Электрическая составляющая энергетики жизни – главная причина возникновения нервных систем и мозга
Электрическая составляющая энергетики метаболизма, понятие о нейронах. Сущность нервного импульса. Комбинированные положительные и отрицательные обратные связи в нервных системах и в метаболизме. Воспроизведение нервных систем и мозга в поколениях.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | статья |
Язык | русский |
Дата добавления | 26.08.2010 |
Размер файла | 6,1 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Сравните скорость распространения электрических импульсов в нервных системах и мозге животных или человека, равную 20 - 120 м/с, с рядовой для компьютеров - около 300 тысяч км/с. При этом размер процессора современного компьютера порядка 2 - 3 см, длины оперативных связей намного меньше этой величины, а объём вообще ничтожный. Сравните с длиной связей в мозге порядка 10 - 20 см (а в организме и в метры). Быстродействие машины сегодня больше 3 гигагерц как и долговременная память порядка 1011 байт (на диске с ничтожной толщиной активного слоя и диаметром порядка 10 см и меньше) - ординарность ширпотреба. Сопоставьте это с альфа-ритмом мозга порядка 8 Гц, с минимальным временем реакции мозга порядка 0,1 с и с числом нервных клеток мозга всего порядка 1011. Учтите, что продажная цена такого совершенства, например в Америке, меньше цены тряпичного дивана из ДСП и поролона.
Немало людей считает, что мозг человека есть цель эволюции жизни, а потому совершенство, недостижимое для человеческого творчества. Приведу для них пример. Инженер получил задание спроектировать компьютер, который основан на принципах работы, похожих на используемые мозгом (это реальные сегодня задания, над которыми инженеры работают и получают результаты, например, работы Дж. Эдельмана [132]). Однако, если инженер захочет сохранить в своей машине ту же скорость переключения, которая используется в элементах мозга, то должен вернуться лет на сто назад в эпоху электромеханических реле, а столь медленные связи между элементами своей машины он сможет создать разве что с помощью верёвок. Они нужны потому, что в жидкостях и твёрдых телах скорости звука (волн) порядка единиц км/с, то есть верхний предел скорости передачи импульсов архаичными рычагами и поршнями раз в десять выше, чем в живых организмах.
По сравнению с инженерной базой электроники рабочие элементы мозга и нервных систем есть рекордсмены несовершенства.
Почему абсурдно ничтожные с точки зрения современных достижений электроники скорости переключения и распространения сигналов могут обеспечить столь эффективную работу мозга, что она многим кажется никогда не достижимой для машин? Для ответа на этот вопрос необходимо сначала объяснить свойства нейромедиаторов - ключевых сигнальных веществ в работе нервных систем и мозга, прямых аналогов которых в элементной базе современных компьютеров нет. Их существование, свойства и способы работы в нервных системах и мозге, опять-таки, задаются электрохимической основой энергетики метаболизма.
Нейромедиаторы как вещества, которые “передаются” электрическим способом “по проводам”
В первой половине ХХ века были обнаружены и исследованы специализированные сигнальные вещества, которые выполняют роль посредников (медиаторов) при передаче воздействия от нервных волокон на мышцы. Вскоре были обнаружены вещества, обладающие аналогичными свойствами при передаче нервных импульсов между нейронами в мозге. Их назвали нейромедиаторы. Первоначально наиболее исследованным нейромедиатором был ацетилхолин.
Вещество, элемент системы, орган в живом организме есть результат синтеза информации как запоминания случайного выбора. Понятие - нейромедиаторы - с такой точки зрения в первую очередь требует пояснений о тех условиях, которые привели к синтезу информации о них как веществах и о процессах с их участием.
Сигналы в виде электрических нервных импульсов в организме продуцирует клетка - нейрон, а передают их её отростки - аксоны и дендриты, которые оканчиваются специализированным контактом - синапсом. Нейроны есть замкнутые полости. Электрическая энергия, как их отличие, вызывает самопроизвольное увеличение отростков нейрона. Оно не продолжается бесконечно потому, что в торце дендритов или аксонов - в синапсах - возникает использование электрической энергии, отличное от того, что вызывало рост их длины.
На любом участке длины нервов электрическое поле радиальное. Это есть причина формы нерва как протяженной трубки. Элемент длины нерва и его торец отличаются по геометрии. Поэтому физико-химическая морфология нерва вдоль его длины и в торце разная.
Напряженность электрического поля в мембранах нервных клеток, как отмечалось в предыдущих параграфах, огромна. Геометрия их торцев неустранимо создаёт градиенты поля, которые пространственно и по величине отличаются от радиальных градиентов по длине отростков нейрона. На торце электрические силы иначе, чем по длине дендритов и аксонов, влияют на химические внутриклеточные синтезы и их продукты, а также на включение в мембрану белковых молекул - каналов. Торец дендритов и аксонов завершает их рост в формах, анатомически не тождественных их участкам вдоль длины.
Это находит выражение в том, что торец аксона (совместно с сопряженным с ним торцем дендрита или в виде концевой пластинки), как правило, превращается в специфический элемент нейрона - синапс. Морфологически в синапсах выделяют пресинаптическую область со своей мембраной (принадлежающую одному из нейронов), синаптическую щель и постсинаптическую мембрану, ограничивающую полость другого нейрона.
Случайности в торце нейрона имеют электрические альтернативы:
ѕ передача другому нейрону носителей электрического тока (ионов), то есть способность синапса вступить в электрический контакт с другими элементами нервной системы;
ѕ использование электрической энергии внутри синапса, в частности, для химического синтеза веществ и выброса их наружу.
Эти альтернативные случайности реализуются, а потому морфологически синапсы делят на два типа - электрические синапсы и химические синапсы. Первые передают электрический сигнал другим нейронам. Сигнал в данном случае есть электрическое возмущение, вызывающее деполяризацию постсинаптической мембраны отростков другого нейрона. Передаются ионы с помощью продолжающих друг друга плотно стыкованных ионных каналов пресинаптической и постсинаптической мембраны. Синаптическая щель в электрических синапсах практически отсутствует - пресинаптическая и постсинаптическая мембраны контактируют. Электрические синапсы есть биофизический эквивалент припайки проводов, разветвления которых заданы.
