Роль открытия кислорода в развитии философских взглядов на сущность жизни

При темновой фазе фотосинтеза в строме хлоропластов происходит восстановление водородом воды поглощенного СО2 с образованием углеводов и других органических соединений. Темновая фаза фотосинтеза происходит без участия света, как ферментативная реакция.

Суммарная формула фотосинтеза выглядит следующим образом:

6СО2 + 6Н2О + энергия (2800 кДж) > С6Н12О6 + 6О2

Кислород, выделяемый при фотосинтезе, должен быть кислородом воды, а не углекислого газа. Известно, что кислород воды и кислород углекислого газа отличаются по изотопному составу, т.е. по атомному весу.

В настоящее время доказано существование трех изотопов кислорода с атомными весами: О16, О17, О18. О18 легче соединяется с углеродом, чем с водородом. Поэтому в составе молекул СО2 его больше, чем в молекулах воды. В молекулах воды находится наиболее легкий кислород - О16.

В опыте А.П. Виноградова и Р.В. Тейс (1941) было собрано 20 л кислорода, образовавшегося в процессе фотосинтеза у водного растения элодеи, и установлен его атомный вес. Оказалось. Что по изотопному составу кислород, выделенный в процессе фотосинтеза, соответствует кислороду воды, но не кислороду углекислого газа.

Р.В. Тейс (1950) произвела анализ изотопного состава кислорода, входящего в состав глюкозы и клетчатки. Исследования показали, что изотопный состав кислорода этих органических соединений очень близок к изотопному составу кислорода, входящего в состав углекислоты. Эти опыты еще раз подтверждают положение, что солнечный луч в процессе фотосинтеза направлен на разложение воды.

Для более полного использования падающего на листья света энергия фотонов улавливается 200-400 молекулами пигментов светособирающего (антенного) комплекса и передается к одной молекуле хлорофилла а, являющейся реакционным центром, которая и участвует в фотохимических реакциях. Передача энергии молекулами пигментов происходит по принципу индуктивного резонанса. Молекула пигмента, поглотившая фотон, создает переменное электрическое поле, которое усиливает колебания электрона в соседней молекуле. Это происходит из-за перекрытия частот колебаний и очень маленького расстояния между молекулами пигментов. Тем более, что при освещении листьев тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются, поэтому хлоропласты уменьшаются в объеме. Передача энергии молекулами пигментов идет с большой эффективностью. Так, от хлорофилла b к хлорофиллу а передается примерно 90 %, а от каротиноидов к хлорофиллу а - 40 % поглощенной энергии.

Совокупность молекул светособирающего комплекса и реакционного центра составляет фотосистему.

Для восстановления одной молекулы NADP+ в процессе фотосинтеза необходимы два электрона и два протона, причем донором электронов является вода. Фотоиндуцированное окисление воды осуществляет ФС II, восстановление NADP+ -- фотосистема I. Следовательно, эти две фотосистемы должны функционировать во взаимодействии. Схема транспорта электрона с участием двух фотосистем I и II называется нециклической.

В фотосистеме II реакционный центр, состоящий из димера хлорофилла а с максимумом поглощения при 680 нм (П680), последовательно поглотив энергию, равную 2 квантам коротковолнового красного света, и перейдя в синглетное возбужденное состояние, передает 2 электрона феофитину. От феофитина электроны последовательно передаются на пластохиноны QA и QB, расположенные на другой стороне мембраны тилакоида, затем на две липидорастворимые молекулы пластохинона PQ. Он является переносчиком протонов и электронов, выполняющего в мембране роль челнока. Принимая 2 электрона и захватывая из стромы 2 Н+, 2 молекулы PQH2 диффундируют через липидную фазу мембраны. Электроны от 2 PQH2 поступают в цепь:

железосерный белок FeSr цитохром f Cu-содержащий белок пластоцианин П700, а протоны попадают в полость тилакоида.

Вакантные места в П+680 заполняются 2 электронами из содержащегоMn переносчика электронов, который восстанавливается с участием белкового комплекса S. Окисленный комплекс S связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. При фотоокислении воды комплексом S вторая пара протонов освобождается в полость тилакоида, а атом кислорода диффундирует из хлоропласта.

