Зоогеографические связи палеогеновых насекомых

Зоогеографические связи палеогеновых насекомых

1. Палеогеновые насекомые как объект зоогеографии

В настоящее время имеется довольно значительная литература, посвященная вопросам палеобиогеографии. Наибольшее число работ рассматривает взаимоотношения древних флор. Из зоологических объектов используются преимущественно позвоночные, в меньшей степени - такие группы, как моллюски и др. До сих пор палеобиогеографических работ, использующих материал но ископаемым насекомым, было очень немного. Большинство авторов, занимавшихся изучением древних насекомых, или вовсе не затрагивало в своих работах вопросов палеозоогеографии, или касалось их лишь вскользь, попутно. Из работ, специально посвященных зоогеографическим связям насекомых интересующего нас времени - палеогена, следует отметить статью А. Гандлирша (Handlirsch, 1908), в которой рассматривается отношение палеогеновой фауны насекомых Европы к современным тропическим фаунам; работы Г. Колбе (Kolbe, 1925, 1931, 1932) о формировании фауны жуков Европы, написанные с привлечением палеонтологического материала; небольшую работу Н. Теобальда (Theobald, 1952) об изменениях энтомофауны Европы в палеогеннеогене в связи с изменениями климата. Особенно важна обширная работа К. Андера (Ander, 1942), посвященная зоогеографическим отношениям насекомых балтийского янтаря. Однако все эти работы содержат лишь рассмотрение более или менее частных проблем без попытки анализа всего накопленного материала по насекомым палеогена. Такая попытка представляется полезной, поскольку насекомые во многих отношениях являются даже более удобным объектом для палеозоогеографии, чем большинство других животных. Она может представлять интерес как с точки зрения зоогеографии палеогена, так и с точки зрения зоогеографии современной суши. К сожалению, подавляющее большинство зоогеографов пренебрегает данными палеозоогеографии, что часто отрицательно сказывается на их выводах и построениях.

Общее число известных видов ископаемых насекомых довольно велико. По подсчетам Карпентера (Carpenter, 1953), в 50-х годах XX века оно составляло приблизительно 13000, сейчас же, вероятно, превышает 15000. Примерно половина видов описана из кайнозоя, в том числе не менее трети - из палеогена. Разумеется, это число очень невелико по сравнению с действительным объёмом палеогеновой энтомофауны, от которого оно составляет, по-видимому, не более нескольких сотых долей процента. Следует принять во внимание, что изученность фаун различных районов неодинакова. Если в Западной и Центральной Европе и в Северной Америке (главным образом в её западных частях) палеогеновые насекомые изучены сравнительно хорошо, то из Африки и Антарктиды пока не описано ни одного вида. Что касается других континентов, то о их палеогеновой энтомофауне имеются лишь отрывочные сведения. Подобное положение очень затрудняет работу палеозоогеографа и заставляет в ряде случаев использовать косвенные Данные.

Даже в Европе и Северной Америке палеогеновые насекомые изучены очень неравномерно. Многие группы их никогда не привлекали внимания исследователей. Этобросается в глаза при сравнении числа описанных видов с числом остатков представителей тех же групп. В качестве примера удобнее всего взять фауну балтийского янтаря, поскольку по числу собранных остатков она является наиболее богатой. Из приведенных в таблице данных хорошо видно, насколько непропорционально изучены разные семейства одного и того же отряда. В основном в ней использованы цифры, касающиеся жесткокрылых, поскольку в литературе (Klebs, 1910) имеются данные о числе представителей различных семейств этого отряда в очень богатой коллекции бывшего Кенигсбергского университета, частично, к сожалению, погибшей во время второй мировой войны. При этом выбраны, во-первых, семейства, наиболее богато представленные в янтаре, и, во-вторых, семейства, подвергавшиеся систематической обработке. Число описанных видов, разумеется, больше в последних, что не соответствует действительному соотношению числа видов различных семейств. Поскольку в ряде случаен представители тех или иных родов указывались из янтаря без описания, в таблице приведено и общее число указанных родов, сопоставление которого с числом родов, включающих описанные виды, делает разницу ещё нагляднее. Та же картина наблюдается и по всему палеогену в целом.

Кроме того, далеко не весь материал изучался специалистами-систематиками; описания же видов, сделанные неспециалистами, не заслуживают доверия. В ряде случаев родовые определения совершенно ненадёжны, особенно тогда, когда они основаны только на габитуальных признаках. Вследствие особенностей палеонтологического материала многие признаки, используемые в систематике, могут быть недоступными для изучения. Палеонтологическая литература (особенно старая) буквально наводнена описаниями, сделанными по крайне ненадёжным остаткам, например описаниями жуков по надкрыльям. В силу этого простое указание на наличие тех или иных насекомых, сделанное неспециалистом по систематике данной группы, не может быть использовано для каких-либо выводов без ревизии материала. Ниже, в тех случаях, когда подобные указания цитируются, это специально оговаривается. Разумеется, такое положение ещё более суживает круг объектов, пригодных для палеозоогеографического анализа. Это особенно справедливо для палеогеновых и неогеновых насекомых, по которым существует обширная старая литература.

Таким образом, основные трудности, с которыми приходится сталкиваться палеозоогеографу при использовании материала по ископаемым насекомым, обусловлены географической и систематической неравномерностью их изученности и низким качеством многих палеоэнтомологических описательных работ. Бросается в глаза, что все перечисленные трудности связаны только с современным состоянием палеоэнтомологии и, следовательно, являются временными. Возникает вопрос: насколько насекомые принципиально пригодны для целей палеозоогеографии?

Основные достоинства насекомых как модельного объекта для зоогеографии палеогена связаны с очень низкими темпами их эволюции в кайнозое. Это чрезвычайно облегчает сравнение древних фаун с рецентными и друг с другом, а также позволяет использовать насекомых в качестве индикаторов экологических условий.