Геометрическое и электрическое отличие торца отростков нейронов меняет в них детали синтеза химических соединений, а также процессы эмейоцитоза и пиноцитоза. В частности, может возникнуть объект, отличный от электрического синапса. Он селективно производит, выделяет и поглощает крупные биомолекулы. Это есть химический синапс, схема которого приводится в учебниках и, например, на основе [56] показана на рис. 7.6.
Рис. 7.6
Химический синапс возник потому, что рост ветвлений нейрона по причине изменения условий останавливается тем, что электрическая энергия в торце нейрона потрачена на синтез химических соединений. Они, как правило, отличаются по диэлектрическим и химическим свойствам от электролита, наполняющего клетку. Отличаются просто потому, что они есть другой класс веществ, что и обозначает слово - нейромедиаторы. В водной среде формирование дискретных пузырьков из органических соединений углерода есть высоковероятный процесс. Однако нейромедиаторы в химическом синапсе (см. рис. 7.6) содержатся не только в виде пузырьков, но и в цитоплазме.
Первичные свойства клеток связаны с селективной поницаемостью их мембран. Изнутри наружу - эмейоцитоз. Снаружи внутрь - пиноцитоз. Прямой и обратный селективный проход веществ через мембраны нейрона - процесс, имеющий многих эволюционных предшественников.
Нервный импульс в момент своего действия в любом пространственном элементе мембран нейрона вызывает огромное изменение напряженности электрического поля, а потому возникновение больших сил, приложенных к поляризованным или заряженным элементам. Чужеродный электролиту пузырёк с нейромедиатором есть такой элемент.
Эмейоцитоз происходит через пресинаптическую мембрану (см. рис. 7.6). Он требует затрат энергии. Электрическая энергия, внесенная в синапс нервным импульсом, может служить источником эмейоцитоза. Поэтому выход наружу нейромедиатора, заключенного в пузырьки, есть высоко вероятный результат действия электрического нервного импульса на химический синапс. Экспериментальные факты показывают, что выброс нейромедиаторов из синапса происходит дискретными порциями - “квантами”. Конечно, первичное представление о том, что эти порции связаны только с дискретностью пузырьков, оказалось грубым.
“Кванты” нейромедиатора поступают в синаптическую щель. В процессе диффузии они достигают рецепторов, расположенных на постсинаптической мембране, и соединяются с ними. Это открывает в рецепторах их ионные каналы и этим начинает деполяризацию (распространение нервного импульса) в отростках другого нейрона. В нервно-мышечном соединении это же вызывает работу мышцы за счёт энергии АТФ.
Деполяризация постсинаптической мембраны меняет электрическое и механическое состояние рецептора нейромедиатора. Он освобождает нейромедиатор, который возвращается в синаптическую щель. Там начинается процесс его распада, скорость которого зависит от присутствия в окружающей среде ферментов, расщепляющих данный нейромедиатор. Пиноцитоз возвращает часть продуктов распада внутрь синапса и этим замыкает цикл превращений нейромедиатора.
Синаптическая щель химического синапса не есть герметичный объект. В неё могут поступать вещества, переносимые током крови и других жидкостей в организме, в частности, такие же нейромедиаторы от других синапсов (в том числе из далёких пространственно и функционально областей организма или поступающие извне). Расщепляющие ферменты ограничивают выход нейромедиаторов во вне синаптической щели, но он не запрещён. Это создаёт разнообразные сочетания локальности и глобальности передачи и действия нейромедиаторов.
Последовательные цепочки химических синапсов есть быстрая во времени электрическая “передача” нейромедиаторов “по проводам” локально в синаптические щели. Она сочетается с их глобальным транспортом жидкостями внутри организма. Отошлю читателей к обширной исследовательской и учебной литературе о синаптической передаче нервного импульса.
Для содержания этой книги важно:
ѕ ассортимент нейромедиаторов, хоть и велик, но ограничен;
ѕ нейромедиаторы эволюционно более ранних форм жизни, работающие в вегетативных областях нервной системы (например млекопитающих), общие с нейромедиаторами, ответственными за работу коры их головного мозга;
ѕ поступление в синаптическую щель нейромедиаторов из других отделов мозга, или как результат работы органов чувств, или из вегетативных органов (желудок, сердце и пр.), или извне организма может менять передачу сигналов в химическом синансе, в частности, пороги его срабатывания.
Почему всё это происходит именно так, а не иначе? В том-то всё дело, что в подавляющем большинстве случаев, для многих веществ это не так! Некому ставить цель - управляют этим случайности. Уникальные электрические и химические свойства нейромедиаторов как веществ создают условия для этих случайностей. Они запомнены, так как создали преимущества для выживания выживающих - для статически устойчивых состояний и динамически устойчивых процессов. Но только случайности, не зависящее от условий в нейроне, обеспечить такое не могут. Семантический коэффициент (см. (1.30)) определяет долю участия в этом синтезе информации однозначных физико-химических законов, ограничивающих выбор из случайностей.
Общая основа в действии этих законов имеет две фундаментальные составляющие:
ѕ термодинамические циклы с участием разных форм энергии как способ химических превращений и связанных с ними механических и электрических процессов и сил;
ѕ шестимерные симметрии и отображающие их квазикристаллические структуры как условие, ограничивающее результаты термодинамических циклов, в частности, выраженное принципом структурной комплементарности.
В пределе пара химических потенциалов или пары, образованные изменениями химических потенциалов совместно с механической и/или электрической энергией, могут быть основой термодинамических циклов преобразования энергии в живых системах. Принцип структурной комплементарности (который отражает законы шестимерных симметрий) гарантирует сопряжение между собой таких циклов и, более того, требует таких циклов для достижения большинства состояний и получения продуктов реакций в живых системах.
Термодинамические циклы в живых системах - это есть замкнутые траектории в пространстве многих термодинамических переменных. Вероятность их случайного замыкания далеко не всегда велика. Ошибка, препятствующая осуществлению циклов, может относиться только к одной форме энергии и быть малой. Её можно устранить, если добавить цикл, который преобразует малые количества энергии. Но он своим участием замыкает цепочку циклов, энергия и работа в которых несопоставимо велики по сравнению в энергией и работой в этом цикле. Такой цикл становится типичным сигналом - управляющим воздействием. Эти термины по определению означают, что малые изменения системы приводят к большим энергетическим результатам. Рецептор для данного нейромедиатора есть та конкретная система, в пределах которой совершается замыкающий цикл (работает сигнал управления).
