Электрическая составляющая энергетики жизни – главная причина возникновения нервных систем и мозга

Электрическая составляющая энергетики жизни - главная причина возникновения нервных систем и мозга

Электрическая составляющая энергетики метаболизма и её избыточность создаёт класс случайностей и условий, запомненный выбор из которых есть клетки - нейроны, имеющие большой электрический заряд и напряженность поля на мембранах. Образование дендритов и аксонов вызвано энергией поля потенциала на них. Диссипация энергии поля неизбежно приводит к электромеханическим волнам - нервному импульсу. Он может вызывать синтез нейромедиаторов - электрическую “передачу” веществ. Комбинированные положительные и отрицательные обратные связи создают селективные свойства в нервных системах и в метаболизме. Случайность анатомических связей нейронов, ограниченная условиями, гарантирует воспроизведение нервных систем и мозга в поколениях. Если сравнивать мозг человека с современными компьютерами, то его вычислительные элементы отстают от машин в сотни миллионов раз.

Почему жизнь эволюционирует в направлении возникновения и совершенствования мозга?

Почему зачатки нервных систем возникают у самых простейших видов организмов на первых этапах эволюции жизни? Почему разум человека смог появиться в процессе эволюционного развития жизни на Земле? Таких вопросов обычно не задают. Однако их задать не только обязательно, но и необходимо дать на них ответ. Иначе обсуждать разум человека и его особенности не вполне корректно.

Бесспорно (хотя и не всеми признаётся), что ~1011 нервных клеток, составляющих мозг человека, не могли “с целью” эволюционно организоваться в работоспособную структуру и воспроизводиться в поколениях “по проекту”. Но ведь существование человека и его мозга есть факт. Он означает, что случайные клеточные составляющие мозга самопроизвольно организовались в анатомически и функционально сложнейшие структуры. Почему это возможно? Почему они воспроизводимо могут повторяться в сотнях тысяч поколений? Наконец, “вечный вопрос” - почему человек может познавать природу? Ответ на эти вопросы подготовлен изложенным выше в этой книге и работах [2] - [11]. Его можно сформулировать конкретно - мозг человека возник, воспроизводится в поколениях и эволюционирует на основе универсальных для неживой и живой природы законов иерархического синтеза информации, включающих в себя принцип максимума производства энтропии-информации. Познаваемость природы есть следствие этих особенностей мозга.

Конкретные ответы на сформулированные выше вопросы:

ѕ электрическая основа энергетики метаболизма есть первичная причина возникновения нервных систем и мозга;

ѕ принцип максимума производства энтропии и принцип структурной комплементарности есть главные факторы как при возникновении и анатомическом совершенствовании мозга, так и в его функционировании в роли управляющего органа, связанного с внутренней средой организма и с его внешними взаимодействиями;

ѕ корреляция роли случайностей при росте и формировании мозга как сообщества клеток и при синтезе информации в нём как органе есть гарантия работоспособности структур мозга и их воспроизводимости в поколениях, а также их эволюции в сторону увеличения объёма и возможностей мозга;

ѕ участие нейромедиаторов и нейропептидов при синтезе информации в мозге гарантирует связь понятий, создаваемых мозгом, с процессами в организме и в окружающей среде;

ѕ зависимость роста мозга от мужских половых гормонов создаёт корреляцию между плодовитостью и увеличением объёма мозга, направляющую эволюцию в сторону роста мозга.

Ключевые объекты и взаимосвязи между ними, определяющие существование и работу нервных систем и мозга, показаны на рис. 7.1.

Рис. 7.1.

Работа мозга и её результаты есть продолжение иерархии синтеза информации, каковой является жизнь. Сформулированное выше рассмотрю подробнее в этой и в следующих главах.

Мембраны и ионные каналы в них

Одна из составляющих возникновения жизни есть самопроизвольный синтез липидных мембран - биомембран. Их ведущая роль сохраняется для всех видов клеток, в частности, и для клеток, образующих нервные системы и мозг. Свойства биомембран уникальны - механическая прочность, сложная роль поверхностного натяжения при взаимодействиях с водой, высокие их качества как диэлектриков.

Однако биомембраны некому спроектировать “с целью”. Их “сборка” происходит в случайных условиях. В результате липидные мембраны (как “неживые” физико-химические объекты) не могут сформироваться в виде однородной плёнки - “упаковочных мешков” для клеток и их составляющих. В процессе образования липидных мембран белковые молекулы, содержащиеся в окружающей жидкости, самопроизвольно случайно встраиваются в однородную поверхность мембраны в качестве “дефектов”. Это есть достоверный экспериментальный факт - аналог самопроизвольного “налипания мусора” на упаковочную плёнку. Случайно объединяется с липидной плёнкой то, что есть вокруг неё и может это сделать по физико-химическим причинам. Белковые молекулы этим требованиям удовлетворяют.

Производство белков есть процесс, управляемый ДНК. Реально встраиваться в мембрану могут только те белки, которые существуют в окрестности в момент её построения. На каждом шаге синтеза информации в ДНК (и соответственно работы этой информации) она управляет гетерокатализом конкретных белков. В силу этого ДНК определяет состав белковых включений в липидные мембраны как функцию от чтения генетической информации в данном интервале онтогенеза. Сложная пространственная конфигурация белков и динамические взаимодействия составляющих их групп атомов позволяют молекуле белка, включенной в мембрану, выполнять роль канала для прохода через неё ионов. Молекулы белков в липидных биомембранах называют - ионные каналы.

Результат:

ѕ свойства мембраны (объединения липидов) - универсальны;

ѕ селективная проницаемость мембран (зависящая от вида включенных в них белковых молекул) разнообразно конкретна и задана информацией в ДНК как запомненным случайным выбором.

