Фенотипические модификации

Фенотипические модификации

Теория наследования приобретённых признаков пользовалась всеобщим признанием на протяжении большей части истории биологии -- начиная от древних греков и до XIX в. (Zirkle, 1946*). Её принимали и Ламарк, и Дарвин. Ошибочность этой доктрины продемонстрировал Вейсман в конце XIX в. и представители классической генетики -- в начале XX в. Сторонники традиционной точки зрения, однако, не признали своего поражения. Эта концепция продолжала оказывать влияние на многие области науки до середины XX в. Дискуссии по этому вопросу, начавшись с появлением ключевых работ Вейсмана (Weismann, 1889--1892; 1892*), не прекращались до недавнего времени.

Одним из факторов, способствовавших продолжению дискуссий, была двойственность, присущая традиционной концепций приобретённых признаков. Некоторые приобретённые признаки действительно передаются по наследству (например, наследственные инфекционные заболевания), тогда как другие приобретённые признаки, называемые теперь фенотипическими модификациями, не наследуются.

Решение проблемы, предложенное Вейсманом (1889--1892; 1892*), было в то время большим шагом вперед. Он начал с того, что разделил организм на сому и зародышевую плазму, считая последнюю единственным носителем наследственности. Вейсман ввел категорию так называемых соматогенных вариаций. Это реакции соматических тканей или организма в целом на внешние воздействия; к числу таких реакций он относил различные повреждения и влияние упражнения или неупражнения. Вейсман считал, что коль скоро сома находится вне русла наследственности, то и соматогенные вариации не имеют отношения к наследственности. В подтверждение этого он приводил результаты наблюдений и экспериментов.

Часто указывают, что чёткое морфологическое разделение зародышевой плазмы и сомы далеко не универсально. Подобное разделение действительно имеет место в разных группах беспозвоночных животных, но отсутствует в других царствах (см. Buss, 1983*). Так, у растений из одной точки роста развиваются как вегетативные, так и репродуктивные органы. Подобные несообразности вызывали неудовлетворенность теорией зародышевой плазмы.

Вейсман (1892*) понимал это затруднение и пытался преодолеть его. Он указывал также, что представление о ненаследуемости соматогенных вариаций, по-видимому, справедливо применительно ко всем группам организмов, включая растения (Weismann, 1889--1892*). В этом он был не совсем прав.

В ранний период развития генетики вейсмановское разделение на зародышевую плазму и сому уступило место разделению на генотип и фенотип (Johannsen, 1911*). Первое разграничение -- чисто морфологическое и не имеет всеобщего применения, а второе -- генетическое и применимо ко всему живому. Разделение на генотип и фенотип позволяет прояснить проблему наследственности. Признаки, детерминируемые недавно приобретённым генетическим материалом соматических тканей, могут быть наследственными, если эти ткани затем участвуют в создании репродуктивных клеток, что вполне возможно у растений. Что же касается фенотипических признаков, то они никогда не наследуются, а поэтому фенотитипческие модификации также не передаются по наследству.

Басс (Buss, 1983*) недавно привлек внимание к одному предполагаемому изъяну в синтетической теории эволюции. Он рассуждает следующим образом. Синтетическая теория сосредоточена на генетических различиях между особями и пренебрегает генетической изменчивостью соматических тканей в пределах отдельных особей, полагая, что такие изменения никогда не наследуются. Это допущение в свою очередь основано на теории зародышевой плазмы Вейсмана, которая неприменима ко многим крупным группам. Синтетическая теория нуждается в изменениях, с тем чтобы в ней учитывалась возможность наследования некоторых типов соматической изменчивости (Buss, 1983*).

Ошибка Басса проистекает из принятой им предпосылки, что синтетическая теория опирается на вейсмановские представления о наследственности, тогда как она основывается на разделении генотипа и фенотипа.

Итак, следует различать приобретённые признаки двух типов: 1) фенотипические признаки, определяемые вновь приобретённым генетическим материалом, и 2) признаки, возникающие в результате фенотипических реакций на внешние факторы, т. е., иными словами, фенотипические модификации. Первые могут передаваться по наследству, а вторые не наследуются. Эти два типа приобретённых признаков играют совершенно разные роли в эволюции.

Мы рассмотрим их по отдельности. Фенотипические модификации обсуждаются в этой главе, а эффекты приобретённого генетического материала -- в гл. 19.

Фенотипическая пластичность

Генотип -- это совокупность всех генов данного организма, а фенотип -- совокупность его признаков и свойств. От генотипа к фенотипу ведут длительные и сложные процессы действия генов и развития. Эти процессы протекают в определённой среде и находятся под её влиянием. Фенотипическое проявление признака представляет собой, таким образом, результат действия двух наборов факторов: генотипических детерминант и условий среды, в которой происходит развитие.

Любой генотип способен дать начало определённому спектру фенотипов, каждый из которых реализуется в определённых условиях среды. В этом смысле генотип можно представить себе как «норму реакции» (Johannsen, 1911*). Иными словами, действие генотипа нельзя считать ни жестко предопределённым, ни неограниченным: генотип может детерминировать ряд фенотипических признаков в пределах, установленных самим генотипом (Johannsen, 1911*).

Диапазон фенотипической изменчивости длины метелки и сроков цветения в различных средах был измерен в разных «семьях» однолетнего растения -- костра мягкого (Bromus mollis) (Jain, 1978*). Между «семьями» были обнаружены большие различия по степени фенотипической пластичности. Некоторые генотипы порождают крайне разнообразные фенотипы; другие генотипы дают фенотипы с более узким диапазоном разнообразия.

Широкий спектр фенотипических проявлений легко продемонстрировать у растений, способных к вегетативному размножению. Для этого достаточно взять одно растение, разделить его на части и размножать эти части при различных условиях среды в фитотроне или в вегетационном домике.

Хорошим примером служит экспериментальное изучение реакций на внешние условия у сложноцветных группы Achillea millefolium (Clausen, Keck, Hiesey, 1948*), многолетних травянистых растений, которые можно размножать вегетативным путем. В Пасадене (шт. Калифорния) части одного и того же растения выращивали в разных камерах фитотрона, а также в открытом грунте зимой. Регулируемые среды различались по продолжительности светового периода, дневным и ночным температурам.