Например, дополнительный цикл может быть связан с электрическими процессами, приводящими к механической деформации рецептора. Так работает рецептор нейромедиатора - ацетилхолина. На языке кинетики процессов тогда говорят о присоединении медиатора к рецептору и вызванных этим процессах деполяризации мембраны. Сигналы-циклы - это процессы в нервной системе, происходящие с участием химических синапсов и выделяемых ими нейромедиаторов.
У высших животных запомненный принцип синаптической связи с участием нейромедиаторов ещё больше специализируется с помощью отбора. Например, сложную роль в организме играет нейромедиатор - серотонин. Проявления человеческой любви, которые описаны в романах как экстраординарные состояния, возникают из-за свойств серотонина в роли нейромедиатора. Он принимает участие в формировании снов и может быть причиной того, что человек видит цветные сны. Серотонин и его рецепторы в мозгу и в нервной системе сегодня в центре исследований. Ему посвящены сотни публикаций. Идут интенсивные исследования многих других нейромедиаторов, например допамина. Медицина будущего - этой нейромедиаторная медицина. Но и опасности злоупотреблений знаниями о нейромедиаторах очень велики - может быть они даже больше, чем опасность знаний об атомной энергии.
Сегодня существуют экспериментальные факты, поясняющие первичные этапы возникновения нейромедиаторов. Довольно поздно в хронологии исследований нейромедиаторов выяснилось, что роль посредника, передающего сигнал мышце, может выполнять АТФ. Первые экспериментальные факты, указывающие на участие АТФ в передаче сигнала к мышце с удивлением нашли в 1966 г., а к 1972 г. они были изучены в сложных многоклеточных организмах, например, в гладких мышцах, работающих в желудке, кишечнике и других органах млекопитающих (см. популярный обзор [133]). В этом была парадоксальность потому, что описанные выше нейромедиаторы, например, ацетилхолин были обнаружены и исследованы примерно на полстолетия раньше.
Для живых организмов необходимость в системе управления первично возникает в связи с движениями и вызывающими их мышечными сокращениями. Наиболее ранние в истории и нужные для выживания сложных организмов - гладкие мышцы. У высших форм жизни они представлены во всех системах, обеспечивающих жизнь, таких, например, как кровеносная и пищеварительная. Клетки гладких мышц специализированы для производства работы. Они зависимы от АТФ, которая есть энергетический аккумулятор в клетках. Её синтез происходит с участием электрического поля. Отличия электрического поля в торце нерва в первую очередь должны сказываться на процессах с участием АТФ. Высока вероятность таких реакций с участием АТФ, которые синтезируют её вне и сверх потребностей энергетических циклов основного метаболизма клетки. Затраты энергии на синтез АТФ останавливают рост нерва, но избыточную АТФ клетка использовать не может. Она выделяется наружу из пресинаптической мембраны и может действовать на рецепторы постсинаптической мембраны. Возникает химический синапс на основе АТФ в роли нейромедиатора. Он показан на рис. 7.7. Мышца, которой необходимо управлять, изображена внизу. Над ней торец нерва - синапс , передающий ей управляющий сигнал.
Рис. 7.7
АТФ есть вещество, естественное для мышечных клеток. Высока вероятность сродства конкретных элементов мышечной клетки и АТФ. Оно существует, а потому существует и ответственный за него элемент, который называют рецептором АТФ. Действие на него АТФ становится управлением (сигналом) для производства механической работы за счёт собственной АТФ мышцы (как носителя энергии в организмах).
АТФ в данном случае получает дополнительные функции посредника. Она выбрасывается в жидкость, заполняющую синаптическую щель. В основном метаболизме распад АТФ есть источник энергии. При работе АТФ как нейромедиатора её распад есть естественный процесс, энергия которого организмом не используется (превращается в тепло). Этот распад показан на рис. 7.7 цепочкой от АТФ до инозина. Проницаемость мембраны синапса для продуктов распада обязательно иная, чем для самой АТФ. Пиноцитоз возвращает АМФ внутрь синапса, где она участвует в ресинтезе АТФ, а также в образовании пузырьков и повторении всего цикла.
“Близкородственные” связи АТФ со всеми процессами в клетке создают условия для формирования химического синапса на основе АТФ как нейромедиатора при первичных стадиях эволюции жизни. Такой синапс мог быть ещё только крупной органеллой в составе клетки. Не важно, что его сигнал не имел “вычислительной” обработки - открылся путь для эволюционных изменений путём отбора из новых случайностей.
При передаче нервного импульса с участием цепочки химических синапсов (а это основной “элементарный” процесс в нервной системе) электрический сигнал приводит к выделению в синапсе конкретного нейромедиатора. Достигая постсинаптической мембраны он запускает новый электрический импульс. Далее опять изменение электрического потенциала приводит к выделению в другом синапсе нейромедиатора. Участие в этом законов роста дендритов и аксонов приводит к тому, что кинетика работы нервных систем есть электрическая “передача” веществ - нейромедиаторов на большие расстояния и по многим направлениям.
Эта передача несовершенна, так как её дублирует распространение нейромедиаторов с током крови и других жидкостей в организме, диффузия в окрестностях синапсов и подобное. В этом несовершенстве парадоксально содержится основа и объяснения возможностей и эффективности нервных систем и мозга, которые поражают человека.
При этом случайность формирует как нейромедиаторы, передающие возбуждение - это, например, норадреналин, ацетилхолин, глутаминовая кислота и др., так и тормозящие медиаторы, например, гамма-аминомасляная кислота, глицин и др. Альтернативное (торомозящее и возбуждающее) действие нейромедиаторов становится основой комбинированных положительных и отрицательных обратных связей, свойства которых и роль будут рассмотрены в параграфе 9 этой главы.
Как могло случайно возникнуть разнообразие химически не похожих друг на друга нейромедиаторов, но однотипных по сложным функциям веществ? Первое из условий, отвечающее на этот вопрос, общее и многократно подчёркнуто выше - электрическая основа энергетики метаболизма и принцип структурной комплементарности (шестимерные симметрии). Второе специфичное - возможность для АТФ выполнять функции нейромедиатора.
