Зоогеографические связи палеогеновых насекомых

Олигоценовая энтомофауна Европы представляется еще более сложным конгломератом гетерогенных групп, чем эоценовая; впрочем, это может определяться не только их Действительными различиями, но и меньшей изученностью последней. В её составе можно ыделить самые разнообразные элементы. Здесь найдены представители ряда рецентных ориентальных родов - Indophaea Fraser (Odonata, Epallagidae), Lipotactes Brunn.(Orthoptera, Tettigoniidae), Architermopsis Rosen (Isoptera, Hodotermitidae), Synommatus Woll. (Coleoptera, Curculionidae) (рис. 18), Stenopsyche McL. (Trichoptera, Stenopsychidae), Gesomyrmex Mayr (Hymenoptera, Formicidae) и др. Выше уже упоминалась находка в балтийском янтаре современного ориентального вида листоедов - Colasposoma metallicum Clark. Многие вымершие роды из олигоцена Европы близки к ориентальным. Таковы, например, Eomortoniellus Zeun. (Orthoptera, Tettigoniidae), Trichogryllus Chop. (Orthoptera, Gryllidae), Termopsis Heer (Isoptera, Hodotermitidae), Protoptilocerus Wasm. (Hemiptera, Reduviidae), Oposispa Uhmann, Succinagonia Uhmann (Coleoptera, Chrysomelidae), Pseudomecorhis Voss (Coleoptera, Anthribidae), Necrodryophthorus Voss (рис. 19), IsalcidodesVoos (Coleoptera, Curculionidae), Chrysothemis Low, Electra Low (Diptera, Rhachiceridae) и др. Эти группы, представлявшие в Европе полтавскую фауну, встречались в олигоцене на ей территории Европы, проникая далеко на север, в пределы Тургайской области, и оходя до Руссо-Скандии (рис. 20). Интересно, что в верхнеолигоценовых местонахождениях (например, в Ротте) число полтавских групп невелико.

Следы такого распространения можно найти и в ареалах некоторых современных групп. Так, роды Notho-rhina Redtb. (Coleoptera, Ceram-bycidae), Phryganea L. (Trichoptera, Phryganeidae), Phyllolabis O.-S. (Diptera, Limoniidae), Formica L. (Hymenoptera, Formicidae) распространены в настоящее время дизъюнктно: в лесной зоне Голарктики и в Ориентальной области. Список таких родов можно продолжить, но здесь перечислены только те из них, представители которых найдены в олигоцене Европы. При этом по крайней мере некоторые из них были распространены, по-видимому, довольно широко (рис. 21-23). Вероятно, в любом случае, встречаясь с дизъюнкцией такого типа, мы вправе считать, что имеем дело с полтавской группой. Необходимо подчеркнуть, что это справедливо именно в отношении групп с дизъюнктными ареалами, но может быть неверным для части (но не для всех) групп, ориентальная и палеарктическая части ареалов которых смыкаются. Такое соединение обычно имеет место в Восточной Азии.

Следует отметить, что группы, распространённые ныне в различных частях Ориентальной области, по-разному представлены в олигоценовой фауне Европы. Меньше всего здесь родов, общих с равнинными районами Индии, причём эндемичные для них роды в олигоцене Европы вообще неизвестны. Напротив, группы, распространённые в настоящее время и Индонезии или в Индокитае, довольно многочисленны. Особенно интересно то, что имеется также ряд родов, распространение которых в пределах Ориентальной области ограничено сейчас Гималаями (как Nothorhina Redtb. и Phyllolabis О.-S.) или эндемичных для Гималаев (Architermopsis Rosen, Trichoneura Low).

Через юго-восток Азии осуществлялся и обмен фаунами между Полтавской областью и Австралией. Далее некоторые австралийские группы проникали в пределах Полтавской области далеко на север, достигая Европы. Равную вероятность имеют и обратные миграции. Из современных австралийских родов в олигоцене Европы представлены, например, Petalura Leach (Odonata, Petal uridae), Arthroptems McLeay (Coleoptera, Paussidae), Anoplognathus Leach (Coleoptera, Scarabaeidae) (рис. 24) и Car Blackb. (Coleoptera, Attelabidae). Близки к рецентным австралийским такие вымершие роды из олигоцена Европы, как Arthropterillus Wasm. (Coleoptera, Paussidae), Anchorthorrhinus Voss (Coleoptera, Curculionidae), Protonymphes Kriiger (Neuroptera, Nymphelidae) и др. В ареалах некоторых рецентных групп можно найти голаркто-австралийские дизъюнкции, причём в ряде случаев те же или близкие группы представлены и в олигоцене Европы (рис. 25). Так, род Glabellula Bezzi (Diptera, Bombyliidae) включает десять голарктических видов и один австралийский. Близкий род Proglabellula Hennig найден в балтийском янтаре (Hennig, 1966). Семейство Trichopsocidae (Psocoptera) в настоящее время представлено единственным родом Trichopsocus Kolbe, распространённым в Европе, в Средиземноморье, на Мадейре и в Тасмании; другой род того же семейства, Palaeopsocus Kolbe, известен из балтийского янтаря (Smithers, 1967). Семейство Hygrobiidae (Coleoptera) с четырьмя видами в современной фауне Европы, Китая и Австралии представлено одним видом в верхнем олигоцене ФРГ (Ротт) (Heyden, 1866). Как и собственно полтавские, австралийские группы в палеогене были широко распространены в Европе, но число их, по-видимому, меньше.

Богато представлены в олигоцене Европы американские группы. Среди них довольно много чисто неотропических, не заходящих ныне ни в восточное полушарие, ни в Неарктику. Таковы роды Oplonaeschna Selys (Odonata, Aeschnidae), Nyctibora Burm. (Blattodea, Nyctiboridae), Polymera Wied. (Diptera, Limoniidae), подрод Stenapion Wagn. из роцдАрюп Herbst (Coleoptera, Curculionidae) и др. Следует отметить, что род Oplonaeschna известен и из олигоцена США. Многие вымершие роды более или менее близки к неотропическим - Protothrips Priesn. (Thysanoptera, Heterothripidae), Neopolyria Abdullah (Coleoptera, Mycteridae), Paonaupactus Voss, Protonaupactus Zherichin, Succinacalles Zherichin (Coleoptera, Curculionidae), Villalites Hennig (Diptera, Acroceridae) и т. д. Наряду с ними встречаются и представители чисто неарктических современных групп. Так, вымерший род Electrapate Yabl.-Khnz. (Coleoptera, Buprestidae) образует особую трибу внутри подсемейства Schizopinae, ныне распространённого в Северной Америке (Cobos, 1963). Можно вспомнить также уже упоминавшуюся выше Tetracha Carolina L. Разумеется, в олигоцене Европы найдены и представители групп, широко распространённых в Америке, например семейства Merothripidae (Thysanoptera), два рода которого (в том числе один рецентный) известны из балтийского янтаря (Priesner, 1924).