В типичном эксперименте шесть частей одного растения Achillea borealis из Сьюарда (Аляска) выращивали в течение 3.5 мес в пяти регулируемых средах в фитотроне и в шестой среде -- открытом грунте. Различные ростовые реакции, наблюдавшиеся к концу экспериментального периода, изображены на рис. 18.1. Генотип этого растения обеспечивал хороший рост в одних условиях (длинные теплые дни) и слабый рост в других (короткие дни). Другие генотипы этого же вида реагировали на эти условия по-иному (Clausen, Keck, Hiesey, 1948*).

Приспособительные свойства фенотипических модификаций

Фенотипические реакции на нормальные изменения среды обычно носят приспособительный характер. Это можно видеть на примере листьев растений, находящихся на свету и в тени. У листьев, находящихся в тени («теневые листья»), площадь поверхности больше, что увеличивает их фотосинтетическую способность и компенсирует более низкую освещённость, тогда как у листьев, находящихся на солнце («солнечные листья»), площадь поверхности меньше, что понижает транспирацию и потери воды. Один и тот же генотип способен обеспечить развитие листьев этих двух типов в условиях сильной и слабой освещённости. Генетически детерминированная способность растения к таким различным фенотипческим реакциям даёт ему возможность приспосабливаться к варьирующим условиям освещёния.

Рис. 18.1. Ростовые реакции отдельных частей одного растения Achillea borealis из Сьюарда (Аляска) в шести разных условиях. Первое число -- дневная температура, а второе -- ночная. Продолжительность периода роста составляла 3.5 мес. (Clausen, Keck, Hisey, 1948.*)

Диапазон фенотипческой модифицируемости в разных крупных группах высших организмов весьма различен. Высшие растения, и в частности травянистые растения, характеризуются большой фенотипической пластичностью. Противоположную крайность представляют насекомые, отличающиеся крайне низкой фенотипической гибкостью.

Эти различия в пластичности непосредственно связаны с различиями в типах развития этих двух групп. Растительный организм развивается из точек роста, которые подвержены сильному воздействию факторов среды, преобладающих в период формирования его новых частей, так что «солнечные листья» появляются на ярком свету, а «теневые листья» -- при слабой освещённости и т. д. В отличие от этого организм взрослого насекомого развивается внутри твердого наружного скелета, который формируется на одной из предшествующих стадий развития. Главные внешние свойства организма насекомого закладываются задолго до того, как они приобретают функциональное значение, и успевают принять окончательную форму к тому времени, когда они могут быть использованы.

Помимо этих различий в типах развития между растениями и насекомыми существуют более глубокие различия в стратегиях приспособления особей к колеблющимся условиям среды. Насекомые подвижны, а растения прикреплены к определённому месту. Взрослые насекомые в известных пределах могут приспосабливаться к переменным факторам среды, переходя в более теплое место в холодную погоду или в более влажное -- при засухе, т. е. выбирая себе наиболее подходящее местообитание. Растение же, удерживаемое на одном месте корнями, не имеет выбора; для него главным средством индивидуального приспособления к изменениям среды служит способность к фенотвпическим модификациям.

Как типы фенотипических модификаций, так и диапазон фенотипической изменчивости зависят от потребностей организма. Поэтому весьма вероятно, что генотипы подвергались отбору на способность к проявлению приспособительных фенотипических реакций при изменении условий среды.

Роль фенотипических модификаций в эволюции

Фенотипические модификации охраняют отдельный организм от стрессовых воздействий среды и в той мере, в какой это удается, создают буфер, противостоящий отбору, определяемому средой. Теоретически популяция, состоящая из генотипов, способных обеспечить полный спектр приспособительных фенотипических реакций, вовсе не должна реагировать на давление естественного отбора. Практически фенотипическая пластичность сдерживает селективное воздействие среды.

Благодаря фенотипической пластичности популяция может выжить в среде, изменившейся неблагоприятным образом. Задержка элиминирующего действия отбора даёт популяции больше шансов на приобретение новых генетических вариаций в результате мутагенеза, потока генов и рекомбинаций, с помощью которых она может создать генотип, соответствующий новой неблагоприятной среде. Эту косвенную связь между фенотипическими модификациями и развитием новых адаптивных признаков называют эффектом Болдуина (Simpson, 1953b*).

Генетическая трансформация

Индуцированные наследственные изменения классической генетики -- мутации, вызываемые высокочастотным излучением и мутагенными веществами, -- «случайны», т. е. ненаправленны. Тот или иной мутагенный фактор индуцирует разнообразные мутации в разных локусах. Индуцирование направленных наследственных изменений было предметом спекуляций в классической генетике и в эволюционной генетике начального периода. Направленные наследственные изменения рассматривались в то время как интересная возможность, связанная с переносом специфичного генетического материала из одного организма в другой и его включением в клетки зародышевой линии организма-реципиента. В третьем издании книги Добржанского «Генетика и происхождение видов» есть специальный раздел «В поисках направленного мутационного процесса» (Dobzhansky, 1951*).

Первые работы по индуцированию направленных наследственных изменений проводились вне рамок генетических исследований. Генетическое значение ранних работ по трансформации у Pneumococcus не сразу было оценено должным образом. Однако в конце концов они получили широкое признание, и были сделаны попытки индуцировать направленные изменения у высших животных. Вначале результаты были разноречивыми, но сравнительно недавно, после многих неудач, возможность получения направленных наследственных изменений у высших животных была установлена экспериментально. В настоящее время работы в этой области развиваются в направлении практической генной инженерии.

Мы примем здесь широко используемый термин «генетическая трансформация» для обозначения направленного генетического изменения, возникающего в результате переноса генетического материала организма-донора организму-реципиенту. Другие обычно используемые синонимические термины -- перенос гена и наследственная индукция.