Эти причины создают широкий диапазон селективности для проницаемости мембран - от распознавания крупных молекул типа глюкозы, до сортировки отдельных ионов. Для нервных систем ключевыми являются ионные каналы и их свойства, связанные с проницаемостью, в первую очередь, для ионов натрия и калия. Эти ионы активно или пассивно перемещаются в каналах вдоль или против градиентов концентрации и электрических потенциалов. Клетки с такими мембранами есть нейроны вместе с их дендртами и аксонами.

Ионный канал является сложной молекулярной “механической” структурой, в организации и работе которой существенны электрические силы и процессы. В частности, в белках широко распространены спиральные цепи. Они задают, несмотря на малость расстояний, относительно большие времена распространения механических возмущений при проходе ионов по каналу. Следствием этого является ограничение минимальных времён деполяризации мембраны при распространении нервных импульсов и возможность излучения и поглощения в нервной системе электромагнитных волн [58] - [61] дискретных частот.

В своём метаболизме нейроны более зависимы от специфики условий в организме, чем соматические клетки. Возникновение и эволюция нервных клеток с этой точки зрения есть результат дегенеративного отбора (ослабляющего самостоятельность метаболизма клеток). Эти клетки выживают и становятся запомненным случайным выбором потому, что особенности ионной проницаемости оказываются важными для возникновения специфических процессов - электромеханических нервных импульсов. Нервные клетки мозга являются симбионтами в организме. У них генетическая основа отлична от других клеток и их выживание возможно в силу защиты гематоэнцефалическим барьером.

Ввели постулат о ионных каналах в мембранах нервных клеток, а также основанную на нём модель генерации и передачи нервного импульса, А. Ходжкин и А. Хаксли. Они же поставили эксперименты, которые конкретизировали эту модель. Сегодня исследования ионных каналов есть направление нейробиологии с сотнями публикаций в год.

Причина возникновения нервных систем и мозга - электрическая составляющая энергетики жизни

Электрическая энергия есть важнейшая составляющая в возникновении и эволюции нервных систем и мозга как анатомических объектов. Она же одновременно задаёт принципы и детали их работы. Как было подробно объяснено в главе VI, термодинамические циклы производства энергии должны включать в себя не менее двух форм энергии. Конкретно циклы производства энергии в живых системах используют как главные химическую и электрическую формы энергии.

Электрическая энергия запасается в живых системах в виде энергии ED поля трансмембранного потенциала. Напомню, что напряженность электрического поля Е определяет силы, действующие на заряды и может быть определена на основе разности потенциалов. Величину индукции D электрического поля задаёт плотность зарядов как источников поля. Популярно об электромагнетизме см. [111]. Аккумулятором химической энергии является АТФ (см., главу VI, параграфы 6 - 8). Каждую i-тую химическую реакцию описывают конкретные химические потенциалы ?i участвующих в ней продуктов и их концентрации ni .

В циклах энергетики жизни ведущая роль принадлежит указанным выше двум формам энергии. Но кроме них в задачах могут участвовать и другие формы энергии. В частности, в энергетике жизни это механическая энергия PV осмотических процессов при переносе зарядов ионами водорода, в которой давление P и объём V есть переменные, описывающие осмос. В живых системах биомолекулы как участники реакций являются сложными “механическими” системами. Поэтому во многих важных случаях нельзя пренебрегать механической энергией их деформаций ?m и механических напряжений в них ?. Соответственно термодинамический потенциал, адекватный задачам о нервных системах (например, свободная энергия Гельмгольца F), должен иметь вид:

. (7.1)

В системе уравнений состояния, связывающей переменные в этом потенциале, электрическое уравнение состояния, должно иметь форму:

, (7.2)

где ?? есть диэлектрическая поницаемость вакуума, а ?e описывает электрические свойства конкретной среды, в которой действует поле (индекс добавлен, чтобы не путать с этой же буквой, общепринятой для обозначения механических удлинений, которая снабжена индексом m). Соотношение (7.2) записано для однородной изотропной среды, что в случае элементов нервной системы явно не так. Но соответвующие его уточнения, необходимые для решения конкретных задач, в данном случае только будут загромождать изложение.

Биомембраны как элементы клеточных структур возникают на самых ранних этапах эволюции живых систем. Электрическая составляющая энергетики жизни есть её первичная основа. Биомембраны в живых системах поэтому оказываются электрическими конденсаторами, накапливающими энергию. Их электрическая ёмкость имеет величину порядка 1 мкф/см2. Для устройств электроники всего два-три десятилетия назад это были фантастически большие величины. Расстояние r между “обкладками” такого конденсатора порядка 300 - 700 нм.

Напряженности электрического поля E = U/r в биомембранах огромны (по сравнению с используемыми в технике, или реализуемыми в природе при грозе, или в плазменных установках, разрабатываемых для управляемого термоядерного синтеза). Но величины электрических потенциалов U на них меньше одного вольта. Электроны или ионы (даже при огромных напряжённостях поля) не могут приобрести абсолютные величины энергии, которые необходимы для разрушительных эффектов в клетке (электрический пробой в технике).

Например, для аксона характерные средние параметры мембран имеют порядок величины: толщина - 50 ангстрем (500 нм), разность потенциалов на них - 0,1 В, напряженность электрического поля в мембране 200 тыс. В/см. Для сравнения, искра в воздухе возникает при напряженности поля порядка 30 тыс. В/см.

Накопление электрической энергии на биомембранах в процессах метаболизма происходит не с целью, а потому, что возможен нетепловой термодинамический цикл создания электрической разности потенциалов за счёт химической энергии. Он реализуется в природе и запоминается естественным отбором в живых системах в разной форме потому, что создаёт дополнительные возможности роста энтропии. Производство энергии (как промежуточная стадия на пути к распаду) позволяет увеличить энтропию в большей мере, чем прямое дегенеративное разложение исходных химических веществ. В результате на мембранах клеток запасы электрической энергии возникают и сохраняются как система, вне привычных для человека целей.

