со степенью экологической специализированности предковой субъединицы отражает тот факт, что новые таксоны чаще происходят от неспециализированных представителей предкового таксона. Эта закономерность была сформулирована Э. Копом [Соре, 1896] и известна как правило происхождения от неспециализированных предков: "Обычно новые крупные группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных" [Яблоков, Юсуфов, 1981, с. 229]. Неспециализированные, эврибионтные формы с большей вероятностью могут переходить в новые ниши, поскольку их адаптивная зона велика и потому контактирует с большим числом экологических вакансий; для них также характерна более высокая генотипическая и фенотипическая изменчивость. Обратная зависимость между эволюционной пластичностью вида или расы и степенью ее экологической специализации экспериментально установлена Г.Ф. Гаузе в опытах с инфузориями [Гаузе, 1984]. Эта зависимость убедительно показана также П.А. Лером [1979] в ходе анализа эволюции ктырей. Упомянем также работы А.Н. Северцова [1967], который писал: "Я не нашел примеров того, чтобы группа специализированных животных... пошла по пути прогрессивной эволюции... Насколько мы можем судить, специализация, а тем более дегенерация, служит препятствием к появлению прогрессивных изменений у животных и вступлению их на путь ароморфоза" (с. 121). К выводу о том, что "специализированные формы редко являются поставщиком эволюционного материала", пришел В.Ф.Левченко в ходе экспериментов с разработанной им имитационной моделью эволюции [1993, с. 53].

Иногда крупные апоморфии развиваются и в специализированных ветвях, но это чаще всего бывает связано с предшествующим периодом деспециализации. Например, специализированные представители рода Proraster (морские ежи) на рубеже мела и палеогена вымерли, однако в раннем палеоцене встречены первые представители рода Brisaster, которые, по всей видимости, произошли от последних Proraster путем педоморфного упрощения морфологии и экологической деспециализации. От этих форм произошла в дальнейшем разнообразная кайнозойская фауна холодноводных схизастерид [Марков, 1994].

Крупные таксоны иногда происходят от специализированных представителей предкового таксона, которые после как бы оказываются вдруг эврибионтными; это заставляет говорить об относительности понятий "специализация" и "адаптация широкого назначения" [Гиляров, 1949; Красилов, 1986; Северцов, 1984, 19876]. Изменение реального уровня специализированности при сохранении прежней морфологии и физиологии, по-видимому, может наблюдаться (и действительно наблюдается) при переходе в новую адаптивную зону. Например, предки амфибий могли бы рассматриваться как весьма специализированные кистеперые рыбы, приспособившиеся к маргинальным участкам адаптивной зоны своего таксона. Примеры подобных феноменов в эволюции морских ежей мы детально рассмотрим в главе 4. Хорошим примером может также служить снижение избирательности питания у птиц при переходе их к синантропному существованию, изученное А.А. Вахрушевым [1988].

Наша модель отчасти отражает эти явления, поскольку в ней имитируется эффект "экологического высвобождения" [Пианка, 1981]: пониженная плотность заполнения адаптивной зоны семейства (большая величина Атах) способствует увеличению реализованной ниши рода a_i. Можно было бы также предусмотреть возможность увеличения az_i рода-основателя при переходе в новую адаптивную зону. Однако мы пока ограничились моделированием эволюции таксона в пределах одного изолированного участка экологического пространства с одинаковыми свойствами во всех точках (модельная адаптивная зона не имеет внутренней структуры). В модели не предусмотрена возможность выхода за пределы этого участка, то есть дивергенции самого модельного семейства. Поэтому на данном этапе проблема относительности специализации и генерализации нас может не беспокоить; ниже мы рассмотрим этот вопрос более подробно.

3.6 Интенсивная дивергенция и специализация родов в связи с объемом свободного адаптивного пространства

Третья и четвертая из перечисленных в разделе 2.3.1 исходных посылок модели фактически отражают наличие конкурентных отношений, возникающих в процессе эволюции между близкородственными таксонами. Из того, что говорилось выше об общности адаптивной зоны субъединиц надвидового таксона, следует, что конкуренция между видами одного рода должна быть значительно острее, чем между видами разных родов. Ибо "не подлежит сомнению, что поскольку конкуренция возникает вследствие потребностей в одних и тех же источниках существования, она должна быть наиболее распространена среди особей, обладающих наиболее сходными потребностями и проявлениями жизнедеятельности" [Мазер, 1964, с. 334].

Очевидно, что во многих случаях потенциальные адаптивные зоны близких видов могут перекрываться, причем это перекрывание тем больше, чем выше степень заполненности адаптивной зоны вмещающего таксона. Растущее перекрывание адаптивных зон способствует специализации видов. Хорошей иллюстрацией этому служит явление расхождения признаков у симпатричных родственных видов (см.: [Красилов, 1977] и примеры в гл. 1). Влияние конкуренции между родственными видами на процесс специализации (сжатие и дробление ниш) подробно рассмотрел Хаксли [Huxley, 1974]; см также [Галл, 1984; Ayala, 1970, 1972; Harper, 1977]. Таким образом, возрастающая плотность заполнения адаптивного пространства надвидового таксона может вести к усилению внутренней дифференцировки и к усложнению структуры таксона за счет интенсивной дивергенции субъединиц. При уменьшении этой плотности действие стабилизирующего отбора на отдельные виды может уменьшаться, что ведет к увеличению внутривидовой изменчивости по адаптивным признакам и к деспециализации. Данное явление получило название "экологического высвобождения" [Пианка, 1981; Вахрушев, 1988]. В модели оно имитируется зависимостью изменения a_i от Атах.

