Количественные закономерности макроэволюции

Из всех наружнораковинных головоногих моллюсков рассматриваемый рубеж пересекли только наутилоидеи - наименее специализированная группа.

Все высокоспециализированные планктонные фораминиферы на рубеже мела и палеогена вымерли, в то время как относительно примитивные - пережили катастрофу [Корчагин, 1995, с. 62].

Из двух классов морских мшанок - Stenolaemata и Eurystomata -первый характеризуется большей специализированностью, что проявляется, в частности, в усложненной форме колоний и в строгой стеногалинности. Представители класса Eurystomata, строящие более простые колонии и способные переносить опреснение, после вымирания на рубеже мела и палеогена быстро восстановили прежний уровень разнообразия и стали доминирующей группой морских мшанок, тогда как уровень разнообразия Stenolaemata резко и необратимо сократился, и сейчас эти мшанки играют в морских сообществах весьма незначительную роль [Вискова, Морозова, 1993; Соловьев и др., 1994, 1995].

Избирательное вымирание специализированных таксонов, по-видимому, характерно не только для эпох массовых вымирании; ряд фактов свидетельствует о том, что оно происходит более или менее постоянно. Один из таких фактов - корреляция между степенью специализированности родов в различных группах, определенной путем экспертных оценок, и средней продолжительностью существования родов.

Так, среди морских ежей можно выделить, в порядке возрастания среднего уровня специализации родов, пять групп: отряд Cidaroida, правильные морские ежи подкласса Euechinoidea, отряды Cassiduloida и Holectypoida, отряд Spatangoida, отряд Holasteroida, отряд Clypeasteroida. В этом ряду постепенно возрастает специализирован-ность форм: если для первой группы характерна наиболее примитивная морфология и высокая степень эврибионтности, то последняя включает крайне специализированных плоских морских ежей, или "песчаных долларов", обладающих весьма специфическими приспособлениями для просеивания песка, причем отдельные роды и виды способны существовать только в грунте со строго определенным размером частиц.

Оказалось, что средняя продолжительность существования родов в приведенном ряду закономерно снижается, а удельная скорость вымирания родов - увеличивается (рис. 4).

Рис. 4. Коэффициент удельной скорости вымирания (доля родов, вымирающих за 1 млн. лет, если все существующие в данный момент роды принять за единицу) (а) и (б) средняя продолжительность существования родов в млн. лет у различных групп морских ежей. 1 -- отр. Cidaroida, 2 -- правильные ежи подкласса Euechinoidea, 3 - отр. Cassiduloida и Holectypoida, 4 -отр. Spatangoida, 5 - отр. Holasteroida, 6 - отр. Clypeasteroida

Аналогичные результаты получены для различающихся по уровню специализированности групп брахиопод отряда Athyridida [Грунт и др., 1995]. Та же закономерность выявлена у правильных археоциат [Naimark et al., 1995]: в более специализированных отрядах Capsulocyathida и Ajacicyathida средняя продолжительность существования родов меньше, чем в неспециализированном примитивном отряде Monocyathida.

Помимо экспертных оценок, степень специализированности может быть приблизительно определена по ряду косвенных показателей, например, по размеру ареала (подробнее см. гл. 3). В среднем, при прочих равных условиях, эврибионтные таксоны, очевидно, должны иметь более обширные ареалы, чем стенобионтные. Эта закономерность особенно хорошо выражена у морских организмов, в расселении которых физико-географические барьеры играют сравнительно небольшую роль. В большинстве случаев отсутствие такого-то вида в данном регионе обусловлено не тем, что вид не смог проникнуть в этот регион, а тем, что он не смог здесь прижиться по экологическим причинам. В геологическом масштабе времени расселение нового вида морского беспозвоночного в пределах потенциального ареала должно происходить практически мгновенно. Было установлено, что почти во всех случаях, когда число родов в каком-либо отряде или классе снижается, одновременно с этим увеличивается средний размер родового ареала [Марков, Наймарк, 1995а, 19956, Naimark, Markov, 1994]. Например, у палеозойских мшанок наиболее значительные вымирания на родовом уровне происходили в конце ордовика, в позднем девоне и в поздней перми; несколько менее заметное вымирание отмечается в среднем-позднем карбоне (рис. 5, а). Во всех этих случаях одновременно с вымиранием происходит значительное повышение среднеродового индекса географического распространения (рис. 5, б). Аналогичные результаты получены нами для других групп беспозвоночных: морских ежей, брахиопод, головоногих моллюсков, археоциат, кораллов (гл. 3). Во многих группах отмечается положительная связь между площадью ареала и продолжительностью существования таксона [Буко, 1979; Горюнова и др., 1994, Gorjunova et al., в печати].

Приведенные примеры, а также многочисленные литературные данные позволяют заключить, что избирательное вымирание специализированных таксонов является закономерностью общего порядка, проявляющейся более или менее постоянно.

Рис. 5. Динамика разнообразия и размеры родовых ареалов у палеозойских мшанок, а - число родов, известных в данном веке; б - средний индекс географического распространения родов (подробнее см. главу 3)

3.8 Конкурентное вытеснение

Реализованная в модели зависимость вероятности вымирания субъединиц от степени заполненности адаптивной зоны таксона отражает возможность прямого вытеснения одних субъединиц (видов, родов) другими. Таким образом, в модели имитируются две возможных причины вымирания:

1) колебания внешних условий, ведущие к избирательному вымиранию экологически специализированных субъединиц;

2) конкурентное вытеснение одних субъединиц другими, ведущее, очевидно, к избирательному вымиранию тех субъединиц, которые менее эффективно используют ресурс, то есть менее приспособленных, независимо от степени их специализированности.

