Авимимиды и проблема происхождения птиц

Авимимиды и проблема происхождения птиц

О происхождении птиц и птичьего полета

Особенности строения скелета авимима дают нам повод еще раз обратиться к изучению возможных путей формирования птичьего полета и адаптации к полету. Несомненно, большую роль в решении данной проблемы сыграло бы четкое представление о характере филогенетических взаимоотношений теропод и птиц. Этот сложный вопрос многократно обсуждался в печати, хотя единого мнения так и не сложилось. Отметим, что всегда в центре внимания находился археоптерикс, систематическое положение которого в большинстве случаев было решающим для определения родственных связей птиц. Многие авторы рассматривали его как птицу (Galton, 1970; Thulborn, 1975; Walker, 1977; Whetstone, Martin, 1979; Hecht, Tarsitano, 1980; Benton, 1983 и др.). Даже когда признавали промежуточное морфологически положение археоптерикса между рептилиями и птицами (Petronievics, 1950; De Beer, 1954; Simpson, 1980) или динозаврами и птицами (Huxley, 1868; Marsh, 1877; Wellnhofer, 1974; Marx, 1978), его все же относили к птицам. В редких случаях археоптерикса считали одним из теропод, несмотря на его оперение (Lowe, 1935, 1944; Ostrom, 1976, 1979). Одна из последних работ на эту тему (Padian, 1982) на основании анализа почти полусотни признаков отводит археоптериксу конкретное место между тероподными динозаврами Ornitholestes и Deinonychosauria.

Нам кажется, что птичьи признаки, обнаруженные в большом количестве в скелете авимима, позволяют несколько иначе, чем прежде, посмотреть на положение археоптерикса в системе рептилий. Все признаки, на которые мы обратили внимание в предыдущей главе, называются птичьими скорее по традиции, поскольку они впервые описаны, наиболее многочисленны и ярко выражены у птиц. Однако осталось мало сомнений и пример авимима подтверждает это еще раз, что значительное количество птичьих признаков, разбросанных по разным группам, существовало уже на динозавровом уровне (а может, даже на псевдозушьем), в том числе крылья и перья, вилочка-ключица, заднее обращение лобковых костей и первого пальца стопы. Именно они считались ранее уникальными для археоптерикса, именно из-за них его причисляли к птицам. Ныне же заднее обращение лобковых костей твердо установлено для сегнозавров и дейнонихозавров (Барсболд, Перлз, 1979). Заднее, точнее заднебоковое, положение первого пальца стопы в равной степени присуще тероподам и археоптериксу, а что касается его хватательной способности у последнего, то она весьма сомнительна, поскольку он прикрепляется приблизительно в 1/4 от дистального конца второй плюсневой кости. Вилочка-ключица обнаружена у овирапторид (Барсболд, 1981), явно не летающих форм. И вот теперь даже перья вряд ли могут считаться привилегией птиц. Более того, и значительная дифференциация перьев археоптерикса уже не может рассматриваться как исключительно птичья черта, ибо если соглашаться с существованием перьев у авимима, то только дифференцированных (в противном случае бессмысленно существование механизма "пронации-супинации" и приведения кисти). Это совсем низводит археоптерикса до динозаврового уровня. Ранее, когда он был единственным достоверным примером "оперенной рептилии" (изолированное перо из Каратау тоже, вероятно, принадлежит рептилии), именно перья и крылья, пожалуй, главные признаки птиц, прежде всего не позволяли причислить его к динозаврам. Теперь таких примеров, по крайней мере, два-- археоптерикс и авимим, и это должно сильно облегчить психологически задачу переосмысления систематического положения археоптерикса и таксономического значения перьев. Из сказанного видно, что в настоящее время невозможно безоговорочно считать археоптерикса птицей. К тому же, согласно последним данным по морфологии черепа археоптерикса (Whetstone, 1983), он мало подходит и на роль предка птиц.

В настоящее время почти все теории происхождения птиц (от крокодилов, от псевдозухий, от птицетазовых динозавров и др.) имеют право на признание в большей или меньшей степени, несмотря на то что от некоторых отказываются даже авторы (Walker, 1985). Качественно новые данные, которые дает авимим для решения проблемы происхождения птиц, могут изменить столь неопределенную ситуацию в пользу тероподовой теории.