В ареале некоторых современных групп существуют голаркто-(или палеаркто-) неотропические разрывы. Так, род Polydrosus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) широко распространён в Голарктике, отсутствует на юге Центральной Америки и вновь появляется в Южной (рис. 26). Два вида этого рода описаны из балтийского янтаря. Один из них близок к современным средиземноморским, но другой, P. scheelei Voss, довольно архаичен. Другим примером может служить род Parandra Latr. (Coleoptera, Ceram-bycidae). Ныне он распространён в тропиках, преимущественно в Неотропической области, но один вид, P. caspia Men., имеется в Закавказье (Талыш). Один вид этого рода указан (но не описан) из Ротта (Handlirsch, 1906-1908). Определение остатка может оказаться неправильным; но, судя по современному распространению рода, его присутствие в олигоценовой фауне Европы вполне вероятно (рис. 26).

По-видимому, через Европу в значительной степени осуществлялись полтавско-(ориентально-) американские связи. В самом деле, трудно согласиться с тем, что полтавские группы в палеогене проникали в Северную Америку через Берингию, как это предполагают многие авторы, например Дарлингтон (Darlington, 1950). Это потребовало бы их миграции через Тургайскую область, но такие миграции должны были быть редкими. Напротив, обилие полтавских групп в палеогене Европы, с одной стороны, и её несомненные связи с Америкой, с другой, заставляют думать, что основным местом смешения ориентальной и американской фауны была именно Европа. Это хорошо иллюстрируется распространением многих групп. Так, род Cupes F. (Coleoptera, Cupedidae) в настоящее время распространен в Юго-Восточной Азии (на север до Приморья), Австралии, Юго-Восточной Африке и Америке (рис. 27). Один вид этого рода, С. tessellates Motsch.'), найден в балтийском янтаре. В некоторых отношениях он является переходным, между двумя группами видов - группой С. capitatus F. (Северная Америка) и группой С. clathratus Solsky (юго-восток Азии, одни вид в Северной Америке). Подобную же картину даёт семейство Oxycorynidae (Coleoptera). Описанный из балтийского янтаря род ArchimetrioxenaVoss близок к ориентальным Metrioxenini, но обладает некоторыми признаками неотропических Oxycorynini (рис. 28) (Voss, 1953). Далее, род Setodes Ramb. (Trichoptera, Leptoceridae) включает тринадцать современных видов, из которых два распространены к Ориентальной области, пять - в Неарктической и шесть - в Палеарктической, где их число с запада на восток уменьшается: если в Европе встречаются все шесть, то до Амура доходит только один (Fischer, 1966). Один вид, S. picescens Ulm., описан из балтийского янтаря. В олигоцене США (Флориссант) также найдено два вида Setodes. Даже в тех случаях, когда современное распространение родов, казалось бы, определённо указывает на берингийский путь их проникновения из Евразии в Америку (или наоборот, поскольку в большинстве случаев указать направление миграций мы не можем), ископаемые находки иногда показывают, что дело обстоит совсем не так просто. Так, род Potamyia Banks (Trichoptera, Hydropsychidae) в настоящее время известен из Китая и Северной Америки; один вид его известен из балтийского янтаря (Fischer, 1963). Аналогичная картина наблюдается и с родом Bolbomyia Low (Diptera, Rhagionidae), ныне распространённым в Японии, на Камчатке и в США (рис. 29) и также известным из балтийского янтаря. Близкий род - Austroleptis Hardy - встречается в Австралийской и Неотропической областях (Hennig, 1967). Интересно, что в США Bolbomyia известны только на востоке и на западе, а в центральных районах отсутствуют. Разумеется, такое распространение может быть и вторичным; возможно, однако, что Bolbomyia и некоторые другие древние евразийские группы проникали в Америку двумя независимыми путями, подобно тому как часть американских групп проникала и Евразию (см. ниже).

Существование в палеогене связей Европы с Америкой подтверждается наличием ряда общих групп в отложениях этого времени. Для эоцена это уже было показано выше. В олигоцене Европы известны, например, роды Lithymnetes Scudd. (Orthoptera, Tettigoniidae), Protosmylus Kriiger (Neuroptera, Osmylidae), Palaeovespa Cock. (Hymenoptera, Vespidae), вымершее подсемейство Electrotermitinae (Isoptera, Kalotermitidae) и др. Все они присутствуют и в олигоцене США и неизвестны в более поздних фаунах. По-видимому, число таких групп по сравнению с эоценом уменьшается. Некоторые представители американских родов найдены и в миоцене Европы, но там их количество ещё меньше.

Трансатлантические связи осуществлялись, вероятно, через архипелаги Атлантики и, возможно, через Исландию и Гренландию, которые в палеогене были связаны, с одной стороны, с Северной Америкой, с другой - с Британскими островами (рис. 30). Следы древнеатлантической фауны сохранились кое-где на современных океанических островах. Наиболее яркий пример такого реликтового ареала мы находим, правда, не среди насекомых, а среди других наземных членистоногих, а именно пауков. Род Auximus Simon (Amaurobiidae), известный из балтийского янтаря, в настоящее время распространён на Азорских островах, о. Св. Елены и в Южной Америке (Bachoffen-Echt, 1949). Из насекомых примером подобного распространения может служить ареал рода Agraylea Curt. (Trichoptera, Hydroptilidae), представленного в настоящее время четырьмя видами в Европе и Средиземноморье в широком смысле, одним - на о. Мадейра, одним - в Неарктике и одним - в Европе и Неарктике (рис. 31). Один вид, A. spathi-fera Ulm., описан из балтийского янтаря (Fischer, 1961). Следует упомянуть также обширный рол Ataenius Наг. (Coleoptera, Scarabaeidae). Рецентные виды этого рода широко распространены в Америке, Австралии и Океании, Южной Азии и Африке. Один вид известен из восточного Средиземноморья и один - с Мадейры и Канарских островов (рис. 32). Олигоценовые виды Ataenius найдены как в США (Флориссант), так и в Европе (балтийский янтарь).