После возбуждения реакционного центра фотосистемы I - молекулы хлорофилла а с максимумом поглощения при 700 нм (П700), 2 квантами длинноволного красного света 2 электрона передаются мономерной форме хлорофилла а - А1 и затем переносчикам электронoв железосерным белкам А2 и АВ, ферредоксину на наружной стороне мембраны тилакоида, НАДФ-редуктазе. Этот фермент восстанавливает НАДФ в НАДФН. На вакантные места в П+700 переходят электроны с пластоцианина и нециклическая цепь транспорта электронов замыкается.

В мембранах хлоропластов может функционировать также и циклический транспорт электронов, когда действует только фотосистема I. Возбужденные молекулы П700 передают электроны на А1, железосерные белки А2 и АВ, переносящие электроны на другую сторону мембраны, ферредоксин, пластохинон, цитохром b6, железосерный белок FeSr, цитохром f, пластоцианин и П700 (рис. 3). Энергия, освобождающаяся при транспорте электронов, используется для фосфорилирования АДФ.

Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет теория П. Митчелла. Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н+-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы - так называемый цикл Кальвина или С3-путь - происходит в темновую фазу фотосинтеза.

Этот путь ассимиляции СО2 обнаружен у всех фотосинтезирующих растений. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления, регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза.

1. Карбоксилирование. Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО2 и под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).

2. Восстановление. Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).

3. Регенерация. После фиксации трех молекул СО2 и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА - для образования глюкозы.

Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфатазой и под влиянием транскетолазы соединяется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.

Шестая молекула 3-ФГА используется для синтеза фруктозо-1,6-дифосфата при повторении цикла. Из двух молекул фруктозо-1,6-дифосфата образуются фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. Последний, взаимодействуя с уридинтрифосфатом, дает уридинфосфоглюкозу. Она и фруктозо-6-фосфат образуют сахарозофосфат, который после дефосфорилирования превращается в сахарозу. Следовательно, для образования одной молекулы сахарозы необходимо прохождение четырех циклов Кальвина. Крахмал синтезируется из уридинфосфоглюкозы под влиянием амилосинтетазы.

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс «углекислый газ -- рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода.

У некоторых растений цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С4-путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза, ползучий сорняк и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.

В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО2. СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту. Итак, у растений в этом случае углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C3-растения -- это в основном растения умеренного климата, а C4-растения в основном произрастают в тропиках.

У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С4-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО2 и пировиноградной кислоты. СО2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина (рис. 4).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Но, однако, растениям свойственно не только поглощение углекислого газа и выделение кислорода, у растений существует также и прямо противоположный процесс - фотодыхание - в результате которого происходит поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. Фотодыхание - это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.

Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.

Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина.

У растений С4-типа выделяющийся при фотодыхании углекислый газ реагирует в клетках мезофилла с фосфоэнолпировиноградной кислотой с образованием щавелевоуксусной и яблочной кислот. Яблочная кислота переходит в клетки обкладки, где служит донором СО2.

Огромное количество кислорода тратится на разложение (окисление) растения после его гибели. По последним расчетам одно упавшее дерево на свое разложение тратит практически ровно столько же кислорода, сколько выделило его в процессе фотосинтеза за всю свою жизнь. Немного лучше дела обстоят с океанами. Здесь растительные организмы после своей гибели опускаются на дно и в условиях малого содержания кислорода, происходит не полное разложение их мертвых останков, в основном до метана, образующийся же в результате реакций разложения углекислый газ откладывается в качестве известняка (СаСО3).

Также растения поглощают кислород при дыхании в ночное время суток. Общее уравнение дыхания выглядит следующим образом:

С6Н12О6 + 6О2 > 6СО2 + 6Н2О + энергия (2704 кДж)

Однако не смотря на то, что уравнение дыхания, грубо говоря, противоположно фотосинтезу, количество выделившегося в атмосферу кислорода в процессе фотосинтеза остается большим, чем тратится впоследствии на процесс дыхания, поскольку метаболические процессы идущие при дыхании происходят с меньшей интенсивностью, а значит, на их прохождение тратится меньшее количество кислорода, чем на процессы протекающие при фотосинтезе.

7.2 Дыхание

Дыхание - это окислительный распад органических веществ при участии кислорода с образованием воды, углекислого газа и макроэргических соединений, которые используются клетками.