В предыдущей главе было показано, как часто среди теропод проявляются птичьи признаки. Теперь, после изучения авимима и бедренной кости из Ирэн-Нора, становится ясно, что морфологическая близость теропод и птиц носит гораздо более глубокий характер, нежели представлялось ранее. Если рассматривать и археоптерикса в качестве одного из тероподных динозавров, а мы придерживаемся именно такой точки зрения, то сходство приобретает и важный временной аспект. Что имеется в виду? Наибольшее количество птичьих признаков и лучше морфологически выраженных присуще поздним формам теропод, позднемеловым. Следовательно, сегодня трудно говорить об их непосредственном родстве с птицами. Но наличие такого важного признака, как дифференцированное оперение у позднеюрского археоптерикса, свидетельствует о возможности его приобретения более ранними формами и повышает вероятность прямых филогенетических связей динозавров и птиц. Это же в какой-то степени подтверждает материал по авимиму, резко увеличивший количество хорошо выраженных птичьих признаков среди теропод. При этом становится совершенно очевидно, что нет ни одной другой группы рептилий, в том числе и позднемеловой, кроме тероподных динозавров и конкретно авимимид, которая обладала бы таким большим количеством птичьих черт. Нам кажется, что прежде этому факту не уделяли должного внимания. Столь широкое распространение одинаковых морфологических признаков, вероятно, свидетельствует либо о прямых родственных связях, либо о параллельном развитии групп. Однако, чем многочисленнее признаки сходства, тем ближе в пучке параллельных линий должны стоять сравниваемые формы, в какой-то момент получая право называться родственными. Посмотрим внимательнее, можем ли мы говорить о близких родственных связях авимима и птиц. Как и во многих случаях, в данном тоже трудно отделить проявления параллелизмов от унаследованных от общего предка черт. Легко насчитать больше двух десятков признаков, выражающих очевидное морфологическое сходство авимима с птицами, но среди них не так уж много тех, которые могли бы свидетельствовать в пользу родства. Из всех пригодных для нашего анализа признаков мозговая коробка, пожалуй, наиболее полно выражает черты предков. Хотя у авимима нейрокраниум немного смят, мало сомнений в том, что он несет основные динозавровые черты и больше всего напоминает мозговую коробку среднеазиатского итемира и американского гесперор-ниса, а сходство с остальными птицами весьма отдаленное и выражено в основном в строении затылочной области. Поэтому нейрокраниум не дает серьезных оснований для предположений о родстве птиц и авимима. Из других признаков черепа, пожалуй, только формирование своеобразного челюстного аппарата трудно истолковать, основываясь лишь на конвергентном сходстве. Можно было бы использовать данные о строении мягких тканей, полученные в результате изучения черепа, тем более что некоторые из них говорят в пользу родственных связей, но, учитывая их не полную достоверность, вряд ли им следует особо доверять. Поэтому, основываясь только на строении черепа, почти невозможно прийти к каким-либо определенным выводам о родстве птиц и теропод вообще. Сходство же итемира и авимима, с одной стороны, и гесперорниса - с другой, можно трактовать как проявление родственных связей, несмотря на значительную разницу в строении посткраниального скелета. Этот частный случай проявления сходства конкретных форм приближает друг к другу в плане родственных связей группы более высокого таксономического ранга.

