Фенотипические модификации

Экологические расы

Третий из основных типов внутривидовой изменчивости -- это дифференциация экологических рас. Генетически и фенотипически различные, но плодовитые при скрещивании между собой расы приспособлены к разным местообитаниям в пределах одной и той же территории. Таким образом, эти экологические расы симпатричны, обычно смежно-симпатричны. Такие расы скрещиваются между собой и интерградируют в многочисленных зонах контакта по всему ареалу данного вида. Но они сохраняют отличительные расовые признаки в своих местообитаниях.

Рис. 20.5. Распространение географических рас Nigella degenii (Ranunculaсеае) в Эгейском море. Показаны также ареалы двух эндемичных видов, близкородственных N. degenii. (Strid, 1970.*)

Экологические расы принимают разнообразные формы: это светолюбивые и тенелюбивые расы у видов, обитающих в саванне; расы, приуроченные к разной высоте, у горных видов; расы, различающиеся по растению-хозяину, у насекомых и сезонные расы у организмов, размножающихся в разное время года.

Gilia achilleaefolia (Polemoniaceae) встречается у подножий Береговых хребтов в Калифорнии. Это очень изменчивый вид. Крайними формами являются «солнечные» расы и «теневые» расы, различающиеся по следующим признакам; у «солнечных» рас, встречающихся на открытых, поросших травой полях, крупные сине-фиолетовые цветки собраны в маленькие головки и перекрёстно опыляются пчелами; у «теневых» рас, растущих в лесах из виргинского дуба, -- мелкие одиночные бледно окрашенные и самоопыляющиеся цветки. Тенистые леса и открытые поля распределены в районе береговых хребтов в виде мозаики, и такое же мозаичное распределение характерно для различных экологических рас Gilia achilleaefolia. «Солнечные» и «теневые» расы, дающие при скрещивании плодовитые гибриды, скрещиваются между собой и интерградируют в тех многочисленных точках, в которых соприкасаются их местообитания (Grant, 1954*).

В горах Сьерра-Невада в Калифорнии на больших высотах несколько видов деревянистых растений представлены прямостоячей древовидной расой в субальпийской зоне и кустарниковой стелющейся расой в альпийской зоне. Такие соприкасающиеся и скрещивающиеся между собой высотные расы обнаружены у Pinus atbicautis, Pinus murrayana, Tsuga mertensiana и у двух видов ивы (Salix). Прямостоячие расы встречаются до границы лесной растительности, тогда как ареал кустарниковых рас простирается в альпийскую зону, выходя за эту границу (Clausen, 1965*).

Расы по хозяину обычны у насекомых. Во многих группах насекомых каждый вид имеет очень узкий круг хозяев, на которых он может кормиться и размножаться. Например, в Северной Америке личинки яблонной пестрокрылки (Rhagoletis pomonella сем. Tephritidae) заражают плоды двух деревянистых представителей розоцветных -- боярышника (Crataegus) и культурных яблонь (Pyrus). На яблоне и боярышнике живут разные расы пестрокрылки Rhagoletis. Поскольку во многих местах яблони и боярышник растут в тесной близости, расы по хозяину у Rhagoletis pomonella смежно-симпатричны (Bush, 1969a, b; см. также Jaenicke, 1981*).

Пестрокрылки Rhagoletis спариваются на своих растениях-хозяевах, и эта черта биологии упрочивает их приверженность к определённому хозяину. Распознавание и предпочтение хозяина у Rhagoletis и близкого к нему рода Procecidochares контролируется одним геном. Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию новой расы по хозяину (Bush, 1969; Huettel, Bush, 1972*).

Биологические виды

Биологический вид -- общая совокупность всех рас -- представляет собой наиболее важную популяционную систему в природе и в эволюционной биологии. Его можно наблюдать повсеместно -- в пределах биотических сообществ и в пределах естественных групп. Так, семейство оленей (Cervidae) в Северной Америке состоит из следующих хорошо выраженных видов: белохвостый олень, олень-вапити, американский лось, карибу (Rangifer tarandus), в Европе в это семейство входят лань, благородный олень, косуля, лось, северный олень (другая раса Rangifer tarandus), а прежде ещё и Megaloceros hibernicus.