На основании имеющихся сейчас в нашем распоряжении сведений об эволюции насекомых в кайнозойское время можно сказать следующее. Со второй половины мезозоя всё большее место занимают представители современных семейств. К сожалению, фактический материал по меловым насекомым очень скуден, а по палеоценовым практически отсутствует. Известные позднемеловые фауны характеризуются своеобразным смешением мезозойских и кайнозойских элементов. При этом значительная часть встречающихся в них рецентных групп представлена формами, довольно близкими к современным, вплоть до видов ныне живущих родов. Особенно замечательна находка в верхнемеловом янтаре Канады двух видов рода Lasiohelea Kieff. (Diptera, Ceratopogonidae) (Carpenter et al., 1937), современные представители которого являются гематофагами. Даже такие несомненно поздно возникшие и тесно связанные с гомойотермными позвоночными отряды насекомых, как блохи и вши, сформировались, вероятно, не позднее мела. Уже в раннем олигоцене они были, по-видимому, представлены формами, очень близкими к рецентным. Так, в балтийском янтаре найдено два вида блох рода Palaeopsylla Wagn. (Pulicidae) (Peus, 1968), богатого видами и в настоящее время. С другой стороны, некоторые многочисленные в мезозое группы в палеогеновое время продолжали существовать как реликты. Часть их дожила до неогена и даже до настоящего времени. В общем, можно сказать, что в конце мезозоя в основном сложились современные семейства насекомых, которые в палеогене почти полностью заменяют более древние группы. На протяжении всего палеогена прогрессивно растёт число современных родов. Уже в конце олигоцена они, по-видимому, количественно преобладают над вымершими.

Конечно, темпы и масштабы эволюции различных таксонов не были одинаковыми. В зависимости от древности и экологических особенностей группы они могли иногда заметно отличаться от средних для класса. Примером быстро эволюционировавшей в палеогене группы являются короеды. Это семейство, вообще безусловно молодое, в раннем олигоцене представлено лишь немногими трибами. В частности, такая триба высших короедов, как Ipini, из палеогена неизвестна. Поскольку Ipini являются типичными обитателями стволов хвойных, отсутствие их в балтийском янтаре не может объясняться неполнотой палеонтологической летописи. Приходится предположить, что они возникли очень поздно, не ранее конца палеогена, а возможно и в неогене. Наоборот, в такой древней и консервативной группе, как тараканы, все изменения в кайнозое свелись, по-видимому, к вымиранию. Подобные крайние случаи являются исключениями, но их существование заставляет при сравнении компонентов древних фаун с рецентыми учитывать особенности эволюции данной конкретной группы.

Различия фаун разных местонахождений могут объясняться не только зоогеографическими, но и тафономическими причинами. Выводы тафономии играют решающую роль и при оценке значимости отсутствия в захоронениях представителей той или иной группы. В ряде случаев оно ещё не означает действительного отсутствия группы в местной фауне, но иногда, например в вышеприведенном случае с Ipini, позволяет предположить его с очень большой степенью вероятности. В связи с этим нам придётся вкратце рассмотреть основные особенности тафономии насекомых.

Чаще всего остатки насекомых встречаются в отложениях древних рек или озёр, реже - в лагунных отложениях и в очень небольшом количестве - в морских. Целый ряд экологических групп насекомых редко обнаруживается в ископаемом состоянии. Таковы обитатели почвы, подстилки, древесины, гнёзд животных, а также паразиты. Большинство их только случайно попадается в захоронениях. В водоёмах с проточной водой трупы насекомых зачастую переносятся течением; в таких случаях сохранность остатков обычно оказывается плохой. Очень многочисленными и замечательными по сохранности могут быть остатки в ископаемых вулканических пеплах; по составу они почти не отличаются от фаун обычных озёрных захоронений. Редко встречаются ископаемые остатки насекомых со слабо склеротизованными, легко разрушающимися покровами. Они могут хорошо сохраняться в случае пропитывания остатка растворами, богатыми минеральными веществами. Однако такие минерализованные остатки встречаются редко. Совершенно особый характер имеет фауна, находимая в ископаемых смолах (янтарях). В этом случае вероятность захоронения определяется совершенно иными факторами: размерами насекомых, их связью с лесными местообитаниями, способностью к автотомии и т. д. Разумеется, в этом случае состав фауны становится совершенно иным.

В каждом случае необходим тщательный анализ причин различия фаун двух местонахождений. Помимо зоогеографических и тафономических причин, оно может быть обусловлено различиями биотопического порядка. Многие насекомые, как известно, обладают очень узкой стациальной приуроченностью. Таким образом, стенобионтность, широко распространённая среди насекомых, имеет двоякое значение для палеозоогеографии: с одной стороны, облегчает использование насекомых как индикаторов экологических условий; с другой - мешает использовать имеющиеся неполные данные для зоогеографического районирования. В связи с этим следует проводить анализ и сравнение древних фаун целых районов, а не отдельных местонахождений. Случаи, когда это невозможно, ниже всюду оговорены особо.

Сравнительная стенобионтность насекомых в сочетании с небольшим количеством известных синхронных местонахождений делает очень редкими находки одних и тех же видов в разных пунктах. Таким образом, об ареалах вымерших видов обычно никаких сведений нет. Лишь очень редко, когда одновозрастные местонахождения известны поблизости друг от друга, повторные находки могут иметь место. Так, отпечатки насекомых в слоях, относящихся к среднеэоценовой формации Грин-Ривер, известны из ряда пунктов в штатах Колорадо, Юта и Вайоминг (США). Муравей Eoformicapingue (Scudd.) найден почти во всех этих пунктах (Carpenter, 1930), долгоносик Cryptorrhynchus annosus Scudd. - в трёх (Scudder, 1893). Замечательна находка в эоцене Гренландии "Eugnamptus " decemsatus Scudd. - вида, общего с формацией Грин-Ривер. Такие случаи являются крайне редкими исключениями. Поэтому для палеозоогеографического анализа могут быть использованы только высшие таксоны насекомых.

В связи с крупными геологическими и климатическими изменениями в кайнозое имели место перемещения фаунистических комплексов, их уход с территорий, где условия становились малопригодными или непригодными для них. В связи с этим в настоящее время мы имеем возможность наблюдать фауны, сходные с древними, на части ареала последних или в иных районах. При этом остатки их зачастую сохраняются и напервоначальной территории. Такое переживание комплекса отдельными его компонентами и может осуществляться различными путями. Если остатки древней фауны выживают в условиях рефугиев, то мы встречаемся с локальными фаунами, богатыми реликтовым элементом. Часть древних обитателей оказывается в состоянии адаптироваться новым условиям и в силу этого сохраняется на прежней территории и вне рефугиев. Как в первом, так обычно и во втором случае в ареале группы возникают дизъюнкции Сразрывы). Дизъюнктные ареалы очень важны при реконструкции картины распространения древних фаун. Каждая отдельно взятая дизъюнкция представляет лишь частный интерес. Но если тот или иной тип разрывов встречается в ряде групп, он может быть использован при палеобиогеографических реконструкциях. Исходя из типа прерывистости ареала, часто можно со значительной степенью вероятности восстановить прежний ареал группы. Так, часто встречающиеся разрывы типа Австралия - Южная Америка - Южная Африка наводят на мысль о том, что мы имеем дело с остатками палеоантарктической фауны (рис. 1). Разрывы типа лесная зона Голарктики - Ориентальная область характерны для полтавских групп (рис. 2). Находки представителей групп, распространённых ныне дизъюнктно, в связи с этим особенно интересны и заслуживают особого внимания.