Что касается посткраниального скелета, то в его конструкции наиболее показательны передние конечности и таз. Уже говорилось, что первые имеют птичий план строения. Такие признаки, как устройство дистального эпифиза плечевой кости и образование в связи с этим сложного механизма "пронации-супинации и приведения кисти", формирование подобия птичьей пряжки, отражают глубокое морфологическое сходство птиц и авимима, которое носит, скорее всего, неконвергентный характер. Уникальное строение подвздошных костей с почти горизонтальной постацетабулярной частью, заднебоковое положение антитрохантера и срастание позвонков между собой и с костями таза в сложный крестец может свидетельствовать в пользу родства, но вступает в явное противоречие с общей конструкцией таза обычного тероподового характера (направленные чуть вперед и вниз лобковые кости с "башмачком" на конце, динозавровая форма седалищных костей). Поэтому строение передних конечностей и таза дают противоречащие друг другу данные о филогенетических отношениях птиц и авимима. В конструкции позвонков нет и намека на птичью гетероцельность, хотя количество шейных позвонков, некоторые детали их строения такие же, как у птиц. Большинство признаков строения задних конечностей объясняются и родством, и конвергенцией скорее даже последней. В результате получается, что явных признаков, указывающих на прямое родство, почти нет, за исключением одинакового строения тарзальных костей с бескилевыми птицами и тинаму (McGowan, 1984). Если и есть какие-либо родственные связи, то они общего тероподового плана и уходят своими корнями глубоко в прошлое. Не исключено, что авимим имел общего предка с птицами и, если бы не слишком позднее время существования, то его с большими, чем у археоптерикса, основаниями следовало бы включить в предковую для птиц группу. Пока же линию авимима следует признать просто одной из параллельных ветвей в развитии теропод и ведших к летающим формам. Но поскольку птичьи признаки в ней очень многочисленны, то тероподовая теория происхождения птиц получает дополнительные права на существование. Можно констатировать, что эта теория, как ни одна другая, накопила за последние годы много фактов, говорящих в ее пользу, и находка авимима одна из самых важных в этом ряду.

Значительное сходство в строении скелета авимима и птиц, предположительное присутствие у него перьев, определяют повышенный интерес к этому тероподу в плане изучения возможности появления летающих форм не только среди лазающих по деревьям, но и среди наземных бегающих животных. Конечно, значительную помощь в этом оказало бы решение вопроса о конкретных предках птиц, но, как мы только что видели, ясных представлении о них еще нет. Тем не менее, формирование птичьих признаков у бегающих бипедальных теропод типа авимима является реальным примером такого рода процесса. При этом особый интерес вызывает преобразование тех частей скелета, на которых непосредственно не отражаются те или иные адаптации к передвижению (череп, передние конечности). Именно по ним можно судить о появлении черт птичьей морфологии, которые вне зависимости от того, чем они вызваны (конвергенцией или родством), могут говорить о более или менее существенном сходстве путей развития авимима и птиц.

Достоинства и недостатки обеих теорий происхождения птичьего полета, "древесных лазающих предков" "бипедальных бегающих" уже многократно обсуждались (Дементьев, 1940; Гладков, 1949; Galton, 1970; Ostrom, 1979; Martin, Whetstone, 1979; Padian, 1982; Bremond, 1982; Silverin, 1981; Fallipou, 1982 и др.), и к этому трудно что-либо добавить. Конечно, вторая теория гораздо труднее воспринимается с точки зрения "здравого" смысла и, думается, что это одно из самых серьезных возражений против нее. Чрезвычайно трудно себе представить побуждающие стимулы, заставлявшие бегающих наземных теропод подпрыгивать или совершать какие-либо подобные движения, могущие при дальнейшем совершенствовании привести к образованию крыльев и к полету.

Как и при решении филогенетического аспекта проблемы происхождения птиц, при изучении экологического в центре внимания находился знаменитый археоптерикс, а именно его образ жизни - древесный или наземный и способность к .полету. В зависимости от того или иного решения этих вопросов отдавалось предпочтение какой-лиибо теории. В настоящее время только способность археоптерикса к полету вызывает мало сомнений. Было установлено, что асимметрия маховых перьев современных птиц непосредственно связана с их способностью к полету в широком смысле (Дементьев, 1940; Шульпин, 1940; Feduccia, Trodoff, 1979). Нелетающие птицы имеют более симметричное опахало. У археоптерикса хорошо выражена асимметрия маховых перьев и на этом основании некоторые авторы (Feduccia, 1980; Padian, 1982) утверждают, что у него был вполне возможен машущий (не планирующий) полет. Тем более, что как недавно показано (Padian, 1983), отсутствие foramen triosseum, видимо, не было препятствием к осуществлению активного полета, ибо надкоракоидная мышца, поднимающая крыло, могла функционировать, как у птиц, и без этого отверстия -- ее сухожилие проходило по внутренней стороне акрокоракоидного отростка.