Биологические виды сохраняют обособленность благодаря механизмам репродуктивной изоляции, которые предотвращают или сильно снижают обмен генами между ними. Разнообразные формы репродуктивной изоляции будут рассмотрены в дальнейшем. Здесь достаточно указать, что барьеры, препятствующие размножению, действительно существуют и что они обусловливают ту явно выраженную прерывистость в характере изменчивости, которая обозначает границы между видами.

Наличие репродуктивной изоляции между популяционными системами наиболее очевидно в тех случаях, когда эти популяционные системы, будучи симпатрическими, сохраняют тем не менее различия по фенотипическим признакам. Симпатрические популяционные системы организмов, размножающихся половым путем, представляют собой по существу самостоятельные биологические виды. Сохранение различных сочетаний признаков в условиях симпатрии -- это естественная проверка и наилучший критерий видового статуса рассматриваемых популяционных систем.

Поскольку такое сохранение обособленности при симпатрии совершенно чётко выражено в отношении видового статуса рассматриваемых единиц, удобно оформить это терминологически, обозначив такие единицы как симпатрические виды. Тем самым проводится различие между данной ситуацией и менее ясным случаем аллопатрических видов.

Никто не подвергает сомнению тот факт, что хорошие биологические виды могут обитать на разных территориях. Желтая сосна и Веймутова сосна обладают четкими видовыми отличиями независимо от того, растут ли они вместе в одном, сосновом лесу или же в разных лесах. Однако не всегда обособленные аллопатрические популяционные системы представляют собой хорошие биологические виды; такие системы могут быть также разобщёнными географическими расами, обладающими сходными чертами. Решение о том, к какому рангу принадлежат различающиеся между собой аллопатрические популяции, зависит от степени различия между ними, а это -- понятие относительное; кроме того, оно зависит от наличия или отсутствия репродуктивной изоляции, что в таких случаях обычно невозможно бывает установить без специальных дальнейших исследований.

Степень фенотипического различия между двумя популяционными системами имеет меньшее значение для признания их статуса биологическими видами, чем наличие репродуктивной изоляции, В сущности пары или множества морфологически очень сходных, но репродуктивно изолированных видов известны во многих родах насекомых, цветковых растений, простейших и в других группах. Такие морфологически очень сходные виды получили название видов-двойников,

Например, при более детальном анализе оказалось, что обитающие в Европе малярийные комары, известные в старой литературе под названием Anopheles maculipennis, представляют комплекс из шести видов-двойников (все они были выделены в качестве самостоятельных видов и получили отдельные, названия: A. maculipennis sens, str., A. melanoon, A. messeae и др.). Эти виды-двойники морфологически абсолютно неразличимы, хотя репродуктивно изолированы. Все же они различаются по окраске яиц, морфологии хромосом, некоторым физиологическим признакам, поведению, а также по такому важному для медицины признаку, как то, являются ли они переносчиками малярии или нет (Mayr, 1963*).

Полувиды

Иногда в природе встречаются популяционные системы, которые нельзя отнести ни к хорошим видам, ни к хорошим расам. Примером таких систем следует считать промежуточные стадии дифференциации между разобщёнными географическими расами и аллопатрическими видами или между экологическими расами и симпатрическими видами. Проблематичные популяционные системы этого типа связаны друг с другом генными потоками разных уровней, промежуточных между уровнями, типичными для рас, с одной стороны, и типичными для видов -- с другой. В результате характер изменчивости в этих системах также оказывается промежуточным между интерградацией и прерывистостью.

В некоторых случаях в одной и той же совокупности популяционных систем можно найти смесь признаков, сходных с расовыми и видовыми. Так, две симпатрические популяционные системы могут интерградировать в одной или нескольких частях занимаемой ими области, но оставаться изолированными на большей части территории. Или же популяционная система на большей части занимаемой ею территории может состоять из интерградирующих аллопатрических рас, но её крайние или терминальные расы в одной части этой территория сосуществуют симпатрически, не скрещиваясь между собой.

Традиционных категорий «раса» и «вид» недостаточно для того, чтобы подвести под них все встречающиеся в природе ситуации. Необходима какая-то промежуточная категория для промежуточного состояния. Для обозначения популяционных си стем, промежуточных между расами и видами в отношении скрещивания друг с другом, интерградации и репродуктивной изоляции, используют термин «полувид».