Как показано ниже, есть все основания считать, что фауна насекомых тропических районов и в настоящее время в основном состоит из представителей тех же групп, что и в палеогене, и на протяжении палеогеннеогена изменилась довольно мало. Поэтому представляется возможным использовать при обсуждении названия современных зоогеографических областей. Процессы значительных фаунистических преобразований затронули только умеренные зоны. Поэтому термины "неотропические группы", "ориентальные группы", "австралийские группы" используются в дальнейшем без дополнительных оговорок; при этом имеется в виду, что они и в палеогене обитали в тех же районах (хотя многие и не только в них).

В числе других косвенных свидетельств для восстановления древних ареалов насекомых могут привлекаться данные по распространению их кормовых растений. В связи с широким распространением олигофагии среди насекомых-фитофагов и связанных с ними паразитов и в меньшей степени хищников сведения о древних ареалах растений могут дать основания для тех или иных выводов о распространении определённых групп насекомых. Однако этому мешает слабая изученность экологии многих групп, особенно тропических.

Следует подчеркнуть, что выводы, полученные только на энтомологическом материале, не могут претендовать на роль окончательных. Лишь будучи проанализированы вместе с данными по другим группам, они могут быть признаны обоснованными. Это особенно справедливо для палеозоогеографии ввиду неполноты сведений об ископаемых насекомых.

Автор пользуется случаем поблагодарить проф. Б.Б. Родендорфа и Д.В.Панфилова за чтение рукописи и ценные замечания, а также М.А.Козлова, Л.Н. Медведева, А.Г. Пономаренко, Ю.А. Попова, Л.Н.Притыкину, А.П. Расницына, В.И. Тобиаса и А.Г. Шарова за помощь в определении систематической принадлежности некоторых форм и любезно предоставленные неопубликованные сведения о составе некоторых древних фаун

2. Фактические данные о насекомых палеогена

2.1 Верхний мел и палеоцен

Фактический материал по палеоценовым насекомым практически отсутствует (рис. 3). Только из палеоцена Северной Америки описано два вида Homoptera (Cooper, 1941; Fennah, 1968). Разумеется, сделать на основании таких данных какие-либо выводы абсолютно невозможно. Поскольку более поздняя, эоценовая фауна насекомых Северной Америки сравнительно богата неотропическими элементами, то представляет интерес то обстоятельство, что палеоценовая цикада Cotradechites Hthinus Fennah из Дакоты принадлежит к особому роду из Ricaniidae, близкому к рецентным тропическим американским. Отсутствие сведений о насекомых палеоцена заставляет обратить внимание на наиболее близкие по времени фауны. Насекомые эоцена рассматриваются ниже. Здесь мы обратимся к насекомым верхнего мела.

К сожалению, они также изучены слабо. Наибольшее число видов описано пока из Северной Америки (40). Насекомые найдены в янтарях Аляски (один описанный вид) Канады (27 видов) и США (2 вида). Янтарь Аляски и Канады должен, по-видимому датироваться концом мела (Langenheim et al., 1960; McAlpine & Martin, 1966). Близок к ним по возрасту и янтарь восточных штатов США, обнаруженный в слоях формации Маготи (Magothy Formation), относящейся к турон-коньякскому времени (Wilson et al., 1967). Остатки насекомых, относящиеся к началу верхнего мела (верхний альб-нижний сеноман), найдены на Лабрадоре (Канада) (Dorf, 1967). Отдельные находки насекомых сделаны в слоях верхнемеловых формаций Пиер (Pierre Formation) (Колорадо) Джудит Ривер (Judith River Formation) (Монтана) и Ларами (Laramie Formation) (Колорадо), в штате Южная Дакота и в Канаде (Манитоба). Большей частью это фрагментарные остатки плохой сохранности. Наконец, галлы и мины, принадлежащие каким-то насекомым, обнаружены в верхнемеловых отложениях Канзаса и Небраски (США).

По-видимому, верхнемеловая энтомофауна Северной Америки во многих отношениях напоминала кайнозойскую. Здесь найдены первые представители таких важных кайнозойских групп, как термиты и муравьи. Первые представлены вымершим родом Cretotermes Emerson, относящимся к особому подсемейству семейства Hodo-termitidae, существующего доныне (Лабрадор) (Emerson, 1967), вторые - родом Sphecomyrma Wilson et Brown, также выделенным в особое подсемейство (янтарь штата Нью-Джерси) (Wilson et al., 1967). Многие из описанных видов относятся даже к рецентным родам. Таков ручейник Dolophiluspraemissus Cock. (Philopotamidae) из янтаря штата Теннесси (Ross, 1956), многие двукрылые (Ceratopogonidae, Chironomidae) и перепончатокрылые (Braconidae¹, Scelionidae, Calliceratidae, Mymaridae) из янтаря Канады (Carpenter et al., 1937). Неописанный вид ныне живущего рода Peltodytes Reg. (Coleoptera, Haliplidae) найден на Лабрадоре (Пономаренко, 19656). Многочисленное в мезозое семейство Cupedidae (Coleoptera) в верхнем мелу Лабрадора представлено неописанным видом существующей до сих пор трибы Ommatini (Пономаренко, 19696). Этот вид относится, вероятно, к роду Tetraphalerus Waterh. или к роду Отта Newm.

Оба рода богато представлены уже в верхней юре. Tetraphalerus известен также из нижнего мела Забайкалья и верхнего мела Казахстана, Отта - из нижнего мела Забайкалья. Неопределённый вид Ommatini, относящийся, вероятно, к одному из этих родов, найден в верхнемеловых отложениях бассейна Колымы (Аркагала) (Пономаренко, 1969а). Наконец, к той же трибе и, по-видимому, к одному из указанных родов относится и Tetraphalerites oligocenicus Crowson из олигоцена о. Уайт (Британские острова). В рецентной фауне род Tetraphalerus включает два неотропических, а род Отта - два австралийских вида. Таким образом, триба Ommatini является реликтовой группой, которая в конце мезозоя и даже в раннем палеогене была распространена, по-видимому, довольно широко.