Однако данные по перьям вступают в явное противоречие со строением посткраниального скелета археоптерикса. В нем нет почти никаких особенностей, свидетельствующих о способности к полету, за исключением вилочки-ключицы, которая, мы видели, свойственна не только летающим формам, а и заведомо наземным овирапторидам. Коракоид несколько удлинен и загнут медиально, но скапулокоракоид в целом имеет динозавровую конструкцию. Данных по окостенению грудины нет (Hecht, Tarsitano, 1980). Поэтому если и можно из-за перьев говорить о машущем полете археоптерикса, то, вероятно, крайне примитивном, поскольку необходимая скелетная конструкция для его обеспечения еще не развилась, а ненужный активно летающим формам длинный хвост остался.

Представления об образе жизни археоптерикса диаметрально противоположны. Нам кажется, что мнение о нем как о древесном обитателе и "древесная" теория происхождения полета столь тесно связаны, что сейчас даже трудно установить, какой из этих взглядов играл определяющую роль. Анализ хватательной способности и приспособления к лазанию по деревьям передних и задних конечностей допускает совершенно противоречивые толкования. Птицеобразная стопа и обращенный первый палец могли быть способны к охвату веток деревьев, а длинные загнутые когти передних конечностей - к лазанию по ним (Дементьев, 1940; Шульпин, 1940; Pycraft, 1906; Bock, Miller, 1959). Но, с другой стороны, обращение первого пальца неполное, и он расположен выше дистального конца, коготь на нем меньше других, сгибательные бугорки на всех когтях слабо развиты (Ostrom, 1979). Что касается передних конечностей, то одних загнутых когтей мало для лазания, для которого нужна соответствующая конструкция и мускулатура всей конечности целиком. Поэтому с равным успехом можно говорить и о наземном образе жизни археоптерикса. Нам все-таки представляется более предпочтительной именно эта точка зрения, так как его стопа имеет типичный тероподовый облик. На это обращал внимание и Остром (Ostrom, 1976, 1979). Там же он справедливо отмечал структурное сходство либо как результат близких филетических отношений, либо как свидетельство почти полного функционального сходства. Тем не менее, хотя однозначного толкования скелетных особенностей археоптерикса и соответственно его образа жизни на сегодняшний день не существует, мы принимаем определенную точку зрения -- "наземную". Во-первых, ее подтверждает достаточно убедительно анализ строения задних конечностей (Ostrom, 1979). Во-вторых, показательное сходство передних и задних конечностей археоптерикса и длинноруких целурозавров говорит против его древесного образа жизни, который никогда не приписывался кому-либо из теропод. В-третьих, таз археоптерикса имеет типичное опистопубическое строение, как у многих теропод (Барсболд, 1983а).

Итак, строение скелета археоптерикса свидетельствует о его наземном образе жизни, а перья и крылья -- о способности к полету. Отсюда вслед за Остромом можно сделать вполне естественный вывод о первичном появлении летающих форм именно среди наземных животных. Пока оставим в стороне обсуждение непосредственных путей формирования крыла и полета (здесь с Остромом трудно согласиться), ибо это частная деталь общей проблемы происхождения птиц, для которой данные по археоптериксу не могут считаться решающими в силу их некоторой противоречивости. Обратим внимание на нее в целом и посмотрим, что может дать для ее решения авимим.