Синтетическая теория эволюции не уделила должного внимания эволюционной роли генетической трансформации. Согласно этой теории, отправной точкой эволюции служит ненаправленная мутационная изменчивость. Направленные генетические изменения не укладываются в эту теорию. Такие изменения, однако, действительно происходят, хотя мы до сих пор не знаем, насколько велика их роль в эволюции, и синтетической теории придется сообразоваться с ними.

Трансформация и трансдукция у бактерий

Первый заслуживающий доверия случай наследственного изменения, возникшего в результате приобретения чужеродного генетического материала, был обнаружен у бактерии Pneumococcus -- возбудителя пневмонии. Трансформация у Pneumococcus была открыта Гриффитом (Griffith) в 1928 г., а в 1944 г. Эвери, Мак-Леод и Мак-Карти (Avery, MacLeod, McCarty)* получили её in vitro. Все основные факты, связанные с этими открытиями, в настоящее время широко известны и будут здесь изложены кратко. Штаммы Pneumococcus различаются по свойствам клеточной поверхности, которая может быть гладкой или шероховатой, и степени вирулентности, связанной с типом поверхности. Эти различия наследуются. Если выращивать один штамм бактерий на стерильном экстракте, содержащем ДНК другого штамма, то некоторые дочерние клетки первого штамма приобретают свойства клеточной поверхности и вирулентность, характерные для второго штамма. Эти изменения передаются по наследству. Наследственные признаки штамма-донора передаются штамму-реципиенту через ДНК донора в стерильной ростовой среде (Avery et al., 1944*).

Наследственные трансформации, вызываемые стерильными экстрактами, обнаружены и у бактерий других родов (Hemophilus и Streptococcus) и по другим признакам -- по устойчивости к пенициллину и стрептомицину*.

Трансформация у бактерий -- явление, наблюдаемое в лаборатории. Её природный аналог -- это трансдукция. Бактериальные вирусы, или фаги, в природных условиях иногда переносят генетический материал из одной бактериальной клетки в другую. Такой перенос бактериального генетического материала фагами называют трансдукцией.

Процесс трансдукции протекает следующим образом. Фаг заражает одну бактериальную клетку и размножается в ней за счет ДНК хозяина. Затем одна из дочерних фаговых частиц заражает другую бактериальную клетку и вносит при этом генетический материал первой клетки-хозяина во вторую клетку-хозяина. Наиболее успешно трансдукцию осуществляют умеренные фаги, которые не вызывают полного разрушения бактерий-хозяев. Трансдуцированные бактерии продолжают при этом свое существование и воспроизводят свои измененные признаки.

Установлено, что трансдукция происходит у бактерий таких родов, как Salmonella, Escherichia, Pseudomonas, Staphylococcus и некоторых других. К числу признаков, передаваемых путем трансдукции, относятся способность к синтезу тех или иных веществ, устойчивость к антибиотикам и подвижность (см. Hayes, 1968, гл. 21*). В одном случае конверсии у Clostridium изменяется тип токсина, вырабатываемого бактерией. Один из штаммов Clostridium botulinum, который обычно вызывает ботулизм у человека и животных, при заражении определённым фагом превращается в другой штамм Clostridium, вызывающий газовую гангрену (Eklund et al., 1974*).

Экспериментальная трансформация у животных

Одно из первых исследований трансформации у высших животных касалось мозаицизма тела у Drosophila melanogaster. Яйца, содержащие зародыши D. melanogaster дикого типа на ранних стадиях развития, обрабатывали раствором, содержащим ДНК мух со специфическими мутантными признаками. В качестве генетических маркеров использовали мутации, изменяющие пигментацию тела, форму щетинок и окраску глаз. Из обработанных таким образом зародышей развивались взрослые мухи, обладавшие тем же фенотипическим признаком, что и мутантный штамм, служивший донором трансформирующей ДНК. Более того, трансформированные признаки оказались наследственными. Однако трансформированные особи были мозаичными, т. е. участки мутантной ткани чередовались с нормальными; полной трансформации всего тела или какой-то его части не наблюдалось (Fox, Yoon, 1966; 1970*).

Косвенные данные позволяют считать, что трансформирующая ДНК не включается в хромосомы мух-реципиентов. Вероятно, в некоторых клеточных линиях или секторах трансформирующая ДНК попадает в какие-то другие части клетки. Такое распределение позволило бы объяснить мозаичность фенотипических эффектов (Fox et al., 1970; 1971*).

В недавних экспериментах по трансформации у D. melanogaster в качестве маркера был использован ген rosy, детерминирующий розовый цвет глаз, а в качестве вектора -- транспозон (Р). Элемент Р несёт хромосомный участок, в котором находится ген rosy; в описываемом эксперименте элемент Р содержал аллель дикого типа гена rosy. Элемент Р может встраиваться в различные сайты любой хромосомы комплемента. Он может проникнуть как в клетки зародышевой линии, так и в соматические ткани. Зародышам мутантных мух с глазами rosy вводили транспозоны, несущие аллель дикого типа. У потомков этих мух глаза имели нормальную окраску (Rubin, Spradling, 1982*).

В различных лабораториях в настоящее время индуцируют трансформации у мышей. Чужеродную ДНК, содержащую определённые гены-маркеры, вводят в оплодотворенные яйцеклетки мышей, а затем имплантируют их в другую самку. Исследователей прежде всего интересовало, проявится ли чужеродный ген(ы) фенотипически у развивающихся из этих яйцеклеток мышей. Иногда такие гены проявлялись, а иногда нет. Следующим вопросом было, включится ли индуцированный ген(ы) в клетки зародышевой линии и будет ли он передан следующему поколению. Опять-таки иногда такая передача происходила, а иногда нет (Gordon et al., 1980; краткие обзоры см. Marx, 1981, 1982a, b*).

В одном очень интересном эксперименте ген крысы, детерминирующий гормон роста, был перенесен методом сплайсинга в участок мышиной ДНК, который затем ввели в мышиные яйцеклетки. Крысиный ген включился в ткани одной трети мышей, развившихся из обработанных таким образом яиц, и проявился фенотипически в увеличении размеров тела; трансформированные мыши весили вдвое больше по сравнению с особями из необработанных пометов (Palmiter et al., 1982*).

