Зарождение жизни

14

Зарождение жизни

§ 1. Пептиды и нуклеотиды

При всем разнообразии химических соединений, образующих живой организм, два типа структур имеют доминирующее значение. Это полипептиды, образующие белки, и полинуклеотиды, образующие ДНК и РНК.

Как уже отмечалось, одной из главных особенностей биохимии живого является то, что биологические процессы происходят под управлением ферментов. Ферменты - это белки. Помимо этого есть белки, образующие физическую основу тканей (коллаген), белки, выполняющие роль транспортирующих (гемоглобин - переносчик кислорода), охраняющих агентов (иммуноглобулин), регуляторные белки (гормоны) и др.

Белки представляют собой последовательность аминокислот. Известно более 60 аминокислот. Из них только 20 входят в состав живых организмов (рис.3.1). Аминокислоты содержат карбоксильную группу, аминогруппу, и радикал (R), структурой и составом которого они отличаются друг от друга. В белках аминокислоты связаны пептидной связью, в которой а-карбоксильный углерод одной аминокислоты соединяется с а-азотом другой. Последовательность аминокислот в белках варьирует от нескольких десятков, до многих сотен.



Рис.3.1 Аминокислоты, входящие в состав живых организмов

Аминокислотная последовательность белка определяет его пространственную геометрию. Полипептидная цепь удивительным образом сворачивается во вполне определенную трехмерную структуру. В нативном состоянии белок имеет лишь одну конформацию или, в крайнем случае, несколько конформаций. В свою очередь, пространственная структура белка определяет его высокую специфичность к осуществлению лишь определенных реакций.

Фундаментальное значение белков в составе живого было причиной рассмотрения их в качестве первичных структур жизни. Еще в прошлом веке Ф. Энгельс для своего времени не без основания считал: "жизнь - есть способ существования белковых тел". Тогда еще не было известно о роли нуклеиновых кислот. Аминокислоты могут легко синтезироваться абиогенно. В 50-е годы Миллер (Miller, 1953) обнаружил, что синтез аминокислот происходит при электрическом разряде в газе, состоящем из смеси Н₂, СН₄, NH₃ и Н₂0. Эти опыты неоднократно воспроизводились в разных условиях (см.miller and Orgel, 1974). Полипептиды обладают каталитическими свойствами и, в принципе, могут организоваться в автокаталитические структуры (Kauffmann, 1993). Поэтому вполне понятны усилия найти механизмы возникновения жизни в формировании первичных структур самореплицирующихся белков (Fox and Dose, 1977).

Позже, однако, в фокусе внимания оказались нуклеиновые кислоты. Отличительным свойством живых организмов является способность к самовоспроизведению. ДНК и РНК являются молекулами, с которыми эта функция живых организмов непосредственно связана.

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота - представляет собой непрерывную последовательность четырех нуклеотидов (рис.3.2). Каждый нуклеотид состоит из фосфатной группы, сахара дезоксирибозы и одного из четырех оснований: аденина (А), цитозина (С), гуанина (G) и тимина (Т). Аденин и гуанин - пурины, цитозин и тимин - пиримидины. Человеческий геном содержит 3,3 10⁹ пар оснований.

Рис.3.2 Дезоксирибонуклеиновая кислота

В организмах ДНК представлена двумя нитями (strands) ну-клеотидов, которые сложены антипараллельно и скручены в спираль. При этом основания образуют внутреннюю часть этой структуры. Пурин А одной нити против пиримидина Т другой и пиримидин С против пурина G. Они удерживаются друг против друга водородными связями. Внешнюю оболочку структуры ДНК составляют сахара и фосфаты (рис.3.3).

РНК - рибонуклеиновая кислота имеет структуру и состав, аналогичный ДНК, за исключением того, что сахарная группа представлена рибозой, а основание урацил (U) замещает тимин.

ДНК выполняет уникальную функцию в организме, являясь носителем генетического кода, в то время как функции РНК более разнообразны и она представлена в организме разными формами: матричной РНК (m-РНК), транспортной РНК (t-PHK), РНК в составе рибосом и рибозимов.

Несмотря на то, что ДНК является основной информационной молекулой, многие исследователи именно РНК рассматривают в качестве первичной молекулы в биологической эволюции (см., например, Joyce, 1989). Помимо кодирующей функции РНК обнаруживает также способность к катализу, т.е. РНК совмещает информационные и функциональные свойства. РНК скорее, чем ДНК, подходит для роли первичной молекулы, поскольку химически дезоксирибонуклеотиды синтезируются путем восстановления рибонуклеотидов, а не наоборот. Геном многих вирусов представлен РНК, а не ДНК. РНК осуществляет синтез ДНК в процессе репликации, переносит генетическую информацию от ДНК к белок-синтезирующему аппарату. Концепция первичной роли РНК в последнее время приобрела характер парадигмы ("RNA world"), отводящей РНК центральную роль в биологическом мире, в том числе роль молекулы-прародителя биологических систем.

Однако большинство свойств РНК проявляет только в комплексе с белками. Полинуклеотидная цепь представляет достаточно химически сложную структуру. Последовательность нуклеотидов в РНК имеет биологический смысл. Кодоны нуклеотидов отвечают определенным аминокислотам, которые в свою очередь занимают определенное место в белках, выполняющих определенную функцию. Поэтому случайно возникшая полинуклеотидная цепь биологически ничего бы не значила.

Рис.3.3 Строение ДНК в виде двух комплементарных последовательностей нуклеотидов

Кроме аминокислот и нуклеиновых оснований происходил абиогенный синтез и многих других соединений. Помимо "мира РНК" и "мира белков" обсуждались и другие модели, например, "сахарная модель" ("Sugar Model") А. Вебера (Weber 1997, 2001), "мир липидов" ("The lipid world") Д. Сегре (Segre et al., 2001). Представление об относительной роли тех или иных соединений в первичном мире часто зависит от пристрастий авторов и сложившейся научной моды. Однако все эти конституэнты живого вещества играли свою роль в биологической эволюции.

Ферментативный катализ и репликация кодирующих молекул являются непременными свойствами живых систем. Поэтому подход к решению проблемы происхождения жизни в рамках современного молекулярного дарвинизма так или иначе сводится к поиску модели изначального возникновения автокаталитических и самореплицирующих систем, которые затем эволюционируют в процессе молекулярного, естественного отбора.

Представления, изложенные в предшествующей главе, позволяют с иной позиции взглянуть на последовательность событий. Начало биогенеза с этой точки зрения связано с возникновением элементарной стационарной химической ячейки. Первым шагом в этом направлении является появление молекулы или молекулярной системы, которая бы обеспечила трансформацию энергии внешней среды в химическую энергию. Далее необходимо, чтобы с химической реакцией, доставляющей энергию, могли сопрягаться химические реакции способные к созданию низкоэнтропийного продукта, т.е. реакции, идущие с усложнением организации, ограничения свободы взаимодействий.