Цель у природы существует одна - максимально возможный в данных условиях рост энтропии-информации. Электрическая составляющая термодинамических циклов энергетики метаболизма гарантирует разрыв порочного круга однозначности химических реакций “в пробирках”, которые стал бы организовывать человек, решая аналогичные задачи, и этим увеличивает возможности роста энтропии-информации. Прямой цикл в виде производства энергии сопряжён с обращёнными циклами - производством работы в разных формах от механической до стимуляции химических реакций.

Специфика циклов энергетики жизни в том, что в термодинамических потенциалах типа (7.1) химические реакции и соответствующие им потенциалы могут быть разными. Однако прямой цикл (производство энергии) преимущественно однозначен по конечному продукту - он создаёт с участием электрической энергии универсальный химический носитель энергии в виде АТФ. Обратные циклы (расходование энергии) имеют разные формы. Механическая работа есть только один из частных итогов таких циклов. В нервных системах преобразование энергии связей АТФ накапливает энергию электрического поля трансмембранного потенциала, которая, в частности, используется в химических реакциях. Они неоднозначны по конечным продуктам.

Электрическая энергия может использоваться для переноса через мембрану ионов металлов, в частности, натрия и калия. Энергия АТФ делает мембраны нервных клеток активными в том смысле, что ионы лёгких металлов, а также кальция и хлора, могут переноситься через мембрану против градиента концентрации. Конкретно в нервных системах создание электрического поля в биомембранах дендритов и аксонов происходит путём переноса за счёт энергии АТФ ионов натрия против градиента концентрации и электрического потенциала. Это реализует процесс, названный - натриевый насос [45]. Здесь необходимо повторить об особенностях носителей электрических зарядов в живых системах.

В технике носителями зарядов в конденсаторах и электрического тока в проводниках служат электроны. Это задаёт зонная структура, приводящая к свободным электронам в металлах - проводниках электрического тока (популярно о зонной структуре см. [127]). В газах и специфических материалах - полупроводниках преимущественные носители тока (с детализирующими оговорками) также есть свободные электроны.

В живых системах среда, проводящая электрический ток, почти исключительно есть жидкости-электролиты. В них свободные электроны существовать не могут. Носителями электрического тока являются ионы, то есть атомы веществ, участвующих в химических реакциях.

Не всегда понимают насколько сильно это ограничение. Приведу пример. В сосуде над поверхностью прекрасного диэлектрика-изолятора - тефлона находится электролит с высокой проводимостью. С поверхностью тефлона контактируют два оголённых электрода. Присоединяем к ним прибор для измерения сопротивления - он покажет весьма небольшую его величину, зависящую от состава и концентрации электролита. Медленно приложим к электродам высокое напряжение - электролит между ними от протекающего тока перегреется, превратится в пар и в нём возникнет пробой - искра. Естественно, через тефлон не протечёт даже ничтожная доля общего тока между электродами.

Повторим эксперимент, но высокое напряжение приложим быстро и на малое время порядка 10-8 с. Результат парадоксален. Через проводящий электролит протечёт ничтожная доля общего тока, а пробой (искра) возникнет в идеальном изоляторе - тефлоне.

Причина этого парадокса в запрете на существование свободных электронов в электролитах - за малое время ионы (свободные носители тока, но имеющие большую массу) по обычным законам механики Ньютона не успеют сдвинуться - реализовать функции носителей тока.

В диэлектрике электроны, присутствующие в его зонной структуре. Они не могут быть носителями тока, так как ими заполнены без остатка все возможные значения энергии в соответствующих зонах - именно это означает идеальные свойства вещества как изолятора. Но если приложенное к изолятору напряжение достаточно велико, то оно способно за ничтожные времена сообщить электронам в заполненной зоне достаточно энергии, чтобы преодолеть энергетический барьер, отделяющий заполненную зону от пустой. Это практически безинерционный, “мгновенный” процесс. Электроны в пустой зоне могут быть носителями тока, что и вызывает пробой идеального изолятора, несмотря на, казалось бы, шунтирование его проводящим электролитом.

Этот красивый, но сложный пример, я привёл для того, чтобы подчеркнуть - электролиты как проводники электрического тока обладают принципиальными особенностями, отличающими их от других сред-проводников. Это сказывается практически во всех электрических процессах, происходящих в живых системах. Внутренность нервного волокна заполнена электролитом. При толщине нерва порядка 1 мкм сопротивление единицы его длины равно 109 - 1010 Ом/см. Это в 108 раз больше сопротивления эквивалентного медного проводника. Нерв труднее передаёт электрические взаимодействия, чем обычный проводник.

Протоны (то есть ионы водорода) решающим образом участвуют в электроосмотическом объяснении энергетики жизни у П. Митчелла (см., например, учебник [56]). Исходным для работы нервных систем и мозга является перенос через мембрану с помощью АТФ ионов натрия и калия - носителей электрических зарядов, приводящих к образованию электрической поля трансмембранного потенциала и его энергии.

Для нервных систем и мозга важно, что процессы в электролитах в конечном итоге равновесны (или отражают стремление к равновесию). Например, важнейший для живых систем процесс типа реакции (6.11) в электролитическом варианте равновесен сколько бы не было промежуточных электролитических этапов при его реализации. Цепочки цитохромов вводят необратимость в реакцию (6.11). В них внешние ?-электроны обобществляются. Возникают аналогии с зонной структурой твёрдых тел. В цепочке цитохромов за счёт химических реакций перенос заряда происходит с помощью электронов заполненных зон.

Электрические процессы в живых организмах есть составляющие термодинамических циклов. Для них справедливы связи состояний в составе циклов, подчиняющиеся термодинамическим ограничениям. Однако кинетика процессов при переходе между этими состояниями может и должна содержать в себе особенности, вызванные электрохимическим взаимодействием носителей тока в электролитах (как проводниках) с мембранами и включенными в них белками-каналами, а также роль активного транспорта ионов за счёт энергии АТФ.