Эволюция содержит скачки и непрерывную составляющую. Скачком является возникновение хотя бы только внутри одноклеточного эукариотического организма нового явления - сигнала, то есть низкоэнергетической связи, управляющей движением клетки (активным ответом на воздействие внешней среды). Его основа - запоминание случайного выбора, разрешённого условиями. Оказалось, что уникальное основное вещество энергетики жизни АТФ может быть одновременно и “силовым” аккумулятором и посредником-нейромедиатором. Если бы не это, то скачок стал бы настолько маловероятным, что не состоялся бы никогда. Но, когда скачок на основе АТФ состоялся, то равноправность участия электрической энергии в реакциях на основе веществ, имеющих разные конкретные химические потенциалы, стала составляющей новых условий. Для естественного отбора возник новый источник случайностей, выбор из которых запомнил множество разных нейромедиаторов, отвечающих им рецепторов и ферментов, которые их расщепляют.
АТФ в роли нейромедиатора есть “переходная форма” в эволюции жизни, которая создаёт направление отбора, усложняющее химический синапс. Сегодня известны десятки нейромедиаторов. В частности, в нервно-мышечном соединении работает упомянутый выше ацетилхолин. Вещества, блокирующие разные стадии процессов в ацетилхолиновом синапсе, вызывают мгновенные двигательные параличи, в частности, смерть из-за остановки сердца. Подробное исследование этого медиатора было вызвано, главным образом, разработками нервно-паралитических боевых отравляющих веществ и инсектидов для насекомых.
Ацетилхолин был запомнен естественным отбором по той же самой причине, по которой первым нейромедиатором стала АТФ - широкая распространённость и важная энергетическая роль АТФ в метаболизме облегчают запоминание АТФ как вещества-сигнала, но одновременно мешают селективности её действия как сигнала. Отбор в такой ситуации “может ждать” находки “неестественного” для метаболизма вещества, которое именно поэтому хороший селективный медиатор.
Почему возникают такие сложнейшие изощрённые связи? Ответ содержится в шестимерных симметриях и принципе структурной комплементарности. Без этих фундаментальных закономерностей никакая случайность не могла бы дать результатов, хоть сколько-нибудь существенных для возникновения и эволюции жизни и, в частности, метаболизма животной эукариотической клетки. Опять, как везде и всегда в живых системах, закономерности есть только ограничивающие условия для случайностей. Они диктуют результат как наиболее вероятное для случайностей в данных условиях.
Таковы общие элементы и процессы, которые как готовые блоки могут использоваться, когда усложнение внутриклеточных процессов или взаимодействий разных клеток в многоклеточных организмах ограничивают прямые одностадийные химические и энергетические связи - выделилась энергия и потрачена сразу только потому, что она есть.
Когда в работе нервных систем впервые появились элементы логики?
Конкретные механизмы генерации и передачи нервных импульсов возникли на основе случайностей, ограниченных физическими законами. Они в своих принципах предельно просты и универсальны, но изощрённо сложны в нагромождении случайных особенностей.
Естественный отбор “с пользой” может запомнить в них только самое простое. Таковым является принцип ДА, НЕТ, ИЛИ при взаимодействии между собой нервных импульсов. Он естественнен для нервной системы. Формирование нервного импульса и его синаптическая передача между нейронами связаны с порогами срабатывания при “запуске” импульса - электромеханической волны. Кинетика выделения нейромедиаторов - опять порции-“кванты”. Совпало во времени и в данном месте два импульса - порог превышен, импульс есть - явное ДА. Реально “проекта” нет. Поэтому импульсы, которые должны совпадать, оказываются их сериями и много других подробностей. Вспомните, что детерминизм - это пороги. Жизнь есть детерминированное явление именно потому, что случайности есть её основа. С трудностями, но принципы обработки элементарных сигналов в форме ДА, НЕТ, ИЛИ, составляющие детерминизм современных компьютеров, ведущие и в нервной системе. Электрическая энергия и электрические импульсы есть главное в нервной системе. Это же определяет случайное возникновение составляющих логики в её работе. Но программы для мозга составлять некому. Принципы логики могут быть в нём основой взаимодействия элементарных сигналов, но глобально работа мозга не может повторять программируемые компьютеры.
Первые “нервные системы” всего с единицами контактов между зачатками нейронов (потому и кавычки, что собственно систем ещё нет), работают на основе строгих законов логики. Это соответствует сформулированному выше, так как в них работают только сами принципы взаимодействия сигналов, а не сложные “машины” на их основе.
Простейшие виды живого, начиная от бактерий и одноклеточных организмов, часто взаимодействуют с окружающей средой на основе приближённо одностадийного действия физико-химических законов. Например, пылинки перца разбегаются друг от друга по поверхности воды, так как содержащиеся в них вещества снижают поверхностное натяжение. Но прикосновение к этой же поверхности кусочком сахара и его растворение повышает поверхностное натяжение и собирает пылинки нейтрального вещества к нему. Это повторяют простейшие формы жизни, но с качественно новым отличием.
Электрическая “передача” нейромедиаторов, о которой рассказано в предыдущем параграфе, позволяет живому организму ответить на действие одних физико-химических воздействий с помощью других веществ и законов, несопоставимых с ними по конкретным особенностям. В истории эволюции жизни всё начинается с того, что нейромедиаторов нет ещё среди запомненных отбором веществ, но основное для энергетики жизни вещество - АТФ получает их свойства.
Изменение внешних условий (химического состава среды, температуры, освещённости и пр.) изменило процессы в организме. Энергетика жизни имеет электрическую составляющую. Возникла наиболее универсальная реакция организма - электрическая. Физико-химические условия выбрали из случайностей её форму в виде нервного импульса. Он распространяется по мембранам в организме (специализированным, имеющим вид волокон-нервов). В конечном итоге он исчезает, потратив энергию на синтез химического соединения - нейромедиатора, состав и свойства которого напрямую не связаны с природой того воздействия, которое вызвало нервный импульс. Электрический импульс, не имеющий химической конкретности и специфичности, “перенёс” нейромедиатор и этим разорвал однозначность, свойственную химии.