§ 2. Молекула 1. Аденозинтрифосфат

Необходимость источника энергии для осуществления биосинтеза является тривиальным фактом. Считается само собой разумеющимся, что необходимая энергия в какой-то форме доступна. К тому же источников энергии много. Например, под действием электрических разрядов могут синтезироваться аминокислоты в среде, состоящей из метана, аммиака и воды. Это - хрестоматийные опыты Юри и Миллера (Miller, 1953; Miller, Urey, 1959). В тлеющем разряде альдегиды и глицин были синтезированы в опытах, проделанных Лёбом (1906), еще на заре ушедшего века. Возможен синтез органических соединений в ударных процессах (Mackie et al., 1990; McKay & Borucki, 1997; Chyba & Sagan, 1992; Blank et al., 2001), в вулканических газах (Мухин, 1986; Basiuk & Navarro-Gonzalez, 1996), при космическом облучении в примитивной атмосфере Земли (Kobayashi et al., 1990; 1995). Предполагался первичный синтез и зарождение жизни в подводных гидротермах (Russell et al., 1988; Shock, 1990; Компаниченко, 1996), а также в порах горных пород под влиянием радиоактивного распада (Garzon & Garzon, 2001).

Однако синтез отдельных органических соединений это совсем не то же самое, что возникновение эволюционно-способной стационарной системы. Для этого необходимо, чтобы источником энергии служила реакция, обеспечивающая диспропорционирование энтропии. При этом она должна быть достаточно универсальной, чтобы удовлетворить условию химического сопряжения с широким кругом реакций синтеза. Эту необычную по сочетанию свойств реакцию мы назвали выше "магической" реакцией. Существует ли в современном биологическом мире реакция, претендующая на подобную роль? Опираясь на принцип эволюционного консерватизма, мы можем ожидать, что, если какой-либо процесс играл ключевую роль в начальной стадии эволюции, он должен был сохранить определенное значение в современных биосистемах.

В биологических процессах, протекающих в живых организмах, роль универсального источника химической энергии играет реакция гидролиза аденозинтрифосфата (АТР) с образованием аденозиндифосфата (ADP) и высвобождением фосфатной группы (Р,):

АТР - " ADP + Р_г

В этой связи я хочу обратить внимание на АТР как на ключевую молекулу (молекулу № 1) на пути эволюции жизни.

Аденозинфосфаты состоят из трех частей: нуклеинового основания (аденина) сахара (рибозы) и фосфатных групп (рис.3.4).

Рис.3.4 Молекула аденозинтриофосфата

В современных организмах реакция АТР - > ADP + Pi сопровождает все важнейшие биохимические процессы, в частности, синтез белка. Пептидная связь образуется между азотом аминогруппы одной аминокислоты и углеродом карбоксильной группы другой аминокислоты. Самопроизвольный синтез такой связи невозможен. Реакция характеризуется положительным итогом свободной энергии: (AG = +7кДж/моль). Но эта реакция легко осуществляется, будучи сопряжена с гидролизом АТР (Wink, 1992). Сначала аминокислота соединяется с АТР, образуя АМР-аминокислотный комплекс с высвобождением пирофосфата:

Аминокислота + АТР^{4 -} > аминокислота-АМР-комплекс + Р₂0₇⁴

Затем АМР-аминокислотный комплекс присоединяется к транспортной РНК, кодирующей данную аминокислоту в полипептидной цепи синтезируемого белка:

Аминокислота-АМР-комплекс + t-РНК - >

AMP + аминокислота-t-РНК.

При этом AMP высвобождается, а аминокислота-i-PHK комплекс доставляет аминокислоту к соответствующему участку рибосомы, где t-PHK распознается и соответствующая аминокислота присоединяется к растущей полипептидной цепи.

В общей сложности на образование одной пептидной связи расходуется свыше 60 кДж/моль энергии. Вся эта энергия доставляется АТР. Реакция АТР - > ADP имеет запас свободной энергии ДG = - 31,8кДж/моль.

Аденозинтрифосфат является химическим аккумулятором. Будучи подключен к любой реакции, он служит источником свободной энергии, обеспечивающим осуществление реакций, идущих с поглощением энергии, т.е. реакций, которые без источника свободной энергии принципиально неосуществимы. Как отмечает В.С. Скулачев (1969), "выбор в пользу этих веществ (ADP-АТР) был сделан природой, по-видимому, еще на заре становления жизни" (с.1).

Затраченную энергию АТР восстанавливает путем фосфори-лирования AMP и ADP. В современных организмах синтез АТР из ADP и Рi осуществляется ферментом АТР-синтетазой в процессах окислительного фосфорилирования (в клетках животных) и фотофосфорилирования (в клетках растений).

Фотофосфорилирование включает сложную цепь промежуточных процессов. Она начинается с поглощения кванта света молекулой хлорофилла. Возбуждение хлорофилла (или бактериохлорофилла) приводит к высвобождению электрона, который далее перемещается по пути переноса электронов. Поглощение на разных длинах волн связано с реактивными хлорофилловыми комплексами Р870, Р700, Р680 (числа означают длину волны поглощения света), входящих в состав разных фотосистем (фотосистема I, фотосистема II). В конечном счете, через ряд промежуточных стадий процесс приводит к перемещению протонов Н⁺ через клеточную мембрану. Внутренняя часть клетки заряжается отрицательно и возникает электрохимический потенциал, под влиянием которого протоны возвращаются в клетку, приводя при этом в действие механизм АТР-синтетазы, контролирующей реакцию ADP + Рi - > АТР. При окислительном фосфорилировании энергия, приобретаемая АТР, генерируется в реакциях окисления глюкозы и в цикле трикарбоновых кислот с участием коферментов. В этих реакциях NAD⁺ и FAD (флавин-аденин-ди-нуклеотид) служат акцепторами электронов. В восстановленной форме NADH и FADH₂ транспортируются к конечным участкам переноса электронов, где они через цепь промежуточных носителей окисляются кислородом в митохондриальных мембранах с одновременным формированием АТР. Непосредственное окисление глюкозы до С0₂ и Н₂0 дает выход энергии 686 ккал/моль. Из них 613 ккал/моль запасается в NADH и FADH₂ и транслируется в энергию фосфатных связей АТР. Этот сложный механизм был выработан в ходе эволюции.

Окислительное фосфорилирование, сохранив начальный принцип и структуру участников (NADH и FAD содержат в своем составе структуру аденозинфосфата!), сделало электронно-транспортную систему более гибкой и открыло возможность включить в эволюцию жизни организмы, не использующие непосредственно энергию света.