С помощью другого метода трансформация была экспериментально индуцирована у кур (Pandey, Patchell, 1982*). Перенос желательных чужеродных генов домашним животным стал теперь обычным делом в животноводстве (Marx, 1988*).

Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum

Drosophita paulistorum -- группа видов, состоящая из ряда зарождающихся видов или полувидов, обитающих в Центральной и Южной Америке. Гибриды между некоторыми из этих полувидов стерильны. Скрещивания между другими полувидами дают стерильных гибридных самцов. При иных скрещиваниях всё потомство оказывается плодовитым. Мужская стерильность в тех случаях, когда она существует, частично определяется факторами, которые передаются через цитоплазму яйца. В конечном счете мужская стерильность гибридов обусловлена взаимодействием между этими цитоплазматическими факторами и хромосомами.

Предрасположенность к стерильности, таким образом, передается самками мух с определённой цитоплазматической конституцией их гибридным потомкам мужского пола. Следовательно, возможно такое положение, когда скрещивание в одном направлении (например, самка Санта-Марта Ч самец Мезитас) даёт в F₁ стерильных самцов, а реципрокное скрещивание (самка Мезитас Ч самец Сайта-Марта) даёт в F₁ фертильных самцов (Ehrman, Williamson, 1965; Williamson, Ehrman, 1967*).

Уильямсон и Эрман (Williamson, Ehrman, 1967*) приготовили гомогенат из цитоплазмы яиц линии Сайта-Марта и ввели этот гомогенат самкам линии Мезитас. Обработанных таким образом самок Мезитас скрестили затем с самцами Сайта-Марта. Обработанные самки Мезитас (в отличие от необработанных самок этой линии) производили стерильных мужских гибридов. Мужская стерильность индуцировалась инъекцией родителю женского пола цитоплазмы особого типа.

Какова природа цитоплазматических факторов, обусловливающих стерильность? На электронных микрофотографиях репродуктивных тканей стерильных самцов выявляется присутствие в цитоплазме частиц, сходных с микоплазмами (Ehrman, Kernaghan, 1971; Daniels, Ehrman, 1974*).

Согласно более поздним данным (Somerson et al., 1984*), мужская стерильность коррелирует с присутствием в клетках L-форм стрептококков.

Вероятная гипотеза, позволяющая объяснить эти разные группы фактов, состоит в том, что в клетках некоторых полувидов группы Drosophila paulistorum живут в качестве симбионтов микоплазмы или подобные им организмы. У этих полувидов хромосомные гены так хорошо «подогнаны» к зараженной цитоплазме, что нормальная плодовитость не нарушается. Однако при скрещиваниях, в которых эти несущие симбионтов полувиды используются в качестве родительской особи женского пола, а не содержащие симбионтов линии -- в качестве особи мужского пола, возникают сочетания цитоплазмы и хромосомных генов, «не подогнанные» друг к другу. Фенотипическим проявлением такого взаимодействия между цитоплазмой и ядром является мужская стерильность гибридов (Williamson, Ehrman, 1967; Ehrman, Kernaghan, 1971*).

Экспериментальная трансформация у растений

Попытки экспериментально вызвать генетическую трансформацию у растений до сих пор были либо неудачными, либо давали лишь частично успешные или неубедительные результаты (Kleinhofs, Behki, 1977; Hess, 1977; Сое, Neuffer, 1977; Schiemann, 1982; Barton, Brill, 1983*).

Неожиданные и загадочные результаты были получены в ранних экспериментах со льном (Linum usitatissimum). В исходных поколениях разные растения льна выращивали, внося в почву различные дозы N, Р и К; растения реагировали на разные условия обычным образом, т. е. мощным ростом и высоким урожаем. Эта стандартная фенотипическая реакция не должна была сохраняться в последующих поколениях, выращиваемых в обычных условиях. Однако в данном случае потомки индуцированных крупных растений сохраняли крупные размеры, несмотря на снижение содержания в почве питательных веществ, а потомки индуцированных мелких растений оставались мелкими даже при повышении уровня питательных веществ. Индуцированные различия размеров сохранялись на протяжении 10 поколений. Скрещивания между полученными таким образом крупными и мелкими растениями давали в F₁ гибриды промежуточных размеров. Эти наследственные различия размеров, по-видимому, не связаны с цитоплазмой (Durrant, 1962a, b*). В более поздних исследованиях между крупными и мелкими линиями были обнаружены различия в содержании ДНК в ядрах; у потомков индуцированных крупных растений оно было выше (Evans et al., 1966; Timmis, Ingle, 1974*). Воздействие питательных веществ индуцировало изменения в количестве ДНК с повторами; эта ДНК содержит последовательности, кодирующие РНК рибосом, в которых происходит синтез белка (Marx, 1984*).

Сходные индуцированные изменения размеров, связанные с количеством вносимых в почву питательных веществ, наблюдались на протяжении трёх поколений у растений махорки (Nicotiana rustica) (Hill, 1967*).

В экспериментах на Nicotiana, проведенных Пэнди (Pandey, 1976; 1978; 1980*), использовался метод двойного опыления. Женское родительское растение опыляли смесью живой пыльцы одного генетического типа и убитой облучением пыльцы другого типа. Мёртвая пыльца способна прорастать и вводить свою ДНК в зародышевый мешок, но не способна производить оплодотворение. Генетические маркеры, содержащиеся в мертвой пыльце, появляются в некоторых особях F₁; их судьба была прослежена На протяжении двух последующих поколений. По-видимому, участки хромосом, несущие гены-маркеры мертвой пыльцы, попадают в ядро яйцеклетки и включаются в него*.

Трансформация в природе

Вопрос о том, происходит ли генетическая трансформация в природе и оказывало ли это сколько-нибудь существенное влияние на эволюцию, представляет большой интерес.