Электрическая составляющая термодинамических циклов энергетики жизни разрешает неоднозначность химических реакций в составе циклов. Это создаёт дополнительные возможности для случайностей. Но это же вводит новые условия, которые работают по отношению к случайностям. Как было пояснено в предыдущих главах, случайности, ограниченные условиями, есть основа детерминизма природы. Случайности приводят к тому, что в живых системах обязательно возникает накопление электрической энергии на биомембранах там, где она не может быть использована для энергетики жизни. В этом решающую роль играет семантическая информация, определяющая существование активного процесса - натриевого насоса, который реализует механизм накопления электрической энергии на биомембранах.

Нервные клетки и системы образуют самостоятельный класс объектов в эволюции жизни. Электрическая основа энергетики жизни есть причина их существования. Создаёт нервные системы и способы их работы - случайность. Для случайностей, которые могут привести к синтезу информации о нервных системах (то есть о системах, расходующих энергию), ограничения условий электрических процессов меньше, чем при производстве энергии.

Существует факт (см., например, [128]) относящийся к моделям, которые остались только как история науки. Известный нейрофизиолог начала ХХ века Ю. Бернштейн был уникальным экспериментатором. Ключевые зависимости для нервных импульсов он определил с помощью баллистического гальванометра (производящего интегрирование электрических импульсов). Они подтвердились спустя более полустолетия, когда в технике эксперимента появились осциллографы.

В 1902 г. Бернштей выдвинул модель-гипотезу о применимости термодинамически равновесного описания потенциалов на мембране нервных волокон (аксонов). Основой её были равновесие между электрической и осмотической работой на мембране (как границе областей, занятых электролитами) и описывающая такое равновесие известная формула Нернста. Эта гипотеза господствовала до 1939 г. Экспериментальный данные, в частности, А. Ходжкина и А. Хаксли (общеизвестные сегодня, но также относящиеся к истории науки) заменили её более точным описанием (подробно это рассмотрено, например, в [129]). Утвердилось понятие о ионных каналах.

Однако следствие гипотезы Бернштейна остаётся справедливым - конечные состояния нервных волокон в процессе генерации и передачи нервных импульсов, хотя бы приближенно, можно описывать равновесными термодинамическими методами для электролитов и их границ.

Естественно, что при этом электрический ток, направленный против градиентов концентрации и потенциалов, должен поддерживаться сторонними силами неэлектрической природы (в данном случае натриевым насосом), а возврат к равновесию должен отражать конкретные особенности ионных каналов.

Электрический нервный импульс в аксоне схематически показан на рис. 7.3 [129].

Рис. 7.3

Мембрана аксона заряжена за счёт работы натриевого насоса. Изменение электрического потенциала на ней происходит в результате выхода ионов калия наружу и входа ионов натрия внутрь аксона.

Передача нервного импульса (с уточнениями и оговорками) может в пределе (хотя бы приближённо) описываться равновесными методами для электролитов. На это опирается большинство случайных вариантов диссипации энергии, которые лежат в основе работы нервной системы. Но следует подчеркнуть, что механизм и причина синтеза анатомии и функций мозга как органа и основа принципов его работы есть иерархический рост энтропии-информации, то есть необратимость. Такое сочетание равновесных пределов и неравновесных процессов возможно в силу общих причин детерминизма природы, рассмотренных в главе IV параграф 4. В частности оно задаёт существование индуцированных переходов в процессе образования мутаций, то есть задаёт повышенную частоту мутаций и их направленность в сторону равновесия - в образовании нервного импульса существует своя форма движущей силы эволюции.

Ветвление нейронов - следствие электрических потенциалов на ограничивающих их мембранах

Важнейшая специализированная клетка нервной системы - нейрон. Нейрон включает в себя основные органеллы эукариотической клетки. В частности, в нём есть ядро, содержащее ДНК. Митохондрии обеспечивают нейрон энергией. Они распределены (не обязательно однородно) по его объёму. Нейроны имеют весьма протяжённые отростки - дендриты и аксоны. Составляющая функционирования нейронов - натриевый насос, накапливающий электрические заряды на их мембранах и создающий этим разность потенциалов на них.

Размеры и форму нейронов определяет минимизация энергии мембран, зависящая от их формы. Иллюстрирующий аналог - висящая капля жидкости. В невесомости она является шаром. Её форму определяет минимизация в данных условиях энергии поверхностного натяжения. Характерная форма аозникает потому, что в её образовании дополнительно к поверхностному натяжению участвуют гравитационные силы и соответствующая им энергия.

Живые клетки в большинстве случаев находятся в жидкости почти того же удельного веса, что и вещество клетки. Гравитационные силы пренебрежимо малы. Клетки стремятся к шарообразной форме, но её достижению препятствуют химическая неоднородность и взаимодействие с соседними клетками. Устанавливается компромисс в виде некоторой выпуклой формы поверхности клетки. Однако (например, у эритроцитов) условия таковы, что клетка может содержать участки поверхности с отрицательной кривизной. Это имеет математическое описание. Для примера эритроцитов оно известно и совпадает с наблюденеиями.

Нейрон с такой точки зрения клетка парадоксальная. Наиболее характерная анатомическая особенность нейронов заключена в многочисленных и протяженных ветвлениях - дендритах и аксонах. Нейрон как клетка самопроизвольно принимает форму, отличие которой состоит в большой величине поверхности, казалось бы, противоестественной с точки зрения законов физики и формы других клеток. Однако это становится парадоксом потому, что в формообразовании нейрона не учитывается главное - его электрическая энергия.