Значительная часть групп, населявших Европу в олигоцене, и поныне существует в Палеарктике. По сравнению с эоценом число их, по-видимому, увеличивается. Это, во-первых, группы, сохранившиеся сейчас в Палеарктике только в тех районах, фауна которых имеет более или менее выраженный реликтовый характер, в первую очередь - во влажных частях Средиземноморья и в Палеархеарктике. Одни из них ограничены в своём распространении этими территориями, другие широко распространены вне Палеарктики. К числу первых, например, принадлежит небольшое семейство Panorpodidae (Mecoptera) с единственным родом Panorpodes McL., представленным двумя видами в современной фауне Японии и п-ова Корея и двумя - в балтийском янтаре. Род Fibla Nav. (Raphidioptera, Inocelliidae) включает единственный рецентный вид из Испании, один вид из балтийского янтаря и один вид из олигоцена США (Мартынова, 1961). Второй случай более обычен. Так, оба рода термитов, встречающиеся в настоящее время в Европе (Средиземноморье), Kalotermes Hag. (Kalotermitidae) и Reticulitermes Holmgr. (Rhinotermitidae), широко распространены в тропиках. Первый из них представлен двумя видами в фауне Ротта, второй - двумя видами в балтийском янтаре. Семейство Berothidae, широко распространённое в тёплых областях Земли, в Палеарктике в настоящее время встречается только в Средиземноморье и Палеархеарктике; вымерший род Proberotha Kriiger описан из балтийского янтаря. Янтарный Cupes tessellatus (Motsch.), как уже упоминалось, ближе всего к группе видов С. clathratus Solsky. Этот последний является единственным рецентным палеарктическим видом купедид и ограничен в своём распространении Палеархеарктикой. Описанные из олигоцена Франции (Керси) жуки Ptomascopus aveyronensis Handsch. (Silphidae) и Onthophilus intermedius Handsch. (Histeridae) наиболее близки к современным дальневосточным видам этих родов. Выше уже упоминались сохранившиеся в Средиземноморье роды Ataenius Наг. (Scarabaeidae) и Parandra Latr. (Cerambycidae). Число таких примеров легко умножить.

Другую категорию составляют группы, распространённые в настоящее время в значительной части Палеарктики или Голарктики. Число их очень велико; в большинстве случаев это, по-видимому, группы тургайского происхождения. Некоторые из них в настоящее время проникают далеко на север или высоко в горы, но таких групп известно немного. Настоящие бореальные формы в олигоцене Европы неизвестны. Особым случаем являются широко распространённые реликты. Примером их могут служить тараканы рода Ectobius Steph. В олигоцене европейская фауна тараканов даже на севере была богатой и разнообразной. В настоящее время только два вида Ectobius (не считая, разумеется, синантропных тараканов) - Е. sylvestris Poda и Е, lapponicus L. - широко распространены в лесной зоне Палеарктики. Они являются остатком богатой древней фауны и очень близки к олигоценовым европейским видам.

Отсутствие среди палеогеновых насекомых Европы бореальных форм представляется очень интересным, тем более что лучше всего изучена именно энтомофауна Северной Европы (Руссо-Скандии). Как и другие современные палеарктические группы, они, вероятно, формировались на территории Тургайской биогеографической области. Можно предположить, что они возникли в её северных частях, но то немногое, что известно о палеогеновых насекомых Арктики, не подтверждает этого предположения. Олигоценовые насекомые в пределах арктических областей Старого Света найдены пока только на Шпицбергене (Неег, 1870). К сожалению, родовые отнесения описанных видов в большинстве случаев произвольны. Среди двадцати двух видов по крайней мере один, таракан "Blatta " hyperborea Heer, несомненно является теплолюбивым. Дин из видов жуков, Pythonidium metallicum Heer (Pythidae), возможно, родствен таежным палеарктическим формам. Однако, поскольку род Pythonidium Heer в рецентной фауне не представлен, а некоторые роды Pythidae обитают и в тропиках, нет достаточных оснований считать его представителем сравнительно холодолюбивой фауны. Учитывая, что в западном полушарии теплолюбивая фауна достигала Гренландии (правда, у нас имеются только сведения о эоценовых насекомых этого района), можно сомневаться в том, что бореальные группы сформировались в арктических районах. Скорее их следует считать первично-горными. В таком случае древние фауны, основу которых составляют такие группы, скорее всего никогда не будут обнаружены, поскольку тафономические условия в горах крайне неблагоприятны. Только отдельные представители горных групп могут случайно встречаться в некоторых захоронениях.

Следует сказать, что, помимо лесной голарктической фауны, широко распространённой и, по-видимому, довольно однотипной на всей территории олигоценовой Европы, местами существовали и сухолюбивые комплексы. Ряд представителей ксерофильных групп известен из олигоцена Франции. Некоторые представители этих групп описаны также из олигоцена ФРГ, однако их определение вызывает сомнения. В Южной Европе (кроме Франции) олигоценовые насекомые изучены плохо, поэтому восстановить ареал сухолюбивых групп в настоящее время не представляется возможным. Сравнительно большое количество их является единственным отличием южно-европейской олигоценовой энтомофауны от среднеевропейской, которое мы можем сейчас отметить. Первая, вероятно, была также богаче полтавскими элементами, но вследствие невозможности подсчётов это предположение, базирующееся на данных по другим организмам, пока нельзя проверить на палеоэнтомологическом материале. О существовании во Франции сухолюбивых комплексов говорит, например, обилие таких насекомых, как Cleoninae (Coleoptera, Curculionidae), Psammocharidae и в меньшей степени Sphecidae (Hymenoptera), наиболее богато и разнообразно представленных ныне в аридных районах. Можно назвать таких типичных ксерофилов, как Oedipoda Latr. (Orthoptera, Acrididae), Scarites F. (Coleoptera, Carabidae), Sphenoptera Sol. (Coleoptera, Buprestidae), Brachycerus 01., Coniatus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) и др. Едва ли территории, где найдены представители этих групп, были в олигоцене заняты настоящими пустынями. Против этого свидетельствуют как данные палеоботаники, так и присутствие в тех же местонахождениях значительного количества влаголюбивых насекомых. Даже в наиболее богатом ксерофилами французском местонахождении Села (Celas) вместе с ними найдены представители таких родов, как Strophosomus Schonh., Sciaphilus Steph. (Coleoptera, Curculionidae), Tipula L. (Diptera, Tipulidae), Plecia Wied., Bibio Geoffr. (Diptera, Bibionidae). Ещё лучше это видно на материале насекомых из Экса (Aix) - самого богатого местонахождения олигоценовых насекомых во Франции. Здесь найдены такие сухолюбивые насекомые, как Oedipoda saussurei Theob., Callisthenes agassizi Oust., Coniatus minusculus Oust., Brachycerus lecoqui Oust., Exoprosopa romani Theob., многочисленные Cleoninae и др. Однако вместе с ними найдены и представители лесных родов - Chalcophora oligocenica Theob., Cryptorrhynchus gypsi Oust., Hylesinus facilis Heer, виды рода Hylobius Germ. Наиболее правдоподобным кажется предположение, что фауна пустынного типа была связана с побережьями многочисленных островов, существовавших на месте современной Южной Европы, подобно тому как это и сейчас наблюдается на берегах морей, особенно в тропиках. Внутренние же районы этих островов были покрыты пышной растительностью (в ряде случаев - лесами) и населены влаголюбивой фауной.