Довольно часто высказывается точка зрения о ведущей роли прямого конкурентного вытеснения в вымирании таксонов [Давиташвили, 1969; Риклефс, 1979]; другие же авторы утверждают обратное [Красилов, 1977; Расницын, 1987; Черных, 1986].

Рассматриваемая модель позволяет (разумеется, с учетом всех заложенных в ней упрощений) дать предварительный ответ на вопрос, какая из двух возможных причин вымирания таксонов более существенна? Оказалось, что если исключить из модели возможность конкурентного вытеснения и вычислять вероятность вымирания рода по упрощенной формуле:

Pd = m4*(k4*a_i + 1)

то поведение модельного семейства практически не изменяется, и все пункты сходства эволюции модельных и реальных таксонов сохраняются. Если же исключить из модели избирательное вымирание специалистов под воздействием колебания внешних условий и оставить только конкурентное вытеснение, то есть вычислять вероятность вымирания по формуле:

Pd = m4*(k4*Amax + 1)

то поведение модели меняется коренным образом, и никакого сходства с эволюцией реальных таксонов не остается. В модельном семействе в этом случае происходит неуклонный рост разнообразия; число родов асимптотически стремится к максимально возможному (то есть к величине Атах/Атт); эпизодические небольшие снижения разнообразия не сопровождаются снижением средней специализированности родов и не стимулируют новых вспышек экстенсивной дивергенции; модельное семейство вскоре входит в устойчивое состояние гомеостаза, при котором роды предельно специализированы, а амплитуда колебаний числа родов и уровня их специализированности минимальна; фаза упадка не наступает никогда.

Результаты описанного эксперимента свидетельствуют в пользу того, что избирательное вымирание специализированных таксонов под воздействием постоянно происходящих колебаний среды, по-видимому, является более общей и более важной закономерностью, чем прямое конкурентное вытеснение одних таксонов другими. Этот вывод подтверждается рядом эмпирически установленных фактов. Действительно, "вымирание крупных групп организмов, как правило, не связано непосредственно с экспансией замещающей ее в данной адаптивной зоне группы, а всегда предшествует ей. Нередко эти события разделяет перерыв, заметный даже в геологическом масштабе времени" [Черных, 1986, с. 95]. Таким образом, в подобных случаях, по-видимому, правильнее говорить именно о замещении, а не о прямом вытеснении (см. также [Родендорф, Жерихин, 1974; Расницын, 1987]).

С другой стороны, в ряде случаев конкурентное вытеснение, по-видимому, может играть существенную роль в эволюции таксонов. Обострение конкуренции может способствовать переходу отдельных групп в новые адаптивные зоны. Примеры таких процессов можно найти, в частности, в эволюции морских ежей надотряда Spatangacea (см. гл. 4) и тетрапод [Каландадзе, Раутиан, 1994]. Однако и в этом случае не всегда можно говорить о конкуренции как о непосредственной причине вымирания. По-видимому, в качестве непосредственной причины вымирания конкурентное вытеснение гораздо чаще выступает в наземных экосистемах, чем в морских (например, при соединении прежде разобщенных участков суши).

В целом, говоря о конкуренции между родственными таксонами, в большинстве случаев уместно пользоваться понятием косвенной конкуренции. Ареалы родственных таксонов далеко не всегда пересекаются, их представители могут занимать сходные ниши в пространственно разобщенных экосистемах. Поэтому непосредственно друг с другом они конкурируют редко. Однако, если в результате кратковременного изменения условий в одной из экосистем популяция какого-либо вида исчезнет или резко сократится, то представители родственных видов из соседних экосистем могут занять освободившееся жизненное пространство и тем самым воспрепятствовать восстановлению популяции "местного" вида. Такое "конкурентное вытеснение" является частным случаем более общего механизма смены доминирующих таксонов (см. гл. 5).

Таким образом, ни одна из базовых теоретических предпосылок модели не противоречит общепринятым взглядам. Однако в совокупности эти предпосылки превращают надвидовой таксой из "абстрактной категории" и "удобного средства для каталогизации видов" в целостную систему, элементы которой связаны между собой сложными специфическими взаимодействиями, отчасти напоминающими плотностные механизмы регуляции численности популяций.

4. Филогенез модельного семейства

4.1 Развитие модельного семейства в адаптивной зоне постоянного объема

Во всех модельных экспериментах основные константы (Az и Amin) полагались одинаковыми и равными соответственно 4,0 и 0,01 усл. ед. Предварительно было установлено, что ни абсолютная величина этих констант, ни их соотношение не влияют на принципиальный ход эволюции модельного семейства. Единственное условие Аz должна на несколько порядков превосходить Amin, чтобы в модельном семействе могло одновременно существовать значительное количество родов.

Оказалось, что в пределах очень большого спектра различных значений начальных параметров поведение модельного семейства относительно однообразно.