Жизнь не возникает “с целью”. Но в цели и нет необходимости. Натриевый насос в нейронах может существовать и работать. Нервная клетка есть “паразит” в организме, накапливающий в себе с помощью натриевого насоса “бесцельно” электрическую энергию. Случайность создала клетку, в которой его работа особо производительна. Организм может “прокормить” такую клетку. Разрешённая этими условиями клетка (как таковая и как составляющая комплекса объектов, их особенностей и функционирования) будет запомнена, если это помогает выживанию выживающих. Не более того. Но значительная величина электрической энергии в нервной клетке обязана изменить её форму.

Натриевый насос вносит в клетку электрические заряды на мембране клетки и связанную с ними (значительную в масштабах клетки) электрическую энергию. Она в первом приближении пропорциональна поверхности клетки. Это означает, что для нейрона при образовании его формы электрическая энергия является главным конкурентом энергии поверхностного натяжения внешней мембраны.

Электрические заряды есть объект, над которым совершает работу натриевый насос. Величина индукции электрического поля D задана плотностью зарядов. Её единица (как эквивалент размерности) есть Кулон/м2. Иллюстративно, каждая единица электрического заряда связана со своей “верёвкой”, которая становится на основе уравнения состояния (7.2) силовой линией поля, то есть линией, которая касательна везде вектору напряженности электрического поля (популярно об электрическом поле и векторах Е и D см., например, [111]).

Натриевый насос работает непрерывно и его производительность зависит от потенциала на мембране. Поэтому для мембраны нейрона свободная энергия F в форме (7.1) определена при заданных постоянных потенциалах. Именно в таком виде её создаёт натриевый насос как источник электрической энергии на мембранах нейронов. В таком случае изменение свободной энергии есть:

(7.3)

Для равновесных состояний потенциал F по отношению к электрическим переменным должен принимать минимальное значение при заданных потенциалах (см., например, [130]). Силы, возникающие на основе этого экстремума, велики. Например, укажу, что они используются для переноса красителя на бумагу в струйных принтерах.

Мембрана нейрона эквивалентна электрическому конденсатору, заполненному диэлектриком с величиной диэлектрической проницаемости, которая зависит от остальных переменных задачи на основе уравнения состояния (7.2).

В силу сформулированного выше экстремального свойства свободной энергии при заданных потенциалах для такого конденсатора самопроизвольными будут все те процессы, которые приводят к увеличению или увеличению площади пластин конденсатора как “изделия” (его электрической ёмкости). Клетка, имеющая незаряженную внешнюю мембрану, стремится к форме с минимальной поверхностью оболочки. Нейрон - наоборот, к максимуму поверхности.

Пусть на поверхности нейрона при работающем натриевом насосе как результат роста мембраны случайно возникло малое выпуклое возмущение. Оно может быть вызвано механическими или химическими причинами. Результат этого возмущения - увеличение ёмкости мембраны как электрического конденсатора. По отношению к электрическим переменным это самопроизвольный процесс - его должно поддерживать и увеличивать электрическое поле.

Производство зарядов натриевым насосом в нейроне пропорционально его поверхности. Возмущение (как рост клетки) эту поверхность увеличило. Натриевый насос будет поддерживать постоянный потенциал на мембране, а тем самым рост возмущения формы поверхности нейрона, увеличивающий её площадь.

Это есть причина большой длины и множественности отростков нейрона (вместо гладкой выпуклой поверхности других соматических клеток). Рост длины и ветвление отростков нейрона как части клетки есть самопроизвольный процесс, вызванный электрическими зарядами и потенциалами на его поверхности. Протяжённые и ветвящиеся нервы являются самопроизвольно возникшими новыми источниками случайностей и условий. Отбор запомнил те функции в организме, которые возможны для новых случайностей и условий. Результат - электрические процессы составляют одновременно основу работы нервных клеток и основу образования их характерной анатомии.

Естественно, что в задаче о ветвлении нейронов конкурентом электрической энергии является энергия поверхностного натяжения (механическая энергия ??m). Её участие в экстремуме свободной энергии F даёт трубчатую форму дендритов и аксонов, а не квадратные “короба”.

В уравнение состояния (7.2) входят химические потенциалы ?? и концентрации ni . Это означает, что в самопроизвольности роста дендритов и аксонов должны участвовать в качестве условия конкретные вещества. Они экспериментально найдены вне связи с приведенным здесь моим объяснением роста и ветвления дендритов и аксонов Нобелевскими лауреатами Р. Леви-Монтальчини и С. Коэном и названы фактором роста нервов. Однако на роль в ветвлении нейронов электрической энергии, пожалуй, впервые указано только в этой моей книге.

Здесь надо подчеркнуть известное - синтез фактора роста нервов управляется мужскими половыми гормонами - андрогенами. Казалось бы, очень сложная и длинная связь между нервной системой и естественным отбором, реально в эволюции жизни оказывается прямой (хотя бы у высших форм жизни) - рост мозга и продуктивность при размножении управляются одинаковыми веществами (см. [2], [86], [131]).

Эта связь исключительно важна для понимания причин эволюции жизни в направлении возникновения и развития разума. Как многократно подчёркивается в этой работе, химические реакции, ответственные за существование жизни, неоднозначны. Несомненно, что есть такие вещества, стимулирующие (совместно с ролью электрического поля) рост и ветвление нервных клеток, которые не связаны с размножением или для которых эта связь слабая. Случайность, запоминаемая выживанием выживающих, в истории эволюции нервных систем не могла их избежать. Просто ещё не исследовали (целенаправлено с такой точки зрения) нервные системы древних форм жизни, сохранившиеся в наши дни как законсервировавшиеся тупики эволюции. Рост поведенческих возможностей при сложных нервных системах не мог стать первичной основой для отбора. Он помогает выживанию слишком длинным и косвенным путём.