Наконец, в олигоценовой энтомофауне Европы присутствовали и представители современных эфиопских групп, хотя и в небольшом количество. Так, семейство Amphientomidae (Psocoptera) включает два современных рода, распространённых в тропической Африке и на Мадагаскаре (рис. 33). Один из них известен также из балтийского янтаря; кроме того, оттуда же известны представители двух вымерших родов. Apionkhnzoriani Zherichin (Coleoptera, Curculionidae) из балтийского янтаря близок к мада-аскарским видам подрода Aspidapion Schilsky. Вымерший род Paracorsomyza Hennig (Diptera, Bombyliidae) принадлежит к группе родов, близких к Corsomyza Wied. В настоящее время все они распространены в Южной Африке (Hennig, 1966). К эфиопским группам близки вымершие роди Glaesorthactia Hennig (Diptera, Therevidae), Eulonchiella Meun. (Diptera, Acroceridae) и др. При этом все найденные в олигоцене Европы эфиопские группы распространены ныне на юге Африки или на Мадагаскаре; родственников групп, эндемичных для Экваториальной Африки, среди них нет. Только из олигоцена франции приведен один рецептный тропический африканский вид - уже упоминавшаяся Drosophila rubrostriata (de Becker), но это определение кажется очень сомнительным. В других группах также известны родственники рецентных южноафриканских и мадагаскарских, но не центральноафриканских форм. Таковы, например, пауки родов Agelena Walck., Myro Cambr. (Agelenidae) и Esuritor Petr. (Pisauridae).

В связи с этим приходится предположить, что африканские группы проникали в Европу (или наоборот) не непосредственно из Африки, а через другие участки суши. Можно думать, что евро-африканский обмен, как и евро-американский, осуществлялся через Атлантику, но привести какие-либо доказательства существования именно такого пути миграций пока нельзя. К сожалению, в отношении палеогеновых насекомых Африка остаётся terra incognita, поэтому установить состав древних африканских фаун и распространение отдельных групп невозможно. Что касается Мадагаскара, то, как хорошо известно, его фауна значительно отличается от африканской и богата ориентальными элементами. Как считается, Мадагаскар был связан не с древней азиатской сушей, а с Индостаном (Ihering, 1927), представлявшим собой в палеогене остров, не связанный непосредственно с Азией. Как отмечалось выше, индийские группы отсутствуют в палеогене Европы. Таким образом, предположить, что проникновенно мадагаскарских элементов шло через Индостан, также трудно. Вопрос о связях афромадагаскарской фауны с фауной других континентов вообще является одним из наименее ясных.

Сказанное выше можно резюмировать следующим образом. Фауна Европы в олигоцене состояла из крайне разнородных элементов и имела синтетический характер.

Европу следует считать одним из тех центров, где происходило столкновение и смешение различных фаун. На юго-востоке она в олигоцене непосредственно соединялась с основной, азиатской частью Полтавской области и далее через неё - с Австралией и, быть может, с Мадагаскаром. Через атлантические архипелаги осуществлялась её связь с Америкой и, вероятно, с югом Африки. Наконец, через Южное Приуралье Европа связывалась с тургайской частью Азии. При этом европейская фауна была ближе всего к тургайской. В порядке убывания значения далее следует упомянуть полтавские и американские связи. По-видимому, по сравнению с эоценом первые упрочились, вторые же, напротив, несколько ослабли; однако этого нельзя утверждать с определённостью. Выделить на фоне такого столкновения фаун какие-либо автохтонные комплексы чрезвычайно трудно. Американские группы, по-видимому, были наиболее многочисленными на западе Европы (Дания, Англия, Франция), полтавские же - на юге, хотя прямых доказательств этого последнего утверждения палеоэнтомологическими данными пока нет. Вопрос о границе Полтавской и Тургайской областей в пределах Европы требует дополнительного изучения. Обилие полтавских групп даже на севере Европы, в Руссо-Скандии, заставляет предположить, что тургайская Европа относилась к другим частям Тургайской области приблизительно так же, как Палеархеарктика или Средиземноморье - к остальной Палеарктике. В связи с этим представляется целесообразным выделить тургайскую часть Европы в особую, Балтийскую подобласть Тургайской палеобиогеографической области. Не подлежит сомнению, что связи Европы с другими континентами были всегда или почти всегда двусторонними. Поскольку о формировании палеогеновых фаун насекомых почти ничего неизвестно, то установить, какие группы пришли в Европу извне, а какие расселились из Европы, невозможно. Помочь решить этот вопрос могут только палеонтологические исследования. Несомненно только то, что Европа служила важным промежуточным пунктом на пути некоторых миграций, в первую очередь - полтавско-американских.