Дыхание подразделяют на внешнее и внутреннее. Внешнее дыхание - это газообмен с окружающей средой, а внутреннее (тканевое или клеточное) - это процесс окисления биомолекул с целью извлечения энергии.

Дыхательный коэффициент - это объемное или молярное отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за это же время О2. При нормальном доступе кислорода величина коэффициента зависит от субстрата дыхания. В основном субстратами для дыхания в первую очередь являются углеводы, а также триацилглициролы и белки. При недостатке углеводов используются другие субстраты. Если используются углеводы, то коэффициент равен 1. Если разложению подвергаются более окисленные соединения, например, органические кислоты, то поглощение кислорода уменьшается и коэффициент становится больше 1. Так, при использовании яблочной кислоты он равен 1,33. При окислении более восстановленных соединений (жиры, белки) требуется больше кислорода и коэффициент становится меньше 1. Например, при использовании жиров коэффициент равен 0,7.

Выделяют три этапа дыхания:

Окисление органических субстратов до ацетилкоэнзима А (в основном гликолиз и в-окисление высших жирных кислот);

Цикл Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот);

Дыхательная цепь (система цитохрома или же электронно-транспортная цепь).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Гликолитический путь дыхательного обмена состоит из двух фаз - анаэробной (гликолиз) и аэробной (цикл Кребса).

Гликолиз (от греч. glykys-сладкий и lysis-распад, разложение). Гликолиз почти универсален как один из центральных путей катаболизма глюкозы; он выполняет эту роль не только в животных и растительных клетках, но также и у многих микроорганизмов.

Реакции гликолиза идут в цитозоле, а у растений и в хлоропластах. В результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и 4 молекулы АТФ. Поскольку макроэргическая связь формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс образования АТФ получил название субстратного фосфорилирования. Две молекулы АТФ покрывают расход на первоначальное активирование субстрата за счет фосфорилирования. Следовательно, накапливаются 2 молекулы АТФ. Кроме того, в ходе гликолиза восстанавливаются 2 молекулы НАД+ до НАДН, окисление которых в электронтранспортной цепи митохондрий приводит к синтезу 6 молекул АТФ. Итого образуются 8 молекул АТФ. Образовавшиеся 2 молекулы пировиноградной кислоты вступают в аэробную фазу дыхания. У аэробных организмов гликолиз составляет лишь первую стадию полного аэробного расщепления глюкозы до С02иводы.

Образовавшийся при гликолизе пируват претерпевает затем окислительное декарбоксилирование, т. е. теряет СО2, а оставшийся двухуглеродный фрагмент в виде ацетильной группы включается в ацетилкофермент А. Далее уже эта ацетильная группа полностью окисляется до С02 и Н20 в цикле лимонной кислоты с участием молекулярного кислорода. Таков путь, на который вступает пируват в аэробных животных и растительных клетках.

В случае нехватки основного энергетического субстрата (глюкозы) в метаболизм вступают другие вещества. Белки предварительно расщепляются до аминокислот. Затем аминокислоты окисляются до ацетилкоэнзима А и кетокислот, которые участвуют в цикле Кребса.Жиры гидролизуются липазой до глицерина и высших жирных кислот. Глицерин фосфорилируется и затем окисляется до 3-фосфоглицеринового альдегида, который включается в обмен углеводов. Жирные кислоты окисляются с образованием ацетилкоэнзима А.

Аэробная фаза дыхания локализована в митохондриях. Пировиноградная кислота окисляется до воды и углекислого газа в дыхательном цикле, получившем название цикла ди- и трикарбоновых кислот или цикла Кребса в честь английского биохимика Г. Кребса, описавшего этот путь (рис. 5). В этом цикле окисляется не сама пировиноградная кислота, а ее производное - ацетилкоэнзим А. Он образуется в результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты. Процесс этот состоит из ряда реакций и катализируется сложной мультиферментной системой, состоящей из трех ферментов и пяти коферментов, и названной пируваткарбоксилазой.

При окислении одной молекулы пировиноградной кислоты образуется 3 молекулы НАДН, 1 молекула НАДФН и 1 молекула ФАДН2, при окислении которых в дыхательной электронтранспортной цепи синтезируется 14 молекул АТФ. Кроме того, 1 молекула АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования.

Рис. 5. Цикл Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот).