Эти сложные системы представляют собой результат далеко продвинутой эволюции. Участие АТР включает промежуточные реакции, протекающие под управлением ферментов. Современные энергоснабжающие системы организмов неизмеримо более совершенны, или в терминах, которые мы здесь используем, включают неизмеримо большее число ограничений свободы взаимодействий, чем это было в начале эволюции. В начале пути ограничения только складывались, соответствия были минимальными, системы примитивными и потому малоэффективными, но действующими в том же направлении.

Возможно, фотофосфорилирование осуществлялось прямо путем поглощения света моно - и ди-аденозинфосфатами. Аде-нозинфосфат способен поглощать энергию светового кванта (рис.3.5). Вебер еще в 1957 году показал, как в молекуле дегидро-дифосфат-пиридин-нуклеотида (DPNH) энергия возбуждения, абсорбированная аденином, переносится от аденинового хромоформного конца к никотинамидной группе, где эмитируется в виде флюоресценции последней (Weber, 1957):

Рис.3.5 Молекула DPNH

Солнечный свет - наиболее универсальный источник энергии. Чтобы эта энергия работала в химических реакциях, нужен универсальный преобразователь света в химическую энергию. Мне представляется наиболее отвечающим логике биологического упорядочения предположение, что аденозинфосфаты играли эту роль при зарождении жизни.

Поразительно, хотя это прекрасно согласуется с комбинаторным принципом, что аденозинфосфат, помимо его роли в термодинамике упорядочения, представляет один из строительных блоков нуклеиновых кислот (см. рис.3.2). Аденозинфосфат входит в состав информационных молекул ДНК и РНК наряду с нуклеотидами аналогичного строения, содержащими вместо аденина другие нуклеиновые основания (гуанин, цитозин, тимин, урацил).

Тот факт, что аденозинфосфат инкорпорирован в состав многих молекулярных структур, играющих ключевую (следовательно, рано сложившуюся) роль в биосинтезе, служит указанием на первичность этой молекулы.

Рис.3.5 и 3.6 иллюстрируют присутствие этой структуры в NADP и FAD.

Рис. 3.6. Молекула FAD

Нуклеозидная структура, причем преимущественно аденозидная, лежит в основе важнейших биологических коферментов (White, 1976). NADP состоит из аденинфосфата с никотинамидной группой; кофермент А - из аденинфосфата, соединенного с пантотеновой кислотой; FAD-из аденозинфосфата с рибофлавином и др.

Табл.3.1 заимствована из работы Джойса (Joyce, 1989). Эта таблица, по мнению Джойса, подтверждает концепцию "PNA-World", аргументируя первичную (добелковую) роль РНК в катализе. На мой взгляд, она в еще большей степени аргументирует первичную роль аденозинфосфата.

Аденозинфосфаты не способны к саморепликации и не обладают каталитическими свойствами. Тем не менее, не РНК и не бе-

лок, а именно молекула АТР представляется молекулой номер один на пути биогенеза.

Таблица 3.1. Нуклеотидная структура коферментов

Кофермент	Основание	Сахар-фосфат	Заместитель
NAD	Adenine	Ribose-5'-phosphate	Nicotinamide
NADP	Adenine	Ribose-2', 5'-biphosphate	Nicotinamide
FAD	Adenine	Ribose-5-phosphate	Isoalloxazine
FMN	-	Ribitol-5'-phosphate	Isoalloxazine
ТРР	Pyrimidine	Pyrophospate	Hydroxyethylthia-zole
Коэнзим А	Adenine	Ribose-3'- phosphate, 5'-diphosphate	Pantothenic acid
Коэнзим В|2	Adenine 5,6-dimethyl- benzimidazole	5'-deoxyribose, a-ribose 3'-phosphate	Cobalamin
S-adenosyl-methionine	Adenin	Ribose	Methionine
ATP	Adenin	Ribose-5'-triphosphate	-
UGP-glucose	Uracil	Ribose 5'-diphosphate	Glucose
CDP- diacyglycerol	Cytosin	Ribose-5'-diphosphate	Diacylglycerol

§ 3. Химическое сопряжение

Энерговыделяющая реакция АТР - > ADP + Pi является реакцией гидролиза. Она идет с поглощением молекулы воды:

В этой связи важно заметить, что основные реакции биосинтеза, идущие с образованием связи между мономерами, напротив, сопровождаются отщеплением воды. Например, образование эфирной связи:

Образование пептидной цепи связано с выделением молекулы воды:

Полисахариды, отщепляя воду, образуют ковалентно связанные моносахариды:

Формирование нуклеотидной цепи также сопровождается отщеплением воды:

Таким образом, реакция АТР - > ADP химически легко сопрягается с синтезом биополимеров. Сопряженность процесса гидролиза АТР, идущего с выделением энергии, и процессов полимеризации, идущих с дегидратацией и поглощением энергии, делает вероятным, что именно процессы полимеризации были первичными на заре возникновения жизни. Короткие цепочки нуклеотидов и олигопептидов должны были стать первыми низкоэнтропийными продуктами устанавливающихся стационарных ячеек с участием АТР.

Находясь в исходной точке эволюции, возникшая нуклеотид-ная структура аденозинфосфата не могла не включиться в формирующиеся полимеры. Поэтому, следуя логике нашего представления, не удивительно, что эта структура оказалась в основе РНК.

В нуклеиновых кислотах наряду с аденином (А) участвуют другие нуклеиновые основания: в ДНК тимин (Т), гуамин (G) и цитозин (С). В РНК вместо тимина урацил (U). Широкая первичная распространенность аденина, по сравнению с другими нуклеиновыми основаниями, была обусловлена, очевидно, тем, что он гораздо легче синтезируется абиогенно - практически путем последовательной полимеризации молекулы HCN. Вероятно, поэтому в предбиологическом органическом мире реакции с аденином были более универсальны.

Аденин проявляет хорошо как электронодонорные, так и элек-троноакцепторные свойства. Он является поэтому универсальным образователем комплекса с переносом заряда. Комплекс с переносом заряда образуется, если одна молекула легко отдает, а другая молекула легко принимает электрон. Тогда между молекулами происходит переток заряда. Возникшее электростатическое притяжение заставляет их держаться рядом.

В кодирующей молекуле, где высокий уровень функционального соответствия проявляется в спаривании, роль аденина становится более скромной. Гуанин и цитозин образуют хорошую донорно-акцепторную пару, существенно превосходя в этом отношении пару аденин-тимин.

