Зарождение жизни

-

G

(CYS) Цистеин (С)

Terminal

(TRP) Триптофан (W)

с

U

(LEV) Лейцин (L)

С

(PRO) Пролин (Р)

А

(HIS) Гистидин (Н)

(GLN) Глутамин (Q)

G

(ARG) Аргинин (R)

А

U

(ILE) Изолейцин (I)

(МЕТ) Метеонин (М)

С

(THR) Треонин (Т)

А

(ASN) Аспарагин (N)

(LYS) Лизин (К)

G

(SER) Серии (S)

(ARG) Аргинин (R)

G

U

(VAL) Валин (V)

С

(ALA) Алании (А)

А

(ASP) Аспарагиновая кислота (D)

(GLU) Глутаминовая кислота (Е)

G

(GLY) Глицин (G)

Есть ли в современных биологических системах намек на подобную структуру или соединение? Ближе всего к этой роли молекула транспортной РНК (t-PHK). В современных организмах она устанавливает связь между аминокислотой, входящей в состав белка и триплетом нуклеотидов в нуклеиновой кислоте.

Ф. Крик (Crick, 1958) предположил, что должна существовать молекула-посредник, связывающая определенную аминокислоту с триплетом нуклеотидов. Он назвал ее адаптером. Она была идентифицирована затем как t-РНК.

Эволюционное возникновение генетического кода это - становление соответствия между нуклеотидами и аминокислотными структурами. Нет более точно отвечающего этому назначению соединения, чем t-РНК.

Молекула t-РНК существенно отличается по своим структуре и свойствам от других нуклеиновых кислот в организме. Информационные ДНК и РНК составляют линейные последовательности, содержащие от 10³ до 10⁶ нуклеотидов. Даже короткие РНК вирусов содержат несколько тысяч нуклеотидов.

Матричная РНК (m-РНК) контролирующая синтез конкретного белка, копирует структуру определенного участка ДНК. Это также - достаточно крупные молекулы, содержащие 600-800 нуклеотидов.

Транспортная РНК имеет совершенно иную функцию и строение. Это - небольшая полимерная молекула, содержащая 70-90 нуклеотидов. Последовательность нуклеотидов в ней свернута сама на себя, образуя пары комплементарных оснований, подобные парам в ДНК, но не имеющие кодирующего значения (т.е. не образующие кодонов). Часть нуклеотидов не спаривается. Поэтому возникают вздутия. В конечном счете, молекула t-РНК приобретает форму, которую в плоскости изображают как трилистник (клеверный лист, кленовый лист, рис.3.7).

Объемно молекула t-РНК состоит из двух частей, перпендикулярных друг другу. Одна часть, ее называют "верхней половиной", содержит ССА-рукав (З'-окончание), к которому присоединяется аминокислота, другая часть, "нижняя половина", или ТфС петля, содержит антикодон (рис.3.8). Антикодон - это три нуклеотида, которые образуют пары с нуклеотидами кодо-на матричной РНК, кодирующими определенную аминокислоту. Например, AAA{t-PHK} - UUU{m-PHK} - аланин{пептид}.

Рис.3.7. Строение молекулы t-PHK

Каждая эукариотная клетка содержит от 50 до 100 разновидностей t-РНК. В S. cerevisiae приблизительно 350 t-РНК генов, составляющих 0,1% генома. Гаплоидный геном человека содержит приблизительно 1 300 t-РНК генов.

Поскольку белки построены из 20 видов аминокислот, некоторым t-РНК может соответствовать одна и та же аминокислота. Но каждая t-РНК соответствует одной единственной аминокислоте. С другой стороны t-РНК специфична к кодону - триплету нуклеотидов в составе m-РНК, который кодирует эту аминокислоту.

Современный аппарат материализации (трансляции) генетической записи в реальные структуры белков чрезвычайно сложен. Сборка белка осуществляется на рибосоме (Спирин, Гаврилова, 1968; Агол и др., 1990). Рибосома такого простейшего организма как Escherichia coli состоит из более чем 50 белков и 3 РНК молекул, включающих 4 500 нуклеотидов, образуя агрегатную массу около 2,5 миллионов дальтонов (Noller, 1999).