Такой разрыв прямых взаимодействий есть введение абстракций. Он позволяет даже самому простейшему организму в своих реакциях на конкретный фактор (химический, световой и пр.) ввести зависимость от дополнительных условий. Например, движение на источник света можно заблокировать, если оно требует перехода в среду, недопустимую для организма по химическому составу. В терминах логики для этого необходимо выполнить операции типа ДА, НЕТ, ИЛИ при взаимодействиях всего единиц сигналов. Первичные операции при взаимодействии нервных ипульсов именно таковы. Отсюда, начиная от одноклеточных организмов, совершенство их реакций на изменения в окружающей среде.
Однако в живых системах, если ими управлять на основе строгой логики, случайности в “элементной базе” для логических операций (нейронах) и случайности деталей внешних воздействий приводят к неоднозначностям реакций организмов даже тогда, когда это недопустимо для выживания. Поэтому даже небольшое увеличение числа нейронов и их синаптических связей создаёт тупики логических возможностей.
Первый из них в том, что при длинных цепочках передачи нервных импульсов с помощью синаптических связей реализация логики требует слишком больших времён. Вспомните о том, что в современных компьютерах частота логических операций составляет сотни мегагерц и распространение сигналов в них происходит со скоростью света. Но даже этого инженерам и потребителям мало. Мозг со своим несовершенством - улитка в сравнении с космической ракетой. Если бы только логика была основой работы мозга, то время реакции организма на изменение внешних условий неизбежно было бы на много порядков величины больше предела, разрешённого выживанием выживающих.
Приведенное выше сравнение с современными компьютерами исключает необходимость дополнительных пояснений того, что чисто “логический” мозг действительно тупик. Но ведь этот элементно несовершенный мозг (например, в задачах распознавания образов) обгоняет компьютеры! В чём дело? Значит недостатки мозга в производстве логических операций становятся его преимуществом.
Второй тупик - неполнота анализа внешних объектов и процессов даже такими органами чувств и мозгом, как у человека. Поясню эту особенность примером.
Ребёнок впервые видит спелую вишню. Его глаза воспринимают отражённые ею электромагнитные волны (свет), которые определены химическим составом вишни и её состоянием. Однако вызванные ими нервные импульсы не содержат и не могут содержать в себе перечисления веществ, витаминов и подобного, имеющихся в вишне (тем более, указаний где, как, для чего они потребны организму ребёнка). Участие электрического нервного импульса разорвало прямые физико-химические связи (не говоря даже об их сложности и неоднозначности).
Для того, чтобы ребёнок знал, что вишня съедобна и полезна, его необходимо научить примером вишни, съеденной у него на глазах. Такое действие приводит к запоминанию ребёнком связи, не содержащей даже намёков на прямые физико-химические взаимодействия или работу логики. Разговоры в таких случаях об условных или безусловных рефлексах есть перепутывание причин и следствий.
Вишня для ребёнка становится съедобной тогда, когда произошёл синтез информации - запоминание случайного выбора. Его выражает факт - вишня вкусная, то есть комплекс веществ в ней и их состояния необходимы организму, приводят к нужному ему выделению и распределению в нём нейромедиаторов, нейропептидов, гормонов.
Информация в понимании теории связи есть устранённая неопределелённость в достижении наперёд заданной цели. Такой информацией является перечисление состава вишни, химических реакций с участием этих веществ, адресов и реакций их использования, а также потребности в них для организма ребёнка. Пара томов книг страниц по 500 или даже 1000 не исчерпают всего этого потому, что уровень возможностей и знаний человека всегда оставит в этих перечислениях пропущенное.
Так что же? Первобытный человек должен был прекратить свою эволюцию и вымереть потому, что не имел возможностей и знаний для создания этих томов книг? А животные вообще не должны были возникнуть, так как их мозг слабее по возможностям, чем человеческий?
В мире живого синтез информации как физической переменной заменяет эти тома запоминанием единственного факта - вишня вкусная. Это определение означает, что в нервной системе выделились и сработали определённые нейромедиаторы. Они не имеют прямой связи с составом вишни. Вишня есть вишня только потому, что она “не мышка, не тучка”, и пр. (как у С.Я. Маршака в детском, но глубоком по смыслу, стихотворении - “Почему кошку назвали кошкой?”). Нервные системы и мозг человека используют информацию как физическую переменную.
Но “кошка, которую назвали кошкой” - понятие абстрактное. Это слово есть синоним отсутствия “томов” сведений, описывающих объект. Взаимодействие понятий, названных абстрактными, может быть описано потенциалами, функциями состояния, физическими законами взаимодействий, которые аналогичны таковым для физических объектов природы. Обобщение, подразумеваемое как составляющая понятия абстрактного, в первую очередь означает, что с самим абстрактным понятием как таковым мозг человека может оперировать так же, как природа с реальными объектами. Но природа “знает” свойства этого объекта, так как он существует благодаря им, а человек - нет. Ему безразлично как и почему он возник - предыстория забыта для него.
Это парадоксальное свойство мозга человека существует потому, что законы логики в своей первооснове подобны физическим законам. Энергия, информация, их превращения как функций состояния по отношению к абстракциям есть первооснова законов логики. Мозг может повторять законы физических взаимодействий, не повторяя их самих, в условиях, когда в образовании исходных абстрактных понятий обязательно есть ошибки по отношению к исчерпывающим перечислениям гипотетических идеальных “томов книг” об их свойствах.
С простейших логических операций ДА, НЕТ, ИЛИ для единиц нейронов и их прямого выражения на языке физической энергии и информации (как физической переменной) начинается эволюция нервных систем. Завершается она мозгом, который создаёт абстракции и составляющие их взаимодействия на основе согласованных состояний тысяч и миллионов нейронов. Эти состояния взаимодействуют по тем же самым законам логики ДА, НЕТ, ИЛИ. Они ограничены законами превращения энергии и информации, но теперь как абстрактных математических переменных. Они освобождены от прямых связей с превращениями энергии и информации в элементах, осуществляющих эти операции.
В результате при переходе от единиц нейронов к их сотням участие логики в работе нервных систем снижается. На первый план в их работе выходит синтез информации как запоминание случайного выбора. Расширение его возможностей есть первая ступень естественного отбора. Когда в этом процессе нервные системы по объёму и сложности достигают уровня мозга, опять на первый план выходит логика. Но теперь это взаимодействия понятий, материализованных состояниями многих тысяч и более нейронов. В таком виде логические операции появляются на поздних стадиях эволюции нервных систем как составляющая понятия о разуме, в частности, человека. Логика как операции с абстракциями не только филогенетически наиболее развита у человека, но и в онтогенезе у него появляется поздно.