Множество полувидов представляет собой популяционную единицу более инклюзивную, чем вид. Совокупность аллопатрических полувидов называют надвидом; совокупность симпатрических или по крайней мере маргинально-симпатрических полувидов называют сингамеоном. Ряд аллопатрических рас, крайние члены которого достигли симпатрии, называют кольцом перекрывающихся рас (см. гл. 23).*

Определения биологического вида, приводившиеся ранее в этой главе, применимы главным образом к совокупности рас; в тех же случаях, когда составляющие их единицы не расы, а полувиды, определения требуют некоторых уточнений. Биологический вид не во всех случаях представляет собой наиболее инклюзивную воспроизводящуюся группу. Это самая инклюзивная группа при условии нормального скрещивания. Однако в исключительных случаях более инклюзивной популяционной системой является сингамеон.

Для того чтобы отразить всё разнообразие популяционных систем, существующих в природе, необходима более сложная система, чем простое и привычное дихотомическое деление на расы и виды. Такая классификация, основанная на предшествующих материалах этой главы, представлена в табл. 20.2.

Типы видов

Необходимо проводить различие между биологическим видом и трёмя другими типами биологических единиц, которые также обычно называют видами. В биологии существуют: 1) биологические виды; 2) последовательные (палеонтологические, хронологические) виды; 3) микровиды и 4) таксономические (морфологические) виды. В этом и в следующих разделах мы рассмотрим типы 2--4.

Существует ещё одна концепция вида, принятая в натурфилософии, где вид рассматривается как некий «естественный сорт». Естественные сорта считаются обособленными, неизменными и вечными (Hull, 1983*). Доэволюционные определения таксономического вида испытали на себе влияние этой философской концепции.

Сравним последовательный вид с биологическим видом. Некое множество биологических видов--это группа размножающихся половым путем не скрещивающихся между собой линий, находящихся на одном и том же временном уровне. Рассмотрим одну из этих линий на протяжении геологического времени. Если с течением времени она претерпевает существенные фенотипические изменения, что вполне возможно, палеонтолог даст фенотипически различным стадиям разные видовые названия. Такие виды представляют собой последовательные виды.

Последовательные виды -- это узловые точки в филетическом эволюционном ряду, которые достаточно сильно различаются, чтобы заслуживать различные видовые названия. Они возникают в результате филетической эволюции, а не эволюционной дивергенции. Поэтому последовательные виды не согласуются с биологическими видами.

Если биологические виды симпатричны, то они взаимодействуют экологически и генетически. Между последовательными видами, существующими на разных временных уровнях, таких взаимодействий не происходит.

Виды у унипарентальных организмов

Расы, полувиды и биологические виды -- это популяционные системы организмов, размножающихся половым путем. Унипарентальные организмы, будь они асексуальными или парасексуальными, выпадают из этой системы единиц и требуют отдельного обсуждения. Биологическая концепция вида не охватывает унипарентальные организмы.

Однако унипарентальные организмы образуют популяции. Их колонии состоят из генотипически идентичных или сходных особей, занимающих специфическое местообитание и характеризующихся особыми экологическими требованиями к среде (Simpson, 1961*). Такие колонии представляют собой популяции, но популяции нескрещивающиеся. И эти унипарентальные популяции не объединены в дискретные биологические виды.

Характер изменчивости у унипарентальных организмов резко отличается от сочетания интерградации и прерывистости, наблюдаемого у бипарентальных организмов. Вместо этого у них наблюдается ряд однородных локальных (но не скрещивающихся) популяций, возникших в результате размножения одного или нескольких адаптивных генотипов. Генотип таких популяций нередко слегка изменяется в зависимости от местности. Если данная группа занимает широкий спектр местообитаний, расположенных на обширной площади, то число генотипически различных популяций может достигать нескольких сотен или тысяч, причём крайние формы могут очень сильно отличаться друг от друга. Общий диапазон изменчивости в пределах такой популяционной системы сравним с диапазоном изменчивости в группе видов у организмов с половым размножением. Но эти диапазоны изменчивости не делятся естественным образом на расы и виды.