Рис.3.8. Пространственное изображение молекулы t-PHK

Простейшая рибосома бактерии состоит из двух структурных единиц, известных как 30S и 50S. Индексы обозначают коэффициенты седиментации, измеренные в единицах Сведберга S (Svedberg) и соответствуют скорости, с которой молекулы осаждаются в растворителе. Каждая структурная единица состоит из рибосомной РНК (r-РНК) вместе с большим числом белков.30S содержит 16S г-РНК и 21 белок. Комплекс 50S состоит из двух РНК (23S r-РНК и 50S r-РНК) и 35 разных белков (Garrett, 2000).

При этом сложное строение рибосомы эволюционно возникло очень рано. Цианобактерии и archaea, имеющие рибосомы, появились более 3 млрд лет назад.

Синтез белка начинается на 30S. Матричная РНК (m-РНК) связывается с этим комплексом и развертывает его скрученную

структуру по мере того, как продвигается внутрь его. Транспортная РНК (t-РНК), несущая первую аминокислоту для нового звена белка на своем акцепторном конце (З'-окончание), связывается с 30S и с m-PHK. К последней t-PHK прикрепляется путем спаривания нуклеотидов антикодон с последовательностью из трех нуклеотидов в m-PHK, которые определяют вид аминокислоты, присоединяемой к полипептидной цепи. Далее структурная единица 50S ассоциирует с 30S и З'-окончанием t-PHK. Несомая ею аминокислота размещается в специальной полости (каверне), имеющийся в 50S субъединице. Другая t-РНК связывается с соседним кодоном, неся вторую аминокислоту, которая располагается в той же полости. Затем формируется пептидная связь, соединяющая две аминокислоты. На каждом из этих шагов, которые повторяются до тех пор, пока полипептид не будет полностью синтезирован, участвуют многие белки, связанные с рибосомой и контролирующие все фазы этого сложного процесса. Связывание t-РНК с аминокислотой в современных организмах также происходит через промежуточные стадии. Присоединение аминокислоты к 3' окончанию t-РНК осуществляется при помощи фермента аминоацил-t-РНК-синтетазы. Этот фермент распознает как аминокислоту, так и соответствующую ей t-PHK.

Механизм распознавания ферментом транспортной РНК до сих пор не вполне ясен. В некоторых случаях существенным является нуклеотидный набор антикодона, например, для глутамин-t-РНК-синтетазы, но не всегда. Имеется в общем случае много точек распознавания вида t-PHK синтетазой. Следует отметить, что все t-PHK содержат ряд рибонуклеотидов, отличающихся от обычных A, U, G, С, свойственных кодирующим молекулам. Например, t-РНК фенилаланина содержит 12 таких нуклеотидов.

Аминоацил-t-РНК-синтетаза контролирует первую стадию, на которой АТР активирует аминокислоту. В результате образуется комплекс аденозинфосфата с аминокислотой и синтетазой. Молекула аминоацил-t-PHK имеет значительный запас энергии, которая расходуется в конечном счете на формирование пептидной связи между двумя соседними аминокислотами на рибосоме.

Аминоацил-t-РНК-синтетаза весьма специфична, как в отношении t-PHK, так и аминокислоты. Безошибочная трансляция генетического кода в последовательность аминокислот является необходимым условием правильного функционирования белка. Существует специальный механизм проверки правильности соответствия аминокислоты и t-PHK. В случае обнаружения ошибки подозрительный комплекс уничтожается.

Разумеется, в первичном состоянии этого сложного механизма не было. Степень соответствия была низкой. Пептидные цепочки воспроизводились очень приблизительно. Эволюция шаг за шагом увеличивала уровень соответствия. Вероятно, с самого начала функция t-PHK развивалась параллельно и в комплексе со структурой, осуществлявшей функцию аминоацил-t-РНК-синтетазы.

Есть несколько признаков, свидетельствующих о том, что молекулы t-PHK, точнее подобные t-PHK (прото-t-PHK), находились в основании истории белково-нуклеинового типа жизни.