Однако следует подчеркнуть, что абстракция начинается от одноклеточных организмов. Она есть первичная основа элементарных актов взаимодействий с окружением всех форм жизни (что будет рассмотрено в главах VIII и IX). Абстракция заложена в основу работы нервных систем и мозга электрической формой взаимодействий, разрывающей однозначность физико-химических связей неживой природы.
Гормональные системы
Многоклеточный организм есть экологическая ниша со сложными взаимодействиями продуктов метаболизма составляющих его частей. Он есть некоторый “биогеоциноз” на уровне клеток и органов. Бактерии, растения, грибы, насекомые, животные на травяном лугу или в лесах регулируют свои взаимодействия индивидуально путём конкуренции за свет, неживые продукты и взаимное использование друг друга для питания. Иногда, например у растений, отбор запоминает выделение во вне веществ, которые регулируют их взаимодействие с насекомыми или между корнями их разных видов. Отбор закрепляет электромагнитное взаимодействие насекомых с возникшими в сопоставимые сроки с ними видами цветковых растений, закрепляя пигменты или интерференционное окрашивание их цветков в сочетании с их большими размерами. Последнее разрешено избыточностью энергетики жизни и потому есть ответ взаимного отбора на особенности зрения насекомых.
Экологическая ниша, которой для своих клеток и органов являются организмы высших животных, отличается от реального биогеоциноза гипертрофированной зависимостью друг от друга клеток, органов и систем в организме. Причина этого в иерархическом уменьшении количеств информации в более старших ступенях роста энтропии-информации. Переход на старшие ступени иерархии сопровождается естественной платой в виде более узкой специализации метаболизма. На младших ступенях иерархии самого отличия потребляемых и выделяемых продуктов достаточно для управления системой с помощью конкуренции за них. На старших ступенях иерархии симбиоз требует регулирования потребления и выделения в разных клетках с разным использованием ещё и одинаковых продуктов. Кроме конкуренции нужно управление - сигналы. Они реализуются с помощью переноса веществ и энергии.
Как было пояснено в предыдущем параграфе, один из “переносов” веществ и энергии - сигналов - осуществляется электрическим способом с помощью нервных импульсов и нейромедиаторов. Но ведь для этого есть более простой путь - выделение управляющих веществ в поток крови или других жидкостей в организме. Это реализует эндокринная система, включающая в себя железы внутренней секреции, которые выделяют специфические вещества - гормоны. Они являются регулирующими сигналами потому, что, опять-таки, участвуют не в основных энергетических термодинамических циклах организма, а только замыкают их низкоэнергетическими частными циклами. Сегодня ясно, что регулировки таким способом более широкие, чем понималось ещё десятилетия назад. Например, установлена система простагландинов, обладающая подобными свойствами. Терминологически она обособлена от гормональных систем, но по существу подобна им.
Эндокринные (гормональные) системы есть поздний результат в эволюции жизни. В явном виде железы внутренней секреции имеют только высшие формы жизни такие, как, например, членистоногие (включая насекомых), головоногие моллюски и позвоночные. Это филогенетически далеко разошедшиеся друг от друга виды жизни. Анатомически их гормональные системы различны, но регулируют одинаковые или сходные функции организмов. Более того, ограничение размера тела несекомых делают выгодным для выживания выживающих сосуществование больших коллективов особей (муравейники, ульи). В них генетически тождественные особи могут иметь существенные функциональные и морфологические отличия. У насекомых возникают выделяемые вне особи аналоги гормонов - феромоны. Они регулируют взаимодействие особей, подобное взаимодействию органов в одном организме. Кстати, обнаружены половые феромоны и у человека (у женщин).
Биохимические регулировки социальных коллективов насекомых признаются и исследуются. Для человека и высших животных социальные последствия биохимических регулировок не только не исследованы, но и вопрос о них серьезно не ставится.
Морфологические данные показывают, что выделение в торце аксона по электрической команде нейромедиатора в синаптическую щель сосуществует с выделением химических соединений из основы нервной клетки - тела нейрона. Эти вещества называют - нейросекреты. Их действие в пространстве расщепляющие ферменты почти не ограничивают (в отличие от нейромедиаторов). Оно более продолжительно, чем для нейромедиаторов. Нейросекреты могут с жидкостями (преимущественно потоком крови) распространяться по всему организму. Отбор запоминает контакты нейронов с кровеносными капиллярами и сосудами, формируя их в виде скоплений. Один из таких нейронов показан на рис. 7.8. Он входит в состав задней доли гипофиза жабы и есть элемент системы, управляющей балансом воды в её организме.
Рис. 7.8
В гормональных системах случайности ограничены условиями, сохраняющими общность с нервными системами. Например, нейросекреты агрегируются в пузырьки, подобно нейромедиаторам. Их эмейоцитоз также происходит под действием изменений электрического состояния нейрона. Отличие от синапса заключено в составе секрета и в том, что он непосредственно поступает в кровь. Синапс есть участник электрического “переноса” веществ в организме. Близкие по анатомии и метаболизму нейросекреторные участки нейронов выделяют вещества, которые кровь переносит по всему организму.
Случайности могут приводить к разным результатам, что и наблюдается в организмах. Однако однотипные условия, ограничивающие случайности, приводят к их сходству в общих принципах, разрешая не очень большие конкретные отличия. Естественно, что поток крови переносит химические вещества (сигналы) со скоростью, которая намного меньше скорости электрических импульсов в аксонах, “переносящих” нейромедиаторы. Поэтому нейросекреторные системы и продолжающие их гормональные системы действуют медленно.
В заключение приведу пример, относящийся к нейромедиаторам. Он показывает, что адресность в действии нейромедиаторных и гормональных систем несопоставима с привычным для “инженерных” случаев, когда существует понятие - цель.
На коже человека существуют зоны, раздражение которых в той или иной форме вызывает ответ конкретных внутренних органов. Они названы зонами Захарина-Геда. Они считались артефактом, но постепенно их реальность признаётся исследователями. Почему и как могла возникнуть такая “бесцельная” связь? Ответ всё тот же - случайности, ограниченные условиями, есть основа эволюции жизни, средством в которой является выживание выживающих.