Рис. 6. Пример развития модельного семейства: гомеостаз с чередованием фаз роста, расцвета и упадка (упадки неглубокие, реликтовая фаза не наступает), а - средняя эврибионтность родов (среднее значение a_i), б -средний возраст родов, в - объем свободного пространства в адаптивной зоне семейства (Amax), г - число родов. Начальные параметры: к1=0,005; k2=0,5; k3=5; k4=10; k5=l; ml=0,l; m2=0,l; m3=0,l; m4=0,03

Исходный род дивергирует; число родов достигает некоторого максимального уровня, зависящего от параметров, после чего наступает период гомеостаза. Этот стабильный период сопровождается более или менее значительными колебаниями числа родов и длится неопределенно долгое время (рис. 6). Самопроизвольного вымирания семейства не происходит; всякий спад разнообразия рано или поздно сменяется новым подъемом. Исходные параметры определяют средний уровень разнообразия, период и амплитуду автоколебаний вокруг этого среднего значения и длительность интервала времени между появлением первого рода семейства и достижением устойчивого уровня разнообразия.

Рассмотрим более подробно процессы, происходящие в модельном семействе (рис. 7). В исходном состоянии модельное семейство представлено одним родом, который характеризуется сравнительно большими значениями az_i и а_i. Это означает, что первый род семейства обладает какой-то апоморфией, открывающей значительные эволюционно-экологические возможности (адаптацией широкого профиля); степень специализации рода низкая. В начальный момент в адаптивной зоне семейства много свободного экологического пространства [Amax велика). Это способствует высокой вероятности экстенсивной дивергенции и низкой вероятности вымирания. Следующий (второй) этап эволюции модельного семейства можно назвать фазой роста, или увеличения разнообразия. Этот этап подразделяется на два подэтапа. В течение первого из них (фаза экстенсивной дивергенции) появляются преимущественно формы с адаптациями широкого профиля, что соответствует большим значениям az_i. Фазу экстенсивной дивергенции можно сопоставить с некогерентной эволюцией по В.А.Красилову [1969, 1995] или с акцептивной фазой развития биосистем по С.В.Пучковскому [1994, 1995]. Параллельно идет и интенсивная дивергенция, в ходе которой формы постепенно специализируются. Однако в целом вновь появляющиеся роды характеризуются большими средними величинами az_i и a_i. Скорость появления родов в этой фазе максимальна и значительно превышает скорость вымирания. Число родов возрастает. Это продолжается до тех пор, пока адаптивная зона семейства не оказывается в значительной степени заполненной (Amax приближается к минимуму).

Рис. 7. Обобщенная схема одного филогенетического цикла модельного семейства, а - число родов, б - средний возраст родов, в -- объем свободного экологического пространства в адаптивной зоне семейства, г - средний размер ниши, занимаемой одним родом (средняя неспециализированность родов), д - удельная скорость появления родов, е -- удельная скорость вымирания родов. Небольшие колебания в фазе расцвета происходят по тому же алгоритму, что и крупномасштабные колебания (смена фаз). Различия между этими колебаниями чисто количественные. Прочие пояснения см. в тексте

Когда свободное экологическое пространство сужается, начинается фаза интенсивной дивергенции. Этот период характеризуется почти полным прекращением экстенсивной дивергенции; роды, возникающие в это время, в основном более специализированы, чем их предки. Средний уровень специализации родов быстро увеличивается, а Атах остается на прежнем (минимальном) уровне, поскольку интенсивная дивергенция на эту величину не влияет. Скорость вымирания родов постепенно возрастает, скорость появления снижается, но все еще превосходит скорость вымирания. Число родов продолжает расти, пока не приближается к своему максимуму. Третий этап эволюции модельного семейства можно назвать фазой расцвета (как показано в главах 3-4, при анализе эволюции реальных таксонов фазу интенсивной дивергенции удобнее рассматривать как составную часть фазы расцвета, а не фазы роста, как в этом описании, что, впрочем, непринципиально). Фазу расцвета можно сопоставить с когерентной эволюцией по В.А.Красилову [1995]. Число родов устанавливается на максимальном уровне. Скорости появления и вымирания родов примерно равны, однако новые роды появляются в основном путем интенсивной дивергенции, а экстенсивная дивергенция заторможена из-за малого объема свободного экологического пространства. Экстенсивная дивергенция во время фазы расцвета не ведет к увеличению объема занимаемого группой жизненного пространства (А) и лишь компенсирует вымирание. Средний уровень специализации родов достигает максимума. Для фазы расцвета очень характерны небольшие колебания разнообразия вокруг среднего уровня, причем средний уровень неспециализированности родов (среднее значение a_i) колеблется в противофазе с родовым разнообразием. Вымирают в основном молодые роды, поскольку они в среднем более специализированы, чем старые. В результате средний возраст родов в семействе увеличивается.

Четвертый этап эволюции модельного семейства можно назвать фазой упадка, или снижения разнообразия. Он соответствует внутреннему, или эндогенному, кризису таксона, обусловленному далеко зашедшим процессом специализации при заполненности большинства экологических ниш. Эта фаза во многом аналогична экосистемному кризису [Расницын, 1989а; Каландадзе, Раутиан, 1984, 1993а, 19936; Тимонин, 1995 и др.]. Экстенсивная дивергенция не происходит в первую очередь из-за высокой степени специализированности родов; к тому же величина Атах остается довольно низкой. Интенсивная дивергенция тоже резко замедляется, поскольку роды уже достигли высокого уровня специализации. Скорость появления родов минимальна. Скорость вымирания, напротив, максимальна, что также объясняется высокой степенью специализации форм. Число родов сокращается. Вымирают по-прежнему в основном молодые роды, в результате чего средний возраст родов увеличивается до максимума. За счет того, что вымирание затрагивает в первую очередь наиболее специализированные роды, в семействе понемногу начинается общая деспециализация. Фаза упадка продолжается до тех пор, пока в адаптивной зоне семейства не освободится такой объем экологического пространства, который достаточен для значительного замедления вымирания и возобновления процесса экстенсивной дивергенции. В зависимости от параметров моменты прекращения вымирания и начала экстенсивной дивергенции могут быть разделены более или менее длительным интервалом времени, в течение которого число родов в семействе минимально (реликтовая фаза). При значительном диапазоне начальных параметров этот период может быть весьма непродолжительным или вовсе отсутствовать.