Наряду с кайнозойскими группами в верхнемеловых отложениях Северной Америки найдены и некоторые мезозойские. Вымерших семейств насекомых отсюда описано четыре: два с Лабрадора и два из канадского янтаря. При этом оба первых обнаруживают отчётливые связи с более древними мезозойскими группами. Монотипическое семейство Alloraphidiidae (Raphidioptera) сходно с Mesoraphidiidae (верхняя юра Казахстана, нижний мел Забайкалья) и Baissopteridae (нижний мел Забайкалья) (Carpenter, 1967). Семейство Labradorocoleidae (Coleoptera), в составе которого пока насчитывается также всего один род, относится к богато представленному в мезозое подотряду Archostemata и несомненно связано с его более древними представителями (Пономаренко, 19696). При этом оно является единственным вымершим семейством этого подотряда, известным из мела; все остальные меловые Archostemata принадлежат к семейству Cupedidae, существующему и сейчас. Что касается двух других вымерших семейств - Protentomobryidae (Collembola) и Serphitidae (Hymenoptera), то их связи с мезозойской фауной менее очевидны, хотя они бесспорно являются довольно примитивными. Неописанные Serphitidae, по устному сообщению М.А. Козлова, имеются и в нижнемеловых отложениях Забайкалья (Байса). Возможно, наконец, что к особому семейству принадлежит и цикада Petropteron mirandum Cock, из формации Пиер (Cockerell, 1912).

Значительно хуже изучены верхнемеловые насекомые Азии. Особый интерес представляет фауна местонахождения Кзыл-Жар в южном Казахстане. Возраст его определяется палеоботаниками как турон-сантонский (Самсонов, 1966). Здесь собран богатый материал по насекомым, но описано пока всего пять видов. Отдельные находки известны из верхнего мела Восточной Сибири и Ливана. Всего из верхнемеловых отложений Азии пока описано восемь видов насекомых.

Насколько можно судить, в Азии в это время также появляются группы, характерные для кайнозоя. В Кзыл-Жаре найдены остатки ещё не описанных термитов (Шаров, 1968) и муравьев (Г.М. Длусский, личное сообщение). Уже упоминавшиеся Ommatini представлены, по-видимому, видами тех же родов, что и в Северной Америке; неописанный вид Tetraphalerus из Кзыл-Жара (А.Г. Пономаренко, личное сообщение) и неопределённый остаток Ommatini из Аркагалы (бассейн Колымы) (Пономаренко, 1969а).

Число мезозойских групп, по-видимому, больше, чем в Америке. Несмотря на небольшое количество описанных видов, из верхнего мела Азии также известны представители четырёх вымерших семейств. Одно из них, Locustopseidae (Orthoptera), очень характерно для мезозойских отложений и было, по-видимому, широко распространено в триасе и юре (рис. 4). Один монотипический род, Zeunerella Sharov, описан из Кзыл-Жара (Шаров, 1968). Другое семейство, Cretophasmatidae (Phasmatodea), известно только из Кзыл-Жара, но несомненно связано с более ранними группами. Оно принадлежит к надсемейству Xiphopteridea, известному с верхнего триаса, и является наиболее поздним из входящих в него семейств (Шаров, 1968). С мезозойскими группами связано, вероятно, и известное из Кзыл-Жара монотипическое семейство Mesotrephidae (Hemiptera) (Попов, 1970). Что касается четвёртого семейства, Cretavidae (Hymenoptera)из сенона Красноярского края (Большой Кае), то его систематическое положение не вполне ясно, хотя оно бесспорно является примитивным (Wilson et al., 1967). К числу мезозойских элементов следует отнести и некоторых представителей семейств, существующих до настоящего времени. Род Notocupes Ропот. (Coleoptera, Cupedidae) известен с триаса и довольно богато представлен в верхнеюрских и нижнемеловых отложениях Одни вид, N. caducus Ропот, описан из Кзыл-Жара; надкрылье, принадлежащее представителю этого рода, найдено также в верхнемеловых отложениях Восточной Сибири (Бурея). Эти находки Notocupes являются наиболее поздними (Пономаренко, 1969а). Наконец, из Бурей известен и наиболее поздний представитель мезозойского подсемейства Archaecorixinae (Hemiptera, Corixidae) (Попов, 1970), впервые появляющегося в верхней юре.

В Европе верхнемеловые насекомые найдены в Чехословакии, но известные оттуда остатки очень фрагментарны и судить об их истинной принадлежности трудно. Насекомые позднего мела других континентов пока совершенно не изучены.

Дальнейшее изучение верхнемеловых насекомых безусловно должно дать многое для понимания характера фауны этого времени. Пока можно отметить, что известные фауны насекомых верхнего мела характеризуются смешением мезозойских и кайнозойских групп. Наличие последних подтверждает мнение о их возникновении в позднемезозойское время. Число древних групп в фауне Азии было, по-видимому, большим, чем в американской. На это указывает то обстоятельство, что, несмотря на значительную разницу в числе описанных видов, число вымерших семейств, известных из позднего мела этих континентов, одинаково. При этом в Азии три из четырёх семейств представлены в турон-сантонских отложениях Казахстана, тогда как два из четырёх американских известны только из самого начала верхнего мела. С другой стороны, то, что, несмотря на слабую изученность фаун, и в Азии и в Северной Америке уже сейчас известны общие (Ommatini, Serphitidae) или близкие (азиатские Mesoraphidiidae и Baissopteridae и американские Alloraphidiidae) группы, может свидетельствовать о наличии связи между этими регионами. Однако, поскольку о распространении этих групп на других материках ничего неизвестно, этот вывод недостаточно обоснован.

Несомненно, основа палеогеновых фаунистических комплексов сложилась в мелу. Окончательно они сформировались, вероятно, в палеоцене, когда большинство мезозойских групп вымерло и фауна насекомых приобрела типично кайнозойский характер. Фактический материал по более поздним фаунам помогает восстановить их состав и выяснить ход дальнейших изменений, сводящихся преимущественно к миграциям.