Во-первых, как упоминалось, это - очень короткое соединение в сравнении с другими РНК, играющими биологическую роль.

Во-вторых, t-PHK имеют строение, которое должны были иметь полинуклеотиды, формировавшиеся до возникновения кода. Современная длинноцепочечная линейная структура РНК поддерживается белками. Отдельно синтезированные в экспериментах полинуклеотиды приобретают как раз ту структуру, которую имеют t-PHK. Это - обычно прихотливо свернутые цепи с внутренними связями комплементарных оснований.

В-третьих, на первичность t-РНК указывает тот факт, что она содержит более разнообразный набор нуклеиновых оснований, чем ДНК и РНК. В состав последних входит только A, G, С, Т или A, G, С, U соответственно. Очевидно, очищение от излишних структурных форм нуклеотидов в РНК и ДНК произошло в ходе эволюции как итог ужесточения соответствия в структуре генетического кода. Состав же t-PHK является рудиментарным, сохранившим более широкое разнообразие нуклеотидов, которые могли входить в состав первичных некодирующих полинуклеотидов до возникновения кода.

В-четвертых, в современном аппарате трансляции можно усмотреть признаки эволюции и пути упрощения к более примитивному состоянию системы.

Хотя современная рибосома представляет собой сложное образование, относительно крупное, участки t-РНК и г-РНК, непосредственно взаимодействующие между собой, достаточно компактны. Распознавание кодона включает не более 15 нуклеотидов структуры t-РНК и локализованный субдомен 16S г-РНК. Функция пептидил трансферазы (peptidyl transferase) включает только три нуклеотида (ССА окончание) t-PHK и ограниченное число элементов одного домена 23S r-PHK (Noller, 1999). Первичная рибосома могла представлять собой просто молекулу РНК, как это предположил Ф. Крик (Crick, 1968).

В-пятых, считается, что первоначально две составляющие t-PHK молекулу части развивались отдельно. Одна часть содержит акцептор аминокислоты, другая - антикодон (Schimmel and Henderson, 1994; Noeller, 1999). Иначе говоря, видна предыстория существования более простых молекул - предшественников прото-i-PHK.

А. Вайнер и Н. Майзелс (Weiner and Maizels, 1987) предположили, что i-PHK или подобные молекулы, являются очень древними образованиями, функционировавшими во времена "мира РНК", во время, когда еще не было белков. Роль t-РНК в то время, согласно их гипотезе, заключалась в том, чтобы служить меткой РНК, несущих геном.

Так или иначе, из существующих в настоящее время биомолекул t-PHK-подобная молекула наиболее отвечает функции соответствия между типом аминокислоты и кодирующего его триплета нуклеотидов. По своему значению и месту в биологической эволюции прото-t-PHK - это молекула №2.

Конкретный путь эволюционного возникновения генетического кода не установлен. Существует много гипотез. С точки зрения развиваемого в этой работе подхода предпочтительны те из них, которые предполагают последовательное упорядочение путем достижения все более строгого соответствия между аминокислотой и набором нуклеотидов.

Согласно Г. Хартману (Hartman, 1995), вначале были простые синглетные, затем дуплетные соответствия нуклеиновых кислот аминокислотам. При этом GC-пapa нуклеотидов могла кодировать наиболее простые и распространенные аминокислоты: GG-кодирует глицин, GC-аланин, СС-пролин, CG-аргинин. Считается, что в начале в построении полипептидов принимали участие не более 10 аминокислот (Juke, 1973).Е. Трифонов (Tri-fonov, 2000) предположил, что первичным был триплет CGU и его ближайшие производные. Он оценил статистически, какие из 20 аминокислот с наиболее высокой вероятностью могли принять участие в начальной эволюции генетического кода. Оказалось, что эти вероятности образуют ряд: G, А, V, D, Е, Р, S, L, Т (обозначения аминокислот см. в Табл.3.2), - почти точно совпадающий с относительной распространенностью аминокислот, полученной в экспериментах по их абиогенному синтезу.