Ответ как и почему о зонах Захарина-Геда. Клетки, выделяющие нейромедиаторы разных видов, в организмах распространены. Их метаболизм не имеет целей. Но от исторических предшественников они случайно сохранились на поверхности кожи или нашли там свою экологическую нишу позже. Никто их не проектировал с “целью” влиять на почки или печень. Поверхность тела живого существа - его важнейшая составляющая во взаимодействиях с внешней средой. В простейших нервных системах типа рис. 7.5 она есть орган чувств и нервная система одновременно. И для человека поверхность тела есть специфический орган чувств (не локальное осязание и подобное, а как комплекс). Отбор-запоминание на основе выживания выживающих выделил баланс случайного расположения на поверхности тела (как экологической ниши) колоний клеток, способных продуцировать разные нейромедиаторы (возможно, и гормоны). Они влияют на все органы. Ощущение комфорта или дискомфорта возникает как реакция на сигналы этих колоний клеток. Это результат отбора в экологической нише организма.
Последствия случайного укола тела в активной зоне любой такой колонии, продуцирующей конкретный нейромедиатор, затухнут. Систематическое возбуждение их иглой, лазером или другими способами приведёт к случайно адресному результату, так как колонии специализированы по видам нейромедиаторов, а не по органам. Кожа, поставлявшая комплекс нейромедиаторов как ответ на комфорт или дискомфорт, выделяет их “под иглой” противоестественно индивидуализированным образом. Они вынужденно действуют узко адресно.
Адресность нейромедиаторов, выделяемых колониями клеток под кожей, может существовать и как фактор, запомненный отбором. Например, связи, которые влияют на системы размножения, закрепляются выживанием выживающих в первую очередь. Тысячелетия известные у человека и животных эрогенные области на поверхности тела есть зоны Захарина-Геда, продукты которых влияют на систему размножения.
Характерная особенность действия гормонов и нейромедиаторов состоит в том, что, как правило, одно и то же вещество разными путями одновременно действует противоположным образом на орган или систему в живом организме. Это экспериментально установлено с разной степенью полноты для каждого гормона или нейромедиатора. Например, инсулин имеет порядка 30 адресатов в организме (практикующие эндокринологи поправляют - порядка 500). Для каждого из них можно обнаружить сочетание прямого и противоположного действия. Такое действие на системы в науке называют положительными и отрицательными обратными связями. Они участвуют во всех проявлениях жизни от внутриклеточных до биогеоценозов в масштабах всей Земли.
Главный принцип обратных связей в живых системах
В науке эффективна модель, которую называют - системы с обратными связями. Этот термин означает, что доля от эффекта на выходе системы (выходного сигнала) прибавляется или вычитается из входного воздействия (входного сигнала). В общем виде это может быть выражено более сложной функцией, чем линейная. Положительная обратная связь увеличивает входной сигнал в функции от выходного. Ей соответствует положительный знак. Отрицательная обратная связь - уменьшает входной сигнал, что отображает отрицательный знак при.
Инженеры вводят обратные связи в работу и конструкцию устройств с заданными целями. Непроизвольно целенаправленность обратных связей ищут и при описании живых систем. Опять необходимо напомнить, что природа целей (в терминологии человека) не имеет.
Положительные и отрицательные обратные связи альтернативны по результатам своего действия. Случайность, ограниченная условиями, регулирует соотношение этих альтернатив. При этом как всегда и везде в живых системах, в условиях участвуют закономерности. Энтропия-информация и семантическая информация входят в обратные связи с учётом семантического коэффициента (1.30). Результат запоминается как синтез информации.
Случайность альтернативных обратных связей в живых системах неизбежно приводит к одновременному действию как положительных, так и отрицательных обратных связей. Если они существуют между двумя тождественными точками тождественных элементов или состояний системы, то это эквивалентно одной обратной связи с новой величиной ?, зависящей от доли каждой из них. Такая комбинация обратных связей эквивалентна единственной обратной связи.
В случае единственной обратной связи любого знака естественный отбор не всегда может привести к запоминанию результата. Высоко вероятны случаи, когда только отрицательная обратная связь очевидным образом запретит выживание из-за уменьшения количеств, например, особей. Работа только положительной обратной связи приведёт, опять-таки, к невозможности выживания, но из-за взрывного роста результата и гибели системы, например, по причине перепроизводства по отношению к ресурсам. Реальные системы, как правило, нелинейны - имеют ограничения выходных сигналов. Это разрешает в живых системах обратные связей только одного знака как исключения.
Случайность равноправно создаёт в живых системах обратные связи обоих знаков. Это случайность, а потому велика вероятность того, что альтернативные обратные связи возникнут между разными элементами или процессами одной и той же системы и разными точками в них. В терминах инженерных устройств такие обратные связи имеют разные величины ? и приложены в разных точках конструкций. Инженерные примеры позволяют пояснить уникальные свойства, которыми обладают такие комбинированные обратные связи.
Первый из видов таких связей поясню на примере устройства, осуществление которого предложено и описано в [134]. Дан усилитель (1 на рис. 7.9), имеющий на входе резонансный контур 2.
Рис .7.2
Его характеризует частота резонанса ?0 и добротность - постоянная, описывающая потери энергии в колебательном контуре. От её величины зависит острота резонанса колебательного контура - интервал частот ??, в пределах которого амплитуда колебаний уменьшается в два раза. Введём в эту систему положительную обратную связь 3. Величина сопротивления резонансного контура 2 максимальна на частоте резонанса и стремится к нулю вдали от него. С участием сопротивления величиной R в схеме рис. 7.9 величина ?? становится зависимой от частоты. Зададим R такой величины, которая соответствует на частоте резонанса ?? передаче на вход сигнала, немного превышающего потери в контуре. Схема превращается в генератор, на выходе которого образуется синусоидальное напряжение частотой ?0. Если усилитель линейный, то после включения такой системы должен произойти взрыв. Реально взрыва нет, так как при больших сигналах любой усилитель перестаёт быть линейным и выходной сигнал перестаёт расти. В этой схеме положительная обратная связь 3 обладает свойством - зависимостью своей величины от частоты. Её закон задаёт резонансный контур 2 на входе системы.