Хотя гидролиз АТР является высокоэнергетической реакцией, кинетический барьер делает его достаточно устойчивым в воде соединением. Это важно с точки зрения его роли в начальной стадии эволюции. В дальнейшем гидролиз АТР, также как и другие биологические реакции, стал управляться соответствующим

ферментом, и скорость гидролиза в организмах стала намного порядков выше, чем в некатализируемой реакции.

§ 4. Первичный синтез аденозинфосфата

Молекула АТР представляет достаточно сложное химическое соединение.

Поэтому неизбежно возникает вопрос о механизме ее абиогенного синтеза.

Удивительно, что это биологически важное органическое соединение возникает в результате реакций конденсации из простейших химических предшественников.

Аденин представляет собой продукт конденсации пяти молекул цианистого водорода:

5HCN - " C₅H₅N₅ (аденин)

В эксперименте он был впервые получен при использовании в качестве исходного соединения NH₄CN (Оnо, 1961).

Рибозу можно представить как продукт конденсации пяти молекул формальдегида

5СН₂0 - > С₅Н₁₀О₅ (рибоза)

Фосфатная часть представляет собой от одной до трех фосфатных групп, соединенных друг с другом через эфирную связь.

В среде, содержащей С, Н, N и О, при возбуждении ее любым агентом (светом, нагревом, радиацией) возникают молекулы CHN и формальдегида (НСОН).

Конденсация молекулы CHN приводит к формированию димера, который переходит затем в тетрамер диаминомалеонитрил (DAMN). В конечном счете образуется аденин (Joyce, 1989; Zubay& Mui, 2001):

Образование гуанина и пиримидинов начинается также, но происходит более сложным путем. В состав их, в отличие от аденина, входит атом кислорода (см. рис.3.2).

Другая простейшая абиогенная органическая молекула, формальдегид, лежит в начальной точке синтеза Сахаров. Реакция конденсации формальдегида (формозная реакция) была открыта А.И. Бутлеровым в 1861 году (Butlerow, 1861). Формальдегид начинает полимеризоваться в воде при концентрации 10^-3 М (Pinto et al., 1980).

С гликоальдегида начинается каскад альдольной конденсации и энолизации, в результате которого возникают триозы, тетрозы и высшие сахара.

Фосфатная группа легко соединяются с органическими ли-гандами. Фосфоорганические соединения найдены в углистом хондрите Murchison (De Graaf et al., 1997). Фосфоэфирные связи устойчивы к гидролизу. Отрицательный заряд защищает их от нуклеофильной атаки (Westheimer, 1987). Фосфор имеет летучую форму Р₄0₁₀, присутствующую в вулканических газах (Yamaga-ta et al., 1991), которая может гидролизоваться, образуя водорастворимые полифосфаты. Трехосновность фосфатной группы делает возможным образование диэфирной связи и сохранение на третьем атоме кислорода защищающего отрицательного заряда (Westheimer, 1987). Поэтому диэфирный мостик оказался удачным решением для образования связи между нуклеотидами в ДНК и РНК. Эту возможность обеспечивают и другие трехосновные кислоты, например, лимонная кислота, но по совокупности свойств фосфатные группы имеют преимущество. В контексте нашего рассмотрения главное преимущество состоит в том, что гидролиз фосфатной связи сопровождается высоким энерговыделением.

Пути синтеза аденина и рибозы достаточно хорошо изучены теоретически и экспериментально.

Выход рибозы обычно не велик по сравнению с другими продуктами конденсации формальдегида, но он существенно увеличивается в присутствии некоторых минеральных катализаторов (Mojzsis et al., 1999). Формальдегид легко конденсируется с фосфатом, причем, в конечном счете, реакция ведет к образованию рибозо-2,4-дифосфата со значительным выходом (Muller et al., 1990; Krishnamurtthy et al., 1999). Фосфаты Сахаров устойчивы в водной среде.

В связи с критикой концепции "мира РНК" Р. Шапиро (Shapiro, 1984; 1995) привел ряд возражений относительно возможной предбиологической роли нуклеиновых оснований вообще, и аденина, в частности. Возражения состоят в том, что (1) в экспериментах выход аденина низок, (2) он чувствителен к гидролизу, (3) реагирует со многими простыми электрофилами, (4) не проявляет специфичности и достаточной силы водородной связи как на уровне мономера, так и олигомера (Shapiro, 1995, с.96).

Последнее возражение относится к аденину в составе РНК, а не АТР, и об этом уже было сказано в предшествующем разделе. Низкий выход не является принципиальным препятствием для эволюции упорядочения, как это следует из одного из сформулированных нами принципов. Выход аденина, например, в опытах Оро (Оnо, 1961) составил 0,02% в 0,01 М растворе NH₄CN. Следовательно, в литре раствора присутствовало 10¹⁸ молекул. Событие упорядочения может относиться к одной единственной молекуле. Имеет значение только стационарность процесса, т.е. должно выполняться условие непрерывного производства аденина, компенсирующего все виды его расхода. Второе и третье возражение являются частным проявлением более общей трудности при рассмотрении HCN и НСНО в качестве предшественников нуклеотидов, которая состоит в том, что их синтез и полимеризация требует разных геохимических обстановок.

В условиях С0₂-атмосферы и в присутствии воды синтез формальдегида не представляет проблемы. Но затруднен синтез HCN, предшественника аденина. Напротив, в восстановительной атмосфере, где преобладающим соединением углерода является СН₄, а не С0₂, легко синтезируется HCN и возникают его олигомеры, но затруднен синтез формальдегида.

Даже если обе молекулы возникают одновременно, они склонны к активному взаимодействию с образованием циангидрина. Это блокирует дальнейший синтез аденозинфосфата. Для того чтобы олигомеризация HCN привела к образованию пурина, цианистый водород должен быть до поры изолирован от контакта с формальдегидом.

Из этого следует, что оба мономера СНОН и HCN должны возникать в разных средах, эволюционировать до олигомеров - соответственно рибозы и пурина - в этих средах и только затем приходить во взаимодействие.

Такая ситуация в принципе реализуема, если планета при наличии воды имеет восстановленную атмосферу. Тогда HCN и затем аденин может возникать в атмосфере, а формальдегид и затем рибоза в водной среде. Тот факт, что именно аденин, а не какое-либо иное нуклеиновое основание лежит в основе первичного нуклеотида, свидетельствует в пользу этой модели. Аденин, в отличие от других нуклеотидов, (см. рис.3.2) не содержит атома кислорода в своем составе и поэтому аденин - единственное нуклеиновое основание, которое может образоваться в строго бескислородной атмосфере. Формальдегид может образовываться в воде, например, путем фотовосстановления карбонат-иона ионами двухвалентного железа (Akermark et al., 1980). Последние были обильны в первичной водной оболочке. Окисление Fe²⁺ при появлении в экзосфере кислорода фотосинтеза привело в протерозое к выпадению в осадок огромных масс окисного железа, образовавших железные руды железо-полосчатых формаций.

