Роль открытия кислорода в развитии философских взглядов на сущность жизни

Физические и химические свойства кислорода, история открытия. История представлений о возникновении жизни, сущность научных взглядов. Применение и получение кислорода. Активные формы кислорода и их биологическая роль для живых организмов, круговорот.

Рубрика Биология и естествознание
Вид курсовая работа
Язык русский
Дата добавления 21.10.2009
Размер файла 2,3 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

В начале 1775 г. Лавуазье сообщил, что газ, получаемый после нагревания красной окиси ртути, представляет собой «воздух как таковой без изменений (за исключением того, что)... он оказывается более чистым, более пригодным для дыхания». К 1777 г., вероятно, не без второго намека Пристли, Лавуазье пришел к выводу, что это был газ особой разновидности, один из основных компонентов, составляющих атмосферу. Правда, сам Пристли как сторонник теории флогистона с таким выводом никогда не смог бы согласиться.

Таким образом, более главной фигурой в истории открытия кислорода является Лавуазье, а не Шееле и Пристли. Они просто выделили новый газ - и только. Позже Фридрих Энгельс напишет об этом: «Оба они так и не узнали, что оказалось у них в руках. Элемент, которому суждено было революционизировать химию, пропадал в их руках бесследно... Собственно открывшим кислород, поэтому остается Лавуазье, а не те двое, которые только описали кислород, даже не догадываясь, что они описывают».

Исследования Антуана Лавуазье сыграли выдающуюся роль в развитии химии XVIII века. Речь идет, прежде всего, о создании им научной теории горения, ознаменовавшем отказ от теории флогистона, что кардинально отличает его работы от экспериментов Шееле и Пристли.

В борьбе со сторонниками теории флогистона у Лавуазье был замечательный союзник, который хорошо помогал ему в работе. Шееле и Пристли тоже имели такого союзника, но они не всегда пользовались его услугами и не придавали большого значения его советам. Главным помощником Лавуазье были весы.

Приступая к какому-нибудь опыту, Лавуазье почти всегда тщательно взвешивал все вещества, которые должны были подвергнуться химическому превращению, а по окончании опыта снова взвешивал.

Как и Шееле, Лавуазье тоже пробовал сжигать фосфор в закрытой колбе. Но Лавуазье не терялся в догадках, куда исчезала пятая часть воздуха при горении. Весы дали ему на этот счет совершенно точный ответ. Перед тем как положить кусок фосфора в колбу и поджечь, Лавуазье его взвесил. А когда фосфор сгорел, Лавуазье взвесил всю сухую фосфорную кислоту, которая осталась в колбе. По теории флогистона фосфорной кислоты должно было получиться меньше, чем было фосфора до горения, так как, сгорая, фосфор разрушался и терял флогистон. Если даже допустить, что флогистон вовсе не имеет веса, то фосфорная кислота должна весить ровно столько, сколько весил фосфор, из которого она получилась. Однако выяснилось, что белый иней, осевший на стенках колбы после горения, весит больше сгоревшего фосфора. Следовательно, та самая часть воздуха, которая якобы исчезла из колбы, в действительности вовсе не уходила из неё, а просто присоединилась во время горения к фосфору. От этого соединения и получилась фосфорная кислота. Теперь мы называем это вещество фосфорным ангидридом. Лавуазье понимал, что горение фосфора не исключение. Его опыты показали, что всякий раз, когда сгорает любое вещество или ржавеет металл, происходит то же самое.

Интересно, что наш гениальный соотечественник Михаил Васильевич Ломоносов еще за пятнадцать лет до Лавуазье сравнивал вес запаянной реторты с металлом до и после прокаливания. «Деланы опыты в заплавленных накрепко сосудах, чтобы исследовать: прибывает ли вес металла от чистого жара», - записал Ломоносов в 1756 г., и в двух строчках прибавил результат: «Оными опытами нашлось, что... без пропущения внешнего воздуха вес сожженного металла остается в одной мере». Так Ломоносов нанес сильный удар по разделявшейся химиками того времени теории флогистона. Но мало этого: Ломоносов сделал из своих опытов и другой замечательный вывод, что «все перемены, в натуре случающиеся, такого суть состояния, что, сколько чего у одного тела отнимется, столько присовокупиться к другому, так, ежели где убудет несколько материи, то умножится в другом месте». Этими словами великий ученый выразил один из важнейших законов химии - закон сохранения вещества.

Свои опыты по изучению горения веществ Лавуазье начал в 1772 г. и к концу года представил в Академию некоторые показавшиеся ему важными результаты. В прилагаемой им записке сообщалось, что при сгорании серы и фосфора вес продуктов горения становится больше, чем вес исходных веществ, за счет связывания воздуха, а вес свинцового глета (оксида свинца) при восстановлении до свинца уменьшается, при этом выделяется значительное количество воздуха.

В 1877 г. ученый выступил со своей теорией горения на заседании Академии наук. Сделанные им выводы существенно ослабляли основы теории флогистона, а окончательное поражение ей было нанесено исследованиями состава воды. В 1783 г. Лавуазье, повторив опыты Кавендиша по сжиганию «горючего» воздуха (водорода), сделал вывод, что «вода не есть вовсе простое тело», а является соединением водорода и кислорода. Её можно разложить пропусканием водяного пара через раскаленный докрасна ружейный ствол. Последнее он доказал совместно с лейтенантом инженерных войск Ж. Мёнье.