2.2 Эоцен

Местонахождений эоценовых насекомых известно довольно много (рис. 5). Лучше других изучена эоценовая энтомофауна Северной Америки. Много видов описано из среднеэоценовых красных сланцев формации Грин-Ривер (Green River Formation), широко распространённых в штатах Вайоминг, Юта и Колорадо, из одновозрастных с ними сланцев Роан Маунтинз (Roan Mts.) в Колорадо, а в Канаде - из слоев, относящихся к среднеэоценовой формации Фрэзер (Fraser Formation) в Британской Колумбии. Ряд местонахождений известен в Гренландии. Отдельные находки сделаны также в штатах Теннесси, Арканзас и Техас (США) и на о. Ванкувер (Канада). Возраст формации Грин-Ривер первоначально определялся как олигоценовый, по впоследствии было установлено, что она относится к среднему эоцену (Berry, 1924; Brown, 1934). То же относится и к формации Фрэзер (Rice, 1968)

Большинство эоценовых насекомых США и Канады близко к современным неарктическим. Наиболее многочисленны представители широко распространённых современных родов, ареалы которых в настоящее время не ограничиваются Америкой. В качестве примера можно привести роды Nosodendron Latr. (Coleoptera, Nosodendridae), ElaterL., Corymbites Latr. (Coleoptera, Elaleridae),Dicranomyia Steph. (Diptera, Limoniidae), Tipula L. (Diptera, Tipulidae), Syrphus L. (Diptera, Syrphidae) и др. Часто встречаются и представители родов, свойственных в настоящее время преимущественно или исключительно западному полушарию. Таковы Prometopia Er. (Coleoptera, Nitidulidae), Parandrita Lee. (Coleoptera, Cucujidae), Rhyssommatus Sclmnh., Cryptorrhynchus 111. (Coleoptera, Curculionidae). При этом представители настоящих бореальных групп отсутствуют.

Вместе с тем довольно многочисленными являются представители таких групп, которые сейчас свойственны преимущественно тропикам и в Америке распространенытолько в пределах Неотропической области. Таковы, например, многие стрекозы из эоцена США. Вымерший род Dysagrion Scudd. (три вида из формации Грин-Ривер) тносится к семейству Pseudolestidae и к подсемейству Thaumatoneurinae, включающему кроме него, роды Phenacolestes Cock, (эоцен Дании, олигоцен США) н Thaumatoneura McL (Центральная Америка, современный). Из эоцена Западной Европы (Гейзельталь) описан также род Eothaumatoneura Pongr. (Pongracz, 1935); однако в связи с очень плохой сохранностью типового материала установить его действительное отношение к тауматоневринам невозможно. Семейство Megapodagrionidae представлено в эоцене США родом Eopodagrion Cock. В современной фауне оно объединяет двадцать два рода и наиболее богато представлено в Австралийской и Неотропической областях, а также на о. Мадагаскар. Eopodagrion наиболее близок к рецептным неотропическим родам (Cockerell, 1920d). К семейству Amphipterygidae относятся два монотипических рода из эоцена США: Protamphipteryx Cock, и Petrolestes Cock. Ныне амфиптеригиды распространены в Неотропической, Австралийской, Ориентальной и Эфиопской областях. К пантропическому современному семейству Perilestidae относится эоценовый североамериканский род Eolestes Cock. Стрекозы не являются в этом отношении каким-то исключением. Монотипический род Eopachylosticta Malaise (Hymenoptera, Cimbicidae) из Роан Маунтинз очень близок к рецентному неотропическому роду Pseudopachylosticta Malloch (Malaise, 1945). В эоцене США найдены представители родов Paralatindia Sauss. (Blattodea, Blattidae), Entimus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) и других, ныне распространённых в Неотропической области.

Очень немногочисленны в эоцене Северной Америки родственники групп, обитающих сейчас только в восточном полушарии. Наиболее интересна в этом отношении муха Eophlebomyia claripennis Cock. (Роан Маунтинз). Первоначально род Eophlebomyia Cock, был включён в семейство Thephritidae, но впоследствии Кокерелл (Cockerell, 1925b) выделил его в особое семейство. В своей работе он приводит мнение видного диптеролога Э. Остена о близости этого рода к мухам цеце (Glossinidae). Представители этого последнего семейства (четыре вида трёх родов) найдены в олигоцене США и больше нигде в ископаемом состоянии неизвестны (Cockerell, 1918; Townsend, 1938). Ныне глоссиниды распространены почти исключительно в тропической Африке (около двадцати видов одного рода); только один вид встречается на юге Аравийского полуострова (рис. 6). К сожалению, о палеогеновых насекомых Африки пока ничего неизвестно, а неогеновые изучены очень плохо. Поэтому о времени появления их на этом континенте пока ничего нельзя сказать. Их существование в палеогене по другую сторону Атлантики не подлежит сомнению, а нахождение там же эофлебомийид, близких, по-видимому, к предкам Glossinidae, позволяет сделать предположение об американском происхождении последних. Это - единственная эфиопская группа, обнаруженная в палеогене западного полушария, и единственное вымершее семейство насекомых из эоцена Америки. Северная Америка обладала в палеогене довольно богатой фауной крупных млекопитающих, в том числе копытных, являющихся ныне в Африке основными хозяевами цеце. Несомненно, глоссиниды мигрировали из Америки вслед за хозяевами, и на пути этих миграций должно пролить свет дальнейшее исследование палеоген-неогеновых млекопитающих.

Из эоцена США описан также один вид долгоносиков рода Coniatus Germ. (Scudder, 1893). Ныне виды этого рода распространены в аридных районах Палеарктики от Пиренейского полуострова до Монголии. Виды этого рода описаны также из олигоцена США (Scudder, 1893; Wickham, 1912) и Франции (Oustalet, 1874) (рис. 7). Все современные виды Coniatus связаны с тамарисковыми (Tamaricaceae) - семейством растений, отсутствующим в Америке. В ископаемом состоянии тамарисковые вообще неизвестны. Флористы относят их к так называемой флоре вельвичии, т. е. к гондванской ксерофильнойфлоре, первоначально связанной, по-видимому, с морскими побережьями. В таком случае трудно допустить, что тамарисковые в палеогене произрастали в Северной Америке, а следовательно, и что там существовали виды Coniatus. Если определения Скаддера и Уикхэма верны, то эти находки представляют значительный интерес.