Нам представляется, что он является хорошей морфологической моделью формирования в скелете птичьих признаков и по-новому освещает вывод Острома о появлении предков птиц среди бегающих бипедальных теропод. Правда, здесь следует оговориться, что происхождение птиц от теропод нельзя считать доказанным, как полагает Остром, и потому лучше вести речь лишь о возможности появления летающих форм (не обязательно птиц) среди наземных бипедальных теропод. Именно такой пример и демонстрирует авимим. Среди его птичьих признаков можно выделить те, которые являются следствием бипедального передвижения, и те, которые просто отражают морфологическую общность с птицами. К последним относятся в первую очередь череп и передние конечности. Развитие в них значительного числа черт птичьей морфологии при сохранении, в сущности, динозавровой организации черепа, вероятно, выдает некоторое сходство путей развития авимима и птиц. Нет никаких сомнений, что все эти черты не имеют отношения к бипедальным адаптациям, а связаны с особенностями поведения, питания и только подчеркивают возможность формирования птичьей морфологии у бегающих бипедальных теропод. Хотя и не совсем ясно, свидетельствуют ли эти признаки о конвергентном сходстве с птицами или о родственных связях, это совершенно безразлично для предположения о появлении летающих форм среди наземных. Известно, что многие из особенностей строения черепа и передних конечностей развиваются у птиц в связи с оперением, со способностью к полету. А пример авимима ясно показывает появление признаков аналогичного характера у несомненно бегающих бипедальных теропод. Поэтому не может ли сам факт приобретения одинаковых структур, как связанных, так и не связанных с полетом, указывать и на одинаковые пути их приобретения? Вероятно, на этот вопрос следует ответить положительно, поскольку речь идет, по крайней мере, о группах параллельного развития. Другими словами, предполагаемое формирование оперения, зачатков крыла, коррелятивно связанных с ними структур черепа, произошедшее у бипедальных теропод типа авимима, скорее всего, говорит о том, что нечто подобное могло происходить и у предков птиц, научившихся летать, не поднимаясь на пепевья и ппаииоуя nrrvna вниз. а лишь бегая по земле.

Большинство признаков задних конечностей и осевого скелета связаны, скорее всего, с бипедальным передвижением. Тем не менее их существование у авимима и птиц также говорит о морфологической общности, основанной либо на прямом родстве, либо на сходстве в образе жизни. Признание справедливости любого из этих предположений, не говоря уже об их совокупности, приведет к правильности положения о первичном формировании птичьей анатомии именно-у бегающих форм и косвенно будет свидетельствовать в пользу "наземного" происхождения полета птиц. Но, как уже было показано, авимим, вероятно, входит в линию параллельного развития с птицами и поэтому упомянутое сходство должно быть следствием одинакового образа жизни.

Хорошо известно, что сильным аргументом в поддержку теории происхождения птиц от бипедальных теропод, бегавших по земле, является птицеподобная конструкция задних конечностей последних (Furbringer, 1888; Nopsca, 1923; Simpson, 1946; Ostrom, 1979 и др.). Нет сомнений, что из всех ископаемых рептилий, так или иначе подозреваемых в родственных связях с птицами, она достигла максимальной степени выражения именно у авимима (вероятно, совершенно сходное устройство конечностей имел и китайский теропод, известный по бедренной кости из Ирэн-Нора). И хотя в данном случае речь, по-видимому, идет не более чем о простом конвергентном сходстве, все равно это может говорить только в поддержку теории "бегающих предков". Вполне логично предположить, что одинаковые условия существования вызвали и формирование аналогичной бегающей конструкции задних конечностей и у авимима, и у предков птиц, т.е. последние тоже должны были быть наземными и бипедальными. Только при этом условии передние конечности освобождались от функции поддержки тела, что, видимо, имело решающее значение в эволюции полета птиц (De Beer, 1954; Ostrom, 1979; Padian, 1982). Образование специфических передних и задних конечностей птиц, адаптированных к совершенно различным функциям, вероятно, происходило независимо друг от друга, причем сначала задние приобрели легкую бегающую конструкцию, а затем освобожденные от поддерживания тела передние получили возможность видоизмениться в протокрьшо. Принятие теории "древесного предка" птиц оставляет передние конечности постоянно занятыми. Остром справедливо отмечал (Ostrom, 1974), и с ним трудно не согласиться, что лазание и машущий полет требуют абсолютно разных движений и включают разные группы мышц, а силы отбора, стремящиеся совершенствовать одну активность, не были бы оптимальны для другой. К этому мы можем добавить, что планирование с дерева на дерево ставит и передние, и задние конечности в одинаковые условия, и потому те и другие часто включаются в летательный аппарат древесных планеров (в некоторых случаях ящерицы используют ребра для увеличения несущей поверхности тела, перепонка у подоптерикса была натянута между телом и задними ногами). Имея в виду бипедальное передвижение как самого авимима, так и его целурозавровых предков, надо признать первичное формирование признаков адаптации к бегу задних конечностей и только затем видоизменение освобожденных передних в крыло. Но некоторые птичьи черты существуют в строении черепа, позвоночного столба, таза и лишь часть из них связана с бипедальным передвижением. Поэтому в случае с авимимом фактически происходит формирование птичьего скелета, а не отдельных признаков, являющихся следствием бипедализма, и именно у бегающей рептилии, т.е. существуют реальные основания для предположения о предшествовании бипедаль-ной осанки в эволюционном развитии птиц стадии полета без промежуточной древесной стадии. Несмотря на то что ко времени существования авимима (к середине позднемеловой эпохи) настоящие птицы уже освоили воздушную среду, вполне возможно, мы имеем дело как бы с промежуточным этапом становления птиц, хотя и не приведшим в дальнейшем к ним, но прекрасно иллюстрирующим вероятный ход этого процесса.