После возобновления экстенсивной дивергенции в семействе снова появляются неспециализированные формы с адаптациями широкого профиля, и весь цикл повторяется.

Следует отметить, что фазы, проходимые модельным семейством в процессе эволюции, целиком соответствуют тем фазам, которые были выявлены в филогенезе "осредненного" семейства морских ежей надотряда Spatangacea (гл. 1), а также в филогенезе класса Regulares (археоциаты) [Naimark et al., 1995; Наймарк, Марков, 1995], палеозойских мшанок (гл. 4) и многих других групп. Основное отличие заключается в том, что реальные роды и семейства обычно (хотя и далеко не всегда) полностью вымирают в конце первого цикла. В модельном же семействе в конце фазы упадка (или после более или менее длительной реликтовой фазы) начинается регенерация. Однако при внимательном рассмотрении это различие оказывается скорее мнимым. Дело в том, что в модельном семействе регенерация происходит в результате появления неспециализированных форм с широкими эволюционно-экологическими возможностями. Будь эти модельные роды настоящими, их скорее всего отнесли бы к новому семейству, а старое оказалось бы вымершим или продолжающим существование в реликтовой фазе.

Кроме того, необычная устойчивость модельного семейства, несомненно, в значительной степени объясняется тем, что его эволюция моделируется полностью изолированно от других таксонов. Поэтому, когда во время фазы упадка большая часть адаптивной зоны семейства освобождается, это экологическое пространство остается незанятым. В природе же весьма высока вероятность того, что освободившиеся ниши будут освоены представителями других таксонов, в особенности если эти конкуренты являются неспециализированными и обладают большой эволюционной пластичностью. В этом случае семейство не сможет выйти из фазы упадка и вымрет. К тому же необходимо учитывать, что реальные надвидовые таксоны действительно обладают способностью к регенерации разнообразия после частичного вымирания. Эта способность особенно хорошо проявляется в условиях наличия обширных лакун в экологическом пространстве. В качестве примера можно привести регенерацию класса Echinoidea после вымирания на рубеже палеозоя и мезозоя, когда от единственного вьгасившего рода Miocidaris в короткие сроки произошло огромное количество новых родов, семейств и отрядов (см. гл. 5).

Наконец, при определенных исходных параметрах модельное семейство может вымереть самопроизвольно, пройдя один или несколько циклов развития (рис. 8).

Рис. 8. Самопроизвольное вымирание модельного семейства в случае необратимости процесса специализации, а - средний размер ниши, занимаемой одним родом; б - объем свободного пространства в адаптивной зоне семейства; в - число родов. Начальные параметры: kl=0,005; k2=0,5; k3=5; k4=10; k5=5; ml=0,l; m2=0,l; m3=0,l; m4=0,03

Поскольку в нашей модели надвидовой таксой представляет собой целостную систему, элементы которой связаны между собой плотностными взаимодействиями, представляется допустимым сравнение рассматриваемой модели с некоторыми моделями динамики популяций. В связи с обсуждаемой темой (кажущееся "бессмертие" модельного таксона при широком спектре входных параметров) уместно упомянуть математические модели, созданные для оценки вероятности вымирания популяции в зависимости от времени [Richter-Dyn, Goel, 1972; Hubbel, 1972; Feller, 1939]. Оказывается, специалистам в этой области тоже пришлось столкнуться с проблемой, подобной нашей. Получаемые из этих моделей зависимости показывают, что вероятности вымирания популяций обычно очень малы. Однако в более поздних работах было показано, что популяции подвергаются гораздо большему риску вымирания, если колебания рождаемости и смертности зависят в значительной мере от внешних факторов, в том числе от популяций-конкурентов [Гудмен, 1989; Бе-ловски, 1989; Leigh, 1975, 1981; Wright, Hubbel, 1983]. Эти данные вполне согласуются с приведенными выше рассуждениями. Если продолжать держаться этой аналогии, то важно и то, что влияние внешних условий усиливается во время фазы упадка, и это может ускорить вымирание модельного семейства.