Таким образом, при наличии водной оболочки и восстановительной атмосферы, солнечные лучи могли привести к образованию HCN и его олигомеризации до пуринов в атмосфере и одновременно к образованию пентозофосфатов в гидросфере. Взаимодействие аденина и рибозо-бифосфата при встрече их в водной среде приводило бы с поглощением солнечной энергии к образованию аденозинтрифосфата.

Следует отметить, что трудности, связанные с низким выходом, устойчивостью и т.п. существенны с точки зрения селективной эволюции, поскольку соединения, выигрывающие дарвиновскую конкуренцию в эволюции, должны быть либо более распространенными, либо более устойчивыми, либо более реакционноспособными.

Системы, стремящиеся к минимуму производства энтропии, вовлекаются в структуры, взаимодействие с которыми обеспечивает минимум производства энтропии. Эти структуры не обязательно наиболее распространены в среде. Они не обязательно наиболее реакционноспособны. Они обладают только одним преимуществом - способностью к такому взаимодействию, которое отвечает условию максимума производства низкоэнтропийного продукта. Независимо от своей распространенности и иных свойств они оказываются востребованными, если система, возникшая с их участием, удовлетворяет этому условию.

Восстановленная первичная атмосфера благоприятна для синтеза органических соединений. Однако возможность существования такой атмосферы отвергается большинством геохимиков. Поэтому следует остановиться на этом отдельно.

§ 5. Геохимическая обстановка на ранней Земле

Концепция восстановленной первичной атмосферы была популярна в 50-е годы (Urey, 1952). Мантия в равновесии с металлическим ядром должна была продуцировать атмосферу, в которой углерод был бы представлен СН₄ или СО, а не С0₂ (Holland, 1962). Действительно, если взять элементный состав современной Земли и рассчитать компонентный состав соответствующий равновесной системы, то преобладающими в ней в широком диапазоне температур будут восстановленные формы углерода. Однако концепция восстановленной первичной атмосферы была оставлена в силу ряда существенных контраргументов. Во-первых, концентрация и распределение сидерофильных элементов (Ni, Co, W, Mo, P, Pt, Ir, Os и др.) в мантии Земли не отвечает условию ее равновесия с металлическим (Fe, Ni) ядром. Окислительное состояние современной мантии, соответствующее кварц-фаялит-магнетитовому (QFM) буферу, не согласуется с восстановительным составом атмосферы (Walker, 1976). Во-вторых, метан не устойчив к коротковолновой радиации Солнца и был бы геологически очень быстро фотодиссоциирован (Yung and Pinto, 1978; Kuhn and Atreya, 1979). Поэтому общепринятым стало представление о нейтральной первичной атмосфере, где преобладающим соединением углерода являлась С0₂, хотя какие-либо вещественные свидетельства состава атмосферы, существовавшей в первые сотни миллионов лет истории Земли, отсутствуют.

Недавно, однако, дискуссия о составе первичных атмосфер планет возродилась. Толчком к этому явилось более детальное изучение Марса. Можно считать доказанным, что на раннем

Марсе была жидкая вода. Но при низкой светимости раннего Солнца вода не могла бы присутствовать на Марсе в жидком виде, если бы тепловое излучение планеты не удерживалось газовой оболочкой, т.е. если бы не существовал оранжерейный эффект. Считалось, что плотная атмосфера, содержащая С0₂, обеспечила бы необходимый оранжерейный эффект (Owen et al., 1979). Однако Дж. Кастинг (Kasting, 1991) показал, что из-за процесса конденсации атмосферная двуокись углерода не обеспечит тепловое экранирование, достаточное для присутствия воды в жидком виде. Температура на поверхности Марса с углекислой атмосферой не превысила бы 230 К. Дж. Кастинг предположил, что атмосфера Марса должна была содержать другие оранжерейные газы (СН₄, NH₃).К. Саган и К. Чиба (Sagan and Chyba, 1997) пришли к выводу, что судьба СН₄ в атмосферах планет, возможно, не столь фатальна, как считалось ранее. Они предложили механизм самоэкранирования метана. Реакции фотодиссоциации с участием СН₄ должны были вести к образованию в верхах атмосферы аэрозоля, состоящего из частиц органического вещества. Эти полимерные частицы могли эффективно абсорбировать ультрафиолетовое излучение Солнца и стабилизировать присутствие в атмосфере восстановленных газов.

Известно, что карбонатный углерод SNC-метеоритов, которые с достаточным основанием считаются фрагментами материала Марса, аномально (с точки зрения земной геохимии углерода) обогащен изотопом ¹³С (Carr et al., 1985; Jull et al., 1995; Wright et al, 1990). В недавно опубликованной работе я привел соображения в пользу того, что это явление лучше всего согласуется с восстановленной (содержащей углерод в виде СН₄ или СО) первичной атмосферой Марса (Galimov, 2000). Обогащенность Марса изотопом ¹³С объясняли спаттеринг-эффектом (Wright at al., 1990; Jakosky, 1991, 1993). Однако ряд фактов, рассмотренных в упомянутой моей работе, заставляют усомниться в существенной роли этого механизма. Таким фактом, прежде всего, является присутствие избыточного ¹³С (б¹³С = +42%о) в древнейшем материале Марса - метеорите ALH 84001, возраст кристаллизации которого ~ 4,5 млрд лет (Jagoutz et al., 1995; Nyquist et al., 1995),

а возраст карбонатного материала ~ 4,0 млрд лет (Borg et al., 1999). В то время Марс имел магнитное поле, в присутствии которого спаттеринг не эффективен (Hutchins et al., 1997). Кроме того, изотопное обогащение, обусловленное фракционированием при постепенном удалении вещества типа релеевского исчерпывания (спаттеринг является примером такого процесса), нарастает со временем. Между тем обогащенность изотопом ¹³С углерода в древнейшем образце, имеющем возраст ~ 4 млрд лет (ALH 84001) и в сравнительно молодом образце, имеющем возраст 180 млн лет (ЕЕТА 79001, Bogard et al., 1983), почти одинакова.

