Генетика и теория эволюции. Динамика взаимодействия

Генетика и теория эволюции. Динамика взаимодействия

Введение

Анализ взаимодействия теории эволюции и генетики весьма интересен и плодотворен с точки зрения истории науки, методологии и философии биологии. Условно можно выделить три периода, когда развитие генетики в наибольшей степени затрагивало концепции эволюции.

Первый период, примерно с 1900 до начала 30-х годов, характеризуется резким конфликтом. Природа этого конфликта прекрасно отражена в словах основателя эволюционной генетики С.С. Четверикова (1926):

"Генетика в своих выводах слишком резко и определенно затрагивает некоторые уже давно сложившиеся общие теоретические взгляды, слишком жестко ломает привычные, глубоко гнездящиеся представления, а наша теоретическая мысль неохотно меняет колеи привычных логических обобщений на неровную дорогу новых, хотя бы и более соответствующих нашим взглядам построений. В такое же противоречие с обычными взглядами впала генетика и по отношению к нашим общим эволюционным представлениям, и в этом, несомненно, гнездится причина, почему менделизм был встречен так враждебно со стороны многих выдающихся эволюционистов".

Второй период -- с начала 30-х до середины 70-х годов связан со становлением и упрочением Синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ приняла дарвиновские положения, согласно которым эволюция происходит путем естественного отбора в направлении повышения приспособленности, а отбираемые наследственные изменения возникают случайно. СТЭ ассимилировала хромосомную теорию наследственности. В соответствии с ней материал эволюции -- мутации отдельных генов, возникающих случайно с определенной частотой. Учет частоты мутаций, их характера и закономерностей распространения, степени гетерозиготности разных популяций по отдельным генам, характера полиморфизма составил предмет популяционной генетики, которая стала важным элементом СТЭ. В ее рамках возникла биологическая концепция вида, с главным критерием вида у эукариот -- репродуктивной изоляцией.

Замечательные открытия генетики 50-60-х годов -- установление химической природы гена, расшифровка генетического кода, механизмов синтеза белка, сделали фундамент классической генетики прочными, как казалось, неколебимым. Вместе с этим упрочилась и СТЭ. Как пишет один из создателей СТЭ Дж. Ледьярд Стеббинс в совместной статье с генетиком Ф. Айала, "хотя поначалу некоторые биологи отказывались принимать синтетическую теорию, вот уже четыре десятилетия большинство эволюционистов считают ее наилучшим объяснением эволюционных процессов. Таким образом, синтетическая теория заняла в биологии центральное место" (Стеббинс, Айала, 1985). Стало возможным в природных популяциях следить за изменениями "главной молекулы" -- ДНК и ее продуктов белков-ферментов. Были забыты или казались несущественными сомнения, оппозиционные и альтернативные концепции, например, номогенез Л.С. Берга, концепция макромутаций Р. Гольдшмита и др.

Однако, начиная с конца 70-х годов, серия крупных открытий в генетике привела и приводит к существенному изменению или даже смене постулатов в области понимания механизмов наследственности и изменчивости. Наступил третий период взаимодействия теории эволюции и генетики. Были открыты и затем молекулярно "анатомированы" особым образом организованные мобильные элементы, обладающие склонностью к "перемене мест". Они способны регулировать работу других генов, создавать новые генные конструкции и переносить гены, минуя видовые барьеры (горизонтальный перенос). Была установлена мозаичная структура генов у эукариот, факты амплификации генных локусов, возможность их самостоятельного внехромосомного состояния. Изменилось представление о вирусах и о симбиозе и его роли в эволюции. Возник целый комплекс проблем, удачно названный Р. Б. Хесиным (1984) "Непостоянство генома". С изменением взглядов на структуру и функционирование наследственного аппарата многие факты, бывшие в "запасниках" или считавшиеся курьезными или странными, вышли на авансцену. Проблема непостоянства генома оказалась причастной к таким разнородным явлениям как пол у бактерий и нестабильные мутации, канцерогенез и азотфиксация, цитоплазматическая наследственность, клеточная адаптация, преобразование генома в эволюции.

Положения, считавшиеся твердо и надежно установленными, теперь, говоря юридическим языком, "принимаются к рассмотрению по вновь открывшимся обстоятельствам". В рамки современной генетики постепенно входят неканонические явления, напоминающие наследование модификаций и массовых определенных изменений, возникших в онтогенезе в ходе внешних воздействий (Хесин, 1984; Голубовский, 1985, Landman, 1991).

Наряду с хорошо установленными мутационными преобразованиями генома, выясняется широкое распространение неменделевской, немутационной наследственной изменчивости, когда изменения в популяциях возникают массово, с большой частотой и в определенном направлении.

Драматическая судьба новых открытий в генетике, в частности неприятие в течение 25-30 лет законов Менделя и спустя сто лет -- открытия мобильных элементов (МакКлинток) будет истолкована в свете современных гносеологических идей о целях, содержании и динамики научного познания, которые кратко обсуждаются в первой главе (Любищев, 1975, 1982; Кун, 1977; Полани, 1985; Фейерабенд, 1986; Шрейдер, 1986; "Заблуждающийся разум", 1990; Налимов, 1993).

Укажу на ряд научных и историко-научных книг, в которых обсуждаются и анализируются разные аспекты первых двух периодов взаимодействия генетики и теории эволюции: Бабков, 1985; Воронцов, 1984; 1999; Грант, 1980; Гайсинович, 1988; Завадский, 1973; Завадский, Колчинский 1977; Любищев, 1982; Филипченко, 1977; сводки "Экология и эволюционная теория" (1984), Carlson, 1966; Mayr, 1982; Mayr and Provine, 1980.

Что касается концептуальных аспектов новых открытий в генетике в их связи с теорией эволюции, то наиболее интересной и содержательной является, на мой взгляд, книга Рудольфа Рэффа и Томаса Кофмена (R. Raff and T. Kaufman) "Эмбрионы, гены, эволюция", вышедшая в 1983 году (русский перевод 1986 г.). Фундаментальная сводка Р. Б. Хесина (1984) "Непостоянство генома" представляет собой подлинную энциклопедию молекулярно-генетических данных по мобильным элементам и связанным с ними разных форм неканонической изменчивости. Анализ новейших данных и краткое историко-научное обсуждение их с позиций генетики развития и эволюции читатель найдет в сводке Л.И. Корочкина (1999). Замечательная книга Л.3. Кайданова (1996) содержит наиболее систематический обзор классических и новейших данных на стыке генетики и теории эволюции.

В глубоком и оригинальном научно-историческом труде В.И. Назарова (1991) впервые широко представлен весь спектр нетрадиционных, оппозиционных к дарвинизму концепций макроэволюции. Среди других оригинальных книг на русском языке по данной проблематике особо хотел бы отметить монографии Бердникова (1990) и Стегния (1991, 1993). Они обобщили свои многолетние оригинальные экспериментальные данные в области эволюционной генетики и представили их нетривиальное эволюционное истолкование.

1. Синтетическая теория эволюции. Традиции и утраты

Первая теория эволюции была выдвинута за 50 лет до Ч. Дарвина в труде Ламарка "Философия зоологии" (1809). Эта идея не укрепилась в науке, но вовсе не потому, что была слабо доказательна. Причина лежала глубже: в неподготовленности большинства умов к ее восприятию. Как заметил Ю.А. Филипченко (1977), новая идея должна созреть, так же как и всякий плод, который до созревания несъедобен для человека. Молекулярный генетик Гюнтер Стент (1989), назвал это явление "преждевременные открытия". Не здесь ли загадка непризнания законов Г. Менделя в 1865 г. и подвижных генетических элементов Б. МакКлинток сто лет спустя?

"Наибольший успех имеет всегда тот, кто высказывает новое учение, когда для него пришло время. В этом и кроется главная причина того, что Ламарк был в свое время незаслуженно раскритикован и забыт, тогда как 50 лет спустя теория Дарвина (независимо от ее внутренних преимуществ) имела исключительный и быстрый успех" (Филипченко, 1977). "Роль Ламарка в биологии колоссальна" (Серавин, 1994).

Чарльз Дарвин свел воедино все известные к тому времени факты о наследственности и изменчивости и предложил принцип естественного отбора как основной механизм возникновения видов и высших систематических категорий. Классический дарвинизм явился как бы куполом над зданием механического материализма XIX в., поскольку снял антиномию случайности и целесообразности в природе, устранив конечные причины в телеологии и веру в божественное происхождение человека (Любищев, 1982).

К началу XX в. основные положения Ч. Дарвина разделялись большинством биологов. Эти положения классического дарвинизма могут быть сведены к следующим:

а) неопределенная наследственная изменчивость -- сырой материал эволюции, с допущением наследования приобретенных признаков;

б) естественный отбор как ведущий фактор эволюции, ведущая причина видообразования, адаптации и усовершенствования организации;

в) борьба за существование или конкуренция по степени приспособленности как механизм отбора (Любищев, 1982).

Среди последователей Ч. Дарвина наблюдались отклонения от архетипа этих положений. Так, Август Вейсман (1834-1914) выдвигал тезис о всемогуществе естественного и полового отбора, полностью отвергая наследование приобретенных в ходе развития признаков. Альфред Уоллес (1823-1913), соавтор теории естественного отбора, отрицал половой отбор, и возможность происхождения "нравственной и умственной природы человека" за счет отбора. Один из последних параграфов его книги "Дарвинизм" (1911) называется "Непосредственное доказательство того, что математические, музыкальные и художественные способности развились не под влиянием естественного отбора". Уоллес полагал, что основной материал для отбора представляют мелкие и непрерывные изменения, которые охватывают сразу, большую группу особей. Поэтому так называемый "кошмар Дженкина" (довод о поглощающем влиянии скрещивания в отношении вновь возникших полезных признаков) был кошмаром лишь для Ч. Дарвина, но вовсе не беспокоил А. Уоллеса.

Если А. Уоллес отрицал приложимость отбора к возникновению "человеческих способностей", то страстный апологет идей Ч. Дарвина Э. Геккель прилагал идею естественного отбора для общественного развития, дав начало течению социал-дарвинизма. Инвариантными для всех последователей Ч. Дарвина можно назвать два положения:

1) ведущая проблема эволюции есть проблема приспособления;

2) ведущий фактор -- естественный отбор.

Эти положения прочно утвердились к началу века и разделяются большинством биологов и сейчас (см. обзор основных течений -- Георгиевский, 1989).

Поскольку главное в теории Ч. Дарвина -- принятие естественного отбора за ведущий фактор эволюции, то это направление в литературе по эволюционной биологии справедливо называют "селектогенез". Постулаты селектогенеза и их биологическая и философская подоплека впервые были вербализованы и проанализированы Л.С. Бергом в 1922 г. (Берг Л.С., 1977) А.А. Любищевым (1982) и Н.Н. Воронцовым (1984, 1999). Эти постулаты в основном вошли и в разработанную в 30-е годы синтетическую теорию эволюции (СТЭ), в фундамент которой были положены хромосомная теория наследственности, генетика популяций и принципы экологии.

В чеканной форме основные положения и исследовательская программа СТЭ сформулированы Н.В. Тимофеевым-Ресовским с соавт. (1977): "Элементарным эволюционным материалом являются мутации, а элементарной эволюционной структурой -- популяция как группа особей, объединенных той или иной степенью панмиксии и частично изолированная от других подобных групп особей внутри вида. Элементарное эволюционное явление -- устойчивое изменение генотипического состава популяции -- возникает в результате давления популяционных волн, изоляции и всегда происходит под направляющим действием естественного отбора". Э. Майр (1974) к характерным чертам нового синтеза относит "подтверждение всеобъемлющего значения естественного отбора".

Дарвин, создавая свою теорию, постоянно находился в мучительном поиске, ход которого подробно проанализирован Я. М. Галлом (1993). Дарвин менял свои взгляды по мере развития теории. Он не скрывал слабых или неясных мест. Глава VI его "Происхождения видов" называется "Трудности теории", глава VII -- "Разнообразные возражения против теории естественного отбора". К сожалению, этот дух сомнения и творческого поиска рано покинул последователей и пропагандистов учения Дарвина, особенно к началу XX в., когда оно стало доминирующим. Атмосферу первого десятилетия XX века хорошо передают слова Е.А. Богданова (1914), зоотехника и селекционера, автора обстоятельной и первой сводки по генетике на русском языке "Менделизм", вышедшей в 1912 г.:

"В особенности непримиримыми противниками менделизма явились ярые сторонники такого дарвинизма, при котором нет места ни внесению в основную догму чего-либо существенно нового, ни какому-либо ограничению сферы естественного отбора". Действительно, экспериментальный анализ явлений наследственности и изменчивости, связанный с рождением и становлением генетики, привел к ограничению основного постулата селектогенеза о ведущей роли естественного отбора. В этом смысле следует согласиться с К.М. Завадским (1973), предложившим называть эволюционные взгляды ранних генетиков генетическим антидарвинизмом. Приставка "анти" здесь может означать как полное неприятие концепции Ч. Дарвина, так и несогласие с тем или другим из его положений.

А.А. Любищев предлагал противополагать дарвинизм не антидарвинизму, а недарвинизму, ибо "анти" есть частный случай понятия "не". Возможны разные формы отрицания: контр-, анти-, ультра-, пара- и эпиучения. Ультраучение развивает до предела основную линию, отбрасывая все остальное как примесь. А для эпигонов ("эпидарвинизм") концепция превратилась в мертвую догму: собирают, комментируют факты, понятия, но утрачен дух искателей истины, какими являются все основатели учения, возникает самоуверенность, нежелание понимать всех инакомыслящих. Подобным ультра- и эпидарвинистом в России был К. А. Тимирязев, яркий талант публициста сочетался у него с нетерпимостью воинствующего материалиста.

К "недарвинизму", следуя любищевской классификации, можно отнести оригинальные воззрения одного из основателей позитивизма Герберта Спенсера (1820-1903). Он придавал решающее значение наследованию благоприобретенных признаков, которое выступает как форма "уравновешивания" в ответ на изменения внешних сил. Во взглядах на сущность эволюции и ее главные движущие силы Спенсер исходил совсем из других натурфилософских позиций, нежели Дарвин. Выдвинутые им принципы уравновешивания организмов со средой, самоорганизации, дифференциации и интеграции, эволюции самих факторов эволюции ныне переосмысливаются и считаются предтечей ряда современных эволюционных построений (Завадский, 1973, Тахтаджян, 1997).

Среди крупных отечественных биологов полное неприятие дарвиновской концепции селектогенеза было свойственно К.М. Бэру и Л.С. Бергу. Книга Л.С. Берга "Номогенез", или "Эволюция на основе закономерностей", опубликованная впервые на русском языке в 1922 г., вышла затем на английском языке тремя изданиями. Первое -- в 1926 г. в переводе профессора Ростовцева и с предисловием известного биолога Д'Арси Томсона. Второе -- вышло в Лондоне в 1969 г. и третье в США в 1971 г. с предисловием Феодосия Добжанского. Но вот парадокс. Если взять десяток сводок в области теории эволюции вообще или синтетической теории эволюции, в частности, опубликованных с конца 30-х годов до конца 70-х годов, например, сводки Дж. Симпсона (1948), Э. Майра (1974) или Ф. Добжанского (1970), то мы не найдем даже упоминания о книге Л. С. Берга! Приятное исключение составляет книга И. И. Шмалыаузена, вышедшая первым изданием в 1940 г.; второе издание, подготовленное автором в 1947 г., дождалось публикации только в 1983 г. (Шмальгаузен, 1983).

Утрата внимания к оппонентам связана с переоценкой роли исторического эволюционного подхода, что выразилось в известной фразе Ф. Добжанского: "Нет ничего в биологии, что имело бы смысл вне эволюции". В противовес этому постулату об абсолютном доминировании исторического подхода, можно возразить, что развитие генетики и ее влияние на теорию эволюции связано с изучением клетки, наследственных структур и законов наследственной изменчивости как таковых. Этот номотетический, или гомогенетический подход, имеет солидную до дарвиновскую традицию в биологии (Канаев, 1966, 1999).

2. Генетический антидарвинизм в период становления генетики

Номогенетический подход состоит в том, что существуют и требуют поиска специфические законы морфологии, организации, системы живых организмов и их преобразования в эволюции, лишь косвенно связанные с приспособлением или естественным отбором. Согласно убеждению классического дарвинизма, в триаде "система -- эволюция -- форма" все сводится к знанию хода эволюции.

Признается связь, но не равноправие членов триады (Мейен, Чайковский, 1982). Форма организмов, в рамках канона классического селектогенеза, -- лишь внешний результат, эпифеномен процесса эволюции, результат функционального приспособления к среде через действие естественного отбора. Эволюция творит форму, все варианты формы строго функциональны и адаптивны. Естественные группы организмов -- не более чем ветви филогенетического дерева. Поэтому вне познания хода эволюции не может быть теории системы организмов.

Номотетический подход, последовательно проводимый Л.С. Бергом, а затем А.А. Любищевым (1982) состоит в признании равноправия проблем формы, системы и эволюции организмов. Этот подход требует "изучить физическую структуру органических форм, их математическое описание, свойства биологического пространства (т. е. симметрию живых тел) и законы структурных преобразований, каждое из которых на основе универсальных принципов отвечает за полиморфизм и изоморфизм в мире как целом" (Meyen, 1973, 1984).

Номотетический подход до прихода дарвинизма в области систематики имел своим результатом систему Линнея. В области морфологии -- систему Гете, концепцию архетипа Оуэна, весь круг проблем, разрабатываемых в рамках идеалистической и конструктивной морфологии (см. Канаев, 1966). В рамках эволюции номотетический подход связан с установлением законов наследования признаков, закономерностей наследственной изменчивости и самих структурных основ наследственности. А в самое недавнее время -- с установлением автогенетических закономерностей эволюции на уровне ДНК и белков.

Уместно привести глубокую научно-историческую оценку И.И. Канаева: "Труд Дарвина создал эволюционную морфологию, которую любили противопоставлять прежней, идеалистической морфологии, бранили старую морфологию, забывая часто, что, в сущности, вся реальная научная сторона новой морфологии была Дарвином преимущественно почерпнута из этой старой морфологии: разница о/се была в интерпретации, в осмыслении научных данных морфологии. Перевес идеологической стороны над фактической и строго научной стороной у некоторых увлекающихся дарвинистов принес прямой вред морфологии" (Канаев, 1966, с. 51). Вред этот, по И.И. Канаеву, состоял в том, что когда трудно было дать с помощью фактов эволюционную трактовку разнообразия форм живых организмов, то "пустое место заполнялось выдумкой".

Ч. Дарвин и его последователи, отмечает далее И.И. Катаев, считали, что, толкуя тип исторически, они очистили его от всякой метафизики и телеологии и научно объяснили. "Это, конечно, верно, но только в том объеме, в каком объясняется тип в эволюционном аспекте. Закономерности тех сложных и до сих пор малоизвестных взаимозависимостей процессов и структур внутри организмов, видимым отражением которых является морфологический тип, конечно, исторически сложившийся, объяснены ли они вполне только тем, что они возникли в процессе эволюции организмов?" (Канаев, 1966). Конечно, нет, можно смело ответить. Данные из области "молекулярной анатомии" мобильных генетических элементов, а также анализ разнообразия вирусов и стратегий реализации ими наследственной информации (Агол, 1990; Альтштейн, Каверин, 1980; Жданов, 1990) показывают сходные закономерности изменчивости их структуры независимо от исторического хода эволюции конкретной группы организмов.

Клетка живых организмов предстает столь сложно организованной, столь скоординированной в своей структуре и функции, что авторы современной солидной сводки "Клетки, Эмбрионы и Эволюция" упомянутый выше широко известный постулат Добжанского: "Nothing in biology make sense except in the light of evolution" обоснованно переформулировали таким образом: "Nothing in evolution makes sense except in the light of cell biology" -- в эволюции все имеет смысл только в свете клеточной биологии. Иными словами именно изменения в организации и самоорганизации клеточных структур имеют решающее значение для хода эволюции (Gerhardt, Kirshner, 1997).

2.1 Номогенетический аспект законов Менделя

Изменчивость представлялась Ч. Дарвину и его современникам неограниченной, беспорядочной, идущей во всех направлениях. Организм обладал как бы "восковой пластичностью". Принятие этого исходного хаоса изменений, или, как назвал А. А. Любищев, постулата о "тихогенетическом характере изменчивости", существенно для дарвинистов. Законы Менделя подчинили этот хаос математическим закономерностям. Число изменений при гибридизации вводилось в четкие рамки расщепления. До Г. Менделя многообразие форм в потомстве гибридов объясняли "ослаблением силы наследственности", не было научных принципов описания и изучения гибридов. Поэтому исследователи "терялись в противоречивых частностях и сложной мозаике признаков" (Гайсинович, 1988). Предшественники Г. Менделя наблюдали все характерные черты поведения признаков при гибридизации: доминирование (Т. Э. Найт), комбинирование в потомстве (О. Сажрэ) и принцип единообразия первого поколения и расщепления (П. Нодэн).

Но лишь Мендель установил четкие количественные закономерности в наследовании признаков в ряду поколений, куда непротиворечивым образом вошла вся предшествующая феноменология. Установленные Менделем законы наследования признаков (единообразие первого поколения, расщепление и независимое комбинирование) являются естественнонаучными законами, а не правилами, как иногда пишут. Ибо для этих законов: а) определена точная сфера применения, за пределами которой они нарушаются; б) они дают возможность предсказания и опытной проверки и в) возможность количественного описания и математической формулировки.

Выдающейся чертой менделевской работы было также постулирование связи наследования признаков с дискретными факторами половых клеток. Высказанная Менделем гипотеза чистоты гамет явилась как бы предвидением поведения хромосом в мейозе. Эта вторая сторона работы Менделя имела и имеет всеобщее значение на протяжении всего развития генетики. Но такой номогенетический (в противоположность тихогенетическому, т. е. основанному на случае) подход к анализу явлений изменчивости и наследственности не был понят не только современниками Менделя, но и дарвинистами даже спустя 35-40 лет.

Книга Ч. Дарвина "Прирученные животные и возделанные растения" (см. русский пер. 1900) поражает не только энциклопедичностью и объемом собранных сведений в области ботаники, зоологии, растениеводства, животноводства, биологии человека. Во многих случаях Ч. Дарвин сообщает о проделанной им лично экспериментальной работе с присланными ему со всего света материалами, начиная от морфологического, анатомического и статистического анализа и, кончая опытами по скрещиванию растений, разведению разных пород птиц (особенно голубей) и животных. Обсуждая, например, изменчивость пчел, он сообщает: "Мне прислали улей, наполненный мертвыми пчелами из Ямайки, куда они переселены с очень давних пор, и после тщательного сравнения их под микроскопом с моими собственными пчелами я не нашел ни малейшего следа различия" (Дарвин, 1900, с. 193).

В книге Дарвина цитируются и обсуждаются данные всех гибридизаторов растений, предшественников Менделя -- И. Гэртнера, Т. Э. Найта, О. Сажрэ, П. Нодэна. Среди приведенных Ч. Дарвиным рисунков есть и рисунок, показывающий различия в изменчивости разных сортов гороха по форме стручка и семян -- признаки, которые изучал и Мендель. Доходит очередь, скажем, до обсуждения изменчивости картофеля и Ч. Дарвин сообщает, что он посадил 18 сортов в смежных рядах и оценил характер изменчивости их признаков, от формы и окраски цветков и плодов до величины и формы клубней (Ibid., с. 218).

Но самое поразительное другое. При скрещивании нормальной и пелорической формы львиного зева Дарвин получил чисто менделевское соотношение 3:1, но не проник в "душу фактов" (выражение Анри Пуанкаре), как это гениально удалось Г. Менделю. С точки зрения истории науки поучительно проследить за характером опытов и мыслью Ч. Дарвина. "Я скрестил пелоричный львиный зев Antirrhinum majus с пыльцой простой формы, а эту простую форму с пыльцой пелоричного цветка. У меня получилось, таким образом, две большие гряды сеянцев, из которых ни один не был пелоричен. Нодэн получил те же результаты, скрестивши пелоричную линарию с простой формой. Я тщательно исследовал цветки 90 растений скрещенного Antirrhinum и увидел, что строение их вовсе не подвергалось изменению вследствие скрещиваний, за исключением того, что в немногих случаях маленькие зачатки пятой тычинки, существующей всегда, были развиты больше обыкновенного или вполне. Не следует думать, что совершенное исчезновение пелоричного строения у скрещенных растений зависит от полной неспособности к наследственной передаче, потому что я вырастил огромную гряду растений от пелоричных Antirrhinum, и 16 растений, переживших зиму, были столь же пелоричны, как и их родители. Это дает нам хороший пример той значительной разницы, которая существует между наследственностью признака и силой передачи их скрещенному потомству" (Дарвин, 1900, с. 328).

Иными словами, Ч. Дарвин провел реципрокные скрещивания и показал, что признак пелоричности наследственен и рецессивен. Теперь надо получить F2 и провести количественный учет расщепления, что Ч. Дарвин и сделал. Во втором поколении из 120 сеянцев 88 оказались простыми, два имели промежуточное строение между пелоричным и нормальным, а 37 были совершенно пелоричны, возвратившись, таким образом, по строению к одному из своих прародителей. Прекрасное соответствие с теоретически ожидаемым по Менделю 3:1. Но у Дарвина, в отличии от Менделя, не было ни теории, ни ожидания, т. е. всего того, что позволяет предсказывать результаты и давать истолкование отклонениям.

Получив типично менделевское соотношение, Дарвин делает вывод, что наклонность производить нормальные цветки "преобладала в первом поколении, тогда как наклонность к пелоричности, усиливавшаяся, по-видимому, в промежуточном поколении, появилась во втором поколении сеянцев... Впрочем, говоря вообще, вопрос о преимущественной передаче чрезвычайно запутан... вовсе не удивительно, что все попытки вывести какое-либо общее правило для преимущественной передачи оказались неудачными" (Дарвин, 1900, с. 328).

Мне кажется маловероятным предположение, к которому присоединяется А.Е. Гайсинович (1989), что если бы Дарвин ознакомился с работой Г. Менделя, то он полностью оценил бы ее значение. В обширной историко-научной сводке "Рост биологической мысли" Э. Майр подробно обсуждает судьбу открытия Менделя. Он также приходит к выводу, что если бы Дарвин был знаком с работой Менделя, "она вряд ли оказала на него какое-либо влияние. Ибо потребовалось много лет (даже после 1900 г.), когда "чистые дарвинисты", как они сами себя называли, поняли, что постепенная эволюция и непрерывная изменчивость могут быть объяснены в менделевских терминах. Видимо, и Ч. Дарвин столкнулся с той же самой трудностью. Он знал о работе О. Сажрэ, но она не помогла ему понять изменчивость" (Mayr, 1982, с. 725). Одно дело наблюдать, сталкиваться с фактами, или знать о них, а другое дело -- понять их внутренний смысл в рамках определенной концепции.

Второй создатель теории естественного отбора А. Уоллес, вполне знакомый с работами первых генетиков, в 1908 г. в статье "Современное положение дарвинизма" писал, что закономерности Менделя касаются лишь резких качественных различий, что это частный случай, да притом хорошо известный Ч. Дарвину, и нечего развертывать сложные диаграммы и таблицы, "трубя в трубы и уверяя в их важном значении" (Уоллес, 1911). Любопытно, что спустя полвека, частным случаем большинство генетиков считало открытие Б. МакКлинток мобильных элементов. Инвариантный психологический феномен в истории науки -- отнесение их к исключениям и экзотике -- своего рода иммунная защита научного сообщества против новых, требующих ревизии открытий.

Можно задаться и обратным вопросом. А как бы Мендель отнесся к концепции Дарвина? Его точному аналитическому уму, видимо, претило расплывчатое дарвиновское представление о наследственной изменчивости и построенная на этой зыбкой базе концепция. На сей счет есть определенное свидетельство. "Хотя Г. Мендель посетил Англию в 1862 г., куда он поехал на Всемирную выставку, но с Дарвином он не познакомился. Возможно, что в то время он мало знал о Дарвине. В его библиотеке есть труд Дарвина "О происхождении видов" в немецком переводе Бронна, но только во втором издании, вышедшем в 1863 г. Заметки Менделя на полях этой книги, а также на полях обоих томов "Изменений животных и растений при одомашнивании" (имеющихся в библиотеке Менделя также в немецком переводе 1868 г.) показывают, что Мендель был несогласен со многими положениями Дарвина, в частности, по вопросам гибридизации и пангенезиса. Да он и не послал Дарвину своего оттиска. Отношение Менделя к эволюционному учению Дарвина с полной определенностью выразилось в его выступлении после лекции о теории Дарвина, прочитанной моравским палеонтологом и геологом А. Маковским в марте 1865 г. в научном обществе в Брно. Дав положительную оценку учению Дарвина, Маковский предоставил слово Менделю (по его просьбе), и Мендель заявил, что он придерживается учения о постоянстве видов" (Матуошкова Б., Матуошкек О., 1959). Итак, круг замкнулся. Налицо взаимное отталкивание двух подходов: номогенетического и исторического.

2.2 Ограничение сферы отбора: понятия генотипа и фенотипа

Хотя Ч. Дарвин придавал основное значение в отборе неопределенным и наследуемым уклонениям, однако, у него не было ясности в том, как же наследуются приобретенные в течение жизни свойства. Хаос противоречивых фактов без надлежащей теории не давал возможности прийти к определенным выводам. Ч. Дарвин заключил: "Мы смотрим на наследственность как на правило, а на ненаследственность как на аномалию. Однако свойство это, в нашем незнании, кажется нам каким-то капризным. Мы видим, что оно передает признаки то с непонятной для нас энергией, то с чрезвычайной слабостью" (Дарвин Ч., 1900, с. 335). Не было достаточной ясности в том, можно ли усилить или ослабить отбором имеющийся или вновь появившийся признак.

За экспериментальный анализ этого вопроса взялся двоюродный брат Ч. Дарвина, выдающийся ученый Ф. Гальтон (ему принадлежит метод близнецового анализа у человека). Ф. Гальтон собрал данные о росте родителей и детей в английских семьях. Кроме того, он проследил за изменением величины семян душистого горошка в двух поколениях. В обоих случаях статистический анализ популяционных данных показал, что отклонения от средней величины родителей частично передавались потомству. Ф. Гальтон сформулировал закон регрессии, из которого следовало, что каждая индивидуальная особенность родителей проявляется и у потомков, но в среднем в меньшей степени. А отсюда как бы следовал вывод о пластичности наследственности и о творческом характере отбора, путем которого можно добиться смещения средней величины признака в желательном направлении.

Основатель биометрии К. Пирсон сделал расчет, согласно которому через шесть поколений можно любое отклонение от средней зафиксировать с помощью отбора в популяции. И.Ф. Гальтон и К. Пирсон стояли на позициях слитной наследственности. Биометрикам казалось, заметил Ю.А. Филипченко, что они создали новую эпоху в изучении наследственности и в скором времени выяснят законы последней, облеченные в строгую математическую форму.

Эти надежды оказались ошибочными, как было экспериментально показано датским генетиком В. Иогансеном в его опытах на генетически однородном материале -- чистых линиях. В генетически однородном материале отклонения родителей от средней не наследуются, а в смеси чистых линий (в популяции) отбор мог привести к смещению средних значений. В 1903 Иогансен пришел к четкому выводу, что "подбор только отбирает представителей уже существующих типов; эти типы отнюдь не создаются подбором постепенно -- они лишь отыскиваются и изолируются" (Иогансен, 1933). Иными словами, пришлось ограничить представление об отборе как о некоем творческом, действенном начале.

История спора В. Иогансена с биометриками-дарвинистами показывает, что одно применение математики не только не превращает "неточную" науку в "точную", но может затемнить существо дела. Точной наука становится тогда, когда она вырабатывает достаточно четко определенные понятия. Таковыми были предложенные В. Иогансеном понятия "ген", "генотип", "фенотип", "чистая линия", а также введенные ранее В. Бэтсоном понятия "гомозигота", "гетерозигота", "аллеломорф". Математические методы эффективны, если имеется адекватное биологическое обоснование. "Мы должны разрабатывать учение о наследственности с помощью математики, но не как математическую дисциплину", -- вот вывод В. Иогансена, верный и для наших дней.

2.3 Мутационная теория де Фриза в аспекте видообразования

Ч. Дарвин разделял положение о том, что природа не делает скачков. Здесь заключался принимаемый дарвинистами постулат о непрерывности и о неограниченности изменчивости. Принималось, что различия между разновидностями и видами обязаны возникновению мелких непрерывных изменений. Хотя Ч. Дарвин знал, что иногда наблюдаются резкие отклонения от нормы, он считал, что эти своеобразные "уродцы" очень редки и в силу слабой жизнеспособности не имеют эволюционной судьбы.

Этот вывод Ч. Дарвина и его последователей был поставлен под сомнение исследованиями Г. де Фриза, который по праву считается основателем мутационной теории, основные положения которой остаются верны и сегодня (Лобашев, 1967, с. 287). К этому можно добавить, что к славе Г. де Фриза как переоткрывателя законов Менделя следует добавить два важных пионерских концептуальных представления: 1) о нестабильном состоянии генов и 2) о существовании критических периодов в проявлении наследственных признаков (Фриз, 1932; Vries, 1912).

Подробно рассматривая динамику идей в области учения о макроэволюции, В.И. Назаров (1991) приходит к выводу, что де Фриз высказал три кардинальных положения, составивших ядро современной теории прерывистого равновесия и находящихся сейчас в фокусе острых дискуссий: идею о неравномерности темпа мутирования и эксплозивности видообразования, представление о двух разных путях видообразования -- "групповом" и "филогенетическом" (это близко к современным представлениям о кладистическом и филетическом видообразовании), а также идею независимости акта видообразования от естественного отбора, борьбы за существование.

С точки зрения истории и методологии науки интересно, что нередко исследователь специально отбирает тот материал для исследования, который соответствует его интуитивной гипотезе. Мендель специально выбрал горох как жесткий самоопылитель и специально выбрал для исследования четкие единичные признаки, поведение которых можно было с легкостью изучать в ряду поколений. Он писал, что "выбор растительной группы, которая будет служить опытам подобного рода, должен быть сделан с наивозможной осторожностью, если мы не хотим подвергнуть риску самый успех опыта". Напротив, де Фриз подыскивал для работ по анализу наследственной изменчивости вид растений, который в силу каких-то внутренних причин отличался бы сильной изменчивостью. Только после того, как Г. де Фриз просмотрел 100 видов, он остановился на энотере. И его выбор оказался фантастически удачен для задуманных целей.

На одном заброшенном картофельном поле вблизи деревни Гильверзум в 1886 г. он обратил внимание на популяцию энотеры, растения, ввезенного из Америки и одичавшего в Европе. В следующем 1887 г. он нашел на этом же поле двух мутантов (забегая вперед в терминологии) и заложил многолетний опыт по изучению частоты возникновения мутантов.

Энотера оказалась уникальной в смысле своей генетической конституции, а изучение закономерностей ее наследственной изменчивости и видообразования таит в себе еще множество загадок. Работая с энотерой, Г. де Фриз получил от первых высеянных в 1886 г. девяти растений около 53 тыс. потомков в период 1886-1899 гг. и среди них около 800, или 1,5% форм, имеющих резкие отклонения от исходного типа. Эти отклонения были названы мутациями. Мутации возникали внезапно, непредсказуемо, в разных направлениях. В ряде случаев, отдельные мутации захватывали сразу множество признаков и полностью изменяли габитус растения, причем эта совокупность признаков передавалась как дискретная единица. Такие резко отличающиеся друг от друга формы, возникающие внезапно, де Фриз назвал "элементарными видами". К их появлению отбор никакого отношения не имеет. Что касается вида в дарвиновском понимании, то он, по мнению де Фриза, представляет собой совокупность "элементарных видов", впоследствии названных линнеоном.

Совершенно сходные идеи в работе "Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов" развил необычайно талантливый ученый, директор ботанического сада при Петербургском университете, академик С. И. Коржинский (1861-1900), проживший всего 39 лет. Гетерогенезисом был назван процесс внезапного сальтационного появления форм, отличающихся комплексом новых признаков. "Эти признаки обладают большим постоянством и неизменно передаются по наследству из поколения в поколение. Таким образом, сразу возникает новая раса столь же прочная и постоянная, как и те, которые существуют с незапамятных времен" (цит. по: Филипченко, 1977, с. 162).

Что касается происхождения садовых растений, то С. И. Коржинский категорически утверждал, что во всех известных ему случаях новые разновидности возникли путем внезапных отклонений от исходных форм. В своих лекциях по генетике, опубликованных в Мюнхене в 1911 г. и в русском переводе два года спустя, Рихард Гольдшмидт заключает, что "среди ботаников заслуга накопления наибольшего числа фактических данных, имеющих отношение к внезапному возникновению растительных форм, принадлежит русскому ботанику академику С. И. Коржинскому" (Гольдшмидт, 1913, с. 135).

Инициированные де Фризом исследования по генетике, цитологии и систематике в роде Oenothera, привели к открытию фантастических механизмов в организации генетической системы размножения, способах наследственной изменчивости и видообразования. В сводке по цитогенетике (Суонсон, Мерц, Янг, 1969) ситуация с энотерой образно названа "бунтом против эволюции". Здесь оказалось "можно то, что нельзя", а именно: сочетание таких элементов генетической системы, каждый из которых сам по себе вреден, а в комбинации дает вполне удовлетворительный результат. Среди них: 1) вовлечение группы или целого набора хромосом в реципрокные транслокации, что обычно приводит к резкому падению фертильности вследствие хромосомной нестабильности гамет и зигот; 2) накопление летальных мутаций; 3) резкое ограничение рекомбинаций, когда транслокационный комплекс передается как целое; 4) неспособность целого набора хромосом проходить либо через женский, либо мужской гаметогенез.

И несмотря на это, завезенные два-три века назад в Европу из Северной Америки растения рода Oenothera образовали сложные гибридные формы видового ранга, по терминологии В. Гранта (1984) "гетерогамные микровиды". Они распространились в Европе как сорняки, а вид Ое. lamarckiana, который специально был выбран де Фризом для исследования, не только распространился по всей Европе, а позднее вновь утвердился в Америке!

Распространено мнение, к сожалению кочующее по разным учебникам и сводкам, что де Фриз обнаружил не мутации, а лишь редкие рекомбинации, выщепляющиеся в потомстве транслокационных гибридов. Но это, во-первых, не так. А во-вторых, в случае энотеры трудно отличить мутации и рекомбинации. С современных позиций очевидно, что процессы мутации и рекомбинации на молекулярном уровне переплетены и разграничение это нередко вопрос терминологии (Хесин Р. Б., 1984, с. 279). Г. де Фриз обнаружил три типа мутаций: генные, хромосомные и геномные. Среди типично генных были "brevistytis" с коротким столбиком цветка и nana -- карликовые растения (Cleland, 1935,1962; Грант, 1984; Burnham, 1980).

К хромосомным мутантам, обнаруженным Г. де Фризом и его учениками в первые же годы, относятся трисомики (2n = 15 вместо 2n = 14). Сначала де Фриз выделил их как относительно константные формы, отличающиеся множеством признаков, и лишь затем был определен их хромосомный статус как трисомиков.

Он впервые обнаружил формы, которые в терминах классической генетики соответствуют геномным мутациям. А именно, полиплоидную форму gigas, которая возникла на 4-й год его опытов среди около 14000 исследованных растений. И, наконец, в разные годы среди в общей сложности 54 000 исследованных растений де Фриз зафиксировал возникновение так называемых "полумутантов" (частота их появления 0,06%). Растения этого типа, названные rubrinervis, характеризовались красными жилками на листьях, широкой красной полосой на чашечке и плодах и слабым развитием луба.

Как позднее было показано (Cleland, 1962), кариотип исходного вида Ое. lamarckiana, с которым работал Г. де Фриз, имел 12 пар хромосом, объединенных в транслокационное кольцо, и одну пару свободную. А "полумутант" rubrinervis имел 4 свободных пары и 6 пар, объединенных в кольцо. Для возникновения такой формы в потомстве отдельных растений рекомбинационным путем необходимо, чтобы в отдельных половых клетках одномоментно происходили множественные рекомбинационные обмены, причем в определенных участках! Такое событие можно представить себе только в рамках современной генетики, когда стало известно, что множественные обмены могут происходить в местах локализации мобильных элементов, а также быть следствием так называемых "транспозиционных взрывов" и множественных упорядоченных транспозиций (Engels, 1983; Герасимова, 1990; Гвоздев, Кайданов, 1986, 1990). Можно суверенностью полагать, что подобные события будут описаны и у энотеры, исследование которой сулит множество открытии в области механизмов наследственной изменчивости.

В эволюционной генетике, помимо энотеры, доводы в пользу множественных одномоментных хромосомных перестроек получены при исследовании хромосомного полиморфизма у роющих грызунов -- слепушонок группы Ellobius tancrei, относящихся к надвиду Е. talpinus. Здесь были открыты так называемые "робертсоновские веера" с варьированием в числе хромосом от 54 до 32. При этом получены доводы, что "54 и 32-хромосомные кариотипы должны были возникнуть за счет резкой скачкообразной перестройки всего кариотипа в целом, приведшей к одномоментному слиянию 16-20 акроцентрических хромосом и 8-10 метацентриков" (Воронцов, 1988, 1999).

Наконец, с точки зрения путей видообразования де Фриза следует считать первооткрывателем двух новых типов видообразования: 1) хромосомного, в частности полиплоидного и 2) гибридогенного. В случае гибридогенного видообразования один вид содержит два разных хромосомных комплекса, которые передаются потомству как целое и в разных комбинациях скрещивания "порождают" новые виды. Ученик и последователь де Фриза О. Реннер открыл, что геном вида Ое. lamarckiana, с которым работал де Фриз, состоит из двух транслокационных комплексов gaudens и velans. В них все 7 пар хромосом связаны взаимными обменами и передаются совместно как одна гигантская хромосома.

При скрещивании растений вида Ое. lamarckiana (комплексы velans/gaudens) и Ое. strigosa (комплексы deprimens/stringers) получаются все четыре возможные комбинации, имеющие статус вида и распространенные в природных популяциях (Грант В., 1984, с. 368). Другими словами, в каждом скрещивании происходит "порождение видов", которое можно наблюдать воочию!

Открытые у энотеры транслокационные гибридные видовые системы, названные комплексами Реннера, обладают еще двумя поразительными особенностями. Во-первых, летальностью каждого из них в гомозиготе, так что возникает сбалансированная перманентная гетерозиготность, когда выживают только гетерозиготы. Именно этот, открытый в опытах де Фриза феномен, натолкнул Г. Меллера на идею использовать метод сбалансированных леталей для создания генетического метода количественного учета возникновения мутаций у дрозофилы. Во-вторых, один из реннеровских комплексов передается только через яйцеклетку, а другой -- только через пыльцевые клетки, т. е. в гаметогенезе у гибридогенного вида происходит элиминация одного из геномов.

Кратко суммируем значение работ де Фриза для генетики видообразования и эволюционной теории. Г. де Фриз установил неравномерность темпа эволюционного процесса, наличие вспышек мутаций, которые происходят в "мутационные периоды". В период этих вспышек возникают скачкообразные мутации, резко меняющие облик растений, вызывающие резкие изменения в системе воспроизведения, в результате чего сальтационно возникают формы видового ранга. Подобные сальтационные изменения могут происходить повторно. В опытах Г. де Фриза и его учеников и последователей на энотере было открыто хромосомное видообразование (полиплоидия) и гибридогенные виды, образованные на основе транслокационных комплексов.

Справедливо считается, что "классическая дарвиновская концепция понимает видообразование как постепенный градуалистический процесс" (Воронцов, 19886). Генетические исследования де Фриза доказали возможность хромосомного сальтационного (полиплоидия) и гибридогенного видообразования. Оно оказалось повсеместно распространенным у растений. У покрытосемянных растений около 52-58% видов являются полиплоидами, по преимуществу это аллополиплоиды, растения объединяющие геномы разных видов. Причем, с такими сложными переплетениями полового, бесполого, гибридного размножения, с такими поразительными системами естественной хромосомной инженерии, что приходится расширить концепцию вида до разных по емкости видовых единиц (Грант, 1984, Малецкий, 1995).

Ведущее концептуальное открытие в этой области было сделано в 1917 году датским генетиком О. Винге, который предположил, что у межвидовых гибридов в случае удвоения у них числа хромосом, могут восстановиться мейоз и плодовитость. "Настоящее исследование имеет непосредственное отношение к этой идее. Оно может рассматриваться как экспериментальное обоснование теории гибридного происхождения полиплоидных видов", -- таково введение к классической работе Г. Д. Карпеченко (1927). Он впервые синтезировал новую неизвестную в природе видовую форму Raphanobrassica, константный полиплоидный межродовой гибрид между редькой и капустой. Совершенно справедливо Н. Н. Воронцов (1999) называет синтез рафанобрассики первым случаем конструирования нового генома, того, что в конце 70-х стало называться генетической инженерией.

Через три года шведский генетик Арне Мюнтцинг впервые осуществил ресинтез дикорастущего в природе аллополиплоидного вида пикульника рода Galeopsis. Природная хромосомная инженерия создает гибридогенные полиплоидные комплексы видов, открытые и изученные американским ботаником Ледьярдом Стеббинсом. В этих комплексах геномы нескольких диплоидных исходных видов могут вступать между собой во всевозможные гибридные аллотетраплоидные комбинации. Объединяться могут сразу несколько геномов, так что предком одного вида может ни один, а несколько видов, как, например, у обычной мягкой пшеницы, у видов хлопчатника (Грант, 1984).

Неожиданно выяснилось, что гибридогенное, сходное в принципе с энотерой, видообразование регулярно встречается в ряде групп позвоночных и беспозвоночных животных. Гибридогенное видообразование описано уже у 50 видов позвоночных (Боркин, Даревский, 1980, 1989; Кирпичников, 1988; Tunner, Heppich-Turmer, 1991; Даревский, 1995). Оно принимает три основные формы: партеногенез (спермин не нужны для развития яйцеклеток видов-гибридов); гиногенез (спермин нужны лишь для активации развития, но развитие происходит на основе женских гамет и наследование матроклинно); и собственно гибридогенез, когда гибридный вид образуется на основе гибридных зигот, но один из родительских геномов селективно элиминируется в клетках полового пути в ходе гаметогенеза и мейоза.

Гибридогенез оказался широко распространен у скальных ящериц рода Lacerta, живущих в горных районов Закавказья. Среди 18 близких видов комплекса L. saxicola 7 имели гибридогенное происхождение. Все они состояли из партеногенетических самок, способных размножаться без самцов. Но они способны также скрещиваться со своими собратьями из двуполых видов и порождать новые гибридогенные виды. В последнем варианте примерно в 10% случаев возникают триплоиды. Причем у некоторых групп ящериц, вьетнамских гекконов и агам, триплоиды оказались плодовитыми Поскольку гибридогенез здесь является нормой, то (1) одни и те же партеновиды порождаются вновь и вновь в разное время и (2) одни и те же двуполые виды способны вступать в разные гибридогенные связи и порождать таким образом разные виды! (Даревский, Гречко, Куприянова, 1999).