Слабее европейских, но всё же довольно хорошо изучены олигоценовые насекомые Северной Америки (рис. 17). Отсюда описано более тысячи видов, главным образом из местонахождения Флориссант (Florissant) в штате Колорадо. Насекомые здесь захоронены в древних вулканических пеплах, образовавших тонкие ("бумажные") сланцы. Остатки очень многочисленны; сохранность их зачастую хорошая. До недавнего времени возраст насекомоносных слоев Флориссанта определялся как миоценовый, но, как теперь показано работами палеоботаников (McGintie, 1953), в действительности они относятся к среднему олигоцену. Недавно подобное местонахождение насекомых, захороненных в вулканических пеплах, открыто в штате Монтана (Becker, 1965), но оно пока почти не изучено. Немногочисленные остатки насекомых описаны также из формации Крид (Creed Formation) в штате Колорадо и из штатов Орегон (Fraser, 1955) и Невада (Carpenter, 1930). Таким образом, подробные сведения имеются только о фауне юго-запада США.

Из олигоцена США известно одно вымершее семейство насекомых - Holcorpidae (Mecoptera), включающее один монотипический род Holcorpa Scudd. из Флориссанта. Из Флориссанта описан также совершенно загадочный род Planocephalus Scudd. (Scudder, 1890), систематическое положение которого определить очень трудно. Скад-дер установил для него особый подотряд Ballostoma в составе Thysanura; однако в действительности Planocephalus несомненно не принадлежит к этому отряду.

В целом фауна олигоценовых насекомых США очень близка к современной. Даже число вымерших родов в ней невелико. Встречаются, однако, и исключения. Так, все описанные из Флориссанта чешуекрылые относятся к особым родам. Богатое видами в палеогене семейство Polycentropodidae (Trichoptera) насчитывает в фауне Флориссанта семнадцать видов шести родов, из которых только один род существует доныне (Fischer, 1962). Семейство Bombyliidae (Diptera) представлено шестнадцатью родами, среди которых только четыре рецентных. Из одиннадцати родов сетчатокрылых Флориссанта только один существует в настоящее время. При этом ряд вымерших родов, найденных олигоцене США, был представлен там и в эоцене, причем большинство из них более ли менее близки к современным неарктическим. Таковы Palaeorehnia Cock. (Orthoptera, Gryllacrididae), Tyrbula Scudd. (Orthoptera, Acrididae), Paleophora Scudd. (Homoptera, Cercopidae), Procydnus Scudd., Necrocydnus Scudd. (Hemiptera, Cydnidae), Ophryastites Scudd. (Coleoptera, Curculionidae) и др. Таким образом, многие из этих вымерших родов имеют не олигоценовый, а более древний возраст. Именно среди них наиболее часто встречаются роды, общие с палеогеном Европы.

Зачастую роды, найденные в олигоцене США, не только существуют доныне, но и представлены в рецентной фауне Северной Америки. Число неотропических групп по сравнению с эоценом уменьшается, что связано, по-видимому, с имевшим место в олигоцене похолоданием. В качестве примеров неотропических групп можно привести известные из Флориссанта рецентные роды Oplonaeschna Selys (Odonata, Aeschnidae) и Clothoda End. (Embioptera, Clothodidae) и близкие к неотропическим вымершие роды Phenacolestes Cock. (Odonata, Pseudolestidae) u Acreotrichites Cock. (Diptera, Bombyliidae). Большой интерес представляют найденные в олигоцене Северной Америки представители групп, распространённых в настоящее время только в восточном полушарии. Таких групп оказывается довольно много. Так, из Флориссанта описано три рода термитов семейства Hodotennitidae, ныне отсутствующего в Америке. Род Propsychopsis Kriiger (Neuroptera, Psychopsidae), известный из Флориссанта и балтийского янтаря, относится к семейству, распространённому в настоящее время в Австралии, Китае и Южной Африке. Другое семейство того же отряда, Nemopteridae, включает два рода из олигоцена США (Флориссант и Реби Ривер), в настоящее время в западном полушарии отсутствует. Вымерший род Adelopsyche Cock. (Lepidoptera, Cossidae) близок к рецептным австралийским родам. Семейство Blasticotomidae (Hymenoptera), распространённое в Палеарктической и Ориентальной областях, представлено в фауне Флориссанта особым родом Paremphylus Brues (Benson, 1942). В разделе о насекомых эоцена уже говорилось подробно о находках в олигоцене США Glossinidae и их возможном американском происхождении.

Наиболее замечательно распространение в олигоцене верблюдок (Raphididae и Inocelliidae) (рис. 34). Род Fibla Nav. (Inocelliidae) включает один современный вид из Испании, одни вид из балтийского янтаря и одни - из Флориссанта. Род Raphidia L. свойствен в основном Палеарктике, а в Америке в настоящее время обитает только в Мексике. В олигоцене США он представлен пятью видами. Напротив, род Inocellia Sclneid., богато представленный в современной фауне Северной Америки, в ископаемом состоянии известен только из олигоцена Европы. Таким образом, распространение Raphidioptera в олигоценовое время оказывается совершенно противоположным современному (Carpenter, 1930; Мартынова, 1961).