Есть основания полагать, что атмосфера Земли также была первоначально восстановленной, а современное окисленное состояние, отвечающее QFM-буферу, мантия приобрела в результате эволюции окислительно-восстановительного режима (Arcu-lus, 1985). Я высказал предположение, что эта эволюция была следствием приращения массы ядра в течение длительного геологического времени (Galimov, 1998). Ядро в основной массе (до 90-95%) сформировалось рано - в первые 100 млн лет. Однако наращивание ядра продолжалось позже. Эта гипотеза позволяет разрешить одновременно несколько проблем. Во-первых, тепловой поток Земли превышает тот, который может быть обусловлен тепловыделением радиоактивных элементов. Вклад других внутренних источников тепла, например, фазовых превращений в мантии, кристаллизации внутреннего ядра, приливных взаимодействий с Луной и др., недостаточен для устранения дисбаланса. Во-вторых, неясен энергетический источник глобальной конвекции в земной мантии. Радиоактивные элементы U, Th, К - это литофильные элементы с большим ионным радиусом. В ходе выплавлений они выносились из мантии в верхние оболочки. Поэтому неясно за счет чего создается сверхадиабатический тепловой градиент, возбуждающий конвекцию. Обе проблемы находят объяснение, если принять гипотезу медленного наращивания ядра. В этом случае уменьшение потенциальной энергии, связанное с сосредоточением тяжелой массы в ядре, приводит к адиабатическому разогреву нижней части мантии. Одновременно этот процесс приводит к окислительной эволюции мантии. Дело в том, что при высоких давлениях, господствующих на границе ядра и мантии (~ 500 Гпа), вюстит (FeO) дипропорционирует на Fe и Fe₃0₄ (Ringwood, 1982).

4FeO - > Fe (e - полиморфная модификация) + Fe₃0₄

Вюстит в составе силикатной фазы, доставляемый нисходящей ветвью конвективного потока мантии к границе с ядром, переходит частично в металлическое железо, присоединяющееся к ядру, в то время как Fe₃0₄ уходит с восходящим конвективным потоком в верха мантии. В результате мантия постепенно обогащается кислородом.

Этот процесс должен был иметь значительные геохимические следствия. Взаимодействие ядра и мантии при изменившихся их составах могло видоизменить первоначальную картину распределения сидерофильных элементов. Это привело к тому, что наблюдаемое ныне распределение сидерофильных элементов в земной мантии не соответствует равновесному распределению этих элементов между восстановленной мантией и металлическим ядром.

Нарастание окислительного потенциала мантии должно было привести к трансформации первично восстановленной атмосферы Земли: замещению восстановленных компонентов СН₄, NH₃ нейтральными газами N₂, C0₂ (кислород в ней появился гораздо позже, в основном - продуцированный фотосинтезирующими организмами).

Сказанное выше, разумеется, во многих отношениях носит характер предположений, как впрочем, почти все, что касается ранней истории Земли и условий формирования Солнечной системы. Поэтому нельзя утверждать, что восстановленный состав первичных атмосфер планет является доказанным фактом. Но нельзя принять и высказываемые иногда суждения о том, что якобы существуют абсолютные доказательства невозможности восстановительного состава первичных атмосфер (см. например, Mojzsis et al., 1999). В действительности приходится пока признать, что мы не знаем достоверно каков был состав первичной атмосферы Земли. Как восстановленный состав с присутствием

СН₄, СО, NH₃, так и нейтральный состав (С0₂, N₂) нельзя исключить. Однако по совокупности фактов восстановленный состав представляется более вероятным.

Состав первичной атмосферы - лишь один из аспектов геохимической обстановки на ранней Земле. Не менее важны наличие воды, температура на поверхности, концентрация форм углерода.

Известно, что Луна в первые 400-600 млн лет своей истории подвергалась интенсивной бомбардировке крупными телами. Очевидно, и Земля претерпела жесткую метеоритную обработку. Неясно, какого состава были эти тела. Но вряд ли они существенно отличались от состава тех метеоритов, которые нам известны сегодня. Ведь большинство метеоритов имеет возраст, сопоставимый с возрастом Земли, т.е.4,56 млрд лет. Среди метеоритов известны так называемые углистые хондриты.

Углистые хондриты, особенно углистые хондриты типа CI, обогащены углеродом, азотом и водой. Содержание углерода в них составляет 2,7-4,5 вес.%, азота - 0,12-0,18%, водорода - 5870-8100 мg/g, что соответствует содержанию молекулы воды 5-7 масс.% (Hayes, 1967; Hanor et al., 1998; Bunch a. Chang, 1980). В метеоритах типа CM содержание углерода также высокое: в среднем около 2%. В то же время Земля в целом существенно обеднена летучими. Они были в значительной степени утрачены в процессе формирования Земли. Содержание углерода для Земли в целом < 0,1%. Поэтому выпадение вещества типа углистых хондритов могло обеспечить высокую локальную концентрацию углерода.

Еще в начале ушедшего века была высказана гипотеза, что углеродистое вещество, обнаруженное в углистых хондритах, могло быть источником органических соединений на ранней Земле (Chamberlin & Chamberlin, 1908). Дж. Оро (Ого, 1961а) предположил, что такую же роль могли играть ядра комет. В ряде моих работ показано, что изотопный состав углерода и других элементов углистых хондритов свидетельствует в пользу того, что углерод и вода в верхней оболочке Земли происходят из источника, аналогичного веществу углистых хондритов (Галимов, 1966; Галимов, 1967, 1968; Галимов и др., 1982). Близкие к этому соображения высказывались и другими исследователями (Turek-jan & Clark, 1969; Anders & Owen, 1977; Ponnamperuma, 1981; Chyba et al., 1990).

Углистые хондриты содержат сложные органические соединения. В метеорите Мёрчисон описаны аминокислоты аланин, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота (Chang et al., 1978; Cronin & Chang, 1993). В углистых метеоритах Murchison, Murray, Orgueil обнаружен аденин (Stoks & Schwartz, 1981). В Murchison установлены производные формальдегида: этилен гликоль, глицериновая кислота, дигидроксилацетон (Cooper, 1996), что указывает на возможность формоз-реакции в предшественнике вещества метеорита. Аминокислоты показывают существенное обогащение изотопами ¹³С, ¹⁵N, что отличает их от земных аналогов и свидетельствует в пользу формирования в межзвездных газо-пылевых облаках (Epstein et al., 1987). Органические соединения обнаружены в кометном веществе (Fomenkova et al., 1994), но аминокислоты не установлены (Snyder, 1997). Измерения состава кометы Галлея показали, что органический углерод составляет почти 25% вещества кометы (Chyba et al., 1990).

Углистые хондриты богаты не только углеродом, но и водой. Поэтому, возможно, водная оболочка Земли сформировалась в существенной части за счет вещества углистых хондритов (или кометного вещества, которое, очевидно, имеет состав близкий к составу углистых хондритов). При ударе крупных тел о земную поверхность, даже при наличии смягчающей удар атмосферы, развивающиеся высокие температуры приводили к пиролизу органических соединений. Ударные эксперименты, проведенные с углистыми хондритами (Murchison, Allende), показывают, что органические соединения в массе метеорита частично (30-50%) сохраняются при ударных нагрузках 30-36 Gpa (Tingle et. al., 1992; Peterson et al., 1997). В ударных процессах может происходить также синтез органических соединений (Barak & Bar-Nun, 1975; Blank et al., 2001). Расчеты К. Чибы и др. (Chyba et al., 1990) показывают, что масса органического углерода поступающего на поверхность Земли из этих источников должна составить ~ 10¹² г/год (масса современной биосферы ~ 10¹⁸ г).