Говоря о параллельном развитии, нельзя не задуматься над большим или меньшим сходством путей формирования птичьей морфологии в различных группах, в том числе и в ветвях, приведших к авимиму и непосредственно к птицам. Анализируя распространение птичьих признаков среди теропод, мы видели, что комплекс их приобретался постепенно, на разных эволюционных уровнях в нескольких ветвях сразу.

Другими словами, происходило нечто аналогичное процессу маммализации териодонтов (Татаринов, 1970), т.е. "орнитизация" теропод, впрочем, быть может и не имевшая такого же логического завершения. Например, интертарзальный сустав приобретен практически всеми архозаврами, за исключением крокодилов, и, видимо, на самом раннем этапе. Есть все основания предполагать, и пример теропода Syntarsus rhodesien-sis из верхнего триаса Южной Африки (Raath, 1969) подтверждает это, что следующим этапом могло быть формирование единого комплекса сросшихся метаподий, которое, в большинстве известных сегодня групп произошло в мелу (авимимиды, элмизавриды) .Для последних на более раннем этапе должно было идти слияние берцовых костей между собой и с предплюсной и одновременное образование дополнительного мыщелка для малой берцовой кости. Для других теропод (дейнонихозавры, сегнозавры) вторым этапом "орнитизации" могло стать обращение лобковых костей назад, которое, судя по археоптериксу, случилось не позднее конца юры, но дальше процесс в этих линиях, по-видимому, не пошел, так как позднемеловые дромеозавриды и велоцирапториды почти не отличаются от своих раннемеловых сородичей. Преобразования передних конечностей и черепа могли происходить с самого начала, с момента становления бипе-дальной осанки и, вероятно, должны были быть самыми значительными. У авимима мы сталкиваемся как раз с такой ситуацией.

Далеко зашедшая "орнитизация" авимима свидетельствует о перспективности поисков предков птиц среди наземных бипедальных форм. На это же указывает и широкое распространение птичьих признаков среди теропод, древесные формы которых неизвестны и одной из главных тенденций в развитии было совершенствование бипедализма. Хотя от авимимид птицы не произошли, это совсем не значит, что такой путь эволюции не мог привести к птичьему полету. Во-первых, нам ничего не известно об их потомках, а во-вторых, у авимимид присутствуют не только птичьи признаки, обычно ассоциируемые с бипедализмом, но и специфические черты, связанные с полетом.

Существует одно довольно серьезное возражение против теории "бегающих предков" птиц, подтверждаемой авимимом: потеря им первого пальца. Однако, как известно, он есть не у всех птиц и его отсутствие, по-видимому, объясняется достаточно глубокой специализацией к бегу. И, что не менее существенно, для перехода от наземной стадии к стадии полета, вероятно, не обязательно было быть хорошим бегуном типа авимима и до редукции первого пальца дело могло просто не дойти. Довольно убедительно, на наш взгляд, это доказывается еще раз тем же самым археоптериксом. Главным фактором в данном случае должна быть бипедальность, освобождавшая передние конечности для других функций (Дементьев, 1940; De Beer, 1954; Ostrom, 1974; Elzanowski, 1983 и др.).