Введём в систему отрицательную обратную связь 4, не зависящую от частотной зависимости положительной обратной связи. Для её реализации напряжение с выхода усилителя приложим не к самому колебательному контуру, а к сопротивлению во входной цепи усилителя (например, в цепи его первого транзистора). Положительная обратная связь обладает некоторым селективным свойством, отрицательная - нет. Возникает результат, изменяющий качество системы.
В частности, если , то схема рис. 7.9 останется генератором. Отрицательная обратная связь повысит его качество - ослабит негативное влияние на искажения генерируемого сигнала нелинейности системы (обязательной для ограничения амплитуды колебаний).
Если, то генерация колебаний в системе рис. 7.9 невозможна. Она является усилителем, селективным по частотам входных сигналов подобно пассивному колебательному контуру. Однако усиление сигналов в сочетании с альтернативными обратными связями меняет селективные свойства системы. Например, при звуковых и инфразвуковых частотах колебаний катушка в колебательном контуре содержит много витков провода и их электрическое сопротивление делает добротность пассивных колебательных контуров крайне низкой. Острый резонанс на низких частотах с их помощью получить невозможно, а он может быть необходим в технических задачах. Однако тот же самый контур как изделие, когда он сопряжён со схемой рис. 7.9, может обладать огромной добротностью (в 103 - 106 сугубо практически), то есть не ниже чем на высоких радиочастотах - комбинированные обратные связи ввели новое качество в селекцию по частотам.
Задумайтесь, например, над селективной чувствительностью по частотам органов слуха. Ведь в инженерных критериях она исключительно велика, а высокодобротные резонаторы для весьма низких механических частот звука реализовать в организме трудно. Ответ - в органах слуха работают схемы с обратными связями типа рис. 7.9. Но они в терминах этой схемы не исследованы.
Рис. 7.9
Другой инженерный пример качественно нового результата при использовании комбинированных обратных связей даёт схема [135]. Дан линейный усилитель (1 на рис. 7.10). Введём в схеме рис. 7.10 обратную связь в виде тока через сопротивление 2, включенное последовательно во входную цепь. Этот ток пропорционален выходному напряжению. Выберем полярность подключения выхода усилителя к сопротивлению 2 так, чтобы, напряжение на нём действовало навстречу входному напряжению. Получится отрицательная обратная связь с множителем пропорциональности . Вклад встречного напряжения на сопротивлении 2 уменьшает ток во входной цепи, то есть повышает её эквивалентное сопротивление. При этом соответственно уменьшается выходной сигнал устройства в целом.
Введём в схему положительную обратную связь 3, приложенную вблизи входа усилителя, но не влияющую на токи в его входной цепи. Возникла комбинация альтернативных обратных связей, обладающих селективными свойствами по отношению к напряжениям и токам во входной цепи. Она наделяет усилитель рис. 7.10 уникальным свойством.
Если, но обе величины близкие по величине, то усилитель приобретёт принципиально новое качество. Фактически измеренное омметром сопротивление входной цепи при выключенном устройстве может быть очень малым, например ~ 0,1 Ома. При работающем устройстве и малых напряжениях на входе усилителя (вблизи его порога чувствительности) ток во входной цепи будет близок к вычисленному, исходя из этой величины сопротивления. Омметр есть прибор, содержащий в себе источник напряжения, которое обычно много больше порога чувствительности усилителей. Измерим таким омметром входное сопротивление устройства. Он покажет огромную величину, например, в экспериментах с описанной выше системой ~106 Ом.
Подобные документы
Репликативный синтез ДНК и пролиферация, особенности организации хроматина в нервных клетках. Репарация (система "ремонта") ДНК в мозге животных. Рибонуклеиновые кислоты мозга. Экспрессия генов в нервной системе позвоночных. Онтогенез мозга животных.
курсовая работа [575,0 K], добавлен 26.08.2009Взаимосвязи в простых нервных системах, сложные нейронные сети и высшие функции мозга. Строение сетчатки и связи нейронов, тело клетки, дендриты, аксоны. Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей. Клеточная и молекулярная биология нейронов.
реферат [363,0 K], добавлен 24.10.2009Исследование расположения и функций мозжечка, отдела головного мозга позвоночных, отвечающего за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. Описания процесса обработки нервных сигналов, поступающих от органов чувств, их корректировки.
презентация [2,9 M], добавлен 25.11.2011Характеристика афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов. Особенности структуры миелиновых нервных волокон. Анализ групп нервных окончаний: межнейрональные синапсы, эффекторные окончания, рецепторные окончания. Понятие лимбической системы.
контрольная работа [1,2 M], добавлен 11.05.2012Механизм передачи нервных импульсов от одной клетки организма другой, значение синапса в данном процессе. Природа синапсов и их разновидности. Метод Гольджи и его роль в изучении строения нервных клеток. Выделение медиатора при химическом синапсе.
реферат [65,0 K], добавлен 08.08.2009Факторы воздействия на временной ход электрических сигналов. Пассивные электрические свойства нервных и мышечных мембран. Кабельные свойства нервных и мышечных волокон, влияние емкости мембраны на величину и временной ход продольного распространения тока.
контрольная работа [63,0 K], добавлен 26.10.2009Основные функции и этапы в эволюции центральной нервной системы. Принципы классификации и структура нейронов. Классификация рефлексов и синапсов. Последовательность событий, происходящих в синапсе. Свойства нервных центров, трансформация возбуждения.
презентация [1,6 M], добавлен 05.01.2014Основные черты нейрона; нейрофибрилы и секторные нейроны. Значения нервной ткани, нервные волокна. Регенерация нервных волокон, рецептор нервных окончаний, классификация нейронов по функциям. Анатомическое строение нейрона, вегетативная нервная система.
реферат [25,4 K], добавлен 11.06.2010Необходимые условия для поддержания функционирования нервных связей в зрительной системе. Бинокулярная депривация и роль конкуренции. Основные эффекты страбизма (косоглазия). Критические периоды в развитии зрительной системы и их клиническое значение.
реферат [704,3 K], добавлен 06.11.2009Уникальные свойства нервных клеток, их развитие под влиянием генетических факторов и условий среды. Образование периферической нервной системы и ее формирование в раннем периоде. Образование предшественников нервных клеток и глии, миграция нейронов.
реферат [1,1 M], добавлен 31.10.2009