Так кто же, в конце концов, является первооткрывателем кислорода? И когда он был открыт? Претензии Антуана Лавуазье на этот счёт являются более убедительными и основательными, но даже и они оставляют под собой почву для очень больших сомнений.

Всё дело в том, что подробное изучение свойств кислорода и его роли в процессах горения и образования окислов привело Лавуазье к неправильному выводу о том, что этот газ представляет собой кислотообразующее начало. В 1779 г. Лавуазье даже ввел для кислорода название «oxygenium» (от греч. «окис» - кислый, и «геннао» - рождаю) - «рождающий кислоты».

И в 1777 г., и до конца своей жизни Лавуазье настаивал на том, что кислород представляет собой атомарный «элемент кислотности» и что кислород как газ образуется только когда, когда этот «элемент» соединяется с «теплородом», с «материей теплоты». Можем ли мы на этом основании говорить, что кислород в 1777 г. ещё не был открыт? Подобный соблазн может возникнуть, и возникает. Элемент кислотности был изгнан из химии только после 1810 г., а понятие теплорода умирало еще до 60-х годов ХIХ века. Кислород стал рассматриваться в качестве обычного химического вещества еще до этих событий, но открытие кислорода, по всей видимости, является плодом коллективного разума и взаимоиндуцирующего творчества всех перечисленных в данном очерке учёных.

То, о чем писал Лавуазье в своих статьях, начиная с 1777 г., было не столько открытием кислорода, сколько кислородной теорией горения. Эта теория была ключом для перестройки химии, причем такой основательной, что её обычно называют революцией в химии. Задолго до того, как Лавуазье сыграл свою роль в открытии нового газа, он был убежден, что в теории флогистона было что-то неверным, и что горящие тела поглощают какую-то часть атмосферы. Многие соображения по этому вопросу он сообщил в заметках, отданных на хранение во Французскую Академию в 1772 г. Работа Лавуазье над вопросом о существовании кислорода дополнительно способствовала укреплению его прежнего мнения, что где-то был допущен просчёт. Она подсказала ему то, что он уже готов был открыть, - природу вещества, которое при окислении поглощается из атмосферы.

3. ИСТОРИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ВОЗНИКНОВЕНИИ ЖИЗНИ

Многочисленная история Homo sapiens знала не одну гипотезу о путях возникновения жизни.

На протяжении тысячелетий людям казалось очевидным, что живая природа была создана такой, какой мы ее знаем сейчас, и всегда оставалась неизменной. Но уже в глубокой древности высказывались догадки о постепенном изменении, развитии живой природы. Одним из предтеч эволюционных идей можно назвать древнегреческого философа Гераклита (VI-V вв. до н.э.), который сформулировал положение о постоянно происходящих в природе изменениях («все течет, все меняется»). Другой древнегреческий мыслитель - Эмпедокл - в V в. до н.э. выдвинул, вероятно, одну из древнейших теорий эволюции. Он считал, что вначале на свет появились разрозненные части различных организмов. Они соединялись между собой в самых невероятных сочетаниях. Так появились, в частности, кентавры. Позднее будто бы все нежизнеспособные комбинации погибли.

Великий древнегреческий ученый Аристотель выстроил все известные ему организмы в ряд по мере их усложнения. В XVIII в. эту идею развил швейцарский натуралист Шарль Бонне, создав учение о «лестнице природы». Правда, о возможности перехода «со ступени на ступень» речи, конечно, не шло, и к эволюции эта система имеет еще весьма отдаленное отношение.

В вопросе о путях возникновения жизни с древности существуют две противоположные точки зрения, одна из которых утверждает возможность происхождения живого из неживого - теория абиогенеза; другая - теория биогенеза - отрицает самопроизвольное зарождение жизни. Последнее воззрение при дальнейшем развитии приводит к выводу, что жизнь столь же стара, как и неживая материя. Вокруг этих двух направлений и происходила борьба в вопросе о возникновении жизни на всем протяжении истории науки.

Современные воззрения позволяют только поставит этот спор на строго научную почву и тем самым обосновать правильность теории абиогенеза. Они дают возможность наметить те факты, которые привели к превращению неживой материи в живую, и те пути эволюции веществ, которые могли привести к возникновению живого.

Общий уровень знаний в древнейшем мире был невысок, и господствующие в то время представления отличались своей фантастичностью. Особенно это относилось к такому явлению, как размножение. Так, греческий философ Эмпедокл (V в. до н.э.) приписывал деревьям способность нести яйца. Аристотель (IV в. до н.э.) приписывал вшам происхождение из мяса, клопам - из соков тела животных, а дождевым червям - из ила прудов.

Взгляды на происхождение жизни в средние века следует также расценивать как следствие невежества. Сюда относятся рецепты алхимиков по приготовления мышей из пшеницы при помощи «фермента», исходящего от грязной рубашки; приготовление человека из гниющих жидкостей человеческого тело - мочи и крови и многие другие. Такие взгляды на происхождение жизнипо мере накопления положительного знания уступали место более правильным представлениям.