В литературе существуют модели взаимодействующих популяций, которые в определенных аспектах применимы к механизму возникновения кодирования (Kimura, 1970; Eigen, 1971; Eigen et al., 1981; Niesert et si,, 1981; Dyson, 1982; KaufTrnan, 1993). Эти модели не решают проблемы возникновения кода, но они дают примеры возможного упорядочения в системах, близких по характеру процессов к системам, в которых происходило установление кода.

К этому следует добавить, что к совокупности процессов, определяющих возникновение кода, возможно, применима рассмотренная в работах И. Пригожина и брюссельской школы модель самоорганизации при потери устойчивости "термодинамической ветви". Для дестабилизации термодинамической ветви в уравнении для скорости химической реакции должна присутствовать кубическая нелинейность (Prigogine, Lefever, 1968). В химических процессах кубическая нелинейность проявляется как минимум в тримолекулярных реакциях. Процессы, предполагающие установление соответствий между аминокислотой и кодоном нуклеотидов могли иметь высокий порядок. Кубические нелинейности приводят к согласованному поведению и к кооперативным явлениям упорядочения (Николис, Пригожим, 1979).

При правильной постановке задачи, математическое моделирование, очевидно, является наиболее перспективным способом раскрытия пути эволюции генетического кода.

§ 8. Роль липидов. Клетка и вирус

А.И. Опарин (1924) первым развил научно-обоснованную концепцию зарождения жизни на Земле. Его работы по этой проблеме были опубликованы еще до становления современной молекулярной биологии. Книга А.И. Опарина "Происхождение жизни на Земле" (A.I. Oparin. The origin of Life on Earth. Academic Press, New York, 1957), переведенная на Западе, почти одновременно с открытием структуры ДНК Уотсоном и Криком (Watson J. D., Crick F. H. C., 1956) и опытами Миллера по абиогенному синтезу аминокислот (J.miller, 1953, 1955), дала мощный толчок исследованиям в этом направлении.

В основе гипотезы А.И. Опарина была идея о коацерватных каплях - части среды (первичного бульона), заключенной в гидрофобную оболочку. Коацерватные капли были прообразом клеток. Они могли делиться. Последующее развитие молекулярной биологии, раскрывшее сложный механизм репликации, сделало наивными представления о размножении путем деления коацерватных капель. В то же время понятно, что стационарные системы, включавшие усложняющийся набор согласованных химических реакций должны быть каким-то образом локализованы. Функцию локализации и компартменизации эволюционирующей системы могли играть гидрофобные липидные структуры, значение которых проницательно оценил А.И. Опарин. Мицелярная форма липидов соответствует минимуму их свободной энергии. Эта конформация делает минимальным контакт с водой гидрофобных групп липидов и максимальным контакт с водой гидрофильных групп.

Существует значительная литература, посвященная каталитическим свойствам минеральных подложек и их предбиологической роли. Многие ведущие специалисты, работающие в области химии предбиологических систем, считают, что минеральные структуры участвовали в становлении процесса репликации (Cairns-Smith, 1982; Orgel, 1992; Ferris et al., 1996). С точки зрения принципа консерватизма, как отмечалось выше, представляется маловероятным, чтобы минеральные катализаторы играли ключевую роль на каком-либо этапе эволюции, если говорить о процессе упорядочения, а не синтезе отдельных органических соединений. Тем не менее, аргументы, связанные с указанием на роль минеральных подложек, как участков, на которых локализуется и определенным образом направляется химический процесс, имеют силу. Но эту роль могли играть не минеральные, а липидные органические подложки. В отличие от минеральных, участие липидных структур согласуется с принципом консерватизма, так как липидные мембраны и в современных биологических системах имеют во многом аналогичное назначение.

Предбиологическая роль липидов подробно рассмотрена в только что опубликованном обзоре Д. Сегре с коллегами (Segre et al., 2001). Я полностью разделяю сказанное в этой статье за исключением некоторых преувеличений, в том числе и прежде всего следующего из названия статьи; "The lipid world". На самом деле никогда не было "мир. липидов", как не было "мира РНК" или "мира белков". Были разные органические соединения, следовавшие в силу некоторых принципов эволюции вещества, которые мы пытались обозначить, прихотливой, но неизбежной дорогой упорядочения. Липиды играли здесь свою роль.