Результаты реализации модели дают представление о распределении продолжительностей существования модельных родов. Линия выживания модельных родов имеет вид экспоненты (рис. 9). Стоит отметить, что продолжительности существования популяций, определяемые при помощи модельных экспериментов, также распределяются по экспоненциальному закону [Гудмен, 1989]. Очевидно, что линия выживания модельных родов должна была бы представлять cобой правильную экспоненту в том случае, если бы вероятность вымирания (Pd) являлась константой, т.е. в случае безвыборочного »ымирания родов с постоянной удельной скоростью. Однако в модели вероятность вымирания изменяется в зависимости от степени за-юлненности адаптивной зоны семейства и от степени специализированности каждого рода, что соответствует палеонтологическим фактам (гл. 1). В результате линия выживания модельных родов немного отличается от правильной экспоненты. Линия выживания, построения в логарифмической шкале по оси ординат, разделялась на отрезки, для каждого из которых строилась линия регрессии и вычислялись коэффициенты корреляции. Оказалось, что наибольшие коэффициенты корреляции получаются в том случае, если линию выживания модельных родов поделить на три неравных отрезка, соответствующие "молодым", "зрелым" и "старым" родам. Наибольшая удельная скорость вымирания характерна для молодых родов, наименьшая - для зрелых, средняя - для старых. Например, при следующем наборе исходных параметров: kl = 0,05, k2 = 0,1, k3 = 6, k4 = 20, k5 = 0,4, ml = 0,05, ml = 0,05, т3 = 1, т4 = 0,3 коэффициент удельной скорости вымирания молодых родов (возраст от 1 до 4 условных единиц времени - шагов модели) составляет -0,264 шаг^-1 при коэффициенте корреляции 0,91, коэффициент удельной скорости вымирания зрелых родов (возраст от 5 до 16 шагов) составляет -0,142 шаг^-1 при коэффициенте корреляции 0,86, коэффициент удельной скорости вымирания старых родов (возраст свыше 16 шагов) составляет -0,154 шаг^-1 при коэффициенте корреляции 0,74.

Рис. 9. Линия выживания модельных родов. По оси абсцисс - возраст рода, по оси ординат - процент родов, доживших до такого возраста: а -обычная шкала, б - логарифмическая. Начальные параметры: kl=0,05; k2=0,l; k3=6; k4=20; k5=0,4; ml=0,05; m2=0,05; m3=l; m4=0,3

Таким образом, в модели молодые роды обладают наименьшей устойчивостью; вероятность их вымирания высока. С достижением "зрелости" вероятность вымирания снижается, а затем - снова возрастает. Эти результаты примечательны в первую очередь тем, что они полностью совпадают с данными, полученными при анализе линий выживания реальных родов и видов во многих группах беспозвоночных (морские ежи, мшанки, брахиоподы, головоногие моллюски, кораллы). Такое сходство говорит о том, что взаимосвязи, положенные в основу модели, являются адекватным и достаточным объяснением наблюдаемой в природе дифференцированной скорости вымирания разновозрастных таксонов, а именно повышенной скорости вымирания молодых и старых таксонов и пониженной скорости вымирания зрелых таксонов. Наибольшую роль, по-видимому, здесь играет зависимость вероятности вымирания таксона от степени его экологической специализированности.

4.2 Реакция модельного семейства на увеличение адаптивной зоны (Az)

Модель позволяет имитировать природные процессы, приводящие к увеличению потенциальной емкости среды в отношении данного таксона. Для бентосных животных такими процессами могут быть, например, потепления, трансгрессии и увеличение площади теплых мелководных морей. Для моделирования подобных событий использовался следующий прием: величина Az (адаптивная зона семейства) в какой-то момент увеличивалась, например, в 2 раза, и далее сохранялась на этом новом уровне.

Независимо от того, в какой фазе эволюционного Цикла (роста, расцвета, упадка или реликтовой) находится модельное семейство в момент увеличения Az, расширившаяся адаптивная зона стимулирует процесс экстенсивной дивергенции. Фактически семейство вступает в фазу экстенсивной дивергенции со всеми ее характерными признаками. Появляются формы, в среднем менее специализированные, чем их предки; многие из вновь появляющихся родов обладают адаптациями широкого профиля; число родов быстро возрастает; специализация идет медленно или не идет вовсе.

Когда адаптивная зона семейства вновь оказывается почти заполненной, начинается фаза интенсивной дивергенции, затем - расцвет, упадок и т.д. Естественно, теперь колебания числа родов будут происходить вокруг нового (большего) среднего уровня.

4.3 Реакция модельного семейства на усиление внешних истребляющих воздействии (моделирование экзогенных кризисов)

Известно, что в эволюции большую роль играют массовые вымирания, вызываемые внешними причинами (похолодания, регрессии, уничтожение огромных площадей литорали и шельфа в результате соединения континентов, падение крупных метеоритов, резкая активизация вулканической деятельности и т.д.). В модели подобные события имитировались путем временного увеличения вероятности вымирания (Pd).

Оказалось, что влияние экзогенного кризиса на эволюцию модельного семейства очень сильно зависит от того, в какой фазе филогенетического развития находится семейство в момент кризиса. Рассмотрим сначала случай, когда семейство находится в фазе расцвета или упадка (рис. 10а). В это время специализация форм высока, а процесс экстенсивной дивергенции приостановлен. Экзогенный кризис в этом случае приводит к вымиранию большой части модельных родов. Семейство может быть преждевременно ввергнуто в глубокий упадок. Экзогенный кризис как бы накладывается на приближающийся или уже наступивший эндогенный кризис и значительно усиливает его эффект. Число родов сокращается сильнее, чем при воздействии одного лишь эндогенного кризиса. Часто после этого наступает длительная реликтовая фаза, во время которой судьба модельного семейства во многом зависит от фактора случайности, поскольку число родов очень мало. Начало регенерационных процессов может задержаться на длительный срок. Наступивший в фазе расцвета или упадка экзогенный кризис приводит к преимущественному вымиранию молодых родов. Эта особенность, как и другие аспекты поведения модельного семейства в рассматриваемом случае, совпадает с реальными фактами, имевшими место в геологическом прошлом. Так, очень похожее поведение характерно для многих так-сонов бентосных животных во время кризиса на рубеже мела и палеогена [Соловьев и др., 1994, 1995], когда во многих таксонах был велик процент узкоспециализированных форм. Как отмечалось выше, у морских ежей во время этого кризиса молодые роды вымерли сильнее, чем зрелые и старые (гл. 1). Сходство дополняется еще и тем, что восстановление разнообразия у морских ежей, как и у многих других групп, началось не сразу после кризиса, а лишь в эоцене. Палеоцен же представляет собой своеобразный период застоя и характеризуется сравнительно низким уровнем разнообразия [Москвин и др., 1980; Алексеев, 1984; McKinney et al., 1992].