Более важно, однако, другое. Углерод и вода содержатся в углистых хондритах в соизмеримых количествах. Это обеспечило бы изначально высокую концентрацию органического углерода в воде (Галимов, 1988). Возможно, первичная водная оболочка представляла собой не океан, а разрозненную цепь отдельных водоемов.

В мелких водоемах органические соединения подвергались бы деструкции коротковолновым излучением Солнца. Однако синтез органических соединений в восстановленной атмосфере мог привести к образованию органического экрана, защищающего от проникновения ультрафиолетовых лучей к поверхности Земли (Sagan & Chyba, 1997).

В заключение этого раздела можно сказать, что современное знание о геохимической обстановке на ранней Земле дает не так много точек опоры для реконструкции среды, в которой зарождалась жизнь. С другой стороны, в истории ранней Земли нет ничего, что принципиально препятствовало бы зарождению и эволюции жизни в соответствии с обсуждаемой здесь моделью. Первичность аденина относительно других нуклеотидов лучше всего согласуется с его образованием в существенно восстановленной атмосфере.

§ 6. Катализ и репликация

В предшествующей главе говорилось, что автокатализ и репликация являются механизмами трансформации микроскопического упорядочения в макроскопическое упорядочение. Катализ, как явление более общее, чем автокатализ, играет и другую роль.

Мы рассматриваем эволюционное упорядочение как последовательное ограничение свободы взаимодействий. Наиболее ранней формой на этом пути должна была стать полимеризация присутствующих в среде соединений. Это - самый примитивный способ упорядочения молекулярной структуры, связанный

с ограничением вращательной и поступательной степеней свободы молекул. Поэтому образование олигомеров нуклеотидов, т.е. РНК-структур, и олигомеров аминокислот - пептидных цепочек должно было стать первой ступенью развития мира органических соединений при появлении эволюционноспособных стационарных ячеек, сопряженных с высокоэнергетической реакцией преобразования АТР. К этому имелись, как было указано выше, необходимые химические предпосылки. Мономерные единицы соответствующих полимеров могли возникать абиогенно. Реакция полимеризации химически сопрягаема с АТР-превращением.

Следующий шаг в ограничении свободы взаимодействий связан с формированием катализаторов. Ускорение реакции является наиболее очевидным и широко практически используемым свойством катализатора. Катализатор фиксирует определенный путь прохождения реакции. Ускорение реакции является следствием ограничения путей прохождения реакции. Поэтому формирование каталитических свойств есть имманентное свойство систем, производящих низкоэнтропийный продукт. Сам катализатор не влияет на термодинамику реакции, которую он катализирует, но производство катализатора есть всегда производство низкоэнтропийного продукта. Отсюда производство структур, обладающих каталитическими свойствами, есть способ достижения условия устойчивости стационарных систем и, следовательно, эволюции жизни.

В то же время катализатор в этой роли - опасное средство. Он ускоряет реакцию в обе стороны. Реакция весьма быстро достигнет термодинамического равновесия, что означает смерть системы. Поддержание необратимого характера реакции требует быстрого отвода продукта реакции, т.е. вовлечения его в другую реакцию, в следующий процесс, который также должен совершаться сопоставимо быстро. Вот почему только в сочетании катализа со стационарным характером процессов возможно последовательное производство низкоэнтропийного продукта.

В современных организмах катализаторами являются белки-ферменты. Практически все реакции в организмах идут под управлением ферментов. Строго определенный характер химических

процессов в организмах определяется специфическим действием ферментов, иначе говоря, однозначным ограничением разрешенных взаимодействий. Это - результат длительной эволюции. Но даже короткие пептиды со случайной последовательностью аминокислот способны к каталитическому действию.

Однако аминокислотные последовательности почти совершенно не способны к репликации, т.е. прямому автокатализу.

В отличие от пептидов цепочки нуклеотидов обнаруживают заметную способность к саморепликации. Они обладают и слабо выраженными каталитическими свойствами.

Открытие каталитических свойств у РНК-молекул (Cech, 1986; Cech a. Bass, 1986; Kruger et al., 1982; Guerrier-Takada et al., 1983) привело к развитию концепции "Мир РНК" (RNA World), постулирующей господствующее значение РНК в предбиологи-ческом органическом мире (Sharp, 1985; Darnell & Doolittle, 1986; Gilbert, 1986; Cech, 1986; Joyce, 1989). Вслед за открытием ин-тронов в генах эукариотов было найдено, что удаление интронов из РНК-копий и сплетение эксонов, в том числе из разных РНК-копий, осуществляется без участия белков, т.е. РНК сама играет управляющую роль (Cech, 1986; Westheimer, 1986). Это свойство позволило предположить, что РНК-молекула может играть роль фермента, катализирующего репликацию РНК (Doudna and Szostak, 1989). Выявлен довольно значительный ряд РНК-молекул, в той или иной степени, особенно в сочетании с белками, способных к катализу так называемых рибозимов (Расе et al., 1999).

РНК, однако, существенно уступают в каталитической активности белкам. Каталитические свойства РНК проявляются по отношению лишь к немногим видам взаимодействий. Кроме того, каталитическую активность проявляют относительно длинные последовательности РНК, состоящие, по крайней мере, из нескольких десятков и сотен нуклеотидов, в то время как даже короткие цепочки пептидов ускоряют реакции на несколько порядков. Например, пептид, содержащий всего 14 аминокислот, ускоряет более чем на три порядка реакцию декарбоксилирования оксалоацетата (Benner et al., 1989; 1999). Между тем, возникновение длинных цепочек РНК практически невозможно без участия управляющего белкового фермента, так как происходит сдваивание последовательности из-за спаривания комплементарных нуклеотидов (Joyce and Orgel, 1986).

При сравнительно (с пептидами) низких каталитических свойствах, нуклеотидные последовательности показывают наиболее высокие репликативные свойства среди органических полимеров. Имеются сообщения об успешных экспериментах по копированию олигонуклеотидов, в том числе о формировании комплиментарной РНК-копии на РНК-подложке (см. например, Orgel, 1992). Однако репликацию полинуклеотидов без участия катализа произвести не удается. Иногда в публикациях сообщается о саморепликации. Но речь идет обычно об использовании неферментных катализаторов (например, Li & Nicoiaou, 1994; Sievers & Kiedrowski, 1994).