Теперь перейдем собственно к проблеме происхождения полета, в которой главными моментами являются побуждающие мотивы для полета и доминирования машущих движений. При этом, правда, подразумевается, что перья уже должны существовать. Но, как было ранее сказано, перья вряд ли первоначально появились в качестве приспособления к полету, а, скорее всего, в виде термоизолирующего покрова (Evart, 1921; Mayr, 1960; Bock, 1969; Jensen, 1969; Regal, 1975; Ostrom, 1979 и др.). Во всяком случае, неизвестны древесные обитатели-планеры, обладающие перьевым покровом, а в группах, в которых есть планирующие формы (ящерицы, белки, шерсто-крылы), за всю их многолетнюю историю никогда не развивался машущий полет. Кстати, поэтому трудно не согласиться с мнением, что машущий полет и планирование являются совершенно различными адаптациями, исключающими друг друга в эволюционном смысле (Jensen, 1970; Padian, 1982). Вероятно, можно частично принять в качестве одного из побуждающих мотивов для полета охоту за прыгающими, летающими насекомыми, когда могла возникнуть потребность в подпрыгивающих или других подобных движениях (Ostrom, 1979). Но, нам кажется, что эта точка зрения страдает некоторой ограниченностью. Вряд ли предки летающих форм охотились только за летающими насекомыми. Несомненно, чаще им попадалась более легкая, ползающая добыча. А самое главное, вызывает сомнение использование передних конечностей как ловушки для насекомых. При схлопывании первичных крыльев в пространстве между ними неизбежно повышалось давление, которое стремилось выбросить любой попавший туда объект. Конечно, можно предположить, что гипотетические предковые формы умели регулировать давление, изменняя ориентировку плоскости перьев, наподобие современных птиц, но не с самого начала, так как управление перьями требует развития соответствующей мускулатуры, которой не могло быть у рептилийных предков. Кроме того, все современные летающие формы ловят добычу при помощи челюстей.

Нам кажутся более предпочтительными чисто локомоторные преимущества использования зачатков крыльев при беге по неровной местности, либо при охоте за добычей, либо ускользая от хищника (Caple, Balda, Willis, 1983). Подсчитано, что увеличение несущей поверхности передних конечностей даже на 1% значительно увеличивает стабильность бегущего или прыгающего животного (Padian, 1982), причем, чем дистальнее оно происходит, тем больший эффект оказывает. Именно такие конструкции развиваются у по-настоящему летающих форм: птицы и летучие мыши - увеличение всей кисти, птерозавры -- четвертого пальца. Видимо, аналогичное увеличение относительных размеров кисти и дистально расположенных перьев произошло у авимима. Его укороченные зачаточные крылья явно не были способны к устойчивому полету, но могли оказывать существенную помощь при "неровном" беге, неожиданном вспархивании, ускользании от догоняющего хищника (рис. 41). Известную роль при этом мог играть и ветер, оказывающий значительный эффект на увеличение подъемной силы несущих поверхностей.

Сильно выраженная птичья конструкция авимима и тероподная археоптерикса, а также широкое распространение птичьих признаков во многих группах теропод наводят на мысль, что предки птиц были если и не среди тероподных динозавров, то внутри исходной для обеих линий группы, а формирование крыла и полета вполне могло происходить у бипедальных наземных животных. Поэтому нельзя не только исключать такой путь происхождения полета у птиц, а даже отдавать ему предпочтение, так как он реально подтверждается примером авимима.

Выводы

1. Остатки Avimimus portentosus встречаются как в Южной, так и в Юго-Восточнои Монголии. Широта географического распространения и легкость определения позволяют рассматривать авимима в качестве надежного ориентира для определения возраста вмещающих отложений.

2. Несмотря на значительные отличия авимимид от наиболее близких к нему представителей целурозавров, целесообразно оставить их внутри этого инфраотряда, поскольку таз авимима, хотя и отличается особым типом строения, довольно легко выводится из препубического долихоилического таза целурозавров.