Рис. 10. Реакция модельного семейства на одномоментное усиление внешних истребляющих воздействий (экзогенный кризис). По оси абсцисс -время (усл. ед.), по оси ординат - число родов. Стрелкой обозначен момент кризиса, а - кризис застает семейство в фазе упадка, б - в фазе роста. Сила воздействия в обоих случаях одинакова

Рассмотрим теперь случай, когда экзогенный кризис застает модельное семейство в фазе экстенсивной дивергенции, (рис. 106). В этой ситуации влияние кризиса оказывается менее заметным. Уровень специализированности форм невысок, поэтому снижение числа родов в результате кризиса оказывается менее значительным или даже вовсе не происходит. Кроме того, благодаря активно идущему процессу экстенсивной дивергенции, который в результате частичного вымирания только ускоряется, происходит быстрая компенсация последствий кризиса. Прежнее число родов быстро восстанавливается и продолжает расти. Примечательно, что экзогенный кризис, заставший род в фазе экстенсивной дивергенции, не приводит к преимущественному вымиранию молодых видов. Напротив, молодые виды обычно страдают меньше, чем старые, поскольку они в среднем менее специализированы.

Совершенно так же воздействует экзогенный кризис на модельное семейство в том случае, когда непосредственно перед кризисом Произошло улучшение условий (Az увеличилась). Это объясняется тем, что увеличение Az, как уже говорилось, приводит к вступлению семейства в фазу экстенсивной дивергенции независимо от того, в какой фазе оно находилось до этого.

Можно заметить, что в данном случае модельное семейство ведет себя точно так же, как реальные таксоны. Например, во время кризиса в конце сеномана, наступившего сразу после альбсеноманской трансгрессии, молодые роды морских ежей вымерли в меньшей степени, чем зрелые и старые (гл. 1). Последствия сеноманского кризиса были быстро скомпенсированы последующим увеличением разнообразия [Соловьев и др., 1994]. Аналогичная ситуация наблюдалась в силуре у мшанок и брахиопод [Марков и др., 1995]: период повышенной устойчивости молодых родов совпадает с увеличением площади теплых мелководных морей и с высвобождением обширного экологического пространства после массового вымирания на рубеже ордовика и силура. Повышение устойчивости молодых родов имело место также у мшанок во время предполагаемой трансгрессии в начале карбона.

Яркий пример того, насколько по-разному может влиять изменение внешних условий на таксоны, находящиеся в разных фазах филогенетического цикла, дает эволюционное развитие мшанок отряда Trepostomida (см. гл. 4). Этот отряд в конце ордовика был представлен двумя основными подотрядами: Halloporina и Amplexoporina. Представители этих подотрядов были весьма сходны по морфологии и экологии, но сами подотряды находились в разных фазах филогенеза. Первый подотряд находился в стадии расцвета; новые роды в нем появлялись преимущественно интенсивным путем, были узкоспециализированными и имели маленькие ареалы. Второй подотряд переживал фазу экстенсивной дивергенции: роды, появлявшиеся в этом отряде, отличались низкой специализированностью и обычно имели обширные ареалы. На рубеже ордовика и силура, возможно, в результате произошедшего тогда крупного оледенения, подотряд Halloporina подвергся массовому вымиранию, которое продолжалось также и в силуре. В подотряде Amplexoporina в это же время число родов не только не сократилось, но продолжало неуклонно расти.

4.4 Входные параметры модели и их влияния на поведение модельного семейства

В ходе экспериментов с моделью было установлено, что для того, чтобы получить все возможные варианты развития модельного семейства, не обязательно изменять все входные параметры. Оказалось, что вполне достаточно экспериментировать только с четырьмя параметрами: k5, m2, т3, т4. В экспериментах, результаты которых описаны ниже, все остальные параметры были фиксированы (k1 = 0,005; k2 = 0,5; k3 = 5; k4 = 10; m1 = 0,1).

Попробуем охарактеризовать биологический смысл оставшихся четырех параметров.

Параметр k5 определяет, насколько сильно вероятность экстенсивной дивергенции зависит от специализированности рода-предка. Это, таким образом, количественное выражение "правила неспециализированного предка".

Параметр m2 задает "фоновую" скорость (вероятность) экстенсивной дивергенции, то есть что-то вроде базового уровня эволюционной пластичности. Чем выше значение m2, тем выше пластичность. Это может соответствовать, например, "универсальности" или "перспективности" плана строения, или, скажем, средней или общей "преадаптированности" представителей данного таксона к обитанию в областях пространства ресурсов, близких к той, в которой они возникли.

Параметр т3 задает фоновый уровень интенсивной дивергенции -степень выраженности тенденции к дроблению ниш. Эта тенденция, вероятно, сильнее выражена у доминирующих групп, чем у подчиненных; у виолентов - сильнее, чем у патиентов и эксплерентов, и т.д. (подробнее см. главы 4-5).

Параметр т4 задает фоновый уровень вымирания и, по-видимому, вполне соответствует понятию стабильности/нестабильности внешних условий.