Липиды обладают естественной способностью образовывать капли, пузырьки, мицеллы, биполярные образования в водной среде. Даже при относительно низком содержании в среде липиды могут агрегировать и создавать структуры с высокой локальной концентрацией молекул, связанных между собой слабыми нековалентым и связями.

Поэтому, в отличие от аминокислот и нуклеиновых оснований, эволюция которых осуществляется в химическом сопряжении с энергопоставляющей реакцией, возникновение липидных структур может идти самопроизвольно, а потому параллельно и независимо от производства низкоэнтропийных структур.

В восстановительной среде абиогенный синтез органических кислот и СН₂-полимеров осуществляется достаточно легко (Rao et al., 1982; McCollom et al., 1999). Кроме того, алифатические и ароматические структуры, в том числе полиароматические углеводороды, составляют большую часть органического вещества метеоритов (Cronin et al., 1988). Поэтому в водной среде концентрация амбиофильных липидных молекул должна была быть достаточной для образования липоидных частичек, на которых могла локализоваться первичная эволюция аминокислот и нуклеиновых оснований.

Липиды могли играть определенную роль в качестве каталитической подложки. Их способность к катализу некоторых реакций, хотя несоизмеримо низкая по сравнению с полипептидами, сообщалась в ряде работ (Cuccovia et al., 1982; Luisi et al., 1999).

С какого-то момента стала существенной способность липидов формировать гидрофобные оболочки и таким образом, осуществлять обособление эволюционирующий нуклеотидпептидной системы. Здесь проявилась замечательная способность липидных и липидопептидных мембран образовывать стенки с регулируемой проницаемостью (Bangham et al., 1965; Бергельсон, 1975). Липиды включились в систему, эволюционирующую в сторону упорядочения.

Первоначально липидо-пептидные оболочки, очевидно, не делились управляемо, а разрывались, когда внутри происходила генерация значительного количества полимеров. Высвободившиеся нуклеиновые кислоты могли становиться центрами формирования новой репродуцирующей системы и новой оболочки.

Вирус, возможно, представляет собой рудиментарную структуру, сохранившуюся от этого периода.

Вирус - это просто молекула РНК. Однако последовательность нуклеотидов в РНК вируса не бессистемна. Она организована в кодоны, последовательность которых соответствует последовательности аминокислот в кодируемом ферменте. Геном вируса кодирует производство одного или нескольких белков-полимераз, которые катализируют синтез нуклеиновых кислот. Полимеразы носят разные названия в зависимости от того, какой тип синтеза нуклеиновых кислот осуществляется. Полимеразу, контролирующую полное копирование РНК-генома вируса, называют репликазой. Полимераза, участвующая в синтезе т-РНК, составляющей часть генома, называется транскриптазой. Наконец, известны вирусы, которые копируют виральную РНК в ДНК-форму при помощи полимеразы, которую в этом случае называют обратной транскриптазой. Геномы вирусов варьируют от кодирующего всего один белок до кодирующего 250 белков. Кодируемые вирусом белки функционируют в процессах репликации вируса, движении его внутри клетки и от клетки к клетке.

Вирус проникает через клеточную стенку, освобождаясь одновременно от предохраняющей его белковой оболочки. Свободная РНК вируса берет на себя миссию m-РНК, входя в ассоциацию с рибосомой клетки-хозяина и используя аппарат клеточного синтеза белка, организует производство своих копий, и клетка буквально взрывается, начиненная вирусами.

Наиболее простые клетки почти неотличимы от вирусов. К ним относятся, например, Micoplasma, Rickettsiae и Chlamydiae.

Микоплазма имеет двуслойную мембрану. Она невидима в оптическом микроскопе (размер клеток 150-300 nm). Клетки содержат рибосомы и ДНК. Реплицируют путем двойного деления. Размер рикетсий приблизительно 300 nm. Они имеют клеточную стенку, цитоплазму с рибосомами и ДНК. Они представляют собой облигатных паразитов, но это - клетки, а не вирусы, так как они имеют собственный аппарат размножения путем деления и они имеют фермент для продуцирования АТР. Chlamidiae являются облигатными паразитами, так как не имеют энерго-генерирующей системы.

Таким образом, между вирусами и клетками имеются формы, которые можно рассматривать как промежуточные. Однако имеется несколько принципиальных отличий клеток от вирусов: (1) наличие клеточной стенки (двуслойной мембраны), (2) наличие собственной протеин-синтезирующей системы, (3) размножение путем деления (Matthews, 1991).

Систему, включающую в комплексе энерго-генерирующую систему, протеин-синтезирующую систему и аппарат репликации можно рассматривать как элементарный организм. Для того,

чтобы эта система существовала как единое целое необходимо ее пространственное обособление. Таким образом, организм начинается с клетки.

Разделение на клетки и вирусы было, по-видимому, первым принципиальным разветвлением путей эволюции.

§ 9. Начало биосферы

Биосфера определяется как оболочка Земли, в которой присутствует жизнь (В.И. Вернадский, 1983). Жизнь становится геологически значимой, когда геологическая среда не только является ее вместилищем, но когда устанавливается такое их взаимодействие, при котором окружающая среда приобретает свойства, которые она не имела бы в отсутствии жизни. Тогда к биосфере приложимы те принципы эволюции, которые сформулированы в отношении эволюции жизни: это должна быть стационарная система, обеспеченная притоком энергии, возвращение которой в стационарное состояние после возмущающих событий должно порождать низкоэнтропийный продукт и т.д. Возможно, это имел в виду Ловелок, вводя понятие "гея", которое я нахожу излишним при таком понимании биосферы.

В начальной форме биосинтез опирался на использование в качестве строительных блоков готовых предбиологических структур. Но, как только возник механизм кодированного катализа-репликации, резерв этих структур был быстро исчерпан. Подобно сборочному заводу жизнь научилась собирать машины, но не умела изготавливать детали.

Следующий шаг эволюции должен был быть направлен на производство (в широком смысле автокатализ) исходных химических структур из более простых соединений.

Для того чтобы попытаться определить направление этой фазы эволюции, нужно вновь обратиться к обстановке существовавшей на Земле.

Мы исходим из того, что обстановка на поверхности ранней Земли была восстановительной. Аргументы в пользу этого приведены выше. Но по ряду причин это обстановка была неустойчивой. Главная причина, на наш взгляд, состояла в постепенном окислении мантии по механизму, о котором уже было сказано (более подробно см. в Galimov, 1998).

Диспропорционирование вюстита на границе ядра и мантии Земли приводило к присоединению железа к металлическому ядру и возвращению магнетита в силикатную мантию с восходящим конвективным потоком. Постепенно мантия обогащалась кислородом и переходила от своего глубоко восстановленного состояния в более окисленное. Поступление в атмосферу восстановленных соединений из мантии, в том числе метана, должно было прекратиться.

Дж. Уолкер (Walker, 1980) сформулировал некоторые правила, в рамках которых можно пытаться реконструировать раннюю историю атмосферы в отсутствии прямых фактов. Первое из этих правил состоит в том, что "биологически интересные газы должны иметь цикл": если имеется расход, то должен быть указан и источник поступления. В терминах модели, развиваемой здесь, это означает, что система должна быть стационарной. Чтобы биосфера могла поддерживать стационарное состояние, потребление ею метана и других восстановленных соединений должно (при наложении внешнего ограничения) было вызвать процесс, компенсирующий расход. Следовательно, процесс в биосфере должен был организоваться таким образом, чтобы привести к генерации метана.

В этой связи мне представляется весьма уместной идея Дж. Кастинга (Kasting, 1993; 2000) о роли метаногенов в ранней истории Земли. Он рассматривает присутствие метана в атмосфере, как фактор, способный предотвратить переохлаждение Земли в период пониженной светимости Солнца в начале эволюции солнечной системы. По его расчетам существует количественное соответствие между скоростью продукции СН₄, количеством водорода и концентрацией СН₄, необходимой для поддержания оранжерейного эффекта (Kasting, 2000).

Метаногены генерируют метан по следующей схеме:

С0₂ + 4Н₂ - >СН₄ + 2Н₂0

Известно, что метангенерирующие бактерии являются одними из самых древних организмов. Это - археобактерии (Woese & Fox, 1977).

Современные метаногены - это хемоавтотрофы. Если жизнь начиналась с "фотогетеротрофов", то должны были быть промежуточные формы.

Прежде всего, нужно отметить, что аденин не является эффективным фоторецептором. Поэтому эта роль должна была переместиться от более универсального нуклеотида к более специализированному соединению. Такую роль могли взять на себя флавины и порфириновые соединения, представляющие собой фотосенсебилизаторы, способные превращать световую энергию в химическую (Неделина, 1997). Порфириновые соединения находятся в основе структур, обеспечивающих современный хлорофилловый фотосинтез. Порфиновые соединения, в том числе достаточно сложные, могут быть синтезированы абиогенно, например, октоазапорфин (Neumer et al., 1998). Октоазапорфин (octaazaporphine) представляет собой порфиновое соединение, отвечающее, так же как аденин, простой формуле олигомера цианистого водорода (HCN) ₁₂. Дж. Нёймер с соавторами показали экспериментально, что свободное основание биогенных порфиринов посредством фотоокисления электронного донора формирует радикал, который восстанавливает воду до водорода (Neumer et al., 1998). В результате солнечная энергия трансформируется в градиент свободной энергии между окисленным и восстановленным компонентами, которые поддерживают химические реакции. Предбиологические порфины могли играть роль преобразователей солнечной энергии, причем в подходящем спектральном диапазоне, подобном тому, который имеет хлорофилл-а (Mauzerall, 1992). При этом АТР играет свою непременную роль аккумулятора химической энергии.

Самые древние организмы, идентифицированные в горных породах возрастом 3,5 млрд лет, представляют собой по описанию Дж. Шопфа (Shopf, 1993) прокариотные клетки, морфологически близкие к синезеленым водорослям, т.е. фотосинтезируюшим организмам.

Но выделение кислорода по схеме современного фотосинтеза:

С0₂ + Н₂0 - -> {СН₂0} + 0₂

находилось бы в конфликте с логикой эволюции ранней биосферы. Возможно, одним из компенсирующих механизмов против увеличения потенциала кислорода стало его потребление по реакции митохондриального дыхания:

{СН₂0} + 0₂ - ->С0₂ + Н₂0

Это открыло одновременно мощный источник химической энергии.

Митохондрии, представляющие в современных организмах клеточные органеллы, могли быть первоначально самостоятельными организмами (Margulias, 1981).

Лишь когда увеличение потенциала кислорода стало неотвратимо нарастать и в экзосфере появился молекулярный кислород, фотохимический механизм переключился на схему современного фотосинтеза.

Фотосинтезирующий и митохондриальные аппараты стали полными симбионтами и в конечном счете объединились в одной клетке. Метанобактерии удалились с главной сцены и нашли нишу в анаэробных обстановках.

С момента, когда возник биосинтез на основе С0₂, масса биологического материала стала возрастать, пока не был достигнут новый ее предел, определяемый доступностью химических элементов, участвующих в строении живого вещества. Основным лимитирующим элементом стал фосфор, хотя в отдельных геохимических обстановках им мог быть азот, микроэлементы и даже углерод. В периоды активной тектонической деятельности, вулканизма, увеличения климатических градиентов на поверхности Земли, когда усиливается круговорот вещества, поступление фосфора и, вслед за тем, масса живого вещества возрастают. Но в целом колебания эти относительно невелики и объем биосферы отвечает ее стационарному состоянию.

Трудно расставить перечисленные события в геологической хронологии. Фотосинтезирующие прокариоты были уже развиты

3,5 млрд лет назад (Shopf, 1993). Так как древнейшие карбонаты на Земле, в отличие от марсианских, не показывают аномального обогащения изотопом ¹³С, то 3,9 млрд лет основным углеродсо-держащим газом должна была стать С0₂.

Возможно, к этому рубежу эволюция жизни достигла клеточного уровня.