С обсуждаемыми модельными зависимостями вполне согласился бы И.И.Шмальгаузен [1983], который писал: "С увеличением численности животное (имеется в виду, конечно, таксой), однако, рано или поздно сталкивалось с ограниченностью средств к жизни (ограниченность адаптивной зоны) и вступало на путь косвенной борьбы, т.е. конкуренции с себе подобными. Это ускоряло расхождение признаков, т.е. процесс дифференциации (интенсивная дивергенция). Этот процесс последовательной дифференциации имеет, однако, свой предел, диктуемый малой численностью и, следовательно, малой пластичностью дробных таксономических группировок". Предел дроблению адаптивных зон в модели задается константой Amin (минимальный объем пространства ресурсов, достаточный для существования рода). Аналогичная схема применяется, в частности, в "эвристической модели сопряженной эволюции сообщества и биоты" Н.Н. Каландадзе и А.С .Раутиана: "Предел дроблению адаптивных зон и экологических ниш, как показал В.В. Жерихин, устанавливается емкостью каждой из них, которая не может иметь ресурсов меньше того, что может обеспечить устойчивое существование в ней соответствующего таксона на протяжении филогенетически значимых отрезков времени" [Каландадзе, Раутиан, 19936, с. 86]. В той же модели применяются и зависимости, принципиально сходные с обсуждаемыми в данном разделе: "Интенсификация конкуренции и прогрессивной специализации в освоении биотической среды стимулируют, в порядке положительной обратной связи, дальнейшую специализацию..." (там же).

Заложенная в модели зависимость процессов специализации и деспециализации рода от текущей величины его специализированно-сти отражает эмпирическое "правило прогрессирующей специализации", сформулированное Ш. Депере [1876]; цит. по [Яблоков, Юсуфов, 1981, с. 228]: "группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации". Это эмпирическое обобщение отнюдь не имеет всеобщего характера. Необходимо отметить, что и в модели соответствующая зависимость играет лишь второстепенную роль. Если убрать ее из модели, поведение модельного семейства меняется незначительно; все перечисленные ниже (раздел 2.4.5) пункты сходства с эволюцией реальных таксонов сохраняются, хотя степень сходства по некоторым пунктам несколько снижается (модель становится грубее).

3.7 Вероятность вымирания и специализированность

Обычно вероятность вымирания таксонов в моделях связывается с понятием приспособленности и с естественным отбором. В нашей модели приспособленность не задается и естественный отбор не имитируется. Мы разделяем мнение ряда специалистов о том, что вероятность вымирания таксона в первую очередь связана с объемом используемого "пространства ресурсов", и в значительно меньшей степени - с эффективностью его использования [Любищев, 1982; Красилов, 1984; Марков, Наймарк, 1994; Vrba, 1983]. С.В. Мейен [1987] указывал, что эволюционные новации не обязательно имеют адаптивную подоплеку, а различия в приспособленности едва ли могут сильно влиять на смену доминирующих таксонов. Вообще оценить количественно степень приспособленности, или эффективности использования ресурса у тех или иных живых организмов значительно труднее, чем степень эврибионтности [Lovtrup, 1974]. Как будет показано ниже (гл. 3), эврибионтность можно оценивать по площади ареала и продолжительности существования. Что же касается приспособленности, то мы можем лишь предполагать, что во многих случаях она повышается по мере роста специализированности и снижается при генерализации [Кафанов, 1979; Slobodkin, Sanders, 1969], однако эта связь не является ни всеобщей, ни бесспорной [Любищев, 1982]. С. Ловтруп [Lovtrup, 1974] в своей эволюционной модели вообще заменил "приспособленность" на "приспособляемость" - понятие, весьма близкое к используемой чдесь "эврибионтности" и "объему адаптивной зоны".

Данные палеонтологии убеждают нас в том, что одной из наиболее общих закономерностей таксономического вымирания является выборочное вымирание наиболее специализированных таксонов.

Идея о том, что при изменении внешних условий специализированные формы имеют больше шансов вымереть, чем неспециализированные, отнюдь не нова. Она многократно высказывалась различными специалистами начиная с прошлого века [Соре, 1896; Депере, 1915], вошла в современные учебники [Яблоков, Юсуфов, 1981; Северцов, 1987а; Шмальгаузен, 1983; Stanley, 1979] и едва ли возможно ее серьезно оспаривать. Ясно, что для вымирания стенобионтной формы достаточно небольшого изменения среды, тогда как для вымирания эврибионтной формы необходимо более сильное изменение.

Любой палеонтолог может привести немало конкретных фактов преимущественного вымирания специализированных видов, родов и семейств из эволюционной истории "своей" группы. Эти примеры можно найти в огромном множестве работ, поэтому ограничимся приведением лишь нескольких характерных фактов, связанных с вымиранием на рубеже мела и палеогена.

На рубеже мезозоя и кайнозоя из двух близкородственных отрядов морских ежей - Holasteroida и Spatangoida - первый подвергся значительно более сильному вымиранию на видовом, родовом и семейственном уровнях, чем второй (рис. 3). При всем сходстве морфологии и экологии представителей обоих отрядов, между ними имелось существенное различие: роды и виды Holasteroida в конце мела характеризовались более высоким (в среднем) уровнем специализированности, чем соответствующие таксоны Spatangoida (подробнее об этом говорится в главе 4).

Рис. 3. Морские ежи отрядов Spatangoida и Holasteroida на рубеже мела и палеогена, а - число родов, появившихся в течение сенона; б - средний индекс географического распространения (характеризует уровень неспециализированности - см. главу 3) родов, появившихся в сеноне; в - процент сенонских родов, не перешедших в палеоцен

Правильные морские ежи, представленные преимущественно эв-рибионтными, всеядными формами, подверглись на рубеже мела и палеогена значительно меньшему вымиранию, чем неправильные -преимущественно стенобионтные детритофаги.