Особый интерес представляют находки в олигоцене Северной Америки представителей таких групп, которые генетически связаны с мезозойскими азиатскими. Наиболее показательны в этом отношении Isotheini (Coleoptera, Oxycorynidae). Эта триба представлена в фауне Флориссанта восемнадцатью видами семи родов. Первоначально она была включена в семейство Attelabidae (Scudder, 1893). Фосс (Voss, 1953) перенёс один из родов этой трибы, Paltorhynchus Scudd., в семейство Oxycorynidae (у Фосса - подсемейство). Впоследствии он несколько осторожнее оценивал положение Isotheini, указывая, что они имеют ряд общих черт с Oxycorynidae, но являются особой, не представленной в рецентных фаунах группой (Voss, 1957). Во всяком случае близость их к оксикоринидам бесспорна. Наиболее близкими их родственниками следует, вероятно, считать своеобразных мезозойских Curculionoidea, найденных в верхнеюрских (Каратау) и нижнемеловых (Байса) отложениях Азии, которые также близки к Oxycorynidae (и к Belidae). До сих пор описантолько один представитель этой группы, Archaeorhynchus tenuicornis Mart. (Мартынов, 1926). Всего же, например, в фауне Каратау встречены представители приблизительно двадцати родов этой группы (Л.В. Арнольди, личное сообщение). Как долго эти оксикориноиды существовали в Азии, неизвестно, поскольку азиатские палеогеновые насекомые известны плохо. Однако, как говорилось выше, есть основания считать, что палеогеновая энтомофауна северной (тургайской) Азии была сравнительно богата реликтовыми мезозойскими группами. Замечательно, что в довольно хорошо изученном эоцене Северной Америки оксикориноиды отсутствуют. Аналогичная картина наблюдается и в некоторых других группах. Так, найденный во Флориссанте особый вымерший подрод рода Hirmoneura Meig. - Hirmoneurites Cock. (Diptera, Nemestrinidae) - наиболее близок к роду Eohirmoneura Rohd. из юры Каратау (Родендорф, 1968). Род богомолов Lithophotina Cock, с двумя видами из Флориссанта наиболее близок к неописанным представителям этого отряда из нижнего мела Забайкалья (А.Г. Шаров, личное сообщение). Род Lepismophlebia Demoulin (Ephemeroptera, Leptophebiidae) из Флориссанта близок к роду Mesobaetis Brauer, Redtb. et Ganglb. из юры Восточной Сибири и даже был первоначально включён в него (Demoulin, 1956, 1968). Связи с мезозойской фауной Азии обнаруживает также уже упоминавшийся род Holcorpa Scudd. и, возможно, род Miodytiscus Wickh. (Coleoptera, ?Dytiscidae), который, судя по описанию, напоминает мезозойских Coptoclavidae. Все эти группы появляются в олигоцене США неожиданно и не имеют родственников среди известных эоценовых насекомых Северной Америки. Приходится предположить, что они пришли сюда извне, вероятнее всего из Азии. В связи с этим следует ожидать их нахождения и в азиатском палеогене. В хорошо изученном палеогене Европы эти группы отсутствуют. Только Oxycorynidae представлены в балтийском янтаре вымершим родом Archimetrioxena Voss, но он относится к рецентной трибе Metrioxenini (Vbss, 1957) и не может быть сближен с Isotheini или мезозойскими оксикориноидами. Следовательно, путь миграции этих групп в Америку был, вероятно, берингийским. Время этой миграции определить трудно. Данные по млекопитающим говорят о том, что в эоцене берингийские связи не были прочными и постоянными, (Kurten, 1966). Если это справедливо, то вселение азиатских групп могло произойти в позднем эоцене или раннем олигоцене. Разумеется, при этом мигрировали не только реликтовые группы, но они играют роль в данном случае своеобразного маркера волны азиатских мигрантов. Возможно и другое объяснение. Азиатские группы могли попасть в Америку с севера еще в палеоцене или даже раньше, а в олигоцене в связи с похолоданием продвинуться на юг до Колорадо. В пользу предположения о таких миграциях с севера говорит и то что среди небольшого числа эоценовых насекомых из Канады имеется но крайней мере два вида, очень близких к описанным из Флориссанта - Eriocampa tulameensis Rice и Pseudosiobla campbelli Rice (Hymenoptera, Tenthredinidae) (Rice, 1968).

Таким образом, олигоценовая фауна насекомых юга США напоминает современную неарктическую в ещё большей степени, чем эоценовая, однако отличается присутствием некоторых групп, распространённых ныне только в восточном полушарии. Появляются некоторые роды, связанные с мезозойскими азиатскими, которые в это время, по-видимому, мигрируют сюда из Азии. Общий характер фауны свидетельствует о субтропическом климате и наличии местами опустыненных территорий. Олигоценовая фауна других районов Северной Америки не изучена.

Олигоценовые насекомые Центральной и Южной Америки известны довольно плохо. Наиболее богатое местонахождение открыто на юге Мексики, в штате Чьяпас. Здесь найдены ископаемые смолы, содержащие инклюзы насекомых, относящиеся к границе олигоцена и миоцена. Семейства насекомых, представленные в янтаре Чьяпаса, перечислены в работе Харда и др. (Hurd et al., 1962), но лишь часть перечисленного ими материала обработана. Олигоценовые янтари с инклюзами найдены также на территории Доминиканской республики и Гаити (Sanderson, Farr, 1960), но из них пока описан только один вид пчёл рода Trigona Jur., близкий к рецентным (Wille, Chandler, 1964). Несколько видов двукрылых было описано из янтаря Колумбии (Cockerell, 1923). Возраст его точно не установлен, но возможно, что он также олигоценовый. Предположительно олигоценом могут быть датированы и остатки насекомых из слоев формации Сунчал (Simchal Formation) в Аргентине (Cockerell, 1936). Все описанные оттуда насекомые известны только по фрагментарным остаткам, и их родовые определения сомнительны. Наконец, олигоценовые насекомые найдены в Бразилии (da Costa Lima, 1944).

Наиболее интересны насекомые янтарей Чьяпаса; они изучены лучше других и отличаются очень хорошей сохранностью. Никаких представителей своеобразных, не встречающихся ныне групп среди них нет. Более того, фауна очень близка к современной неотропической. Из двадцати девяти видов, описанных к настоящему времени, только три относятся к вымершим родам {Oeclixius Fennah, Mionelater Becker, Profidia Gressit), но и эти роды близки к рецентным неотропическим. Один из видов термитов, Kalotermes nigritus Snyder, и ныне обитает в Центральной Америке (Snyder, 1960). Интересно, что фауна пауков Чьяпаса несколько более своеобразна. Только в Бразилии найден представитель группы, неизвестной в современной фауне Неотропической области, а именно Masto-termitidae (Emerson, 1965). Как уже говорилось, мастотермитиды были очень широко распространены в палеогене, а в настоящее время сохранились лишь в Австралии.

Таким образом, олигоценовая энтомофауна Центральной и Южной Америки, насколько можно судить, не имеет существенных отличий от современной. Возможно, что несколько больший интерес, чем олигоценовые фауны материка, могут представлять насекомые янтарей о. Гаити, изучение которых может пролить свет на формирование фауны Антильских островов. Однако, как уже говорилось, они пока не описаны, интересными могут оказаться и насекомые Южной Америки, особенно тех её частей, которые в настоящее время населены фаунами, богатыми реликтовыми элементами.

На территории Азии находки олигоценовых насекомых сделаны пока только в Казахстане и на Дальнем Востоке. В Казахстане они описаны из местонахождения Утас близ Зайсана. На Дальнем Востоке остатки олигоценовых насекомых, описанных Мгачи (Сахалин), а олигомиоценовых - из Амагу (Приморье). Всего из Ашутаса описано девять видов, из Мгачи - один и из Амагу - двадцать пять. Некоторые виды были также указаны без описания.