Нет цели для эволюции жизни. Случайности, ограниченные условиями, есть в ней главное. Для нервных систем одно из условий заключено в том, что электрическая энергия диктует увеличение длины и ветвление отростков нейронов. Внешняя по отношению к ним среда в организме не должна этому мешать и (подобно питательным веществам для корней растений) может стимулировать и корректировать это - возникают широкие возможности для случайностей. Но как только среди случайностей возникла такая, которая создаёт положительную корреляцию между веществами, участвующими в росте нервных клеток и веществами, участвующими в размножении, она запоминается отбором независимо от функциональных преимуществ нервных систем. Поскольку функциональные преимущества больших нервных систем существуют объективно, эта корреляция усиливается отбором. Опять повторю, не цель, а тройная положительная корреляция, создаваемая физико-химическими условиями, есть причина анатомического образования мозга, а потом его работы - разума.

Нейрон, как “резервуар” для электрической энергии, будет иметь максимальную электрическую емкость при максимуме своей поверхности. Множественные его ветвления, увеличение длины дендритов и аксонов первично заданы этим. Связь конкретных гормонов с этим и одновременно с размножением есть прямой путь запоминания отбором и усиления таких эффектов. Возникают условия, позволяющие отбору (запоминанию) длительное время ожидать таких случайностей, которые используют уже функциональные преимущества больших нервных систем для добывания пищи, репродуктивного поведения, защиты от опасностей. Это все далеко не прямые связи. Они могут только “улучшать” нервные системы и мозг, когда они уже “беполезными” возникли по физико-химическим причинам. Кстати, несомненно, что в организмах существуют и другие клетки, в формообразовании которых участвует электрическая энергия. Но тройной положительной корреляции при отборе для них нет, а потому они не столь заметны в структурах жизни.

Характерные ветвления нейронов иллюстрирует рис. 7.3, воспроизводящий зарисовки нейронов, которые сделаны в 1869 г. Дейтерсом (слева внизу рис. 7.3, мотонейрон спинного мозга) и Рамон-и-Кахалом около столетия назад (слева направо вверху, биполярная клетка сетчатки собаки, митральная клетка обонятельной луковицы кошки, пирамидальная клетка коры мозга мыши [129]).

Для функционирования нервной системы важно, что нейрон есть объект с избыточной электрической энергией (клетка с “инверсной энергетической населённостью”). Он должен быть чувствительным к возмущениям, приводящим к диссипации этой энергии. Её можно потратить двумя альтернативными способами. Первый из них - получить извне возмущение, деполяризующее мембраны нейрона (разряжающее его “электрические конденсаторы”). Этот способ диссипации энергии реализуется в отростках нейрона, называемых дендритами. Они являются воспринимающими элементами нейрона. Действующие на их концах возмущения (электрические и химические) приводят к изменению электрического состояния самих дендритов и нейрона в целом.

Рис .7.3

Второй способ потратить энергию - сформировать за её счёт электрическое возмущение, которое распространяется и этим переносит энергию вовне клетки. Это реализуют отростки-“провода”, называемые аксонами. Их длина составляет многие сантиметры или даже метры. Они передают электрические возмущения из нейрона к другим нейронам или органам и системам в организме. В частности, нейрон, схема которого показана на рис. 7.4, передаёт с помощью аксона электрический сигнал, управляющий мышцами. Сопрягающий аксон и мышцу элемент называется концевой пластинкой. Ещё лет десять назад принималось, что закономерности, характерные для взаимодействия электрических и химических процессов в концевой пластинке, универсальны и действуют, в частности, в контактах между собой самих нейронов. Сейчас в этом много уточнений.

Рис. 7.4

Аксон как проводник электрического импульса имеет сложную структуру. Его окружают шванновские клетки, электрические характеристики которых подобны оболочке-изолятору. Между ними есть промежутки, называемые перехватами Ранвье. Сведений об аксонах собрано много, но они не исчерпывающие.

Нередко такие особенности, как, например, изолирующие свойства шванновских клеток, пытаются связать с целесообразностью - нерву как проводнику электромеханической волны “полезна” внешняя электрическая изоляция и она целенаправленно создаётся. Это заблуждение. Конкуренция принципа максимума производства энтропии и стремления к равновесию есть причина возникновения и эволюции жизни.

Принцип максимума производства энтропии, ограниченный условиями (электрохимической энергетикой) создаёт новое направление роста энтропии-информации. Его выражает нейрон, его анатомия, процессы в нём, взаимодействия между разными нейронами. В условиях этого нового направления для случайностей действуют принципы (рис. 1.2).

Как подчеркивалось выше, электрическое сопротивление электролитов внутри и вне нерва велико. Диссипация энергии (на джоулево тепло) за счёт токов утечки через эти сопротивления невелика, но она существует как источник роста энтропии. По отношению к ней действует минимизация производства энтропии.

Каждая клетка в организме есть симбионт и создаёт вокруг себя “экологические проблемы”. Электрически заряженный “голый” аксон может существовать. Электрические силы на его поверхности велики. Они участвуют в росте и формообразовании клеток в экологической нише окрестности аксона. Результат случаен. Но при запоминании с помощью естественного отбора (как выживания выживающих) обязательно проявят себя преимущества для особи в целом, которые создают клетки-симбионты с изолирующими свойствами, окружающие аксон. Аналогичные причины привели к запоминанию перехватов Ранвье. Но для них решающее есть динамика распространения нервного импульса.

Шванновские клетки возникают потому, что в пределах данной плоскости синтеза информации они в составе ряда (1.29) уменьшают производство энтропии. Запоминается это естественным отбором в результате сложных функциональных преимуществ для особи, абстрагированных от джоулевого тепла токов проводимости.

Не цель, а конкуренция принципа максимума производства энтропии (максимума способности превращений) со статическими и динамическими равновесиями создаёт поразительное совершенство форм жизни и их взаимодействий, в частности, в нервных системах.