Поскольку все виды Coniatus являются ксерофильными, то интересной кажется находка в эоцене США вымершего рода Ophryastites Scudd., также принадлежащего к семейству Curculionidae. Этот род относится к трибе Ophryastini, богато представленной в современной фауне аридных районов юга США и Мексики. Один род этой трибы - Deracanthus Schonh. - распространён в пустынях и полупустынях Азии от западного Казахстана до Монголии. Ophryastites весьма многочислен в палеогене США (два вида в эоцене и четыре в олигоцене), а также представлен одним видом в эоцене Британских островов (Cockerell, 1920b). В эоцене США представлен и один из рецентных американских родов - Ophiyastes Schonh. Один вид Ophryastes указан Скаддером из миоцена Центральной Европы (Энинген) (Scudder, 1895). В точности этого определения уверенности нет. Однако существование Ophryastini в миоцене Европы вполне возможно, поскольку, во-первых, они вполне могли сохраниться в Европе и в начале неогена, во-вторых, в той же работе Скаддера указываются из Энингена и представители некоторых других американских родов, и, в-третьих, Ophryastes не является единственным родом ксерофильных насекомых, известным из этого местонахождения. Ареал трибы показан на рис. 8. Следует отметить, что в современной фауне известен целый ряд групп насекомых, общих для аридных районов Евразии и Северной Америки, что говорит о существовавшей в прошлом связи этих фаун. При этом в олигоцене Америки найдены и представители некоторых других родов, распространённых ныне таким образом, например рода Amphicoma Latr. (Coleoptera, Scarabaeidae) (Wickham, 1910) (рис. 9).

Сказанное можно суммировать следующим образом. Большинство эоценовых насекомых Северной Америки более или менее близко к современным неарктическим, однако в целом фауна отличается от рецентной значительной примесью неотропических элементов. Число насекомых, близких к обитающим только в восточном полушарии, невелико. Судя по наличию большого числа родов и даже некоторых видов, известных из нескольких местонахождений, фауна по крайней мере юго-запада США была в эоцене очень однородной. Большинство найденных насекомых характерно для умеренно влажного тёплого климата и лесных или саванновых ландшафтов. Впрочем, находки Coniatus Germ, и Ophryastini свидетельствуют о наличии в эоцене на территории современного штата Колорадо более или менее значительных пустынных участков.

Фауна северных частей Неарктики изменилась, конечно, значительно более радикально. В этих районах известны восемь местонахождений эоценовых насекомых: одно на о. Ванкувер (Канада) и семь в Гренландии. Из первого до сих пор указан только один неописанный вид рода Microrhopala Baly (Coleoptera, Chrysomelidae) (Handlirsch, 1906-1908); из Гренландии описано шестнадцать видов (Неег, 1875). К сожалению, почти все они отнесены к тем или иным родам без достаточных оснований и описаны плохо. Исключение составляет только вымерший род Arctolocusta Zeun. (Orthoptera, Tettigoniidae) (Zeuner, 1937). Он принадлежит к группе родов, выделенных Шаровым (1962) в особое вымершее подсемейство Pseudotettigoniinae, известное только из палеогена. Представители других родов этого подсемейства найдены в эоцене Дании (Pseudotettigonia Zeun.) и в олигоцене США и Франции (Lithymnetes Scudd.). В общем, состав фауны говорит о тёплом климате и наличии лесов. Не менее половины описанных видов относится к теплолюбивым группам (Tettigoniidae, Blattidae, Buprestidae, Alleculidae, Tenebrionidae). Представляет интерес указание Хенриксена (Henriksen, 1916) на находку в районе мыса Дальтон "Eugnamptus " decemsatus Scudd. (Coleoptera, Attelabidae), известного ранее из формации Грин-Ривер. Этот вид был описан по единственному надкрылью (Scudder, 1890), и его отнесение к семейству Attelabidae недостаточно обоснованно, а к рецентному роду Eugnamptus Schonh. - совершенно произвольно. Тем не менее сам факт находки в Гренландии очень сходного, если не идентичного, надкрылья представляет немалый зоогеографический интерес.

В Европе существуют три основных района, где сконцентрированы находки эоценовых насекомых (рис. 5): Британские острова (восемь местонахождений), север средней Европы (девять точек в Дании и одна - в ГДР) и Южная Европа (два пункта в Италии и три - во Франции). Всего отсюда описано почти 230 видов насекомых, и представители многих групп указаны без описания. К сожалению, ряд видов описан плохо или по плохо сохранившимся остаткам, что не позволяет определить их истинное систематическое положение. Так обстоит дело, например, со многими видами изАнглии, Италии и ГДР. Особо следует отметить находку в Богнор Регис (Bognor Regis) графстве Сассэкс (Англия) пиритизированных остатков раннеэоценовых насекомых (преимущественно жуков) очень хорошей сохранности (Britton, 1960; Venables, Taylor, 1962) Ископаемые смолы с инклюзами, имеющие эоценовый возраст, в Европе не найдены. Впрочем, многие авторы датируют балтийский янтарь не олигоценом, а верхним эоценом (Schaffer, 1924; Kossmat, 1936; Тахтаджян и др., 1963) или даже более ранним временем (Ross, 1956).

Из эоцена Европы в настоящее время известен, по крайней мере, одни бесспорный мезозойский реликт - Megapterites mirabilis Cock, из семейства Myrmiciidae (Hymenoptera) (Cockerell, 1920a). Более поздние находки мирмициид неизвестны; в верхней юре они обитали как в Европе, так и в Азии. Из Гейзельталя (Geiseltal) (ГДР) были описаны весьма сомнительные семейства Parallelophoridae (Blattodea) и Kalophryganeidae (Trichoptera) (Haupt, 1956). Сказать о них что-либо определённое очень трудно, но во всяком случае они не должны учитываться как особые, а тем более как реликтовые группы. Наконец, род Eotettigarcta Zeun. из эоцена Шотландии (Zeuner, 1944) принадлежит к семейству Tettigarctiidae (Homoptera), которое, по-видимому, было довольно многочисленным в мезозое (начиная с триаса), а ныне сохранилось лишь в Австралии, где представлено единственным родом Tettigarcta Wife (Беккер-Мигдисова, 1962). Возможно, что уже в палеогене теттигарктиды были реликтовой группой.