Изменяя эти четыре параметра, можно получить три основных варианта поведения модельного семейства:

1) Первый род семейства вымирает, не успев дивергировать, реже делится интенсивным путем на 2-3 рода, которые сразу же вымирают. Это происходит, естественно, в том случае, когда фоновый уровень вымирания слишком высок, а фоновые скорости интенсивной и экстенсивной дивергенции слишком низки. В этой ситуации развитие модельного семейства большого теоретического интереса, очевидно, не представляет.

2) Развитие семейства протекает в соответствии с приведенным в пункте 2.4.1 описанием: наступает своего рода гомеостаз с бесконечным чередованием фаз экстенсивной дивергенции, расцвета и упадка (рис. 6). Такое развитие модельного семейства наиболее типично (соответствует самому широкому спектру входных параметров, при которых не происходит моментального вымирания семейства).

3) Семейство полностью вымирает в конце первой или, реже, второй - третьей фазы упадка.

Развитие второго типа происходит, например, при следующем наборе параметров: k5 = 1; т2 = 0,1; тЗ = 0,1; т4 = 0,03 (рис. 6).

Уменьшение роли "правила неспециализированного предка" (k5 = 0,5 и менее) приводит к снижению амплитуды колебаний разнообразия, в пределе (k5 = 0) - к гомеостазу почти без всяких колебаний при высокой степени специализации родов. Семейство вступает в вечную фазу расцвета, фаза упадка никогда не наступает (рис. 11а).

Чем больше мы верим в закон Копа (k5 = 2 и более), тем больше амплитуда колебаний разнообразия, тем выраженное периоды упадка и последующие вспышки экстенсивной дивергенции. При k5 = 5 происходит самопроизвольное вымирание семейства в конце первого филогенетического цикла (первый же упадок оказывается настолько глубоким, что заканчивается полным вымиранием: рис. 8). Таким образом, в рамках нашей модели действенность правила неспециализированного предка является необходимым условием наступления фазы упадка и самопроизвольного вымирания семейства. Если принять точку зрения А.С. Северцова [19876], который отрицает упомянутое правило, то следует признать, что упадок таксона может быть вызван только внешними факторами.

Если усилить тенденцию к дроблению ниш (тЗ = 0,5), то самопроизвольное вымирание семейства будет происходить уже при k5 = 3, то есть при более слабой зависимости эволюционной пластичности от специализированности. Таким образом, повышенная тенденция к дроблению ниш может являться дополнительным фактором, способствующим наступлению упадка и даже полному самопроизвольному вымиранию таксона. Этот факт хорошо согласуется с моделью смены доминирующих таксонов, изложенной в гл. 5: в доминирующем таксоне острее внутригрупповая конкуренция, что создает предпосылки для дробления ниш, а это, в свою очередь, повышает вероятность вымирания таксона (особенно в случае резкого изменения внешних условий).

Рис. 11. Динамика родового разнообразия в модельном семействе при различных значениях начальных параметров. Во всех трех случаях kl=0,005; k2=0,5; k3=5; k4=10; ml=0,l. a - не действует "закон Копа" (k5=0; m2=0,l; m3=0,l; m4=0,03); б - исключена возможность освоения новых ниш (нулевая эволюционная пластичность: k5=l; m2=0; m3=0,3; m4=0,03); в - сильная тенденция к дроблению ниш при сильном фоновом вымирании (доминирующий таксой в нестабильной среде: k5=l; m2=0,1; m3=0,9; m4=0,2)

Любопытно, что усиление фонового вымирания родов (параметр т4) отнюдь не способствует самопроизвольному вымиранию семейства. Напротив, увеличение параметра т4 ведет к снижению средней степени специализированности родов, поскольку роды с низкими значениями a_i сразу же вымирают. В результате в семействе накапливаются эврибионтные устойчивые роды, для которых характерна высокая вероятность экстенсивной дивергенции (высокая пластичность). Такое семейство весьма устойчиво, несмотря на низкое родовое разнообразие. Дальнейшее увеличение параметра т4 может, конечно, привести к тому, что первый род семейства вымрет, не успев дивергировать экстенсивным путем. Если же экстенсивная дивергенция успеет начаться, модельное семейство будет в течении неопределенного времени оставаться "ювенильным таксоном" [Ковалев, 1994], состоящим из небольшого числа эврибионтных устойчивых родов. Поскольку параметр т4, как мы уже отмечали, соответствует уровню нестабильности внешних условий, данный результат следует рассматривать как подтверждение (или объяснение) известной закономерности: в нестабильных условиях специализация не происходит [May, McArthur, 1972;Вахрушев, 1988].

В целом можно заключить, что в рамках данной модели самопроизвольное вымирание надвидового таксона возможно только в случае необратимости процесса специализации. Такая необратимость может быть обусловлена резким снижением эволюционной пластичности у специализированных форм в сочетании с достаточно сильной тенденцией к дроблению ниш (например, в доминирующих таксонах). К сожалению, на основании одних лишь модельных построений мы не можем оценить вероятность самопроизвольного вымирания реальных таксонов. Можно лишь констатировать, что используемая система гипотез не исключает такой возможности. Это само по себе очень интересно, поскольку мы, таким образом, пользуясь одними лишь общепризнанными (по крайней мере, не противоречащими общепризнанным) положениями показали возможность таких явлений, как старение и самопроизвольное вымирание надвидового таксона.