1 - мультиэнзимный комплекс окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, 2 - цитратсинтаза, 3 - аконитатгидратаза, 4 - изоцитратдегидрогеназа, 5 - мультиэнзимный комплекс окислительного декарбоксилирования б-кетоглутаровой кислоты, 6 - сукцинатдегидрогеназа, 7 - фумаратгидратаза, 8 - малатдегидрогеназа.

Дыхательная электронтранспортная цепь состоит из електронов, которые передают электроны от субстратов на кислород. Расположение переносчиков определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала. Цепь начинается с НАДН, имеющего потенциал -0,32 В, и кончается кислородом с потенциалом +0,82 В. Переносчики расположены по обеим сторонам внутренней мембраны митохондрий и пересекают ее. На внутренней стороне мембраны, расположенной к матриксу митохондрии, два протона и два электрона от НАДН переходят на флавинмононуклеотид и железосерные белки. Флавинмононуклеотид, получив протоны, восстанавливается и переносит их на внешнюю сторону мембраны, где отдает протоны в межмембранное пространство. Железосерные белки, находящиеся внутри мембраны, передают электроны от НАДН окисленному убихинону Q. Он, присоединив еще два протона, диффундирует в мембране к цитохромам. Цитохром b560 отдает два электрона убихинону, который, присоединив еще два протона из матрикса, передает два электрона цитохрому b556 и два электрона цитохрому c1, а протоны выходят в межмембранное пространство. На наружной стороне мембраны цитохром с, получив два электрона от цитохрома c1, передает их цитохрому а, который переносит их через мембрану на цитохром а3. Цитохром а3, связывая кислород, отдает ему электроны. Кислород присоединяет два протона с образованием воды (рис. 6).

Таким образом, транспорт электронов в дыхательной электронтранспортной цепи сопровождается трансмембранным переносом протонов. Возникающая разность потенциалов по обеим сторонам внутренней мембране митохондрий используется для синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование). В результате прохождения двух электронов по цепи образуется 3 молекулы АТФ.

Рис. 6. Локализация электрон- и протонтранспортных реакций во внутренней мембране митохондрий (по В. В. Полевому).

Гликолитический путь дыхательного обмена является основным - дихотомическим - для растительных и животных организмов, а также и для некоторых аэробных бактерий.

Апотомический путь катаболизма гексоз - обходной путь (пентозофосфатный путь окисления глюкозы, гексозомонофосфатный цикл, пентозный шунт) происходит у животных в клетках жировой ткани, печени, эритроцитах, а у растений в цитоплазме и при отсутствии света в хлоропластах. По такому пути превращается небольшое количество глюкозы. Глюкоза фосфорилируется при участии гексокиназы до глюкозо-6-фосфата. Он окисляется глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой. При этом образуются восстановленный НАДФН и лактон фосфоглюконовой кислоты. Лактон произвольно или при участии глюконолактозы гидролизуется до 6-фосфоглюконовой кислоты. Она под действием фосфоглюконатдегидрогеназы с коферментом НАДФ декарбоксилируется с образованием восстановленного НАДФН и пятиуглеродного сахара рибулозо-5-фосфата. Отсюда и название апотомический путь (апотомия - усекновение). Последующие реакции представляют цикл регенерации исходного субстрата - глюкозо-6-фосфата. Для прохождения полного цикла необходимы три молекулы глюкозо-6-фосфата. Из 6 молекул глюкозо-6-фосфата образуются 6 молекул СО2 и 6 молекул рибулозо-5-фосфата, из которых восстанавливается 5 молекул глюкозо-6-фосфата. При этом также образуется 12 молекул НАДФН, которые при окислении в дыхательной электронтранспортной цепи могут дать 36 молекул АТФ, что не уступает энергетическому выходу гликолитического пути. Продукты апотомического пути также участвуют в обмене веществ.

Итак, кислород необходим для осуществления дыхания, так как он является конечным акцептором электронов в дыхательной электронтранспортной цепи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Органической эволюции живых существ на Земле предшествовала эволюция химическая.

Необходимыми предпосылками абиогенеза служили: отсутствие кислорода, резко восстановительные условия среды, ее нейтральная или слабощелочная реакция, избыток свободной энергии, высокая концентрация синтезируемого органического вещества и существование механизмов сохранения органических молекул.