3. Главной особенностью строения скелета авимима является преобразование передних конечностей в укороченные крылья.

4. При всей "динозавровой" основе конструкции скелета авимим обладает рядом специфических признаков, присущих птицам. Наиболее существенными среди ню являются: связанная с развитием мозговых полушарий куполообразная форма крыши черепа с отпечатками на ней кровеносных сосудов; опускание квадратной кости и преобразование квадратно-скуловой и скуловой костей; увеличенное по сравнению с тероподами число шейных позвонков - минимально 12, существенное уменьшение их в размерах в краниальном направлении; развитие гипапофизов на первых четырех спинных позвонках; срастание крестцовых позвонков полностью между собой и с подвздошными костями в сложный крестец; широкий таз с очень пологой постановкой задних флангов подвздошных костей, развитие антитрохантера на заднебоковой стороне вертлужной впадины и соответствующее близкое к горизонтальному направление бедренной кости в статичном положении; бобовидная форма сочленовной головки плечевой кости; своеобразная форма локтевого и лучевого мыщелков и образование крупных надмыщелков; проксимальное срастание метакарпальных костей в подобие пряжки; шаровидная головка бедренной кости, сидящая под прямым углом к телу; образование дополнительного мыщелка на наружном мыщелке дистального зпифиза; полное срастание проксимальных элементов предплюсны с большой берцовой; сильная редукция малой берцовой и ее дистальное срастание с большой берцовой; срастание дистальных элементов предплюсны между собой и с плюсневыми костями, которые, в свою очередь, срастаются между собой только проксимально, в подобие птичьей цевки.

5. Существенное уменьшение в размерах в каудальном направлении крестцовых позвонков, видимо, указывает на отсутствие у авимима длинного хвоста, как у других теропод.

6. Развитие кинетического механизма, обеспечивающего некоторую подвижность надклювья относительно нейрокраниума, механизма блокировки челюстного сустава и усиление медиальной порции длинного мускула шеи может быть связано с питанием авимима мелкими позвоночными, вероятно ящерицами и лягушками.

7. Постановка задних конечностей авимима в статичном положении аналогична птичьей: почти горизонтальная бедренная кость и вертикальная берцовая. При этом центр тяжести смещался назад.

8. Переднее положение бедренных костей по отношению к лобковым должно было вызвать полную смену протракторного действия вентральных тазобедренных мышц на ретракторное в любой фазе движения.

9. Образование "автоматического" механизма пронации-супинации предплечья и приведения-отведения кисти, гребешка на локтевой кости и проксимальное срастание метакарпальных костей в аналог пряжки, вероятно, указывают на развитие перьевого покрова у авимима.

10. Предполагаемый термоизолирующий покров вместе с необычайно большим для динозавров количеством птичьих признаков в скелете могут указывать на теплокровность авимима.

11. Среди мезозойских рептилий нет другой группы, кроме теропод, в которой птичьи признаки получили бы такое широкое распространение, но все они разбросаны по разным формам главным образом меловым, являясь отражением параллельного по ним развития с птицами. Авимимиды же представляют собой яркий пример значительного набора птичьих признаков, большинство из которых совершенно не характерны для теропод и выражают морфологическую общность с птицами. Не имея оснований считаться предком птиц, они прекрасно иллюстрируют один из путей эволюции рептилий в направлении "орнитизации".

12. Сходство мозговых коробок меловой птицы Hesperornis regalis и некоторых теропод может указывать на общность их происхождения.

13. Птичьи признаки авимима и их распространение среди других теропод подтверждают предположение о том, что предки птиц были если и не среди тероподных динозавров, то внутри исходной для обеих линий группы.

14. Авимим является реальным примером формирования птичьей морфологии у бегающих бипедальных теропод, что позволяет довольно уверенно говорить о возможности появления летающих форм среди бегающих наземных животных без промежуточного древесного этапа.

15. Далеко зашедшая "орнитизация" авимима свидетельствует о перспективности поисков предков птиц среди наземных бипедальных форм, так как формирование крыла, главного атрибута полета, могло происходить и у них.