В нервных системах и в мозге, как правило, присутствуют и взаимодействуют нейроны как разные виды клеток. Они сильно отличаются по пространственным конфигурациями дендритов и аксонов (рис. 7.3). Нейроны в том виде, как они были описаны выше, в истории жизни появляются, начиная от низших червей. У кишечнополостных (полипы, медузы и др.) между эктодермой и энтодермой существует непрерывная сеть, состоящая из нервных клеток, соединённых друг с другом мостиками из цитоплазмы. Эти клетки можно называть нервными потому, что внешние воздействия изменяют их электрическое состояние. Сильное раздражение возбуждает всю поверхность организма, слабое - только локальные области. Пример нервной сети, распределённой по объёму организма, дан на рис. 7.5 [57]. Специфическую адресность в ней усмотреть трудно.

Рис. 7.5

Ещё раз подчеркну, что нервные клетки есть симбионты - “паразиты” в организме. Например, нервные клетки мозга генетически отличны от остальных соматических клеток. Мозг человека потребляет до 30% кислорода и энергии пищи. Принцип “белых воротничков-управленцев”, которые “не пашут и не сеют”, но необходимы, человек заимствовал у природы. Участие в метаболизме избыточной электрической энергии не столько разрешительное условие, сколько есть требование такого “паразитизма”.

Нервный импульс как форма диссипации избыточной электрической энергии с участием волн

Как было показано выше, первичным для возникновения и существования нервных систем и мозга является электрическая форма энергии как составляющая энергетики метаболизма. Производство энергии живыми системам избыточно (в том числе и её промежуточной электрической формы). “Вечно” сохраняться запасённая электрическая энергия не может. Она должна быть потрачена, независимо от того, что не нужна для основного метаболизма.

Казалось бы, самый простой и естественный путь для этого есть самопроизвольный разряд “электрического конденсатора” - биомембраны. В таком процессе выделяется тепло, увеличивается энтропия и этим превращением проблема избыточности энергии ликвидируется тем способом, который обычен для неживой природы. Однако такой прямой путь производства энтропии создаёт её меньшее количество, чем возможные более длинные пути преобразования энергии, которые открывает существование нервных систем.

О “полезности” нервных систем для организма в целом природа “знать” не может. Функциональная зависимость организма от работы его нервной системы и мозга проявляется в дарвиновском естественном отборе как запоминании выживания выживающих. Иходное для него - экстремумы энтропии-информации и её производства. Его причина - большее увеличение энтропии, чем прямой распад.

Липидная мембрана есть диэлектрик в конденсаторе, проводящие обкладки которого образованы электролитами по обе стороны мембраны. Свойства липидов как диэлектриков сложные. В них возникают связи механических и электрических процессов, зависящие от механических напряжений и деформаций m. В задачах, относящихся к мембранам дендритов и аксонов, их ещё более усложняет участие белков, образующих ионные каналы, а также тех химических потенциалов ???, которые участвуют в электрохимических синтезах. Поэтому для задач о нервных импульсах, распространяющихся по аксонам и дендритам, в системе уравнений состояния электрическое уравнение состояния имеет вид (7.2). Перенос ионов в нём можно связать с парциальными давлениями. Тогда его описывают термином - осмос, а в уравнение (7.2) входит осмотическое давление P. Уравнение состояния (7.2) определяет электромеханический характер электрических процессов в нейроне и роль в них динамики прохода ионов через ионные каналы.

Процессы синтеза информации как запомненного выбора из случайностей невозможны вне ограничивающих их условий физических законов. Для синтеза информации о нервах и их функционировании важнейшим продолжением условий электрического накопления энергии и её диссипации являются общие законы, управляющие передачей взаимодействий между объектами природы. Понятие взаимодействия тел связано с изменениями в пространстве и во времени их самих и среды между ними. Оно описывается законами механики. Поясню подробнее.

Взаимодействие между телами не мгновенное. Оно передаётся с участием волновых процессов. Механика связывает между собой силы и ускорения. В таком смысле для природы в это включены и электромагнитные взаимодействия как частное выражение общих законов природы. Связь в пространстве и во времени ускорений - это есть аксиоматическое определение понятия о волнах.

Например, механического удара тел нет и быть не может без участия распространяющихся в них волн. Уроните карандаш с твёрдой нашлёпкой на его конце торцом на стол. Можно уловить даже без приборов малое запаздывание его звонкого отскока от стола. Причина запаздывания в том, что карандаш изменяет направление своего движения только после того, как по нему пробежит механическая волна. Возможны частные случаи соударений, когда затухание волн настолько велико, что они не могут пробежать характерный размер взаимодействующих тел. Существо дела это не меняет - волны присутствуют, но отличаются их количественные характеристики.

Излучение электромагнитных волн при изменениях с ускорениями электрических зарядов и потенциалов более привычно. Его реализуют, например, антенны теле- и радиостанций. Скорость электромагнитных волн несопоставимо велика по сравнению со скоростями механических волн в разных средах. Она порядка скорости света - примерно 300 тысяч километров в секунду. В конкретных инженерных объектах роль распространяющихся волн может быть очень существенной. Например, в металлическом проводнике скорость “фактического” движения электронов всего порядка 0,4 мм/c. Но электромагнитное поле распространяется вдоль поверхности проводника со скоростью, близкой к скорости света. Это, а не ползущие медленнее черепахи электроны, создаёт возможность практически мгновенной телефонной и телеграфной связи по проводам.

Однако реально телеграфная связь происходит со скоростью заметно меньшей, чем скорость света. Причина заключена в конкретных электрических параметрах проводной линии или кабеля как инженерного объекта. Описывает электрическую связь по проводам, так называемое, телеграфное уравнение, в которое в качестве параметров входят электромагнитные характеристики проводов на столбах или кабеля.