Никаких данных о роли трансдукции в эволюции бактерий неизвестно, хотя само существование процесса трансдукции у бактерий твердо установлено. Вместе с тем известно, что в основе некоторых эволюционных изменений у бактерий лежат такие обычные процессы, как мутагенез и отбор. Например, развитие устойчивости к фагу изначально зависит от спонтанного возникновения в популяциях бактерий мутаций, детерминирующих такую устойчивость. Эти мутации возникают с определённой низкой частотой, на которую не влияет наличие или отсутствие в среде фага. Таким образом, микрозволюционное изменение происходит по ортодоксальной схеме. К отсутствию данных о роли трансдукции в эволюции бактерий не следует, однако, относиться слишком серьезно, поскольку трансдукция изучается главным образом с молекулярной, а не с эволюционной точки зрения.

Условия для естественной трансформации у высших растений могли бы существовать в тех случаях, когда гены переносятся от одного растения к другому с помощью хорошего вектора ДНК, такого, как почвенная бактерия Agrobacterium tumefaciens. Известно, что эта бактерия несёт, помимо всего прочего, фрагменты бактериальной ДНК (плазмиды), которые содержат бактериальные гены, детерминирующие синтез опинов. Опины -- это производные аминокислот, обычно не вырабатываемые растениями, но служащие питательными веществами для бактерий. Заражая растение, Agrobacterium вводит плазмиду, содержащую бактериальные опинсинтезирующие гены, в ядерную ДНК растения-хозяина, где они функционируют. Бактерия трансформирует клетки хозяина с помощью своего собственного генетического материала благоприятным для себя образом; нетрудно представить, однако, что она может переносить в растение-хозяина и генетический материал от других организмов (Barton, Brill, 1983*).

В корневых клубеньках некоторых бобовых растений содержится особый глобин -- леггемоглобин, участвующий в фиксации азота. Леггемоглобин сходен с гемоглобином позвоночных. Высказывалось мнение, что глобин был перенесен в растения от животных какой-то бактерией или вирусом, которые в свою очередь были перенесены насекомыми (Lewin, 1981*). Однако Диллон (Dillon, 1983*) полагает, что гомологии между леггемоглобинами и глобинами слишком сложны, чтобы их можно было объяснить простым переносом гена.

Гены вирусов С-типа могут попасть в хромосомную ДНК млекопитающих, включиться в нее и начать функционировать, продуцируя вирусные частицы. Они проникают также в клетки зародышевого пути и передаются через гаметы. Один из генов вирусов С-типа, для которого характерна особая последовательность нуклеотидов, встречается у низших и высших узконосых обезьян. Интересно отметить, что близкий к нему ген со сходной нуклеотидной последовательностью обнаружен у домашних кошек и других видов кошачьих в Средиземноморской области, но не у кошек других континентальных областей. Такое перекрывание географического распространения двух близких форм вируса объясняется, возможно, переносом генов -- с помощью вирусов и их переносчиков -- от обезьян кошкам в Средиземноморской области (Benveniste, Todaro, 1974*).

Согласно теории эндосимбиоза (Margulis, 1970; 1981*), митохондрии эукариот и хлоропласты растений и зеленых жгутиковых произошли от свободноживущих прокариот, заселивших примитивные эукариотические клетки и оставшихся в цитоплазме в качестве постоянных самовоспроизводящихся симбионтов. Считается, что митохондрии происходят от аэробных бактерий, а хлоропласты -- от синезеленых водорослей. Основанием для этой теории служит структурное и биохимическое сходство между этими органеллами и соответствующими формами современных прокариот. Митохондрии содержат кольцевые молекулы двухцепочечной ДНК, сходной с ДНК бактерий. Хлоропласты, так же как и клетки синезеленых водорослей, окружены мембраной, содержат фотосинтетический аппарат и, помимо ДНК, тельца, похожие на рибосомы. Кроме того, синезеленые водоросли часто вступают в симбиоз с различными эукариотическими организмами.

Данные в пользу эндосимбиотической теории происхождения клеточных органелл убедительны, но её нельзя считать абсолютно доказанной. К сторонникам этой теории принадлежат Маргелис (Margulis, 1970; 1981*), Равен (Raven, 1970*), Рис и Плаут (Ris, Plaut, 1962*) и Партье (Parthier, 1982*); критические замечания высказали Уззелл и Спольски (Uzzell, Spolsky, 1974*) и Диллон (Dillon, 1981*). Трудность состоит в том, чтобы решить, обусловлены ли черты сходства между органеллами клетки и названными выше прокариотами общим происхождением или конвергенцией.

Следует рассмотреть точки зрения, промежуточные между полным принятием эндосимбиотической теории и полным её отрицанием. Возможно, что хлорапласты действительно были когда-то эндосимбионтами, но митохондрии не ведут свое происхождение от прокариот (Parthier, 1982*).

Если эндосимбиотическая теория верна хотя бы частично, она должна быть веским доводом в пользу представления о важной эволюционной роли необычных способов переноса генов. Приобретение примитивными эукариотами эндосимбиотических синезеленых водорослей могло быть решающим шагом в эволюции, открывшим возможность развития зеленых жгутиковых и царства растений.

Обесцвечивание у Euglena

Еще одним примером индуцированного и направленного наследственного изменения служит явление обесцвечивания у зеленого жгутикового Euglena. Обесцвечивание обусловлено перманентной утратой хлоропластов определённой клеточной линией.

Зеленая окраска эвглены создаётся фотосннтезирующим пигментом хлорофиллом, который находится в хлоропластах. Хлоропласты представляют собой ДНК-содержащие и обычно самовоспроизводящиеся органеллы, находящиеся в цитоплазме; их гены относятся к цитоплазматическим. Для нормального развития и функционирования зеленых хлоропластов необходимы свет и другие факторы,

Euglena gracilis, которая на свету сама синтезирует сахар, можно выращивать в темноте на искусственной среде, содержащей сахар. В темноте хлорофилл не образуется, а впоследствии может нарушиться и воспроизведение самих пластид, число которых постепенно сокращается, пока в конце концов они не исчезают вовсе у всех клеток данной линии. Эта потеря носит перманентный характер. Культура Euglena gracilis, утратившая хлоропласты в результате содержания в темноте, не может восстановить их, если её вновь перенести на свет (см. Lewin, 1962*).