Концепция биологического вида в таких случаях, очевидно, оказывается несостоятельной точно так же, как и любая другая практическая концепция таксономического вида, поскольку вариации образуют более или менее непрерывную сеть, не подразделенную на чётко выраженные таксономические единицы. Ботаники, сталкивающиеся с такой ситуацией во многих группах растений, пытались справиться с нею, введя специальную категорию -- микровид. Микровид -- это генотипически однородная популяция или популяционная система, обладающая своими отличительными фенотипическими признаками, в группе унипаренгальных организмов. В таком случае группа родственных микровидов образует отдельный унипарентальный комплекс (см. Grant, 1981*).

Таксономический вид Crepis occidentalis (Compositae) представляет собой очень изменчивую группу многолетних травянистых растений, распространенных в западной части Северной Америки. Этот таксономический вид включает в себя диплоидную двуполую популяционную систему -- биологический вид, --распространение которой ограничено горами на востоке и на севере Калифорнии. По всей остальной области, занимаемой видом Crepis occidentalis sens. lat. от Британской Колумбии до южной части Калифорнии и от Тихоокеанского побережья до Великих равнин, популяции состоят из агамоспермных типов, т. е. из растений, размножающихся семенами, которые образуются бесполым путем (Babcock, Stebbins, 1938*).

Агамоспермные и, следовательно, унипарентальные популяции единообразны. Однако разные агамоспермные типы заметно отличаются друг от друга по морфологическим признакам: листьям, соцветиям, плодам и другим частям растений. В морфологической изменчивости у Crepis occidentalis sens. lat. выявляются «кластеры», позволяющие разбить эту группу на 27 различных бесполых микровидов, каждый из которых обладает собственным географическим ареалом (Babcock, Stebbins, 1938*).

Ситуация с аутогамными растениями заслуживает особого упоминания. Многие группы однолетних травянистых цветковых растений и некоторые группы многолетних растений аутогамны, т. е. автоматически самоопыляются и самооплодотворяются и, таким образом, размножаются половым путем, будучи, однако, унипарентальными. Аутогамия и инбридинг обычно не бывают полными и дополняются в некоторой степени перекрестным опылением. Перекрестное опыление, несмотря на его небольшую долю в общем размножении аутогамного растения, с биологи ческой точки зрения весьма существенно и нередко оказывается достаточным для объединения особей в частично скрещивающиеся между собой популяции, а этих популяций -- в виды.

Вид в таксономии

В таксономии, как и в популяционной биологии, вид представляет собой основную единицу. Цели таксономии и популяционной биологии одновременно и сходны, и различны. Таксономия занимается формальной классификацией организмов, а малая систематика -- формальной классификацией на уровне расы и вида. Таким образом, в таксономии вид -- это прежде всего единица классификации. Главным критерием при выделении видов в таксономии служит удобство и возможность практического использования для классификации, определения и расстановки в музейных коллекциях.

Разрывы в картине изменчивости, которые ограничивают биологические виды, служат также удобными пограничными вехами для распознавания таксономических видов. Семейство оленей в Северной Америке удобно с таксономической точки зрения и оправданно биологически делить на следующие виды: белохвостый олень, чернохвостый олень, олень-вапити, американский лось и карибу. В таких случаях, как этот, встречающихся у эукариотических организмов очень часто и повсеместно, таксономический вид оказывается синонимом биологического вида.

Но нередко создаются ситуации, в которых таксономический критерий вида не совпадает с критерием вида в популяционной биологии. В некоторых группах неудобно, трудно или даже невозможно распознавать биологические виды в таксономической практике. Существуют три довольно обычные ситуации, в которых таксономический вид неизбежно расходится с биологическим видом.

Это, во-первых, популяционные системы организмов с половым размножением, которые нельзя разделить на две взаимоисключающие категории -- расы и виды, поскольку в них имеются также промежуточные категории -- полувиды. Система классификации, однако, содержит фиксированную искусственную иерархию категорий: род, подрод, секция, вид, подвид и форма. В этой иерархии нет места для групп, промежуточных между видом и подвидом; в таксономической системе нет категории, которая соответствовала бы полувиду популяционной биологии. В таксономии, для того чтобы были удовлетворены требования биноминальной или триноминальной номенклатуры, популяционную систему, находящуюся на полувидовом уровне дивергенции, надо рассматривать либо как самостоятельный вид, либо как подвид (расу) какого-либо другого вида.*