В более позднее время открытие микроскопа расширило представления о строении организма и показало сложность строения таких, например, существ, как насекомые, которые до того причислялись к простейшим организмам. Соответственно этому была взята под сомнение и сама возможность их зарождения из неживого.

Первые попытки научного объяснения происхождения жизни были сделаны в XVII в. Левенгуком, который сформулировал концепцию спонтанного зарождения жизни. До середины XVII в. эта концепция не подвергалась сомнению: ученые средневековья спорили лишь о том, рассматривать самозарождение как проявление «духовного начала» или как естественный процесс образования живых организмов.

Поворотным пунктом явились опыты итальянского врача Франческо Реди, опубликовавшего свои наблюдения в 1661 г. (середина XVII в.).Он поместил кусочки мяса в несколько глубоких сосудов. Часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл кисеей. Через несколько дней в открытых сосудах мясо кишело личинками мясной мухи, тогда как в прикрытых сосудах их не было. На этом основании Ф.Реди сделал вывод, что личинки появились из отложенных мухами яиц, а не «самозародились» и не зародились из мяса, то есть из неживого, как было принято считать раньше. Таким образом, и для этих насекомых оказался справедливым принцип «все живое - из живого».

Чрезвычайно важны в этом отношении взгляды английского ученого В. Гарвея (XVI в.). Ему принадлежит большая работа по размножению, в которой он провозгласил принцип «все живое - из яйца». Правда он отдавал дань представлениям своей эпохи, допуская возможность самозарождения таких животных, как насекомые или черви.

Лишь постепенно после этих убедительных опытов была осознана невозможность непосредственного возникновения высокоорганизованных существ из неживой материи: червей из грязи, лягушек из ила, мышей из старого тряпья, светлячков из утренней росы. Сама же идея первичного самозарождения не исчезла, а получила в XVIII в. дальнейшее развитие по отношению к открытым к тому времени микроорганизмам. Наблюдения показывали, что в плотно закрытой колбе с сенным настоем или мясным бульоном через некоторое время обнаруживались микроорганизмы. Но стоило прокипятить бульон в течение часа и запаять горлышко, как в колбе ничего не возникало. Виталисты (от лат. - жизнь) заявляли, что длительное кипячение убивает «жизненную силу», которая не может проникнуть в запаянную колбу и «вдохнуть жизнь» в мертвый бульон.

Витализм (Vitalism) - от лат. «виталис» - «жизненный» - совокупность биологических теорий, объясняющих жизненные явления действием присутствующего в организмах особого нематериального начала (сверхестественной силы): «жизненной силы», «души», «архей» или «энтелехии».

Среди выдающихся «виталистов», точнее сказать анимистов следует отметить Пифагора, Платона, Аристотеля, Гиппократа и в средние века в лице Парацельза, Ван-Гельмона, a также схоластиков и в учении знаменитого медика прошедшего столетия Сталя. Согласно этой теории анимизма, тело есть лишь инертное орудие некоей высшей и нематериальной силы, лишенное всякой самодеятельности. У Парацельза и Ван-Гельмона мы находим учение о существовании в нашем организме целого ряда таких нематериальных сил, археев, приводящих в действие различные органы нашего тела. У Сталя все эти археи заменяются одной силой -- душой, являющейся невидимым механиком, заправляющим ходом всех отправлений организма.

Основателем теории витализма был Ксавье Биша. Биша, живший в конце прошлого столетия, утверждал, что причину жизненных явлений должно искать не в каком-то высшем, нематериальном начале, но, напротив, в свойствах той материи, в которой совершаются жизненные явления. По мнению Биша, явления жизни объясняются особыми жизненными свойствами (proprietes vitales), присущими живой материи, составляющей организм. Эти жизненные свойства не только отличны, но, можно сказать, противоположны общим физическим и химическим свойствам материи. Физические свойства вечны и неотделимы от материи. Жизненные свойства, напротив, преходящи. Мертвая материя, входя в состав организма, проникается ими, но только на время, так как по существу своему эти жизненные свойства истрачиваются, потребляются с течением времени. Представляя в начале возрастание, в зрелом возрасте они как бы неподвижны, но затем, с ходом жизни, все слабеют и потом, к ее концу, совсем исчерпываются. Этим и объясняется развитие и смертность живых существ. Вся жизнь есть не что иное, как борьба жизненных свойств с физическими. Здоровье и болезнь суть не что иное, как различные перипетии этой борьбы. Выздоровление знаменует собою победу жизненных свойств. Победа физических свойств есть смерть.

Ханс Дриш (1867-1941), некогда ученик Геккеля, пришел в результате своих биологических и зоологических исследований к теории динамического витализма. Он полагал, что в органическом теле существует автономный деятельный принцип, направляющий жизненные процессы и не поддающийся объяснению чисто механистической теорией жизни.

Этот принцип Дриш назвал энтелехией, воспользовавшись аристотелевским термином. Но он старательно воздерживался от характеристики энтелехии, или жизненного принципа, как психического, так как считал этот термин неадекватным как с точки зрения его антропологических ассоциаций, так и вследствие его двусмысленности.