Обесцвечивание у Euglena gracilis может вызываться, помимо темноты, и другими внешними факторами, в частности высокой температурой (32--35°С), облучением ультрафиолетом и действием антибиотиков, например стрептомицина и т. п. (Lewin, 1962*).

Под влиянием таких факторов среды зеленая фотосинтезирующая линия Euglena может превратиться в бесцветный гетеротрофный штамм, способный расти только на среде, содержащей сахар. Производный штамм Euglena морфологически сходен с бесцветным эвгленоидом Astasia longa. Согласно одной из гипотез, касающейся филогении жгутиковых, лишенные окраски эвгленоиды возникли от зеленых эвглен в результате обесцвечивания (Lewin, 1962*).

Обсуждение

Синтетическая теория эволюции следовала классической генетике, подчеркивая роль хромосомных генов. Поведение хромосомных генов у организмов с половым размножением, соответствующее законам Менделя, -- основа закона Харди--Вайнберга, правил рекомбинационной изменчивости, генетической теории отбора и других аспектов этой теории. Такое подчеркивание вполне уместно.

Примем в качестве исходного допущения, что приобретение чужеродного генетического материала иногда благоприятно для данного организма или для его потомков. Эукариотические организмы обладают вполне четким механизмом для комбинирования генетического материала из различных источников. Этот механизм-- половое размножение, точный и упорядоченный процесс, происходящий обычно в видовой популяции. Следует отметить, что упорядоченность полового процесса имеет отношение исключительно к хромосомным генам.

Кроме того, для развития сложных признаков эукариотических организмов необходимо действие хорошо интегрированных генных систем. Такие генные системы могут компоноваться, поддерживаться и точно настраиваться в данном хромосомном наборе. Сборка и тонкая настройка хромосомного генотипа осуществляются с помощью упорядоченного полового процесса. Неупорядоченное, производимое методом проб и ошибок комбинирование генетического материала из неродственных источников здесь непригодно.

Этим объясняется вполне оправданное подчеркивание в синтетической теории эволюции значения хромосомных генов и их рекомбинации по строгим правилам, обеспечиваемой половым механизмом. После всего сказанного остается, однако, фактом, что обмен генетическим материалом по методу проб и ошибок также существует. Чужеродный генетический материал из неродственного источника иногда остается более или менее постоянно в цитоплазме эукариотического хозяина, в его ядре, но вне хромосом, или же в каком-нибудь участке одной из хромосом и вносит вклад в наследственную изменчивость этого организма хозяина.

«Нестандартные» способы трансспецифичного обмена генетическим материалом, возможно, представляют собой издавна существующие процессы, которые хорошо действовали на прокариотической стадии эволюционной истории и продолжают играть вспомогательную роль в эволюции эукариот. Половое размножение, эволюция которого протекала параллельно с эволюцией эукариотических организмов, могло вытеснять нестандартные парасексуальные способы обмена генетическим материалом у прокариот вследствие неадекватности этих более примитивных и неэффективных способов, проявившейся после достижения организмами определённого уровня сложности.

Расширенная синтетическая теория эволюции должна распространяться как на обмен генами, происходящий при половом размножении, так и на нерегулярный трансспецифичный перенос генов.

Расы и виды

В частях II и III было рассмотрено действие факторов эволюции в пределах воспроизводящейся популяции. Локальная популяция, однако, представляет собой одну из составных частей более обширной популяционной системы; она принадлежит к определённой расе и определённому виду. Если единичная воспроизводящаяся популяция является ареной, на которой происходят эволюционные изменения, то такой же ареной служит и система соединяющихся между собой популяций -- раса и вид. Мы обратимся теперь к изучению эволюции на этих уровнях.

Прежде чем пытаться рассматривать эволюционные процессы, происходящие на уровне рас и видов, необходимо обсудить природу этих категорий. В настоящей главе дан обзор типов популяционных систем и типов изменчивости, наблюдаемых у высших растений и животных. В двух следующих главах обсуждаются изолирующие механизмы и экологические взаимоотношения. Получив представление об этих аспектах популяционных систем, мы можем затем, во второй половине части V, рассмотреть процессы, участвующие в образовании рас и видов.

Популяционные системы

У организмов с половым размножением локальная популяция представляет собой воспроизводящуюся единицу, но она не находится в полной изоляции. Между локальными популяциями благодаря миграции и потоку генов происходит некоторое скрещивание. Многочисленные локальные популяции связаны друг с другом происходящими между ними скрещиваниями, образуя расы и биологические виды. Эти популяционные системы представляют собой воспроизводящиеся группы более инклюзивные, чем локальные популяции.

Как мы уже видели, члены данной локальной популяции имеют общий генофонд. Региональная когорта локальных популяций -- раса -- также имеет единый генофонд, но более обширный. Еще более обширным и разнообразным генофондом обладает биологический вид, представляющий собой сумму скрещивающихся между собой рас.

Видимый результат скрещивания между популяциями и между расами -- это интерградация фенотипических признаков, которые подвержены региональной изменчивости в пределах вида. Именно эта интерградация фенотипических признаков даёт нам первые четкие указания на существование скрещивания между популяциями и на те каналы, по которым оно происходит. Прослеживая за интерградациями фенотипов, мы рано или поздно сталкиваемся с ясно выраженной прерывистостью в характере изменчивости. Эта прерывистость обозначает границу биологического вида. Иными словами, скрещивание между популяциями и расами не выходит за известные пределы, которые соответствуют границам вида.

Как уже было сказано, границы биологического вида соответствуют пределам, в которых происходят скрещивание между популяциями и интерградация. Установив эти внешние границы, можно перейти к описанию некоторых типов внутривидовой изменчивости. Различные типы изменчивости, существующие в природе, делятся на три основных класса, которые будут рассмотрены по отдельности: 1) непрерывная географическая изменчивость, 2) прерывистая географическая изменчивость, 3) дифференциация экологических рас. В природе разные типы изменчивости нередко бывают перемешаны. Характер изменчивости данного вида может быть различным в разных частях занимаемой им области.