Постепенное возникновение и накопление кислорода и его аллотропной модификации озона в атмосфере способствовало преобразованию «неживого» вещества в «живое». Это преобразование происходило в три стадии: 1) абиогенное возникновение биологических мономеров; 2) образование биологических полимеров; 3) формирование мембранных структур и первичных организмов (пробионтов).

Сегодняшние знания о составе атмосферы древней Земли позволяют заключить, что первые организмы были анаэробными гетеротрофами. Способом обмена веществ им служило брожение.

По мере истощения запаса абиогенного органического материала возникла жесткая конкурентная борьба за него, что ускорило процесс эволюции первичных гетеротрофов.

Исключительным событием стало возникновение бактериального фотосинтеза. Он освободил жизнь от зависимости от органических соединений абиогенного происхождения. При этом источником энергии являлось Солнце, а результатом было накопление органических веществ биогенного происхождения. Первые фотосинтезирующие бактерии получали водород путем расщепления органики или сероводорода. Такой фотосинтез называется аноксигенным (бескислородным). Лишь потом цианобактерии (цианофиты, сине-зеленые) освоили фоторасщепление воды. Побочным продуктом такого фотосинтеза является кислород (2,3 млрд. лет назад). Его появление привело к серьезному эволюционному кризису. Ибо кислород - сильнейший окислитель - разрушал необходимые компоненты живых существ. Его накопление привело не только к коренному изменению хода эволюции, но и к преобразованию лика планеты.

И вновь бактериям пришлось срочно разрабатывать стратегию выживания. На сей раз бактерии «придумали» дыхание (около 2 млрд. лет назад), за счет чего и расквитались сразу «с обоими зайцами». Дыхание - и поныне наиболее распространенный и очень эффективный способ получения энергии из пищи при ее окислении. Таким образом, бактерии одномоментно нейтрализовывали токсичный кислород и вырабатывали энергию. Однако только этим роль кислорода (а следовательно, и фотосинтеза) как движущего фактора эволюции не исчерпывается. Ибо из кислорода под действием ультрафиолетовых лучей образовался озоновый слой, который все живое на планете от них же и защитил и сделал возможным выход живых организмов на сушу. Появление озонового экрана защитило первичные организмы от смертельного ультрафиолетового облучения и положило конец абиогенному синтезу органических веществ. Теперь жизнь одних организмов зависела только от деятельности других живых организмов.

Постепенные преобразования в газовом составе атмосферы привели к появлению эукариотических клеток, возникновению многоклеточности и т. п., в целом создав мир таким, каким мы сейчас его видим вокруг себя.

Усложнение организмов привело к тому, что им для их нормальной жизнедеятельности нужен не только нормальный молекулярный кислород, но и его активные формы.

Во всех клетках и всех их частях происходят образование АФК и ОМ макромолекул всех классов: нуклеиновых кислот, белков и липидов. Это минорные, но обязательные биологические процессы, выполняющие очень важные функции. Одна из них - синтез эйкозаноидных гормонов: простаноидов и лейкотриенов, а также участие в синтезе йодтиронинов. АФК и ОМ необходимы для иммунитета и воспаления, так как: а) увеличивают синтез цитокинов и иммунных рецепторов; б) способствуют выходу лейкоцитов в ткани; в) убивают фагоцитированные бактерии, старые и поврежденные клетки и способствуют повреждению несовместимых, а также злокачественных и пораженных вирусами клеток.

Однако избыточность АФК и ОМ повреждает клетки и может способствовать развитию очень многих болезней и синдромов, в том числе самых распространенных и опасных: старения, атеросклероза, инфаркта и инсульта, тяжелых воспалительных заболеваний, СПИДа, злокачественных процессов и др. Поэтому и здесь организмы приспособились, выработав в ходе эволюции защитную антиоксидантную систему. Она состоит из низкомолекулярных антиоксидантов и антиоксидантных ферментов. Соотношение прооксидантов и антиоксидантов и определяет, разовьется ли и будут ли прогрессировать оксидативный стресс и в результате свободнорадикальная патология.

После открытия кислорода прошло уже достаточное количество времени. Сейчас мы знаем о нем уже многое. Мы научились получать кислород и использовать его на свои блага. Возможно, когда-нибудь мы узнаем о нем еще больше, и, быть может, он откроет нам очередную загадку природы.

Размещено на Allbest.ru