В 1859 г. французская Академия наук учредила премию тому, кто раз и навсегда покончит со спорами о возможности или невозможности самозарождения. Эту премию в 1862 г. получил знаменитый французский химик и микробиолог Луи Пастер. Пастер провел эксперимент, соперничавший по простоте со знаменитым опытом Реди. Он кипятил в колбе различные питательные среды, в которых могли развиваться микроорганизмы. При длительном кипячении в колбе погибали не только микроорганизмы, но и их споры. Помня об утверждении виталистов, что мифическая «жизненная сила» не может проникнуть в запаянную колбу, Пастер присоединил к ней S-образную трубку со свободным концом. Открытое горлышко не мешало доступу в колбе мифической «жизненной силе». Кипячением из баллона выгонялся воздух, который при остывании жидкости возвращался обратно. Благодаря изгибам горлышка споры микроорганизмов из воздуха оседали в нем и не могли проникнуть в питательную среду. Хорошо прокипяченная питательная среда оставалась стерильной, в ней не наблюдалось самозарождения микроорганизмов, хотя доступ воздуха (а с ним и пресловутой «жизненной силы») был обеспечен. Лишь когда горлышко сломали, хлынувшие внутрь микробы вызвали помутнение раствора. Пастер своими опытами доказал невозможность самопроизвольного зарождения жизни. Он своим гениально простым экспериментом нанес сокрушительный удар витализму и поддержал теорию биогенеза, согласно которой все живое происходит только от живого. Этот факт имел огромное не только практическое, но и философское значение, т.к. доказывал, что живое возникает только из живое, а значит, жизнь так же вечна, как материя.

Вопрос о происхождении жизни, однако, не был разрешен опытамиПастера - он был только заново поставлен, но на этот раз вполне научно. После Пастера в учении о происхождении жизни ни микроорганизмы вообще, ни известные нам даже наиболее просто устроенные их представители не рассматриваются больше как источники появления в современных условиях более сложных живых существ. Вопрос этот переноситсяна клетку с ее сложным химическим составом и строением. Проблема получает более конкретную формулировку, ибо ставится вопрос не только о происхождении простейших клеток, но и о возможности ее искусственного создания из неорганических веществ.

Наряду с этим вновь появились старые представления о непрерывности и вечности жизни, также вооруженные новейшими достижениями в области биологии, астрономии и физики.

Теории вечности жизни в современном виде возникли почти одновременно с появлением работ Л. Пастера и на первый взгляд являются логическим выводом из последних.

Одной из первых подобных теорий следует признать теорию панспермии, в основной своей форме провозглашенную немецким ученым Г. Рихтером в 1865 г. Согласно Рихтеру, жизнь на Земле не возникала из неорганических веществ, а была занесена с других планет.

Теория панспермии не может, однако, служить для разрешения вопроса о происхождении жизни, она лишь пытается объяснить появление жизни на Земле, но не ее первое возникновение. В этом смысле она только отодвигает проблему, не разрешая ее. Развитием подобных представлений можно считать теории вечной жизни, одна из которых выдвинута немецким ученым В. Прейером в 1880 г. и нашедшая отклик со стороны академика В.И. Вернадского, автора учения о биосфере. По Прейеру, проблемы происхождения жизни вообще нет. Он рассматривает жизнь как существующую вечно.

Проблема происхождения жизни для теорий вечности жизни не существует по той простой причине, что эти теории стирают различия, существующие между живым и неживым. Поскольку эти теории исходят из единства комплекса живое - неживое, для них не существует и вопроса о происхождении одного от другого. Совсем иначе обстоит дело, если принять наличие специфических различий между живой и неживой материей - в этом случае сам собой возникает вопрос о возникновении этих различий. Разрешение настоящего вопроса, естественно, неразрывно связано с теми представлениями, которые существуют о природе различий между неживой материей и живыми организмами.

Правильная постановка этого вопроса стала возможной лишь после исследований Л. Пастера и в связи с расширением и углублением самого понятия живого. Особое значение в истории проблемы имела теория немецкого ученого Э. Пфлюгера (1875 г.)

Вопрос о происхождении жизни для Пфлюгера, как и для современных ученых, сводился к вопросу о происхождении белковых веществ и о той внутренней их организации, которая составляет характерное отличие белков живой «протоплазмы». Он соответственно разбирал различия между «живым» и «мертвым» белком, из которых основное заключается в неустойчивости «живого» белка, его способности к изменениям в отличие от инертного «мертвого» белка. Эти свойства «живого» белка приписывали в то время наличию в молекуле белка кислорода. Это воззрение в настоящее время оставлено. Из других представлений о различиях между «живым» и «мертвым» белком ученый останавливался на содержании в молекуле «живого» белка группы циана, CN, и соответственно этому он пытался создать представление о происхождении этого основного для белковой молекулы радикала. В соответствии с этим, исследователь считал, что цианистые соединения возникли еще в то время, когда Земля представляла собой расплавленную или раскаленную массу. Именно при этих температурахв лаборатории удается получить указанные соединения искусственным путем. Впоследствии, при охлаждении земной поверхности, соединения циана с водой и с другими химическими веществами привели к образованию белковых веществ, наделенных «жизненными» свойствами.

В теории Пфлюгера, в настоящее время устаревшей, ценным является материалистический подход к проблеме происхождения жизни и выделение белка как важнейшей составной части протоплазмы. Происхождение белковых веществ можно представить себе и иначе. И действительно, вскоре после Пфлюгера появились другие попытки подойти к разрешению этого вопроса с биохимической стороны. Одной из таких попыток является теория английского ученого Дж. Эллена (1899).

Первое появление азотистых соединений на Земле, в противоположность Пфлюгеру, Эллен приурочивает к тому периоду, когда пары воды вследствие охлаждения сгустились в воду и покрыли поверхность Земли. В воде были растворены соли металлов, имеющие первостепенное значение для образования и деятельности белка. В ней же содержалось известное количество углекислоты, которая вступала в соединение с оксидами азота и с аммиаком. Последние могли образоваться при электрических разрядах, имеющих место в воздухе, содержащем азот.

Уже эти теории, относящиеся к концу прошлого столетия, ясно намечают основное направление, по которому и в настоящее время идет развитие проблемы возникновения живого.

Первыми учеными, предложившими наиболее стройную концепцию возникновения жизни, стали два выдающихся биохимика XX в. - русский биохимик А.И. Опарин (1894-1980) и английский биохимик, генетик и физиолог Джон Холдейн (1892-1964). В 1924 г. вышла книга А.И. Опарина «Происхождение жизни». Сутьгипотезы Опарина заключалась в том, что появлению жизни на Земле обязательно должно было предшествовать абиогенное образование органических соединений. Он предложил первую концепцию химической эволюции, согласно которой в качестве отправной точки в лабораторных экспериментах по воспроизведению условий первичной Земли предполагаласьбескислородная атмосфера. А.И.Опарин высказал предположение, что при мощных электрических разрядах в земной атмосфере, которая 4-4,5 млрд. лет назад состояла из аммиака, метана, углекислого газа и паров воды, могли возникнуть простейшие органические соединения, необходимые для возникновения жизни. Высказанная в 1924 г. гипотеза завоевала многочисленных сторонников. В 1928 г. английский биолог Дж. Холдейн независимо от А.И. Опарина пришедший к сходным выводам, высказал предположение, что источником энергии для образования органических соединений на Земле служило ультрафиолетовое излучение Солнца. Аминокислоты, сахара и другие соединения накапливались в первичных океанах до тех пор, пока не приобретали консистенцию «теплого разжиженного бульона». Именно в таком «первичном бульоне», вероятно, и возникла жизнь.

Предсказание академика Опарина оправдалось. В 1953 г. американские ученые С. Миллер и Г. Юрии провели эксперимент, в котором имитировали условия, существовавшие на Земле 4000 млн. лет назад. Правда, вместо ультрафиолетового излучения Солнца они давали искровой разряд. В специальный воздухонепроницаемый аппарат через систему труб подавалась смесь газов CH4, NH3 и H2. Кипящая вода служила источником водяного пара, а с помощью холодильника поддерживалась циркуляция газовой смеси через сосуд, в котором создавался электрический разряд. После непрерывного пропускания искры в течение нескольких дней при напряжении 60 тыс. В (что по количеству энергии эквивалентно периоду 50 млн. лет на примитивной Земле) в водной фазе образовались различные органические соединения. Среди них были обнаружены биологические мономеры: мочевина, молочная кислота, несколько разных аминокислот. Аналогичный опыт еще в 1912 г. поставил Ж. Лёб. Однако в то время еще не были разработаны методы обнаружения микроколичеств органических веществ, и он смог среди продуктов реакции выявить лишь одну аминокислоту - глицин, поэтому о его работе скоро забыли.

Позднее были поставлены многочисленные эксперименты с использованием других видов энергии ультрафиолетового и радиационного излучений, тепла, ударных волн и различных смесей первичных газов. При нагревании в закрытых сосудах газовых смесей до высоких температур (600 - 900 оС) в присутствии руд различных металлов в качестве катализаторов образовывались не только аминокислоты, но и некоторые сахара, жирные кислоты и азотистые основания. При воздействии на смесь газов ультрафиолета и г-излучения синтезировались рибоза и дезоксирибоза. Во всех экспериментах были получены сходные результаты, подтверждающие теорию абиогенного происхождения органических биологических молекул. При этом выяснилось, что из смеси газов O2, H2, N2, NH3, CH4, CO и CO2 сначала образуются реакционноспособные промежуточные соединения, такие как цианистый водород (HCN), формальдегид (HCHO), муравьиная кислота (HCOOH) и др.

Таким образом, в середине XX века был экспериментально осуществлен абиогенный синтез белковоподобных и др. органических веществ в условиях, воспроизводящих условия первобытной Земли.

Современная теория возникновения жизни на Земле, называемая теорией биопоэза, была сформулирована в 1947 г. английским ученым Дж. Берналом (1901-1971). Он выделил три стадии биопоэза: 1) абиогенное возникновение биологических мономеров; 2) образование биологических полимеров; 3) формирование мембранных структур и первичных организмов (пробионтов).

4. СУЩНОСТЬ НАУЧНЫХ ВЗГЛЯДОВ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ В ТЕОРИИ БИОПОЭЗА

Органической эволюции живых существ на Земле предшествовала эволюция химическая. Эта эволюция была гораздо более длительной; она шла от атома до молекулы, от молекулы до мономера, от мономера до полимера, от полимера до организма.

Химической эволюции, в свою очередь, предшествовала звездная стадия развития доорганической природы; предполагают, что эти события происходили около 4,5 - 6 млрд лет тому назад. В этот период поверхность планеты была раскалена до 1000 °С, все элементы находились в атомарном состоянии. Из-за вращательного движения Земли при постепенном снижении температуры атомы тяжелых металлов перемещались к центру, на поверхности оставались атомы легких элементов (азота, водорода, углерода и др.); при взаимодействии этих элементов образовывались газы, которые поднимались вверх.

На планетарной стадии развития доорганической природы возникла первичная атмосфера. В этот период появились вода в виде пара, аммиак, метан, водород, углекислый газ, т.е. были созданы условия для начала собственно химической эволюции.

Отсутствие в нижнем абиогее кислородгенерирующих фотосинтетнков предполагало включение абиогенного источника О2, которым могла служить только вода, подвергаемая фотолизу. Суммарная масса молекул воды, деструктурированных за 110 млн лет, достигала 256,6·1015 т, выход кислорода - 212·1015т, водорода - 26,5·1015 т. Фотолиз компенсировался в какой-то мере окислением СН4 (+81,5·1015т Н20), но этот процесс не мог полностью сбалансировать фотолитическую потерю воды. Итоговый ее дефицит составил 157·1015 т, или 11 % современной океанической водной массы.

Эта величина весьма примечательна: во-первых, она объясняет 20%-й избыток дейтерия в современной океанической воде по сравнению с водой мантийной; во-вторых, позволяет проследить вхождение фотолитического кислорода в карбонатный геохимический субрезервуар нижнего абиогея; в-третьих, обосновывает крайнюю противоречивость геохимических процессов на добиосферном этапе эволюции Земли.

Важно подчеркнуть, что необходимыми предпосылками абиогенеза служили: отсутствие кислорода, резко восстановительные условия среды, ее нейтральная или слабощелочная реакция, избыток свободной энергии, высокая концентрация синтезируемого органического вещества и существование механизмов сохранения органических молекул. Модельный сценарий, предусматривающий одновременность генерации кислорода, карбонатогенеза и органических соединений, выходит за рамки эмпирического опыта, приобретенного в ходе лабораторных экспериментов. Это обстоятельство позволяет высказать идею о ранней вещественной дифференциации протоатлюсферы на окисленную протоионосферу и восстановленную прототропосферу. Вероятно, как и в настоящее время, примитивной ионосфере были присущи процессы фотоионизации, фотодиссоциации, диссоциативных и радиактивных рекомбинаций, передачи энергий и зарядов, образования сильных окислителей, включая О3, О2+, О+. В верхних слоях атмосферы окислители расходовались при химических рекомбинациях, стимулируя появление серной кислоты, паров воды, окислов азота, оксида и диоксида углерода. Процесс существенно усложнялся явлением насыщения протоионосферы твердыми продуктами вулканических выбросов и разрушения метеоритов. Ранняя ионосфера и пограничная с ней область - стратосфера - служили главной ареной выветривания дисперсной фазы аэрозолей и карбонатогенеза. Благодаря связыванию основной массы СО2, СО32-, НСО3- в карбонатах, а молекул кислорода - в окислах, создавались условия для сохранения восстановленной прототопосферы. Органо- и карбонатогенез были гипометрически отделены друг от друга.

По данным космологии - науки о происхождении небесных тел, 4500 млн. лет назад Земля представляла собой сферу, состоящую по большей части из оксидов, карбонатов и карбидов металлов, а также газов, вырывавшихся из недр благодаря активной вулканической деятельности. Гравитационные силы привели к уплотнению коры, при этом выделялось огромное количество тепла. Повышению температуры также способствовали распад радиоактивных соединений и поток ультрафиолетового излучения Солнца. Вода находилась в состоянии пара. Высоко над землей в холодном пространстве водяной пар конденсировался, образуя тучи, а затем в виде дождя выпадал на раскаленные камни. Вода вновь испарялась и пар возвращался в атмосферу. Испарение и конденсация повторялись много раз и приводили к сильным ливням, сопровождавшимся непрерывными молниями. Образовывались неглубокие водоемы, наполняемые дождями. Горячие лавовые потоки и вулканический пепел, попадая в них, создавали разнообразные быстро меняющиеся условия, в которых могли протекать реакции синтеза органических соединений. Чрезвычайно важно понимать, что свободного кислорода в то время на Земле не было. Он соединялся с такими элементами, как железо, алюминий, кремний, образуя множество минералов в земной коре. Входил он также в состав воды и таких газов, как оксид углерода (II) и оксид углерода (IV). Если бы свободный кислород присутствовал на Земле в добиотический период, то, с одной стороны, он окислял бы синтезирующиеся органические вещества, а с другой, образуя озоновый слой в верхних слоях атмосферы, поглощал бы высокоэнергетическое ультрафиолетовое излучение Солнца.

Наличие свободного кислорода сегодня в земной атмосфере - результат фотосинтетической деятельности зеленых растений. Слой озона, существующий ныне, защищает Землю от смертоносного излучения Солнца. В рассматриваемый нами период возникновения жизни, длившийся примерно 1000 млн. лет, ультрафиолет был основным источником энергии для синтеза органических веществ. Они могли образовываться лишь из тех неорганических соединений, которые в изобилии присутствовали в атмосфере древней Земли. При избытке водорода идет образование метана и аммиака:

CO + 3H2 > CH4 + H2O

N2 + 3H2 > 2NH3

В горячей воде растворялись газы, соли, они вступали в химические реакции, в результате чего на первой стадии химической эволюции произошло формирование из воды, метана и аммиака промежуточных органических молекул, характерных для живых организмов, то есть произошло возникновение органических молекул из неорганических - произошел абиогенный синтез. Главным образом это были углеродные и азотистые соединения умеренной сложности - аминокислоты и азотистые основания. Эти соединения входили в состав так называемого «первичного бульона».

На второй стадии шла полимеризация молекул, приведшая к решающему событию - возникновению динамической структуры, которую мы называем «жизнью». Заметно изменились геофизические условия синтеза. Земля в верхнем абиогее была уже защищена от прямого воздействия космических элементарных частиц и коротковолновой ультрафиолетовой радиации. С появлением электромагнитного и озонового экранов исчезли мощнейшие факторы деструктурирования органических соединений, фотолиза воды и выветривания минеральной компоненты в верхних слоях атмосферы. Физико-химические преобразования продуктов вулканической деятельности сместились на поверхность Земли, а карбонатогенез пространственно совместился с органогенезом.

Решающую роль в абиогенном синтезе органических молекул начали играть две группы энергетических источников, несших принципиально различные функциональные нагрузки. Первая объединяла источники жестких импульсных воздействий термодинамические удары падающих метеоритов и вулканических взрывов, а также электрические разряды в атмосфере. Эта группа была ответственна, в основном, за синтез малых молекул. Многие из них являлись эффективными аккумуляторами внешней энергии, и среди них сахара, жирные кислоты, порфирины и цианистый водород. Последнему принадлежало, по-видимому, особое место в объединении малых молекул. Его свойство отщеплять остатки воды у аминокислот, спиртов и жирных кислот в гидролитических условиях способствовало самосборке белков, липидов и полисахаридов.

Вторая группа включала постоянно действующие относительно маломощные источники - инфракрасную радиацию, радиоактивное излучение пород и воды, электрические поля коллоидных систем, многочисленные химические реакции. Все они способствовали селекции, объединению и полимеризации органических соединений.

Таким образом, на этой стадии под влиянием ультрафиолетового излученияи других сил, таких как, искровые разряды, радиационное и тепловое излучение, ударные волны из смеси газов могли сначала образоваться промежуточные соединения, такие как цианистый водород (HCN), формальдегид (HCHO), муравьиная кислота (HCOOH) и др. Затем в результате химической эволюции эти соединения образовали биологические мономеры. Органических веществ, образовавшихся на первом этапе, было очень мало, вероятность реакций между ними была чрезвычайно мала. На этом закончился первый этап биопоэза.

Какова же дальнейшая судьба образовавшихся органических соединений? Часть из них разрушилась под действием тех же видов энергии, что необходимы были при их синтезе. Такие летучие соединения, как формальдегид и цианистый водород, ушли в атмосферу и лишь частично растворились в водоемах. Жирные кислоты, соединившись со спиртами, могли образовывать липидные пленки на поверхности водоемов, в которых были растворены азотистые основания, сахара и аминокислоты. На втором этапе шел процесс концентрации возникших органических веществ. Такая концентрация могла идти за счет осаждения органики на частицах глины или гидроокиси железа за счет образования органическими веществами пленки на поверхности воды - такую пленку прибивало к берегу, где концентрация органических веществ увеличивалась в тысячи раз. Кроме того, концентрированию мог способствовать процесс объединения однородных частиц в разбавленных растворах - закон, хорошо известный в химии. В результате повышения концентрации вероятность взаимодействия между органическими молекулами значительно возрастала, что в конечном счете привело к возникновению коацерватов - молекул, окруженных водной оболочкой; такие коацерваты объединялись, образуя многомолекулярные комплексы, т.е. могли уже появиться полимеры.

Необходимо представлять, что в различных частях нашей планеты были различные условия и источники энергии. Поэтому и состав органических веществ, и их концентрация в разных первобытных водоемах были различны. Скорее всего, дальнейшая химическая эволюция органических соединений, приводящая к их усложнению и образованию полимерных молекул, проходила при редчайшем сочетании «счастливых» обстоятельств.

Если при изучении первой стадии биопоэза к нашим услугам были результаты многочисленных экспериментов, то анализ второй стадии максимально затруднен из-за минимальной возможности экспериментировать. В попытках создать правдоподобную картину образования и эволюции биополимеров мы можем рассчитывать лишь на логику.