Среди остальных эоценовых насекомых Европы можно выделить три категории. Наиболее многочисленны группы, близкие к американским. Так, вымерший род Phenacolestes Cock. (Odonata, Pseudolestidae) известен из эоцена Дании (один вид) и олигоцена США (два вида). Так же распространены род Siphonophoroides Buckton (Homoptera, Aphididae) (Heie, 1967) и подсемейство Palaeorehniinae (Orthoptera, Gryllacrididae). Род Hammapteryx Scudd. (Homoptera, Ricaniidae), кроме того, представлен одним видом и в эоцене Англии, а в США найден в более ранних, чем предыдущие, среднеэоценовых отложениях; следовательно, он существовал там в то же время, что и в Европе (рис. 10). Род Teleoschistus Scudd. (Hemiptera, Pentatomidae) известен из эоцена Дании и олигоцена Северной Америки. Выше уже говорилось об ареале рода Ophryastites Scudd. (Coleoptera, Curculionidae). Наконец, род Pactopus Lee. (Coleoptera, Throscidae), существующий в Северной Америке и в настоящее время, представлен одним видом в нижнем эоцене Англии (Богнор Регис); второй ископаемый вид этого рода описан из олигоцена Колорадо (рис. 11). Представляет интерес также род Eopyrophorus Haupt (Coleoptera, Elateridae) из Гейзельталя, отнесённый к трибе Pyrophorini (Haupt, 1950), распространённой преимущественно в Неотропической области (рис. 12).

Довольно велико также число форм, сходных с современными ориентальными и австралийскими. Поскольку связь Европы с Австралией, вероятно, осуществлялась через юг Азии (см. ниже), то те и другие рассматриваются здесь вместе. В качество примеров вымерших родов, близких к австралийским и тропическим азиатским, можно привести Giselia Haupt (Homoptera, Flatidae), Rhabdoglyptus Haupt, Chlorodema Haupt (Coleoptera, Buprestidae) из Гейзельталя, Potergites Britton (Coleoptera, Eucnemidae), Korystina Britton (Coleoptera, Curculionidae) из Богнор Регис и др. Некоторые роды близки к широко распространенным палеотропическим, например Eosagra Haupt (Coleoptera, Chrysomelidae) (рис. 13) или Camplorrhinites Britton (Coleoptera, Curculionidae).

Найдены и представители некоторых родов, обитающих в тропиках до настоящего времени, но число их невелико. Таковы, например, роды Saprosites Redtb. (Coleoptera, Scarabaeidae) и Oecophylla Smith (Hymenoptera, Formicidae), известные из эоцена Британских островов (Cockerell, 1920a; Britton, 1960). Представители последнего рода существовали в Европе очень долго и найдены даже в неогене (Emery, 1921).

Особый интерес представляет широко распространённое в палеогене семейство Mastotermitidae (Isoptera) (рис. 14). Ископаемые остатки мастотермитид найдены в эоцене Британских островов (один вид), ГДР (один-два вида) и США (один вид), в олигоцене Британских островов (два вида), СССР (Казахстан) (один вид), Бразилии (один вид) и Австралии (один вид) и в миоцене Центральной Европы (пять-шесть видов). При этом большинство описанных видов принадлежит к роду Mastotermes Frogg. В палеогене Австралии, Южной Америки, Азии виды этого рода пока не найдены. Особые роды описаны также из эоцена и миоцена Европы, где они встречаются одновременно с Mastotermes. В рецентной фауне известен лишь один вид этого семейства, относящийся к тому же роду, - М. darwiniensis Frogg., обитающий в Австралии.

Наконец, в эоцене Европы обнаружены и родственники современных голарктических групп. Целый ряд видов был отнесён различными авторами к рецентным палеарктических родам, но эти отнесения в большинстве случаев недостоверны, поэтому оценить действительное число этих групп без ревизии фактического материала невозможно. Однако оно, по-видимому, не очень велико. Так, среди одиннадцати видов жуков, описанных из Богнор Регис, только два принадлежат к родам, бесспорно близким к палеарктическим. Особенно интересен в этом отношении род Pissodites Britton (Curculionidae), который очень сходен с современным родом Pissodes Germ., богато представленным в Голарктике и, возможно, идентичен с ним. Ареал рода Pissodes показан на рис. 15.

Таким образом, среди эоценовых насекомых Европы можно выделить, по-видимому, три основные группы: американскую (преимущественно теплолюбивые формы), ориентально-австралийскую и голарктическую. Никаких видов насекомых, обнаруживающих связи с фауной Эфиопской области, в эоцене Европы не найдено. Наиболеебогато представлена, по-видимому, американская группа, наименее богато - голарктическая. При этом фауна тропического типа доходила на севере по крайней мере до Англии и Средней Европы. Многочисленные роды, общие для эоцена Дании и олигоцена США, говорят скорее о субтропическом, чем о тропическом характере эоценовой фауны Дании; однако это не вполне достоверно. Ввиду того что указания на находку в Европе тропических групп в общем более достоверны, чем на находку палеарктических, произвести количественную оценку соотношения выделенных групп невозможно. Кроме них, существуют немногочисленные реликтовые группы, а также ряд видов неясного систематического положения, исключаемых нами из числа объектов, пригодных для зоогеографического анализа.

В Азии эоценовые насекомые найдены пока только на юге, а именно в Пенджабе и Бирме (рис. 5). Из Бирмы описаны очень хорошо сохранившиеся остатки, найденные в бирманском янтаре (бирмите). Поскольку весь найденный бирмит переотложен и залегает в неогеновых слоях, возраст его точно не установлен, но наиболее вероятно, что он эоценовый (Cockerell, 1922; Williamson, 1968). Всего из бирмита описано тридцать девять видов насекомых, и некоторые указаны без описания (Cockerell, 1920c). Что касается второго азиатского местонахождения эоценовых насекомых - Соляного Кряжа (Salt Range, Пенджаб), то остатки насекомых там представлены главным образом незначительными фрагментами, более или менее надёжное определение которых обычно возможно в лучшем случае до семейства. Возраст насекомоносных слоев Соляного Кряжа определялся Дэвисом (Davies, 1947) как среднеэоценовый; Джордж (George, 1952) считает их более древними, верхнемеловыми.

Состав фауны бирмита указывает на близость климатических условий юго-востока Азии в эоцене к современным и на наличие влажных тропических лесов. По крайней мере пятнадцать из тридцати шести родов насекомых, представленных в бирмите, являются вымершими. Однако все они, за исключением может быть только своеобразного рода двукрылых Eophlebotomus Cock., близки к тем, которые и ныне обитают в Ориентальной области. Существует даже указание на находку в бирмите современного вида насекомых, а именно пчелы Trigona laeviceps Smith (Cockerell, 1922). Большинство родов, известных из бирмита, ныне широко распространено в тропиках, часто и ввосточном и в западном полушариях. Таковы, например, Psylloneura End. (Peripsocidae) и Psyllipsocus Selys (Psyllipsocidae) из Psocoptera; Rhipiphorus Bosc. (Rhipiphoridae) из Coleoptera; Apenesia Westw. (Bethylidae) и Trigona Jur. (Apidae) из Hymenoptera и др. Интересна находка вымершего рода Bwmitembia Cock, из семейства Notoligotomidae (Embioptera). В настоящее время это семейство распространено в Ориентальной (два монотипических рода) и Австралийской (два рода с шестнадцатью видами) областях (рис. 16). По мнению Дэвиса (Davies, 1940), Burmitembia Cock, является возможным предком австралийского рода Metoligotoma Dav., и находка этого рода в бирмите говорит в пользу существования в палеогене сухопутной связи между Азией и Австралией. Оба эти рода близки также к Embonycha Nav. из Индокитая.

Многие роды, представители которых описаны из бирмита, были в палеогене широко распространены. Главным образом это справедливо в отношении рецентных родов. Однако два вымерших рода обнаружены, кроме бирмита, и в палеоген-неогене Европы. Род Lampropholis Menge (Thysanura, Lepismatidae) описан из балтийского янтаря, где представлен двумя видами (Menge, 1854); к этому же роду отнесён один вид из бирмита (Cockerell, 1917). Род пчёл Meliponorytes Tosi, установленный для одного вида из миоценового янтаря Сицилии, также включает один вид из бирмита (Cockerell, 1921). Поскольку тропическая Азия и Южная Европа находились в палеогене в пределах одной биогеографической области - Полтавской, а многие полтавские группы в Европе проникали, как показано ниже, и далеко на север, то в этих находках нет ничего удивительного, они только подтверждают то, что установлено палеофлористическими исследованиями.

Из Южной Америки, Австралии, Африки и Антарктиды эоценовые насекомые до сих пор неизвестны.

2.3 Олигоцен

Олигоценовые насекомые изучены лучше других палеогеновых, особенно в Европе (рис. 17). Здесь известно более пятидесяти местонахождений, из которых наиболее замечателен балтийский янтарь. Как уже говорилось, некоторые авторы считают его верхнеэоценовым. Великолепная сохранность насекомых янтаря позволяет надёжно сравнивать их с современными; богатство фауны даёт возможность использовать для палеозоогеографического анализа значительно большее, чем обычно, количество групп. Из европейских местонахождений самым крупным является Ротт (ФРГ) (верхний олигоцен) и нижне- (Прованс) и среднеолигоценовые (Эльзас) местонахождения Франции. Целый ряд находок олигоценовых насекомых сделан в Центральной Европе от Швейцарии до Чехословакии и Болгарии. Одно очень интересное нижнеолигоценовое местонахождение Гурнет-Бэй (Gurnet Bay) - известно на о. Уайт (Великобритания).

Из олигоцена Европы известно довольно много вымерших семейств (шесть), что объясняется хорошей изученностью фауны. Вероятно, все они являются реликтовыми. Семейство Palaeogyrinidae (Coleoptera) было установлено для монотипического рода Palaeogyrinus Schlecht. из Ротта. По устному сообщению А.Г. Пономаренко, неописанные представители палеогиринид найдены в нижнемеловых отложениях Забайкалья, что подтверждает их мезозойский возраст. Семейство Sieblosiidae (Odonata) из среднего олигоцена ФРГ (Зиблос) принадлежит к подотряду Anisozygoptera, и является единственным его семейством, известным из палеогена. Анизозигоптеры были богато представлены в мезозое, но к началу кайнозоя почти вымерли. Из неогена они неизвестны, а в современной фауне представлены единственным семейством Epiophlebiidae, несомненно реликтовым и включающим всего два вида, распространённых в Японии и Гималаях. Остальные четыре семейства известны из балтийского янтаря, причём доказать их реликтовый характер едва ли возможно, поскольку они принадлежат к группам, редко встречающимся в захоронениях. Это Catastylidae (семь видов четырёх родов), Palpigeridae (пять видов трёх родов) (Collembola), Elektraphididae (пять видов двух родов) (Homoptera), Pelecinopteridae (один монотипический род) (Hymenoptera). Таким образом, представители вымерших семейств составляют около 0,5% от общего числа видов насекомых, известных из янтаря. Вероятно, их действительное количество в олигоценовой фауне Европы было того же порядка. В янтаре найдены и представители вымерших семейств других наземных членистоногих, а именно пауков (Spitiatoridae, Insecutoridae, Inceptoridae, Adjutoridae, Ephalmatoridae и Arthrodictynidae) (Petrunkevitch, 1942, 1950). Некоторые рецентные семейства представлены особыми подсемействами или трибами.

С другой стороны, в олигоцене Европы найдены даже некоторые современные виды насекомых. Большинство их также известно из янтаря Прибалтики. Горн (Нога, 1906) с некоторым сомнением определил одного из янтарных скакунов (Coleoptera, Cicindelidae) как ныне живущий южно-неарктический вид Tetracha Carolina L. В коллекции балтийского янтаря Палеонтологического института АН СССР имеется листоед рода Colasposoma Cast., по наружным признакам не отличимый от рецентной ориентальной С. metallicum Clark (Л.Н. Медведев, личное сообщение). Баккендорф (Bakkendorf, 1948), сравнивая Eustochus duisburgi (Stein) из балтийского янтаря с современной Petiolaria anomala (Hymenoptera, Mymaridae), пришёл к выводу об их идентичности. Наконец, из олигоценовых слоев в Фонтенбло (Fontainbleau, Франция) Депла (Desplat, 1954) указал Drosophila rubrostriata (de Becker) (Diptera, Drosophilidae) - вид, обитающий ныне в Экваториальной Африке. Последнее определение, однако, довольно сомнительно. Как видно из сказанного, число рецентных видов в олигоценовой фауне Европы ещё меньше, чем число видов, относящихся к вымершим семействам. Тем более нельзя согласиться с точкой зрения Жаннеля, утверждавшего, что в фауне балтийского янтаря, например, "ни один действительно своеобразный вид ... не обнаружен" (Jeannel, 1949: 106).