Все эти местонахождения находятся близ южной границы Тургайской области, в связи с чем фауна их имеет примерно одинаковый характер. В Амагу найден один представитель вымершего семейства Orthophlebiidae (Mecoptera), относящийся к роду Orthophlebia Westw. Семейство это известно начиная с верхнего триаса. Находка в Амагу является наиболее поздней из известных; самой близкой к ней по времени фауной, из которой ещё известны ортофлебииды, является верхнеюрская фауна местонахождения Каратау в Казахстане (Мартынова, 1962). Таким образом, это семейство является типично мезозойским, и находка Orthophlebia в Амагу ещё раз подтверждает мнение о наличии в палеогеновой фауне Азии мезозойских групп. Кроме ортофлебиид, в Амагу найдена ещё одна своеобразная группа, известная только оттуда - вымершее подсемейство Amagupsychinae (Trichoptera, Phryganeidae) (Cockerell, 1925a). Из других азиатских олигоценовых местонахождений какие-либо представители вымерших семейств или подсемейств пока неизвестны.

Наиболее многочисленны в олигоцене Азии группы, родственные североамериканским. Так, из Ашутаса известны два рода стрекоз, олигоценовые представители которых найдены и в США - Basiaeschna Selys (Aeschnidae) и Lithagrion Scudd. (Megapodagrionidae). При этом первый род и ныне обитает в Неарктике. Представленный в Ашутасе одним видом род Ulmeriella Meun. (Isoptera, Hodotermitidae) был в палеогене широко распространён в Тургайской области (найден, кроме Ашутаса, в Ротте), а в миоцене известен из Западной Европы и США (Вашингтон). С американскими группами связаны и многие насекомые из Амагу.

Особый интерес представляют найденные в Амагу виды Plecia Wied. (Diptera, Bibionidae) и Limnophilidae (Trichoptera). Род Plecia в настоящее время широко распространён в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Многочисленные вымершие виды этого рода описаны из эоцена и олигоцена Северной Америки, но в палеогене восточного полушария почти отсутствуют. Олигоценовые Plecia в Старом Свете найдены только в Амагу и во Франции. Семейство Bibionidae, к которому относится этот род, богато представлено в палеогене Европы, и отсутствие его представителей в захоронениях не может объясняться неполнотой палеонтологических сведений. К тому же в миоцене Европы известен ряд видов Plecia. Это заставляет считать, что в олигоценовое время представители этого рода проникли из Америки в Старый Свет двумя независимыми путями - через Восточную Азию и через Европу, но широко распространились только в неогене. Интересно в этом отношении отметить, что по крайней море некоторые виды Plecia из Амагу ближе к рецентным американским, чем к азиатским (Cockerell, 1925a). Аналогично были распространены в олигоцене и ручейники семейства Limnophilidae (рис. 35). Они также известны из палеогена Северной Америки, олигоцена Приморья (СССР) и Франции и неогена Европы и Азии, а в настоящее время широко распространены в обоих полушариях.

С другой стороны, в фаунах Ашутаса и Амагу представлены довольно богато и южноазиатские группы. Вероятно, это проникавшие на юг Тургайской области полтавские формы. В Ашутасе это, например, вымершие роды Projagoria Mart., Epacantha Mart, и Necracantha Mart. (Aeschnidae). Род Projagoria, по-видимому, встречался и в Европе, причём обитал там в миоцене (Zeuner, 1938). В Амагу родственниками современных южноазиатских форм являются, по-видимому, многие виды широко распространённых родов, например Philagra kudiana Cock., Cercopis amaguensis Cock. (Homo-ptera, Cercopidae), Penthetria amagua Cock. (Diptera, Bibionidae) и Megachile amaguensis Cock. (Hymenoptera, Apidae) (Cockerell, 1925a, 1927).

Таким образом, в фауне южных частей Тургайской Азии в олигоцене были обильно представлены американские формы, проникавшие сюда через Европу или через Берингию а скорее всего - обоими этими путями. Очень богато представлены здесь и теплолюбивые азиатские группы, отчасти, вероятно, местного происхождения, отчасти же проникавшие сюда из более южных, полтавских районов. Эти выводы совпадают с теми, к которым пришёл А.В. Мартынов, анализируя фауну Ашутаса (Мартынов, 1929). О насекомых олигоцена других районов Азии ничего неизвестно. Несомненно, олигоценовая фауна тропической Азии слабо отличалась от современной.

Около десятка олигоценовых насекомых описано из слоев серии Редбанк Плэйнз CRedbank Plains Serie) в Квинсленде. Это пока единственные палеогеновые насекомые, известные из Австралии. Интересна находка там особого подсемейства Tettigoidinae (Orthoptera, Tettigoniidae) (Riek, 1952). Большинство описанных отсюда насекомых относится к рецентным или близким к ним вымершим родам. Обычно те же группы представлены и в современной фауне Австралии. Исключение составляет род Austro-panorpa Riek (Mecoptera, Panorpidae), относящийся к отсутствующему ныне в австралийской фауне семейству. Вместе с ним здесь найден и вид типичного для Австралии рода Chorista К.1. из того же отряда. Интересен тот факт, что Mastotermitidae (Isoptera) представлены в слоях Редбанк Плэйнз не современным австралийским родом Mastotermes Frogg., который был широко распространён в палеогенеогене, а вымершим родом Blattotermes Riek, известным только оттуда (Riek, 1952).

Таким образом, олигоценовые насекомые Австралии оказываются довольно близкими к современным, хотя и не в такой степени, как это отмечается в тропической Азии и тропической Америке. Связи Австралии в палеогене с Азией и через неё с Европой уже обсуждались выше. К сожалению, ограниченность сведений о палеогеновых насекомых Австралии не позволяет привести примеры групп, известных из палеогена обоих континентов. Но сходство рецентной и олигоценовой фауны этого континента позволяет предположить, что они существовали в Австралии в интересующее нас время.

Насекомые олигоцена Африки и Антарктиды пока совершении неизвестны.

3. Основные выводы

1. Насекомых следует признать очень удобным объектом для изучения зоогеографии палеогена (и неогена); однако их недостаточная изученность создаёт значительные трудности.