Таким образом, в самом начале биологической эволюции возникло противоречие между возможностью эффективного производства микроскопического упорядочения через синтез катализаторов (полипептидов) и невозможностью трансформации микроскопического упорядочения в макроскопическое путем их прямого автокатализа (репликации).

Природа нашла путь разрешения этой коллизии в создании опосредствованного автокатализа полипептидов через промежуточную структуру, способную к репликации, - полинуклеотид, путем установления соответствия между элементами полипептидов (аминокислотами) и полинуклеотидов (набором нуклеиновых оснований). Это соответствие известно как генетический код.

§ 7. Возникновение генетического кода. Молекула 2

Общеизвестный сегодня факт, что белки синтезируются под контролем нуклеиновых кислот был осознан в 50-е годы. Вслед за раскрытием Дж. Уотсоном и Ф. Криком (Watson, Crick, 1953) структуры ДНК как двойной спирали, усилия исследователей бы-

ли направлены на расшифровку генетического кода. К 1966 году, благодаря работам М. Дельбрюка, А. Доунса, Г. Гамова, С. Бреннера, П. Замечника, С. Очоа, X. Хораны, М. Нирренберга и других исследователей генетический код был понят. Работы этого периода описаны в книгах А. Херши (A. Hershey, 1970) и Г. Хантера (Hanter, 2000). Особенно значительный вклад был сделан снова Ф. Криком (Crick, 1958; 1968).

Триплет нуклеотидов (кодон) в нуклеиновой кислоте отвечает определенной аминокислоте в структуре белка (табл.3.2). Как видно из таблицы, одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько комбинаций нуклеотидов. Например, фенилаланину отвечают тройки: UUU и UUC. Ряд аминокислот определяется первыми двумя нуклеотидами при любом третьем, например, серии определяется наборами: UCA, UCG, UCU и UCC. Иначе говоря, существует вырожденность в соответствии набора нуклеотидов аминокислоте. Имеет значение направление считывания, например, UAC отвечает тирозину, a CAU - гистидину. Один и тот же набор и последовательность нуклеотидов никогда не отвечают двум разным аминокислотам. Последовательность кодонов в нуклеиновой кислоте определяет последовательность аминокислот в белке.

В предшествующем разделе отмечалось, что полипептиды плохо поддаются репликации. Зато нуклеотидные последовательности сравнительно легко (при участии полипетидов) реплицируются. Поэтому генетический код возник как опосредствованный автокатализ полипептидов. Логично, что природа увязала (и не могла не увязать!) катализ и репликацию - оба фактора производства упорядочения.

Кодированное соответствие между аминокислотами и набором из трех нуклеотидов - уникальное свойство всего живого на Земле. Эволюция должна была пройти через узкое горлышко создания механизма кодирования.

В основании этого механизма должна была быть система, которая могла бы осуществлять функцию соответствия между структурными формами нуклеиновых оснований и структурными формами аминокислот.

Таблица 3.2. Соответствие набора оснований в кодонах РНК аминокислотным остаткам, наращивающим синтезируемый белок

I	II \III	U	С	А	G
U	U	(РНЕ) Фенилаланин (F)	(LEU) Лейцин (L)
	с	(SER) Cepин (S)
	А	(TYR) Тирозин (Y)

Подобные документы

• Белки

  Органические соединения аминокислоты, составные части их молекулы. Аминокислоты - вещества, входящие в состав организма человека и животных. Заменимые и незаменимые аминокислоты. Белки – биополимеры из остатков аминокислот. Качественный состав белков.
  
  презентация [244,1 K], добавлен 21.04.2011
  

• Аминокислоты и их свойства

  Процесс синтеза белков и их роль в жизнедеятельности живых организмов. Функции и химические свойства аминокислот. Причины их нехватки в организме человека. Виды продуктов, в которых содержатся незаменимые кислоты. Аминокислоты, синтезируемые в печени.
  
  презентация [911,0 K], добавлен 23.10.2014
  

• Белки

  Белки как источники питания, их основные функции. Аминокислоты, участвующие в создании белков. Строение полипептидной цепи. Превращения белков в организме. Полноценные и неполноценные белки. Структура белка, химические свойства, качественные реакции.
  
  презентация [896,5 K], добавлен 04.07.2015
  

• Роль белков и липидов в жизнедеятельности водорослей

  Белки и липиды - важные структурные, запасные и функциональные элементы клетки. Азотфиксация и биосинтез аминокислот. Пути биосинтеза аминокислоты лизина у грибов. Поглощение неорганических питательных веществ водорослями активным и пассивным путями.
  
  реферат [22,3 K], добавлен 23.04.2010
  

• Роль обмена веществ и энергии в жизни живых существ

  Химический состав плодов и овощей. Сущность обмена веществ и роль его в организме. Биологическое значение цикла Кребса. Определение макро- и микроэволюции, их соотношение. Клеточный иммунитет как один из основных факторов защиты организма, его виды.
  
  контрольная работа [25,0 K], добавлен 07.10.2010
  

• Понятие биологической химии

  Биологическая химия как наука, изучающая химическую природу веществ живых организмов. Понятие витаминов, коферментов и ферментов, гормонов. Источники жирорастворимых и водорастворимых витаминов. Понятие обмена веществ и энергии, обмена липидов и белков.
  
  курс лекций [442,2 K], добавлен 21.01.2011
  

• Биохимия жидкостей полости рта

  Слюна как одна из важнейших жидкостей организма. Химический состав слюны. Белковые и небелковые вещества, входящие в состав слюны. Белки, богатые пролином. Кислые низкомолекулярные белки полости рта. Функции белков полости рта. Строение молекулы муцина.
  
  презентация [2,0 M], добавлен 10.05.2016
  

• Биосфера как глобальная экосистема

  Биосфера как область обитания живых организмов. Оболочка Земли: состав, структура и энергетика которой определяется совокупной деятельностью живых организмов. Абиотические компоненты биосферы. Связь биосферы с космосом и взаимодействие с человеком.
  
  реферат [27,7 K], добавлен 13.05.2009
  

• Белки. Классификация белков

  Основные особенности метаболических процессов. Обмен веществ и энергии. Общая характеристика, классификация, функции, химический состав и свойства белков, их биологическая роль в построении живой материи. Структурные и сложные белки. Способы их осаждения.
  
  презентация [4,2 M], добавлен 24.04.2013
  

• Свойства и роль в биохимических процессах аминокислот, входящих в состав белковых молекул

  Аминокислоты – это класс органических соединений, содержащих одновременно карбоксильные и аминогруппы. Свойства аминокисллот. Роль в структуре и свойствах белков. Роль в метаболизме (заменимая незаменимая).
  
  реферат [7,4 K], добавлен 17.10.2004
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам