Генетика и теория эволюции. Динамика взаимодействия

У животных обнаружено также удивительное явление избирательной элиминации одного из геномов получило название "геномное исключение". У гибридного вида хромосомы одного из родительских видов как бы одалживаются для построения соматических тканей. Вот почему было предложено именовать такой способ видообразования как "кредитогенез" (Боркин, Даревский, 1980). Элиминация одного из родительских геномов в клетках полового пути может быть названа также как "геномоцид". Это явление было описано и у растений в случае отдаленных гибридов ячменя. Природный гибридогенез в сочетании с геномоцидом в зародышевом пути был обнаружен у некоторых видов беспозвоночных.

Особенно поразительной оказалась гибридогенная система у палочников рода Bacillus, где сосуществуют пять способов воспроизведения (Giorgi, 1992; Mantovani, Scali, 1992):

1) обычное бисексуальное размножение, 2) гибридогенез, 3) партеногенез, 4) гиногенез и 5) андрогенез -- первый случай такого рода, обнаруженный как регулярное событие в природных популяциях (схема на рис. 1).

Рис. 1. Гибридогенез у видов палочника (род Bacillus) как пример недарвиновского видообразования, открытого на энотере Г. де Фризом. R и r обозначают геномы вида В. rossius у самок и самцов, G -- геном В. grandii (no Mantovani, Scali, 1992; Giorgi, 1992).

2.4 Мутационное видообразование и биогеография. Исследования Виллиса и их оценка де Фризом

Как известно, резкий переход Томаса Моргана от эмбриологии к генетике совершился под влиянием работ по теории мутаций Гуго де Фриза (Allen G., 1985; Музрукова, 1988, 1993). В 1904 г., через год после выхода второго тома своего труда "Мутационная теория", Г. де Фриз был приглашен в Америку для чтения лекций в университете Беркли, Калифорния. Книга его лекций под названием "Species and Varieties. Their origin by mutation" вышла в Америке первым изданием в 1904, вторым изданием в 1905 г. и третьим изданием -- в 1912 г. (Vries H., 1912). Редактор, глава отдела ботаники Карнеги института в Вашингтоне МакДуглас, предпослал к книге три характерных эпиграфа:

- Происхождение видов есть явление природы. Ламарк.

- Происхождение видов есть объект изучения. Дарвин.

- Происхождение видов -- объект эксперимента. Г. де Фриз,

Сам Г. де Фриз в предисловии к вышедшим лекциям отметил, что его исследования, находятся в полном соответствии с принципами Дарвина и касаются лишь углубленного анализа некоторых аспектов наследственности, изменчивости, отбора и мутаций, которые ранее были неясными. Однако спустя 20 лет Г. де Фриз более четко изложил свою позицию и свои научные симпатии.

В 1923 г. он опубликовал в авторитетном генетическом журнале "Journal of Heredity" статью под названием "Изложение теории Дж. Виллиса о происхождении видов" (Vries H., 1923). Ни эта статья, ни причины ее написания, ни результаты исследований Дж. Виллиса и его теория почти не обсуждаются и не цитируются в научно-исторической литературе, посвященной развитию эволюционной теории и ее связям с генетикой. Хорошо, например, известна концепция "макромутаций" Р. Гольдшмидта, предложенная в 1940 г. (Goldschmidt R. В., 1940). Она обычно упоминается во многих сводках по СТЭ как несостоятельная, или надуманная. И только с конца 70-х годов ситуация изменилась (Gould S. J., 1977; Воронцов Н. Н., 1988а, б).

А между тем, на что специально обратил внимание В. Назаров (1991), Р. Гольдшмидт в числе своих непосредственных предшественников называет только двух ботаников-систематиков -- Г. Гаппи и Дж. Виллиса. Р. Гольдшмидт цитирует отрывок из книги J. С Willis (1922), где говорится, что для видообразования "одной большой и жизнеспособной мутации, встречающейся на участке земли в несколько квадратных ярдов и, возможно, один раз в пятьдесят лет, по-видимому, будет достаточно. Шансов заметить такую мутацию практически нет". Обсуждая недавно концептуальные аспекты теории Дж. Виллиса и математическую трактовку его данных, сделанную в 1924 г. английским математиком Юлом, Ю. В. Чайковский (1991) констатирует, "что ученый мир пренебрег и самими наблюдениями и фактами многократного точного совпадения этих наблюдений с простой и ясной теорией".

Причина такого небрежения состоит в номогенетическом характере концепции Дж. Виллиса, в отрицании одного из ключевых положений теории Дарвина.

Джон Кристофер Виллис выпустил две книги в издательстве Кэмбриджского университета. Первая из них вышла в 1922 г. и называется "Age and Areal" или "Возраст и Ареал" (Willis J. С., 1922) с подзаголовком "Изучение географического распределения и происхождения видов". В книгу включен ряд глав, написанных другими авторами, в том числе и статья Г. де Фриза "Возраст и ареал" и мутационная теория". В 1940 г. Дж. Виллис выпустил вторую книгу "Ход эволюции" с оппозиционным подзаголовком "Дифференциация и дивергентная мутация нежели естественный отбор" (Willis, 1940).

В период с 1896 г. по 1911 г. Дж. Виллис проводил ботанико-географическое изучение о. Цейлона, Южной Индии, Новой Зеландии, затем занял пост директора Ботанического сада Рио де Жанейро. "Гипотеза, которую я назвал "Возраст и Ареал", не случайное открытие, я пришел к ней постепенно, в результате почти 20-летней работы, детально изучая флору Цейлона и сопредельных стран" (Willis, 1922).

Отметить две важные оригинальные особенности исследования Дж. Виллиса:

1) количественный статистический учет числа видов в роде и числа родов в семействе в сопоставлении с характером их встречаемости; 2) сопоставление полученных распределений в разных ареалах.

Во флоре о. Цейлона среди 2809 видов покрытосеменных 809 видов были эндемичными для острова. При этом область распространения около 200 эндемиков была ограничена группой гор или даже отдельными горами. Среди 1027 родов растений 23 рода -- эндемичны для о. Цейлона. При этом большинство родов было представлено одним видом, четыре рода -- по 2-3 вида и только в двух эндемичных родах было больше десяти видов. Дж. Виллис разделил по степени распространения все виды на 6 классов от 1 (очень распространен) до 6 (очень редок), т. е. чем больше значение, тем реже встречаемость. Далее сопоставлялась встречаемость видов на о. Цейлоне и в Южной Индии (материк).

Общий результат был таков: виды, которые широко распространены на о. Цейлон, были частыми и на материке, в Индии. Чем реже встречался вид на о. Цейлон, тем больше была вероятность обнаружить его среди эндемиков. Виллис сделал вывод: чем раньше данный вид попал с материка на о. Цейлон, т. е. чем больше возраст вида, тем больше шансов ему распространиться. Именно "старые виды" широко распространены на о. Цейлон. Эндемики о. Цейлон -- это наиболее молодые виды. Подобная картина была типична для любого рода, включающего 10-15 видов, т. е. там, где можно было провести полуколичественную оценку. Картина повторилась при сопоставлении распределения видов двух соседствующих больших островов Новой Зеландии и отстоящих от них на разное расстояние островков того же архипелага.

Роды, которые наиболее богатые видами -- это наиболее старые по возрасту в том или в другом семействе Число видов в роде коррелирует также с характером их географического распределения в такой степени, что позволяет делать предсказание. Дав краткий обзор данных Дж. Виллиса, Г. де Фриз вслед за Дж. Виллисом делает следующий вывод (Vries H., 1923):

"На основе этих статистических результатов теория происхождения видов путем естественного отбора неограниченных вариаций может быть серьезно оспорена. Как правило, скорость распространения новых видов независима от их особой организации. Эта скорость одинакова для всех видов. В большинстве своем виды-эндемики возникли вовсе не в ходе адаптации к местным условиям... Систематические признаки, которые отделяют один вид от другого, не показывают какой-либо регулярной связи с борьбой за существование ".

Привожу важное феноменологическое обобщение Дж. Виллиса: "Ареал, занимаемый на данное время в данной стране какой-либо группой из родственных видов числом не менее 10, если условия относительно постоянны, зависит в основном от возраста видов этой группы в этой стране; общая картина может существенно меняться под действием природных барьеров: морей, рек, гор, изменений климата, влияния разных экологических факторов, включая человека и других причин" (Willis, 1922).

Другая эволюционная закономерность, установленная Дж. Виллисом -- распределение числа видов в роде и числа родов в семействе соответствует так называемой "логарифмической кривой" (см.; обсуждение в книге Ю. В. Чайковского, 1991). Закономерность не утрачивает своей строгости, если оговариваются условия, при которых она проявляется. Например, менделевское расщепление 3:1 в реальности очень часто искажается, ибо для своего выполнения требует целого ряда условий: чистота гамет, полное проявление признака, наконец, необходимо изучить достаточное число потомков при расщеплении.

По удивительному, однако, не столь уж редкому в истории науки совпадению, две книги с серьезной критикой ведущей роли естественного отбора в видообразовании и эволюции и, напротив, выявляющие закономерные, номогенетические стороны эволюции -- "Номогенез" Л. С. Берга и "Возраст и Ареал" Дж. Виллиса вышли в один и тот же год. И уже в английском издании "Номогенеза", опубликованном в 1926 г., Л. С. Берг в ряде мест цитирует Дж. Виллиса. Он приводит заключительные слова из помещенной в книге Дж. Виллиса статьи Г. де Фриза: "Привычную фразу, что виды приспосабливаются к окружающим условиям, надо, следовательно, понимать наоборот, а именно, что большинство из имеющихся сейчас видов живут в условиях, наиболее полезных для них... Выражаясь более популярным языком, можно сказать, что, в конечном итоге, виды выбирают наилучшую среду обитания. Благоприятные местные условия вызывают быстрое размножение, тогда как в других местах эти формы остаются редкими или медленно исчезают" (Берг Л. С., 1977, с. 178).

2.5 Номогенетические аспекты закона гомологических рядов

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н.И. Вавиловым (1968), включает два феноменологических обобщения:

"1. Виды и роды генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды".

В соответствии с этим законом Н.И. Вавилов предсказал существование безлигульной формы у ржи. Такие формы не удалось найти только у ячменя, хотя на основании закона их следовало ожидать и у других растений. И действительно, А.Н. Луткову удалось получить путем облучения безлигульную мутацию ячменя.

Группы видов и роды отличаются в основном немногими признаками -- "радикалами", а изменчивость других признаков сходна. Сходство изменчивости может базироваться не только на сходстве генов, но и на ограниченности формообразования. Иными словами, изменчивость вовсе не хаотична, а имеет определенное русло и может быть у разных видов сходна, несмотря на различие генов.

На основании выделенных видовых, родовых и других радикалов Н.И. Вавилов предложил перестроить систематику: "Важнейшей задачей систематики является выработка единой системы, в основу которой должны быть поставлены специфические различия видов и родов, их радикалов наряду с учетом гомологических рядов изменчивости в пределах видов". Например, для пшениц таким видовым радикалом является прежде всего кратное семи число хромосом: 14, 28 и 42 (однозернянки, твердые и мягкие пшеницы). Очевидно, что такой радикал, как кратное изменение в числе хромосом, не мог возникнуть постепенно, путем отбора, Переход происходил сразу, путем хромосомных и геномных мутаций с одного числа хромосом на другое.

Использование диагностических признаков-радикалов для построения системы классификации организмов, не зависимой от их происхождения, филогении, представляло собой, по существу, отрицание дарвиновского принципа дивергенции. Последователь. Дарвина, Э. Геккель -- предложил, исходя из принципа дивергенции, строить естественную систему в форме генеалогического древа. Но если существует параллелизм, гомология, то тем самым существенно ограничивается принцип дивергенции, а сходство организмов более не может служить надежным показателем их родства.

Исходя из закона Н.И. Вавилова, получали отнюдь не адаптивное толкование многие случаи мимикрии, подражание одних видов другим в форме, окраске и т. д. Это сходство может иметь адаптивный характер, но вовсе не есть результат отбора, а представляет собой, согласно Н.И. Вавилову, " во многих случаях повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах". Предсказание Н. И. Вавилова замечательно подтвердилось, когда впоследствии среди насекомых было обнаружено много случаев так называемого "псевдомиметизма", когда представители одного семейства "подражают" представителям многих других семейств. Часто приводимые случаи мимикрии у бабочек отнюдь не всегда носят приспособительный характер, ибо оказалось, что модель и имитатор обитают в разных местах. Подобные факты собраны в книге Л. С. Берга (1977).

Естественный отбор не создает мимикрию шаг за шагом, а отбирает те или иные закономерно возникающие формы. Н. И. Вавилов рассматривает случай поразительного сходства плоскосемянной вики, засоряющей посевы чечевицы. Семена вики -- сорняка настолько сходны по окраске и размерам с семенами чечевицы, что не могут быть разделены никакой сортировальной машиной. Оба вида одновременно цветут и созревают. Обнаруженное сходство, очевидно, возникло за счет бессознательного отбора со стороны человека, когда при помощи сортировальных машин отделялись формы вик, близкие к тарелочной чечевице по размеру и форме семян. Но роль отбора здесь подчиненная. Сравнительно-географический анализ показал большое сходство двух родов в отношении изменчивости семян, что в целом, согласно Н.И. Вавилову, "является прекрасной иллюстрацией гомологических рядов" и "обусловливается общими правильностями формообразования".

По сравнению с известными Дарвину фактами "аналогичных изменений" у близких видов, фактов, которые Ч. Дарвин считал несущественными, закон Н. И. Вавилова приобрел универсальность для теории эволюции. Ибо а) он распространялся не только на близкие виды, но и на разные роды одного семейства; б) постулировалась возможность предсказывать характер изменчивости в близких родах; в) сходство морфологических признаков у близких и далеких видов получало истолкование не только историческое или филогенетическое (как результат общности происхождения и обладания общими генами), но и номотетическое, основанное на общих "правильностях формообразования" или на параллелизме действия отбора на несходные генотипы.

Неудивительно, что, придавая большое значение "общим правилам формообразования", Н.И. Вавилов с интересом отнесся к идеям Л. С. Берга, найдя в книге "Номогенез" "массу любопытного... По уклону мысли мы во многом сходимся с Львом Семеновичем" (Вавилов, 1980, с. 56). Большое влияние концепция Н. И. Вавилова оказала на А.А. Заварзина и его учение о параллелизмах клеточных и тканевых структур, разработанное в 1920-1930-е годы.

Номотетический аспект закона Н.И. Вавилова оригинально разработан в концепции типологии С.В. Мейена (1978, 1980). Помимо понятия "архетип", введенного в эволюционную морфологию в XIX в. Оуэном (см.; Канаев И. И., 1966), С. В. Мейен вводит понятия мерона и рефрена. Мерон соответствует разным внутренним частям организма или классу частей (напр.; "конечность"). Мерономия -- учение о меронах -- должна войти, по мысли Мейена, в теорию морфологии организмов. Важной закономерностью мерономии являются гомологические ряды Н.И. Вавилова или, по терминологии С.В. Мейена, "повторяющиеся полиморфические множества или рефрены".

Изменение в терминологии связано с тем, что сходный характер полиморфизма, сходный рефрен может затрагивать и не гомологичные части или органы. Например, в разных семействах высших растений повторяются простые, пальчатые и перистые листья. Но важно не только то, что от рода к роду повторяются эти три типа, но гомологичен и способ преобразований одного типа в два других в пределах разных родов. "Одни и те же закономерности морфологического преобразования прослеживаются на органах самого разного происхождения, совершенно различной функции". Повторность типов преобразования настолько велика, что рефрены вполне могут являться основанием для прогноза, т. е. для экстраполяции полиморфического множества в тех случаях, когда известна какая-то его одна часть (Мейен, 1980).

2.6 Неадаптативные процессы в эволюции

В статьях А.А. Любищева "Философские проблемы эволюционного учения" и "О постулатах селектогенеза" (Любищев, 1982) есть глубокое замечание о том, что, устранив телеологию в области онтологии, Ч. Дарвин восстановил эвристическое значение конечных причин. Естественный отбор действует так, что в конце концов приводит к целесообразности. Отсюда возникло убеждение, что всякие различия между близкими видами, популяциями одного вида должны иметь адаптивный характер. А если и наблюдаются неадаптивные или нейтральные признаки, то они есть результат коррелятивной изменчивости, т. е. связаны в своем развитии с каким-то очень адаптивным признаком.

В классической статье С.С. Четверикова, опубликованной в 1926 г., был сделан вывод, что в силу постоянного мутационного давления виды-перекрестники в гетерозиготном, скрытом состоянии должны нести множество рецессивных мутаций. В результате изоляции или резких колебаний численности эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние. Процесс изоляции особенно характерен для островных форм, отличающихся друг от друга многими признаками. В одних островных или изолированных популяциях в гомозиготу переходят одни сочетания генов, в других -- за счет случайных процессов -- выщепляются совершенно иные гены. Так создается дифференциация внутри вида, которая может быть основой для обособления новых видов. Но эта эволюция уже не будет носить адаптивный характер. Приведем два важных высказывания из статьи С.С. Четверикова:

"Систематика знает тысячи примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение является столь же малопроизводительной, как и неблагодарной работой, где подчас не знаешь, чему больше удивляться -- бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей".

"Адаптивная эволюция вне условий изоляции... никогда не может повести к распадению вида на два, к видообразованию... Истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция" (Четвериков, 1983).

Спустя 30 лет после публикации своей статьи, С.С. Четвериков в письме к А.Л. Тахтаджяну квалифицирует название книги Ч. Дарвина "О происхождении видов путем естественного отбора" -- самой большой ошибкой ученого. Ибо вся книга Ч. Дарвина -- "фактически .... трактует не о происхождении видовых признаков и отличий, а о целесообразных приспособлениях организмов к окружающим их условиям, но ведь это вещи совершенно не равнозначные" (Тахтаджян, 1991). Эволюционный процесс, отмечает далее С.С. Четвериков, не един, а многообразен, существует неадаптивная эволюция "строгого статистического характера и ведущая к внутривидовой дифференциации, к многообразию живых форм и их видовых признаков, не имеющих адаптивного значения".

Подобные закономерности и были выявлены в многолетних исследованиях Дж. Виллиса, о которых шла речь выше. Совершенно независимо от Четверикова, он сходным образом выражает один из главных итогов своей работы: "Почти после пятидесяти лет исследований автор приходит к выводу, что эволюция и естественный отбор перпендикулярны друг другу..." (Willis, 1940).

2.7 О восприятии концепции макроэволюции

Есть понятия и представления, которые стали классическими и столь привычно вошли в науку, что уже забылось, кто и когда ввел их в обиход. Такова судьба терминов микро- и макроэволюции, впервые употребленных Ю. А. Филипченко в 1927 г. в немецком издании его книги "Изменчивость и методы ее изучения" (это было третье со времени написания издание, четвертое вышло в 1929 г. на русском языке). В известном генетическом словаре (Rieger, Michaelis., Green, 1976) автором понятий "микроэволюция" и "макроэволюция" назван Р. Гольдшмидт (1940).

Смысл разграничения двух понятий звучит у Ю. А. Филипченко так: "Эволюция особенностей низших систематических единиц -- одно, а эволюция родовых признаков -- совсем другое. Первая может считаться в настоящее время более или менее разрешенной и для ее объяснения процессы подбора, мутаций и рекомбинаций имеют очень большое значение. О второй мы пока ничего не знаем..." (Филипченко, 1929). Здесь Ю. А. Филипченко следует критике в адрес дарвиновских представлений, сделанной еще в XIX в. немецким ботаником Альбертом Вигандом и американским палеонтологом Эд. Копом. Обсуждая тезис А. Виганда, что понятие рода определяется не числом относящихся к нему видов, а характером его особенностей, Ю.А. Филипченко пишет: "Принцип расхождения признаков, при помощи которого Ч. Дарвин думал объяснить происхождение не только разновидностей и видов, но и всех высших систематических единиц, отличающихся друг от друга глубокими морфологическими или анатомическими различиями, безусловно, представляет слабейшую часть его теории. Это столь же парадоксально, как и предположение, будто кузнечик путем бесчисленного ряда прыжков может подняться до облаков".

Ю.А. Филипченко исходил из глубинного философского или метафизического принципа, что эволюция мира живых организмов как всякой системы, происходит по общим канонам, "управляющим развитием всякого целого, каково бы оно ни было". К такому выводу он пришел еще в 1915 году (см. Александров, 1982). Целое развивается автогенетически, за счет внутренних причин. Развитие любого целого, "будет ли такой системой зародыш, весь мир организмов, Земля как небесное тело, вся солнечная система" (Филипченко, 1977, с. 182), определяют три рода факторов: 1) самостоятельные, заключенные в самой системе (как, например, развитие яйцеклетки), 2) зависимые частично от системы, частично от среды, и 3) внешние причины, лежащие вне системы. Подобное подразделение сделано впервые немецким эмбриологом Вильгельмом Ру (1850-1924). В идее автогенеза нет ничего мистического. Напротив, как говорил Ю.А. Филипченко, "кому же придет в голову искать основные причины развития хотя бы солнечной системы вне ее самой, хотя и при этом были, вероятно, известные индиферентные причины, так сказать, второго порядка, лежащие извне".

Холистический системный подход привел Филипченко к убеждению в специфичности факторов и механизмов макроэволюции. Общие, родовые признаки закладываются в онтогенезе раньше видовых, они меньше подвержены изменчивости, и их генетический контроль должен быть иным, отличным от менделирующих генов. На основе собственных исследований по генетике количественных признаков и структуре колоса у пшениц, Филипченко полагал, что "родовые" признаки определяются не дискретными генами, а "плазмоном" -- "общей структурой белков протоплазмы, взятых в целом". Плазмон не разложим на отдельные элементы.

Таким образом, с точки зрения эволюционной генетики, особенности макроэволюции по Филипченко включают: а) особый материальный субстрат -- либо упорядоченная организация яйцеклетки, либо особого рода гены дифференцировки, отличающиеся по характеру действия от обычных менделевских; б) особые недарвиновские механизмы эволюции признаков высших систематических категорий. Оба эти положения в определенной степени нашли подтверждение в современной генетике (Александров, 1982).

Дальнейшее развитие идей Филипченко было сделано Гольдшмидтом в его известной книге "Материальные основы эволюции" (Goldschmidt, 1940). Для объяснения прогрессивной эволюции Гольдшмидт ввел представление о системных мутациях и макромутациях. Первые он связывал с хромосомными перестройками, вроде тех, что вызывают эффект положения. Гольдшмидт оппонировал обычному представлению о дискретности хромосомы, состоящей из отдельных генов. Он считал, что хромосома -- это целостная упорядоченная система, определенные нарушения ее "полей" приводят к резким изменениям эмбрионального развития.

Системная мутация представляет собой один или несколько мутационных актов, которые переводят работу генетической системы с одного режима на другой, влияя сразу в целом на многие стороны онтогенеза и создавая новую видовую или родовую форму. "Эволюция означает переход одной достаточно стабильной органической системы в другую, но также стабильную систему... Зародышевая плазма держит под контролем тип данного вида, регулируя процесс развития индивида... в соответствии с некой постоянной программой... Эволюция, следовательно, означает создание измененного процесса развития, регулируемого измененной плазмой". Таким образом, Гольдшмидт уже в 1940 году брал за основу понятия "система", "программа", которые вошли в обиход генетиков спустя 25 лет после работ Жакоба и Моно. Более того, интеллектуальный климат тех лет не способствовал теоретизированию в этом направлении. Известный эволюционист и ботаник А. Л. Тахтаджян, разрабатывающий принципы тектологии или "общей теории систем" в своей недавней книге приводит интересную подробность: теоретик биологии Людвиг фон Берталанфи в 1937 году в Чикагском университете начал читать лекции с идеями общей теории систем, но "тогда такого рода теоретизирование пользовалось плохой репутацией и он не рискнул поэтому опубликовать рукопись" (Тахтаджян, 1997).

Если у Ю.А. Филипченко цитоплазма, плазмон как целое, определяла родовые особенности организации, то у Р. Гольдшмидта в роли целостного детерминанта выступала онтогенетическая система организма. Л. И. Корочкин (1999) детально аргументирует, что "стройная концепция макроэволюции" Гольдшмидта вполне созвучна современному пониманию связи онтогенетики с теорией эволюции... Эта концепция включает постулаты:

1. Макроэволюция не может быть понята на основе гипотезы о накоплении случайных точковых мутаций. Она сопровождается реорганизацией хромосом и генома.

2. Перестройки хромосом способны вызывать сами по себе значительный фенотипический эффект.

3. Этот эффект вызван реорганизацией систем межтканевых взаимодействий в процессе онтогенеза и способен вызвать появление форм, резко отклоняющихся от видовой нормы, так называемых "перспективных монстров". Они могут быть преадаптированы к определенной нише и, попав либо выбрав ее, способны дать начало новым видам и родам.

4. Системная реорганизация онтогенеза реализуется через эффекты генов-модификаторов, либо на основе макромутаций, резко меняющих в случае животных ключевые этапы онторегуляции, эндокринно-гормональный статус (гомеозисные мутации, акромегалия, гигантизм, карликовость, безволосость и т. д).

Метафоры иногда сильно способствуют пониманию, принятию и популяризации идей. В случае Гольдшмидта все было наоборот. "Очень жаль однако, что красочный и емкий термин "перспективные монстры " породил резко отрицательное отношение к основному тезису Гольдшмидта о том, что мутациям, оказывающим влияние на развитие, принадлежит центральное место в эволюции", -- пишут в своей сводке "Эмбрионы, гены, эволюция" американские эмбриогенетики Рэфф и Кауфман (1986). Кроме того, причиной долгого неприятия эволюционных идей Гольдшмидта было его одно заблуждение, которое действовало на большинство генетиков вроде красной тряпки на быка. Из наличия фактов, указывающих на целостные свойства хромосомы, Р. Гольдшмидт склонен был отрицать столь определенно доказанную дискретность, подразделенность хромосомы на генетические локусы. Вопрос о соотношении целого и части -- один из самых трудных вопросов в биологии в целом, и в особенности, в теории развития.

Обсуждая целостный и элементаристский подход к анализу развития, П. Г. Светлов постулирует одно специфическое свойство живых организмов: каждая часть обладает своими дискретными признаками и в то же время является элементом целого, подчиняется "биологическим полям" более высокого уровня и другим требованиям целого. Для эмбрионального развития характерно появление относительно автономных участков, не выпадающих из системы целого организма и не мешающих друг другу. "О таких полях ничего не знают ни математика, ни физика" (Светлов, 1964, с. 22; 1978).

Отрицание генов со стороны одного из классиков генетики, конечно, смущало многих генетиков и изолировало Р. Гольдшмидта в научном сообществе. Но Н. И. Вавилова, например, это вовсе не смущало. В одном из последних публичных выступлений в январе 1940 г. на заседании Отделения биологических наук АН СССР он указывает на работу его сотрудника Н.И. Нуждина по эффекту положения и выводам из нее близким к концепции Р. Гольдшмидта. Н.И. Вавилов сочувственно цитирует мнение Дж. Холдейна, что "мистер Р. Гольдшмидт напоминает мне Вельзевула, который, будучи королем чертей, отказывается от чертей и говорит, что он никакого отношения к царству чертей не имеет, будучи отцом оных" (В кн.: "Вавиловское наследие в современной биологии", 1989, с. 329).

Концепция Гольдшмидта, изложенная им в вышедшей в 1940 году в США книге "Материальные основы эволюции", не только не обсуждалась всерьез, но агрессивно отвергалась. Спустя 40 лет его время пришло, книга была переиздана в издательстве Йельского университета, где Гольдшмидт впервые в 1939 году читал свои лекции, рассматривали его как "обструкциониста". Палеонтолог-эволюционист Стефен Гулд в предисловии приводит такое признание Гольдшмидта: "Неодарвинисты реагировали яростно. В то время меня считали не только сумасшедшим, но почти криминальным". Гулд приводит характерное свидетельство одного из американских профессоров биологии. "В университетских аудиториях имя Гольдшмидта звучало как род биологической шутки, и мы, будучи студентами, смеялись и покорно ухмылялись, чтобы показать, что мы невиновны в такого рода невежестве и ереси". Другой профессор вспоминал, что он в 60-е годы просто выбросил книжку Гольдшмидта, не читая, и не смог ее найти затем даже в библиотеке. В этой связи Гулд вспоминает роман Орвелла "1984", где сходная фамилия врага народа Гольдштейн была объектом "двухминуток ненависти" (Gould, 1982).

Обсуждая вопрос, почему эволюционные взгляды Гольдшмидта не были восприняты современниками, Воронцов (1999, с. 509) приводит два соображения: а) его гипотеза звучала слишком фантастично для своего времени и б) критика взглядов синтетической теории эволюции, столь бурно развивавшейся в США, со стороны эмигранта, зоолога немецкой школы, отторгалась по неявным социопсихологическим причинам. Но не только Р. Гольдшмидт, противопоставив себя моргановской концепции гена и постулатам неодарвинизма, находился в определенной идейной изоляции. В таком же положении оказалась в начале 50-х годов Б. МакКлинток, выдвинув концепцию подвижных контролирующих элементов, способных при встраивании в разные локусы регулировать их активность и вызывать перестройки хромосом. Поскольку материальный субстрат мобильных элементов был неизвестен, а их способность к прыжкам оставалась необъяснимой и мистической, то скепсис к ее идеям, несмотря на внешнее почтение, был всеобщим. Взгляды Б. МакКлинток и Р. Гольдшмидта в определенной степени пересекались. Она "восхищалась его критической способностью и сохраняла сходный скептицизм по отношению к взглядам ее коллег, особенно в области эволюции" (Keller, 1983).

Р. Гольдшмидта в работе Б. МакКлинток привлекло главным образом не открытие мобильных элементов, а то, что мутационные переходы могут быть вызваны не изменением внутри самого гена, а интеграцией в район его расположения другого элемента хромосомы. Транспозиция -- один из видов перестройки. В 1951 г. на симпозиуме "Теория гена" в Колд Спринт Харборе первым докладчиком был Р. Гольдшмидт, вторым -- Л. Стадлер (он отстаивал взгляды, близкие Р. Гольдшмидту, что мутации гена есть результат микроделеций) и третьим был доклад Б. МакКлинток.

Все три неортодоксальных генетика в той или иной степени оппонировали принятым взглядам и указывали на слабые места хромосомной теории наследственности. Однако эта критика была в значительной степени оставлена без внимания или показалась несущественной в наступившей через два года эпохе молекулярной биологии. В этот период интерес генетиков переместился к расшифровке генетического кода и характеру действия гена на молекулярном уровне.

Современные данные указывают на реальность и важность структурных и функциональных свойств хромосомы как целого. Нуклеопротеидная нить хромосомы (хроматин) имеет сложную иерархическую организацию. Установлены четыре уровня упаковки нити ДНК с белками в нуклеопротеидные структуры, которые в световом микроскопе видны как "хромосомы". Характер упаковки, степени спирализации нуклеопротеидного комплекса регулируется определенной системой. Имеются специальные локусы хромосом, не входящие в ранг генов, которые служат местами посадки ДНК-связывающих белков. Такая связь локально изменяет укладку хромосомной нити и влияет на транскрипционную активность генов на расстоянии сотен и тысяч нуклеотидных пар. Локусы-энхансеры усиливают активность соседних генов, локусы-сайленсеры -- ослабляют.

Хромосомы высших организмов подразделены на структурно-функциональные участки или домены, которые в виде петель размером 100-200 тысяч н. п. прикреплены своими концами к ядерному скелету (матриксу). Обнаружены десятки ДНК-связывающих белков, которые образуют сложные комплексы и присоединяясь к специальным участкам хромосом регулируют степень спирализации и деспирализации данного домена и тем самым степень транскрипционной активности окрестных генов. Не вдаваясь в детали, отметим, что у дрозофилы обнаружены две группы ДНК-связывающих белков: а) белки, которые присоединяются к блокам прицентромерного (конститутивного) гете-рохроматина, составленного в основном из сателлитной ДНК и б) белки, которые присоединясь к особым сайтам, расположенных в районе генных локусов, вызывают локальную компактизацию-декомпактизацию и тем самым влияют на дифференциальную активность этих генов в ходе онтогенеза (см. подробнее Георгиев, 1989; Корочкин, 1999).

Достаточно какому-либо гену в случае хромосомной перестройки оказаться рядом с гетерохроматином или сайтом, к которому присоединяется белок-репрессор, и активность этого гена понижается. Таков молекулярный контур феномена "эффекта положения" генов, которому Гольдшмидт придавал столь важное значение в своей концепции хромосомы как целого. Перестройки хромосом, по его представлениям, самый главный кандидат системных мутаций.

В многолетних работах В.Н. Стегния по кариосистематике группы близких видов малярийных комаров получены серьезные факты в пользу реальности системных мутаций. Он показал, что хромосомы в ядрах генеративных клеток (яйцеклетка и питающие клетки) расположены упорядоченно, они прикреплены к ядерной мембране в особых точках, образуя ядерную архитектонику. Характер расположения мембранно-хромосомных связей строго видоспецифичен. При полиморфизме по некоторым инверсиям в пределах вида, точки прикрепления хромосом к мембране ядра не меняют видового рисунка. Так что по одной особи можно определишь ее видовой статус. Мутационный переход с одной архитектоники на другую и может рассматриваться как гольдшмидтовская системная мутация (Стегний, 1993).

В контексте данного обсуждения важен вывод В.Н. Стегния о роли инверсионного полиморфизма в видообразовании. В середине 30-х годов Добжанский, работая в лаборатории Моргана вместе со Стертевантом обнаружил, что две морфологически сходные расы дрозофил вида D. pseudoobscura, взятые из географически удаленных популяций, не скрещиваются между собой и отличаются несколькими инверсиями. Впервые введенное в 1934 году исследование политенных хромосом давало возможность детального слежения за структурой хромосом. Это был первый случай, который указывал, что изменение порядка генов может иметь само по себе сильный генетический эффект, вплоть до видообразования. Любопытно, что именно Добжанский в начале 30-х годов убедил Гольдшмидта в важности эффекта положения, часто возникающего при инверсиях (Dietrich, 2000). Когда выяснилось, что инверсии достаточно часто встречаются в популяциях дрозофил, Добжанский был зачарован возможностью, изучая полиморфизм по инверсиям, следить за изменением генофонда популяций и тем самым за самим процессом эволюции.

В начале 1936 года он писал своему другу генетику Милославу Демерецу: "Стертевант и я обезумели от изучения географии инверсий у pseudoobscura и работаем целыми днями... Вопрос настолько интересен, что мы оба, Стертевант и я, в состоянии постоянного возбуждения, равного которому мы не испытывали уже очень давно" (Kohler, 1994). Вскоре были показаны определенные сезонные и географические различия по частоте инверсий в природных популяциях. Затем Добжанский и его коллеги, используя метод экспериментальных ящичных популяций, получили доказательства, что некоторые инверсии действительно связаны с адаптивными признаками. Добжанский полагал, что подобного рода адаптивный полиморфизм по инверсиям в случае географической изоляции способен привести к видообразованию. Отсюда берет начало концепция хромосомного видообразования у животных.

Напротив, по Стегнию, виды с адаптивным инверсионным полиморфизмом не имеют потенций в видообразовании. И у дрозофил и у малярийных комаров филогенетически исходные виды как правило мономорфны, а более молодые виды отличаются инверсионным полиморфизмом. Позиция "от полиморфизма к видообразованию", по мнению Стегния, базируется "на суеверном отношении к ошибочному дарвиновскому принципу "разновидность суть возникающие виды" (Стегний, 1993).

2.8 Заключение по разделу

В главах раздела 2.2. показано, что генетика в своем развитии с самых разных сторон приводила к ограничению постулатов дарвиновской теории (селектогенеза).

Основоположник генетики Мендель подчинил хаос изменчивости, которая во время Дарвина считалась неограниченной и беспорядочной, четким математическим закономерностям. Он установил порядок там, где Дарвин и его последователи видели причудливую игру "сил наследственности". После опытов В. Иогансена пришлось ограничить всемогущество естественного отбора. Оказалось, что индивидуальные отклонения (модификации) не наследуются и что отбор эффективен в популяции до тех пор, пока не исчерпана наследственная гетерогенность. С.И. Коржинский и Г. де Фриз установили, что наследственные изменения -- мутации, в результате которых образуются элементарные виды (жорданоны), могут возникать вне всякого отбора, а не путем накопления мелких адаптивных уклонений.

Базируясь на представлениях Г. де Фриза, французский эволюционист и генетик Люсьен Кэно (1866-1951), открывший явление множественного аллелизма и летальные факторы у мышей, высказал и развил идею преадаптации. Приспособленность организмов не есть результат постепенного отбора, а следствие возникшего ранее нового мутационного признака, бывшего нейтральным или даже вредным в прежней среде (Назаров В. И., 1974, 1991). Вначале мутационно возникает новая структура, а затем в новых условиях отрабатывается ее приспособление. Отбор не отрицался, но из автора переводился в разряд редактора.

Экспериментальный анализ закономерностей географического распределения растительных видов привел Дж. Виллиса к выводу, что распределение видов в природе есть функция времени их возникновения и не определяется "борьбой за существование". Новые видовые формы возникают мутационно, затем сами выбирают нишу обитания. Процессы возникновения видов и адаптация путем естественного отбора, согласно де Фризу и Дж. Виллису, проходят в разных плоскостях. Этот же вывод обосновал С.С. Четвериков. Его работа ограничила принцип дивергенции Ч. Дарвина, согласно которому всякое различие между популяциями одного вида или близкими видами есть следствие адаптации.

Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова несомненно следует считать ограничивающим представления классического дарвинизма. Как бы ни действовал отбор, изменчивость проходит в определенных рамках. Есть законы формообразования. Систематика организмов может строиться независимо от филогении. Наконец, в рамках генетики была обоснована уже выдвигавшаяся биологами в XIX в. идея о различии механизмов и факторов микро и макроэволюции.

Таким образом, есть основания назвать первый этап взаимодействия генетики и теории эволюции как этап генетического антидарвинизма, понимая под "анти" аспект научной критики. Несомненно, многие положения генетики удалось в 30-е годы совместить с классическим дарвинизмом. Место неопределенных дарвиновских изменений заняли мутации, которые, как оказалось, насыщают популяции в гетерозиготном состоянии. Помимо морфологических мутаций, были описаны затем мутации, вызывающие разного рода физиологические и биохимические отличия. Анализ судьбы мутаций в природных популяциях стал рассматриваться основным элементом в познании эволюции.

Казалось, синтетическая теория эволюции способна снять всю критику 20-х годов. Но на фоне явных успехов в познании материальных структур наследственности и наследственной изменчивости эти противоречия лишь ушли в тень. Постепенно с очевидностью выявилось, что само представление о мутационной изменчивости, взятое из хромосомной теории наследственности, грешит неполнотой. В рамках современной "подвижной" генетики резко изменилось представление о механизмах и формах наследственной изменчивости.

3. Неполнота хромосомной теории наследственности как фундамента СТЭ

Хромосомная теория наследственности, укрепившаяся в своих основаниях после открытия генетической роли нуклеиновых кислот, отвечает всем требовании развитой научной теории (Любищев А. А., 1982, 1991):

а) на основе небольшого числа постулатов она объединила множество фактов из разных областей биологии: генетики, цитологии, эмбриологии, биохимии, популяционной генетики, селекции;

б) теория позволяет управлять явлениями и строить прогнозы;

в) дает возможность строгого количественного описания явлений;

г) в теории оговорены четкие границы ее применимости.

Неудивительно, что объединение положений хромосомной теории наследственности с дарвиновскими представлениями селектогенеза, придавало такую убедительность и СТЭ. Ее адепты считали сложившуюся к концу 60-х годов хромосомную теорию необходимой и достаточной для объяснения всех явлений эволюции: "Все наследственные различия сводятся к разным наборам и комбинациям перечисленных выше форм мутаций. Мы можем поэтому утверждать, что если и встречаются в природе какие-либо еще не известные нам типы элементарных наследственных изменений, то они исчезающе редки по сравнению с хорошо известными нам мутациями. Мы можем, следовательно, принять известные нам из генетики мутации в качестве элементарного эволюционного явления" (Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В., 1969). Убеждение, что все наследственные изменения сводятся к мутациям в их моргановском понимании можно было уже в то время отнести к "убеждениям чувств". Конечно, в своей последней книге Н. Н. Воронцов (1999) далеко отошел от этого чеканно точного, но, увы, не отражающего полноту реальности и потому искаженного представления (Голубовский, 2000).

3.1 Понятие "мутация": дилемма точности и полноты

Термин "мутация" до его введения в генетику был использован в эволюционной теории палеонтологом Ваагеном в 1868 г. для обозначения смены "рядов форм" у ископаемых аммонитов (Ю. А. Филипченко, 1977). В концепции Г. де Фриза 1901-1903 гг. термин "мутация" относился к любому вновь возникшему без участия скрещивания достаточно резкому наследственному изменению и не персонифицировался с каким-либо конкретным материальным носителем. Аналогично, как уже говорилось, В. Иогансен ввел термин "ген" как удобную фикцию для обозначения дискретных менделевских факторов.

Любопытно, что Рихард Гольдшмидт в своих лекциях "Основы учения о наследственности", вышедших в 1911, обсуждая цитологические особенности оплодотворения и редукционного деления, не сомневается что "именно в хромосомах концентрируются наследственные свойства" (Гольдшмидт Р., 1911 г., с. 11). При этом Р. Гольдшмидт подробно обсуждает сходство в поведении менделевских факторов (термин "ген" он только упоминает единожды) и хромосом. Но он считал в то время, что гипотеза отождествления менделевских факторов с хромосомами "терпит крушение в одном единственном пункте -- именно в численности хромосом" (там же, с. 356). Менделирующих факторов много, а хромосом мало, и если допустить, что каждая хромосома содержит много факторов, то тогда они должны всегда наследоваться совместно, сцепленно, а этого не наблюдается. Стало быть скептик, -- пишет Гольдшмидт, -- будет прав, отказываясь непосредственно отождествлять хромосомы с менделевскими факторами.

Историк науки должен отметить, что чувство интеллектуальной красоты не обмануло зоолога и эмбриолога Р. Гольдшмидта: "Но кто имел возможность лично познакомиться с процессом созревания половых клеток и при этом наблюдал то чрезвычайное единообразие в самых малейших проявлениях, которое красной нитью проходит через весь органический мир, тот не мог, конечно, не признать, что за этими реальными явлениями должен скрываться некоторый внутренний смысл, и что должны существовать тесные отношения между внешними, видимыми под микроскопом процессами и экспериментально найденными биологическими явлениями " (Гольдшмидт, 1911, с. 356).

Трудность была преодолена открытием линейного расположения генов в хромосоме и регулярно происходящего перекреста хромосом (кроссинговера), приводящего к нарушению жесткого сцепления признаков. Открытие явления перекреста в школе Т. Моргана дало возможность устранить парадокс небольшого числа хромосом и множества комбинирующихся в потомстве признаков. Материализация гена в исследовательской программе Т. Моргана увенчалась успехом, венцом которого явилось учение о локализации генов в хромосомах. К 20-м годам выяснилось, что "мутация" де Фриза далеко не соответствует мутации Т. Моргана. Поэтому С. С. Четвериков в своей классической статье предпочел пользоваться термином "геновариация", понимая под этим наследственные изменения генотипа, затрагивающие структуру гена, его положение в хромосоме, а также изменения в самом хромосомном комплексе. Однако, термин "геновариация" не привился. В силу психологической инерции исследователи, привыкнув к одному термину, используют его до тех пор, пока амбивалентность не становится сначала очевидной и затем вопиющей.

На амбивалентность термина "мутация" ясно указывает в 1944 г. такой авторитет в области эволюции, как Дж. Симпсон. "Наиболее спорный в настоящее время эволюционный вопрос, как в генетике, так и в палеонтологии, это, вероятно, вопрос о природе мутаций вообще и о природе некоторых мутаций, играющих роль в том или ином эволюционном процессе, в частности" (Симпсон, 1948, с. 87). Подобная предосторожность -- удел немногих.

Триумф хромосомной теории наследственности оставил в тени амбивалентность термина. Общепринятым стало более узкое (по существу предложенное С.С. Четвериковым) понимание термина "мутация" как синонима дискретных наследственных изменений. Мутации стали классифицировать как генные, хромосомные и геномные. Казалось, тем самым охвачена вся сфера наследственной изменчивости. Доминирующим стало представление, что вся наследственная изменчивость, возникающая вне скрещиваний, сводится к мутациям, к тому, что происходит с генами хромосом.

Произошло обычное в истории науки смещение: выигрыш в точности оказался связан с определенной утратой правильности, полноты картины. Сведение всей наследственной изменчивости к моргановским мутациям несомненно вело к точности, давало возможность учесть их частоту, концентрацию в популяциях. Возникла иллюзия полноты описания всей картины наследственной изменчивости в рамках традиционных моргановских представлений.

3.2 Концепция "главной молекулы" и редукционизм

В 1956 г. в Институте Джонса Гопкинса в Балтиморе (США) состоялся Международный симпозиум "Химические основы наследственности". В симпозиуме участвовали около 150 ведущих специалистов в области молекулярной биологии и генетики. Среди них -- будущие нобелевские лауреаты -- Дж. Уотсон, Ф, Крик, А. Корнберг, С. Очоа, М. Дельбрюк, Ф. Жакоб. Можно с определенностью сказать, что идеи и факты, доложенные на этом симпозиуме, надолго послужили ориентиром в понимании структуры и функции гена и механизмов наследственности.

Стержень докладов по анализу свойств нуклеиновых кислот, их роли в процессах трансформации, трансдукции, характеру воспроизведения, составила высказанная в 1953 г. гипотеза "двойной спирали" Дж. Уотсона и Ф. Крика. Из их модели следовало, что ген можно представить как некоторую единицу нуклеиновой кислоты, воспроизведение -- как авторепликацию двойной цепи ДНК, мутацию -- как изменение структуры нуклеиновой кислоты в пределах локуса, а функцию гена -- как перевод информации, заложенной в данном отрезке ДНК, в специфичность соответствующего белка.

В последующие после 1956 г. 10-15 лет выяснение молекулярно-генетических механизмов этой цепи событий происходило как серия ослепительных открытий, многие из которых удостоены Нобелевской премии. Их присуждение можно использовать как определенный объективный показатель, как "путевые столбы" в развитии генетики. В период с 1959 г. по 1969 г. из большого древа научных дисциплин в области биологии и медицины около 50 % премий присуждены за открытия в области структуры и функции гена.