Тем не менее, наблюдаемое закономерное вымирание реальных родов и семейств, а также многих отрядов и некоторых классов в конце фазы упадка скорее всего объясняется косвенной конкуренцией со стороны других групп, представители которых способны быстрее занимать освобождающиеся участки экологического пространства. В роли "вытесняющих", или, точнее, "замещающих" групп чаще всего выступают близкородственные таксоны.

Уменьшение параметра т2 ("базовая пластичность") не дает заметного эффекта. Только если положить т2 = 0, происходит самопроизвольное вымирание семейства. Это, однако, совершенно немыслимая в природе ситуация (рис. 116). Если бы живые организмы имели нулевую эволюционную пластичность, то эволюции не было бы вовсе. Любопытно, что для поддержания гомеостаза достаточно крайне низких значений т2. Нормальное развитие модельного семейства, таким образом, происходит даже в том случае, если вероятность появления адаптации широкого профиля и выхода в новую область адаптивного пространства крайне мала (но все же не нулевая).

Увеличение параметра т2 дает тот же эффект, что и отрицание закона Копа (уменьшение k5): все лакуны мгновенно заполняются, фазы упадка слабо выражены или вообще не наступают. Для семейства в этом случае характерны слабые колебания родового разнообразия и сильная специализация родов. Последний эффект может быть снят путем увеличения фонового вымирания (параметр т4).

Уменьшение параметра т3 (тенденция к дроблению ниш) не меняет "типичного" хода эволюции модельного семейства. Наблюдается снижение среднего уровня родового разнообразия и средней специализированности родов; последовательность фаз сохраняется. Эффект, даваемый снижением тЗ, как ни странно, может быть полностью снят увеличением т2. Так, при тЗ = 0 и т2 = 1 (интенсивная дивергенция вообще не происходит, вероятность экстенсивной дивергенции очень высока) поведение модельного семейства мало отличается от исходного. Это связано с тем, что заложенный в модели механизм экстенсивной дивергенции сам по себе достаточен для того, чтобы в семействе воспроизводилась "правильная" динамика специализированности. По мере сокращения свободного пространства в адаптивной зоне семейства роды, появляющиеся экстенсивным путем, неизбежно становятся все более специализированными, поскольку на их долю остается все меньше пространства. Хотя непосредственного дробления ниш и не происходит, конечный результат оказывается таким же, как и при действии механизма интенсивной дивергенции. Старые эврибионтные роды рано или поздно вымирают, а новые роды становятся все более специализированными. Однако для того, чтобы экстенсивная дивергенция могла компенсировать отсутствие интенсивной дивергенции, значение параметра т2 должно быть очень высоким. А это практически исключает возможность самопроизвольного вымирания и даже сколько-нибудь глубокого упадка.

Одновременное резкое увеличение параметров тЗ и т4 приблизительно соответствует развитию "очень доминирующей группы" в "очень нестабильных условиях". При этом наблюдаются резкие, почти хаотические колебания родового разнообразия с большой частотой и амплитудой и очень высокий темп обновления родового состава (рис. 11 в). Это, вероятно, может отчасти соответствовать развитию господствующих групп, представители которых занимают верхние трофические уровни (аммониты, например).

В заключение отметим, что все основные свойства модели, описанные в разделах 2.4.1-2.4.4, сохраняются и в том случае, если исключить из нее зависимость вероятности вымирания родов от заполненности адаптивной зоны семейства (Pd от Атах, что соответствует непосредственной плотностной регуляции разнообразия) и оставить только зависимость Pd от a_i, (избирательное вымирание специализированных). Хотя, безусловно, вероятность вымирания связана с объемом свободного экологического пространства опосредованно, через специализированность появляющихся субъединиц.

4.5 Сравнение с эволюцией реальных таксонов

Как мы видели, эволюция модельного семейства обнаруживает большое сходство с эволюцией реальных таксонов как в спокойные периоды, так и во время резких колебаний внешних условий. В целом сходство эволюционного развития модельных и реальных таксонов проявилось в следующем:

1. В филогенезе модельных и реальных таксонов выделяются сходные фазы (экстенсивной дивергенции, интенсивной дивергенции, расцвета, упадка, реликтовая); динамика разнообразия в общем случае описывается куполообразной кривой.

2. Влияние экзогенных кризисов на эволюцию как модельных, так и реальных таксонов, зависит от фазы филогенеза: во время фазы расцвета или упадка это влияние максимально, во время фазы экстенсивной дивергенции - минимально.

3. Линии выживания как модельных, так и реальных родов обычно состоят из трех частей, характеризующихся различными значениями коэффициента удельной скорости вымирания.

4. Отмечается сходная избирательность вымирания в модельных и реальных таксонах как в спокойные периоды, так и во время кризисов.

Другие важные аспекты сходства модели с реальностью рассматриваются в главах 3-4.

Анализ модели показывает, что зависимости, положенные в ее основу, могут служить одним из возможных объяснений некоторых закономерностей эволюции, которые не были непосредственно заложены в модель (прежде всего -смены фаз филогенеза и зависимости устойчивости таксона к колебаниям внешних факторов от фазы развития). Это дает основания предполагать, что имитируемые в модели взаимосвязи между эволюционирующими субъединицами надвидового таксона в той или иной степени действительно проявляются в живой природе.

Чтобы предлагаемая модель имела реальную прогностическую ценность или отвечала иным задачам количественного анализа, необходимо разработать методику оценки параметров этой модели. Для этого необходимо тщательное изучение процессов и зависимостей, положенных в основу модели, на конкретном и разнообразном палеонтологическом материале.