Аллопатрия и симпатрия

Пространственные взаимоотношения между локальными популяциями и между популяционными системами в значительной степени определяют степень происходящего между ними скрещивания, а следовательно, и тип создающейся изменчивости. Для описания пространственных взаимоотношений удобно пользоваться терминами «аллопатрия» и «симпатрия» (Mayr, 1942*).

1. Аллопатрия. Популяции, обитающие в разных местах, называют аллопатрическими. Уровень скрещивания между такими популяциями зависит от пространственного расстояния между ними. Географические расы аллопатричны. В случае смежных географических рас интерградация может быть более или менее непрерывной; если такие расы разобщёны, то степень скрещивания между ними снижается и интерградация прерывается.

2. Симпатрия. Две или несколько популяций, обитающих в одной и той же области, называют симпатрическими. Нескрещивающиеся между собой виды, сосуществующие в пределах одной и той же территории, симпатричны. Таким образом, термином «симпатрия» обозначают две различные ситуации, которые следовало бы разделять, В первом случае популяции сосуществуют генетически, но не экологически, тогда как во втором они сосуществуют как генетически, так и экологически. Первая ситуация известна под названием смежной симпатрии, а вторая -- биотической симпатрии (Grant, 1963*).

2a. Смежная симпатрия. Нередко можно наблюдать случаи, когда два или несколько местообитаний примыкают друг к другу и между ними имеются многочисленные границы раздела на протяжении обширных географических областей. Например, в саванне пятна редколесья чередуются с участками открытых лугов в шахматном порядке; в горной местности различные по высоте зоны располагаются в форме концентрических колец. Популяции, которые населяют примыкающие друг к другу, но различающиеся местообитания, находятся в пределах своих нормальных ареалов расселения, так что со строго пространственной точки зрения скрещивание между ними возможно, однако они не живут или не растут друг подле друга. Это смежно-симпатрические популяции. Смежная симпатрия обычно характерна для экологических рас.

2б. Биотическая симпатрия. Рассмотрим теперь две или несколько популяций, живущих в одном и том же местообитании, например на пятнах редколесья в саванне. У таких популяций наблюдается не только перекрывание зон, в пределах которых рассеиваются их гаметы, но и возникновение контактов друг с другом во время нерепродуктивных стадий жизненных циклов. Такие популяции являются биотически-симпатрическими.

3. Парапатрия. Эта третья ситуация носит промежуточный характер. Две популяции называют парапатрическими, если они занимают смежные, но неперекрывающиеся области и не скрещиваются между собой.

Непрерывная географическая изменчивость

Подобный тип изменчивости характерен для свободно скрещивающихся организмов, образующих большие непрерывные популяции. Примерами служат человек, дрозофила и многие виды лесных деревьев и травянистых растений равнин. Локальные популяции полиморфны. Каждой локальной популяции свойственно характерное для нее равновесие полиморфные типов, возникающее в результате потока генов и различных видов отбора. Постепенное изменение частот этих полиморфных типов обычно наблюдается по географической трансекте.

Рассмотрим группы крови системы АВ0 в популяциях человека, населяющих Европу и Азию. Частота группы В изменяется от почти 40% в Центральной Азии до 5 и 6% в некоторых частях Западной Европы. Частота аллеля I^B, детерминирующего группу крови В, снижается аналогичным образом от 36% в Центральной Азии до 5% и менее в тех же частях Западной Европы. Градиент частоты аллеля I^B по трансекте через Европу и Азию показан в табл. 20.1 и на рис. 20.1. По мере снижения частоты аллеля I^B с востока на запад частоты аллелей I^А и I⁰ возрастают (Mourant et al., 1976*).

Градиент группы крови типа В и аллеля I^B объясняли как результат неоднократных миграций монголов и других народов Центральной Азии в западную часть Азии и Европу. Браки между монголами и западноевропейцами, среди которых, как принято считать, аллель I^B первоначально был редок, привели к повышению частоты этого аллеля в местных популяциях. Число монгольских завоевателей, доходивших до той или иной области, уменьшалось по мере увеличения расстояния от Центральной Азии. Градиент частоты аллеля I^B, пересекающий Евразию, отражает, таким образом, постепенное уменьшение потока генов из Центральной Азии во всё более западные части Азии и Европы (Candela, 1942*).

Разные типы инверсий в хромосоме III у Drosophila pseudoobscura рассматривались выше в качестве примеров полиморфизма, микроэволюционных изменений (гл. 5) и уравновешивающего отбора (гл. 14). Эти инверсии могут также служить примером непрерывной географической изменчивости, наблюдаемой у дрозофил в западной части Северной Америки.

На рис. 20.2 представлены среднегодовые частоты инверсий ST и AR через определённые интервалы по трансекте, проложенной по центральной части гор Сьерра-Невада в Калифорнии. Можно видеть постепенное повышение частоты инверсии AR и понижение частоты ST с увеличением высоты (Dobzhansky, 1948*).

Эта трансекта представляет собой один участок из гораздо более обширной картины географической изменчивости, часть которой представлена на рис. 20.3. На трансекте, проходящей через юго-западную часть США, инверсия ST встречается с высокой частотой в Калифорнии, а к востоку частота её снижается; частота инверсии AR повышается в направлении от Кадифорнии к Аризоне и Нью-Мексико, а затем вновь снижается в Техасе. В отличие от этого частота инверсии Пайкс-Пик (PP) достигает максимального уровня в Техасе, а к западу снижается (рис. 20.3) Географическая изменчивость в ещё более широких масштабах наблюдается к северу -- в районе Скалистых гор (где отмечает ся высокая частота инверсии AR), и к югу -- в Мексике, где высока частота инверсии СН (Dobzhansky, Epling, 1944*),

Рис. 20.1. Частота аллеля I^B, определяющего группу крови В. к популяциях человека в Европе, Азии и Северной Африке. (По данным Mourant et аl., 1976.*)

Географическая расовая изменчивость реально существует в популяционных системах Homo sapiens в Евразии и Drosophila pseudoobscura в Северной Америке. Но поскольку интерградация происходит очень постепенно, границы между расами проводятся довольно произвольно; поэтому отнесение данной популяции к той или иной расе также носит произвольный характер. Сколько рас следует выделять у D. pseudoobscura? Можно с равным основанием различать в пределах этого вида как четыре, так и сорок рас.