Телеграфное уравнение есть упрощенный вид общего уравнения связи ускорений в пространстве и во времени, записанного для электромагнитных взаимодействий в условиях конкретной протяженной в пространстве системы проводников. Её параметры заданы в виде геометрии проводов и их взаимного расположения. Их дополняют электрические параметры проводов (их сопротивление как характеристика диссипации энергии) и свойства среды, в которой они находятся (её диэлектрическая и магнитная проницаемости). Они могут связать между собой электромагнитные и механические процессы. Например, если среда обладает свойствами магнитострикции или электрострикции, или пьезоэффектом. Магнитострикция и электрострикция чётные (квадратичные) эффекты, а пьезо-эф-фект линейный (первой степени). Этим электромагнитная волна превращается в электромеханическую. За счет малой скорости распространения механических возмущений скорость такой волны может становиться того же порядка, что скорости механических (звуковых) волн. Электромеханическую волну можно описывать с помощью телеграфного уравнения. В технике электромеханические волны генерируют и используют, когда нужно с заданной целью замедлить передачу электрических возмущений - сигналов.

Нервное волокно (аксон) есть протяженный в пространстве (иногда длиной до метров) специфический элемент живой клетки - нейрона (рис. 7.4). Его длинная полость заполнена электролитом конкретного состава. Снаружи он находится в среде других электролитов. То есть внутри и вне аксона среда проводит электрический ток с особенностями, отличающими ионную проводимость от электронной.

Нервное волокно ограничивает биомембрана (липидная в своей основе), имеющая специфическую сложную структуру. Её описывают такие общефизические электрические характеристики, как диэлектрическая проницаемость и электрическое сопротивление ионных каналов как “изделий-проводников”. В характеристики биомембраны входит связь в ней электрических и механических процессов, которую задаёт уравнение состояния типа (7.2) для мембраны как “вещества”. Мембрана характеризуется эффектами электрострикции, но сложность биомолекул и их взаимодействий с электролитами вносят в это специфику.

Биомембрана в результате работы натриевого насоса накапливает на себе электрический заряд и разность потенциалов между внутренней и внешней стороной. Неоднородность мембраны реализуют ионные каналы. Проход ионов через них (электрический ток, носителем которого являются ионы) производит электрический разряд (деполяризацию) мембраны. Электрические и механические процессы в биомембране как плёнке диэлектрика связаны между собой конкретными физическими законами. Они количественно зависят от физико-химических свойств липидов, задающих величину их диэлектрической проницаемости, и параметров электрострикции, связывающих в них электрические и механические переменные. В этом участвуют характеристики ионов как носителей тока и особенности ионных каналов как проводников тока деполяризации. В частности, конкретная кинетика прохождения ионов по каналам вводит в электромеханические связи в мембране особенности, которые сложнее электрострикции.

Существование электрического заряда и потенциала на мембранах нервных волокон и клеток есть факт, неразрывно связанный с электрической составляющей энергетики жизни. Деполяризация мембраны неустранимо должна быть волновым процессом. Конкретные физико-механические свойства мембран, ограничивающих нервные волокна и клетки, задают как обязательное правило - электрическое возмущение может распространяться по нервному волокну преимущественно в форме электромеханического импульса. Скорость его распространения очень мала (в масштабах величин, характерных для электрических процессов в физике) - всего в пределах первой сотни м/c.

Магнитная проницаемость выпадает из числа характеристик биомембраны. В частности, причина этому заключена в малой скорости распространения импульсов в нервной системе, когда индукционными токами можно пренебречь. Кроме того, среда, состоящая из подавляющего большинства биомолекул, имеет магнитную проницаемость, величина которой исчезающе мало отличается от единицы.

Изложенное выше хорошо подтверждается экспериментальными фактами. Ещё в 1939 г. А. Ходжкин (в своих работах и совместных с другими авторами) установил детали распространения нервного импульса в рамках модели телеграфного уравнения. Он записал его конкретно для электромеханической волны - нервного импульса.

Между нервами и проводами для телефонной или телеграфной связи существует принципиальное различие. Электрические провода есть пассивные передатчики электрических возмущений. В них электрические сигналы могут только затухать по мере распространения. Нерв (аксон как “провод”) содержит избыточную энергию, накопленную с помощью натриевого насоса. В терминах физики это есть аналог системы с инверсной населённостью энергетических уровней - активной системы. Поэтому электромеханическая волна в нерве по мере распространения непрерывно получает дополнительную энергию от сопровождающей её деполяризации мембраны. В результате распространяющийся нервный импульс усиливается. Практически это усиление устанавливается на уровне равновесия “телеграфного” затухания и активного поступления энергии за счёт деполяризации мембраны. Волновая природа этих процессов неизбежно приводит к избыточности электрического разряда мембраны, что выражает кратковременный обратный знак потенциала на мембране. Форма нервного импульса была показана на рис. 7.2.

Распространение нервного импульса связано со сложными физико-химическими процессами. В этом оптимизация с помощью естественного отбора происходит по “потребительским результатам”. Естественный отбор не может выйти за пределы ограничений физико-химических процессов. В результате нервный импульс далёк от понятий оптимального, заданного с “целью”, например, в виде экстремальной скорости распространения или быстроты срабатывания нервных клеток.

Случайности есть источник для эволюции жизни. Условия физико-химических законов её ограничивают. Запоминание как выживание выживающих основано на том, что возможно в этих условиях. В результате мозг как “вычислительная машина” в сотни миллионов раз отстаёт от современных компьютеров. Но они созданы для достижения цели, предварительно заданной человеком. А мозг должен возникнуть и “научиться” работать самопроизвольно, имея для этого единственное - закон роста энтропии-информации. В такой постановке задачи для живых организмов оказывается излишним сверхбыстродействие вычислительных элементов современных компьютеров и связей между ними.