Один из наиболее фундаментальных вопросов - вопрос о том, сколько времени занял путь от простых химических соединений до живых организмов (Orgel, 1998). Если рассматривать историю бомбардировки Земли, как неблагоприятную для зарождения жизни, хотя и не исключающую формирования разнообразных предбиологических соединений, то остается короткий период от 4,1 до 3,9 млрд лет.

Как справедливо отмечает Л. Оргель (Orgel, 1998), пока мы не понимаем, как возникла самореплицирующая система на примитивной Земле, мы не можем определить на основании только химических аргументов сколько времени понадобится для перехода абиогенного мира в биогенный.

Я хочу лишь высказать соображение, вытекающее из существа обсуждаемой мною модели. Естественное молекулярное упорядочение при выполнении всех условий (стационарности, притока энергии, отрицательной энтропии) есть принципиально длительный процесс. Если бы мы знали абсолютно точно все детали механизма возникновения жизни и ее эволюции и захотели бы воспроизвести этот процесс на лабораторном столе, боюсь, он и в этом случае должен был бы занять тысячелетия. Но в геологическом масштабе времени это - быстрый процесс. Мне представляется, что жизнь в обстановке, не препятствующей ее возникновению на планете, проходит этап зарождения и начальной молекулярной эволюции за немногие миллионы лет.

Сказанное в этой главе суммирует рис.3.9. На нем показана предполагаемая последовательность событий. При определенном сочетании условий на Земле, вероятнее всего, в присутствии восстановительной атмосферы, в среде должна образоваться заметная концентрация первичных органических молекул, включая цианистый водород, формальдегид и сахара, аминокислоты, простые липиды (углеводороды и смолистые вещества).

Вслед за этим происходит синтез нуклеозид-фосфатов, наиболее важный из которых аденозинфосфат. Гидролиз аденозин-трифосфата дает значительную энергию, которая обеспечивает стационарное состояние цепи необратимых процессов. Система необратимых реакций, в которой установилось стационарное состояние, характеризуется минимумом производства энтропии. Эта система является устойчивой. Если какое-либо возмущение выводит ее из стационарного состояния, то она стремится вернуться в него. Любое состояние, отличное от стационарного, характеризуется более высоким производством энтропии, следовательно, любое возмущение приводит к увеличению энтропии системы. Релаксация системы с возвращением в стационарное состояние, т.е. состояние с минимумом производства энтропии, должно сопровождаться образованием низкоэнтропийного продукта. Таким образом, возникает эволюционирующая стационарная система, поддерживаемая притоком энергии и обменом веществ.

Она эволюционирует в сторону ограничения свободы взаимодействий. На этом пути в первую очередь возникают простейшие полимеры: короткие цепи некодирующих РНК и некодируемых пептидов. Однако главный путь эволюции пролегает через формирование кода - структурного соответствия между набором нуклеотидов и видом аминокислоты. Центральную роль в формировании этого механизма играет молекула, подобная по своим свойствам t-РНК. В конечном счете происходит образование кодирующих РНК и кодируемых полипептидов. В первую очередь, очевидно, формировались ферменты, имеющие свойства полимераз, управляющих синтезом РНК и аминацил-АТР-синтетазы, определяющей соответствие между типом t-РНК и видом аминокислоты. Фактически кодирующая РНК представляет собой первый ген. РНК, кодирующая полимеразу, есть не что иное, как вирус.

Возникла способность к репликации. В этом пункте эволюции произошло первое значительное разветвление ее путей: на вирусы и клетки. Пространственное обособление РНК или ДНК вместе с аппаратом трансляции, дало начало клетке. Пространственно необособленная кодирующая РНК могла существовать отдельно.

Рис.3.9. Схема начальной стадии эволюции жизни

Она сохранила эту форму в виде вирусов до настоящего времени. Пространственное обособление, позволившее воедино удерживать компоненты уже достаточно сложного аппарата, фактически знаменовало собой появление организма. Как отметил Джеральд Джойс: "Вопрос о происхождении жизни один из самых старых и наиболее трудных в биологии. Ответ, если он когда-нибудь будет получен, вряд ли сведется к единственному утверждению, скорее к обширной хронологии событий, начиная с формирования Земли и кончая появлением клеточных организмов" (Joyce, 1989, р.217).