Для практических целей удобно проводить различие между локальными и географическими расами. У локальных рас отмечаются относительно небольшие сдвиги в частотах полиморфных вариантов (например, расы D. pseudoobscura из Джексонвилля и Лост-Клейма; см. рис. 20.2), тогда как географические расы представляют собой региональные скопления локальных рас, достоверно различающихся по своим генофондам (например, популяционные системы D. pseudoobscura из Калифорнии, Аризоны -- Нью-Мексико и Техаса, см. рис. 20.3).

Изменение признака по географической трансекте может происходить с равномерной или неравномерной скоростью. Здесь и там в картине изменчивости данного вида могут наблюдаться крутые градиенты.

Рис. 20.2. Изменения среднегодовых частот инверсий ST и AR в популяциях Drosophila pseudoobscura по трансекте через горы Сьерра-Невада в Калифорнии. (Dobzhansky, 1948.*)

Примером служит домовая мышь (Mus musculus). Западноевропейский подвид M. m. domesticus и восточноевропейская раса M. m. musculus встречаются в узкой зоне вторичной интерградации, тянущейся с севера на юг, через Германию и Австрию. В восточной части Дании ширина этой зоны составляет 20 км. Частоты аллелей различных ферментных генов в этой зоне резко изменяются от частот, характерных для M. m. domesticus, до частот, типичных для M. m. musculus (Hunt, Selander, 1973*).

Области резкого изменения генных частот или состояний фенотипических признаков на протяжении коротких географических расстояний очень удобны с точки зрения систематики тех видов, у которых они существуют. Они образуют естественные зоны, в которых можно проводить границы между расами, снижая тем самым произвольность, присущую подразделению непрерывной видовой популяции на географические расы.

Разобщенные географические расы

Популяционная система островного типа развивается там, где области, пригодные для обитания данного вида, относительно малы и разделены большими промежутками. Примеры прерывистого распределения местообитания определённого типа общеизвестны: острова, образующие архипелаг, -- для наземных организмов, цепи озер -- для водных организмов, вершины гор -- для альпийских видов, выходы горных пород на травянистой равнине и т. п.

Рис. 20.3. Изменения частот пяти инверсий в популяциях Drosophila pseudoobscura по трансекте, идущей от Южной Калифорнии до Техаса. (Dobzhansky, Epling, 1944.*)

В подобных случаях создаётся характерная картина изменчивости. В географической изменчивости выявляются разрывы, совпадающие с прерывистостью местообитания. Колонии, если они достаточно хорошо изолированы, становятся специфически приспособленными к условиям своей локальной среды. В результате вид представлен рядом разобщённых и отличающихся друг от друга географических рас. Именно такая картина изменчивости должна возникнуть в результате уменьшения потока генов между колониями и под действием отбора или отбора в сочетании с дрейфом в пределах каждой колонии.

Однолетнее травянистое растение Gilia leptantha (Polemoniaceae) встречается на прогалинах в сосновых лесах, растущих в горах на юге Калифорнии. В этих районах сосновые леса располагаются на средних и больших высотах ряда изолированных горных хребтов, разделенных многокилометровыми пространствами лишенной лесов низменности. Соответственно популяционная система Gilia leptantha имеет прерывистое распределение, показанное на рис. 20.4.

Рис. 20.4. Разобщенные географические расы Gilia leptantha (Polemoniaceae) на отдельных горных цепях в Южной Калифорнии, pin -- С. J. pinetorum; pur--G. I. purpusii; lep--G. I. leptantha; tra -- G. I. transversa. (По Grant, Grant 1956, 1960.*)

Кроме того, популяции, населяющие разные горные цепи, группируются в явно выраженные географические расы. Четыре такие расы, различающиеся по морфологическим признакам цветка, систематики признают отдельными подвидами (рис. 20.4). Эксперименты показали, что эти четыре географические расы чрезвычайно плодовиты при скрещивании друг с другом. Морфологические признаки цветка, по которым различаются эти расы, до некоторой степени конвергируют в тех областях, где расы соприкасаются наиболее тесно, но не образуют непрерывного градиента (Grant, Grant, 1956; 1960*).

Один из близкородственных видов -- Gilia latiflora -- встречается на засушливых низменных равнинах и в долинах примерно в тех же районах на юге Калифорнии. Он образует непрерывные или полунепрерывные популяции на обширных пространствах. Его популяционная система состоит главным образом из непрерывного ряда интерградирующих географических рас (Grant, Grant, 1956; 1960*). Прямо противоположные типы географической изменчивости у G. latiflora и G. leptantha коррелируют с популяционными структурами этих двух видов.

Большой интерес представляет характер географической изменчивости в группе Nigella arvensis (Ranunculaceae) в районе Эгейского моря на юго-востоке Европы. Район Эгейского моря, заключенного между континентальными частями Греции и Турции, имеет весьма сложную топографию вследствие находящихся здесь многочисленных островов. Входящий в эту группу видов Nigella degenii -- целиком островной вид и распространен на архипелаге Киклады. Этот вид состоит из ряда более или менее обособленных локальных рас, произрастающих на отдельных островах. Локальные расы группируются в четыре отдельные географические расы, распространение которых показано на рис. 20.5. Три других острова, расположенных по периферии архипелага Киклады, населены двумя близкородственными эндемичными видами, N. icarica и N. carpatha (рис. 20.5). Собственно N. arvensis -- вид, широко распространенный в Европе, -- характеризуется непрерывной географической изменчивостью на материке, но на островах Крит и Родос этот вид также представлен чётко выраженной отдельной расой (Strid, 1970*).