2. Современные фауны насекомых в общих чертах сложились в конце мела - начале палеогена, на разных континентах в разное время. Именно этот этап пока остаётся, к сожалению, почти не освещенным палеонтологическими находками. Можно только отметить, что формирование кайнозойских комплексов в Северной Азии шло, по-видимому, с запаздыванием (по крайней мере по сравнению с Северной Америкой); в связи с этим мезозойские реликты в Северной Азии существовали сравнительно долго.

3. Изменения фаун насекомых на протяжении палеоген-неогена сводились почти исключительно к миграциям. Возникновение тех или иных новых фаунистических комплексов не имело места. В связи с тем, что место возникновения группы в большинстве случаев неизвестно, в настоящее время можно указать пути, по которым происходил обмен фаунами, но обычно нельзя указать направления миграций. Все или почти все фаун были, вероятно, двусторонними.

4. Фауна насекомых тропических районов в палеогене лишь незначительно отличалась от рецептной фауны тех же районов, во всяком случае в Азии, Америке и в несколько меньшей степени - в Австралии. Сходство древних фаун с рецентными имеет здесь место преимущественно на родовом, а в некоторых случаях даже на видовом уровнях.

5. Из палеогеновых фаун внетропических районов наиболее близка к современной фауна южных частей Северной Америки. На севере здесь имели место более крупные изменения. Однако фауна юга США характеризовалась значительной (особенно в эоцене и, вероятно, раньше) примесью неотропических групп. Помимо того, в её состав входили некоторые группы, распространённые ныне только в восточном полушарии, причем в различных его областях. Число таких групп было максимальным, по-видимому, в олигоцене. В палеогеновое время Северная Америка несомненно была связана через Атлантику с Европой. Связи с Азией через Бериыгию были менее прочными, но в конце эоцена или начала олигоцена, по-видимому, имело место массовое вселение в Северную Америку азиатских форм именно этим путём. Вообще берингийский путь миграций мог использоваться тургайскими группами; проникновение же в Америку полтавских элементов происходило через Европу. То же самое относится, разумеется, и к миграциям противоположного направления.

6. Европа в палеогене обладала очень сложной фауной насекомых. В её составе имеются группы, близкие к современным палеарктическим, ориентальным, неарктическим, неотропическим, австралийским и эфиопским. Произвести оценку их соотношения в палеогеновых фаунах более или менее точно нельзя. Однако в общем в эоцене преобладали американские формы, в меньшем количестве встречались ориентальные и австралийские и, наконец, меньше всего было палеарктических (эфиопские группы из эоцена Европы неизвестны). В олигоцене, по-видимому, преобладающими стали палеарктические группы, меньшую роль играли ориентальные и австралийские, ещё меньшую - американские и, наконец, эфиопские. При этом ориентальные и австралийские группы должны рассматриваться вместе, поскольку миграция последних могла идти только через Полтавскую область. Неизвестно, существовала ли связь Европы с Южной Америкой; возможно, в европейской фауне были представлены те нетропические группы, которые в палеогене существовали и в Северной Америке. Связь с Африкой была весьма своеобразной. Поскольку в палеогене Европы представлены только южноафриканские группы, а экваториальные африканские отсутствуют, можно думать, что здесь имела место какая-то связь через Атлантику, а не непосредственно через Африку. Мадагаскарские группы могли проникнуть в Европу через Азию, хотя существование такой связи вызывает некоторые сомнения. Вопрос о положении границы Полтавской и Тургайской областей в Европе требует дальнейшего изучения. В олигоцене она по-видимому, сместилась по сравнению с эоценом к югу. Однако в олигоцене даже на севере Европы (Руссо-Скандия) ещё существовал целый ряд полтавских групп. Их обилие делает целесообразным выделение тургайской части Европы в особую подобласть Тургайской биогеографической области, для которой здесь предлагается название Балтийской.

7. Современные внетропические части Азии в основном находились в пределах Тургайской области, но на юг этих районов проникало довольно значительное количество полтавских групп. В целом фауна обнаруживает много общих черт с североамериканской. Наиболее своеобразная особенность палеогеновой энтомофауны Тургайской дзиисравнительно высокий, по-видимому, процент мезозойских реликтов. В пределах Тургайской области сформировалась основа рецентной палеарктической фауны; при этом современные бореальные фаунистические комплексы сложились, вероятно, не в арктических, а в горных районах.

8. Палеогеновые насекомые Африки и Антарктиды пока совершенно неизвестны.

Литература

1. Беккер-Мигдисова Е.Э. 1962. Отряд Homoptera. Равнокрылые // Основы палеонтологии. Членистоногие: трахейные и хелицеровые. М: изд-во АН СССР. С. 162-208.

2. Мартынов А.В. 1926. К познанию ископаемых насекомых юрских сланцев Туркестана. 5.0 некоторых формах жуков // Ежегодн. Русск. палеонтол. общ. Т.5 (1925). 4.1. С.1-38.

3. Мартынов А.В. 1929. Об ископаемых насекомых третичных отложений Ашутаса Зайсанского уезда // Тр. Геол. музея АН СССР. Т.5. С.100-141.

4. Мартынова О.М. 1961. Современные и вымершие верблюдки (Insecta, Raphidioptera) // Палеонтол. журн. Вып.З. С.73-83.

5. Мартынова О.М. 1962. Отряд Mecoptera - скорпионницы // Основы палеонтологии. Членистоногие: трахейные и хелицеровые. М.: изд-во АН СССР. С.283-294.

6. Пономаренко А.Г. 1969а. Историческое развитие жесткокрылых - архостемат // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 125. С. 1-235.

7. (Пономаренко А.Г.) Ponomarenko A.G. 1969b. On the fossil beetles from cretaceous strata of North Canada, with the description of a now family of Archostemata // Psyche. Vol.70. No.3. P.306-310.

8. Попов Ю.А. 1970. Историческое развитие полужесткокрылых инфраотряда Nepomorpha // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР (в печати).

9. Родендорф Б.Б. 1968. Новые мезозойские неместриниды (Diptera, Nemestrinidae) // Юрские насекомые Каратау. М.: Наука. С. 180-189.

10. Самсонов С.К. 1966. Новые данные по верхнемеловой флоре северо-востока Средней Азии. М.: Наука. 96 с.