Американский ученый С. Фокс в 1957 г. высказал идею о том, что аминокислоты могут соединяться, образуя пептидные связи в отсутствие воды, т.е. благодаря дегидратационному синтезу. Он нагревал сухую смесь аминокислот и после охлаждения и растворения в воде обнаружил белковоподобные молекулы со случайной последовательностью аминокислот. Фокс предполагает, что на древней Земле аминокислоты концентрировались в испаряющихся водоемах, а затем полимеризовались под действием тепла лавовых потоков или в ходе высушивания под действием солнечных лучей. Последующие дожди растворяли полипептиды. Возможно, синтез полимеров катализировался на поверхности минеральных глин. Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина в водной среде в присутствии особого вида глинозема и АТФ может давать полимерные цепочки полиаланина.

Таким образом, можно представить, что на древней Земле могли образовываться полипептиды, некоторые из которых могли обладать каталитической активностью. Однако абиотическое образование каталитически активных полимеров аминокислот может не иметь прямого отношения к происхождению жизни, так как полипептиды не обладают способностью самовоспроизводиться и закреплять тем самым приобретенную в результате химической эволюции структуру, способную выполнять определенные функции.

Нуклеиновые кислоты в отличие от белков способны к репликации, т.е. созданию новых копий, не отличимых от материнских молекул. Открытие Т. Чеком в 1982 г. каталитической активности РНК позволяет предположить, что молекулы РНК были первыми биополимерами на Земле. Кроме того, были проведены эксперименты, показывающие, что в среде, содержащей в высокой концентрации минеральные соли и рибонуклеиды, спонтанно синтезируются олигорибонуклеотиды. Также спонтанно, путем спаривания комплементарных оснований, могут образовываться РНК-копии. Обе эти реакции протекают без участия ферментов или других белков.

Пока непонятно, как древнейшая РНК стала кодировать аминокислотную последовательность. Трудно представить, что полезная кодирующая информация заключалась в длинной непрерывной последовательности оснований в спонтанно образующейся цепи РНК. Скорее короткие цепочки РНК, кодирующие пептидные цепочки, способные к каким-либо полезным функциям, были разделены не содержащими кодирующую информацию последовательностями, называемыми сегодня интронами. Не исключено, что сплайсинг РНК, который может протекать автокаталитически, в отсутствие белков-ферментов, возник как средство объединения экзонов, которые вместе могли кодировать крупный белок, функционально более эффективный, чем отдельные пептиды.

Как могла возникнуть ДНК, лучше, чем РНК, приспособленная для долговременного хранения информации? Отсутствие гидроксидной группы в 2'-положении дезоксирибозы делает положение ДНК устойчивыми, в отличие от РНК, к гидролитическому расщеплению в слабощелочных водных растворах. А именно такие растворы были в первичных водоемах и сохранились в современных клетках. Кроме того, наличие двух комплементарных цепей облегчает процесс репликации и исправления ошибок, возникающих в любой из двух цепочек ДНК. Возможно, что благодаря активности древнего белка, близкого современному ферменту - обратной транскриптазе (т.е. способного синтезировать ДНК, используя в качестве матрицы РНК), и образовались первые молекулы ДНК на Земле.

Наличие кодирующих белки молекул ДНК и РНК и белков-ферментов, катализирующих процессы репликации нуклеиновых кислот, позволяет образовываться системам с обратной связью. В таких системах нуклеиновые кислоты несут информацию и тем самым программируют увеличение количества тех белков, которые способствуют увеличению количества кодирующих их нуклеиновых кислот. Кроме того, белки могут защищать молекулы ДНК от разрушительного действия ультрафиолета. Системы такого вида уже обладают некоторыми признаками жизни, однако еще не могут быть названы живыми организмами, так как не имеют биологической мембраны.

На третьей стадии шло развитие организмов и становление их внутренней организации: происходил переход от простой метаболизирующей среды, лишенной специфических границ и внутренних различий, к организму, обособившемуся от окружающей неживой природы. Лишь определенное взаиморасположение в пространстве позволяет таким важнейшим биополимерам, как белки и нуклеиновые кислоты, взаимодействовать и образовывать системы, приводящие к появлению первых живых организмов. Это становится возможным благодаря формированию биологических мембран, которые не только сохраняют случайно возникшие ассоциаты белков и нуклеиновых кислот, но и обеспечивают образовавшиеся системы с обратной связью веществами и энергией из окружающей среды.

Как могли сформироваться мембраны на ранних этапах возникновения жизни? Поверхности водоемов были покрыты липидными пленками. Длинные неполярные углеводородные «хвосты» липидных молекул торчали наружу, а заряженные «головки» были обращены в воду. Растворенные в водоемах белковые молекулы могли адсорбироваться на поверхности липидной пленки благодаря электрическому притяжению к заряженным головкам. Образовывались двойные липопротеидные пленки. При порывах ветра поверхностная пленка изгибалась, от нее могли отрываться пузырьки. Из многочисленных пузырьков нашего внимания заслуживают лишь те, которые содержали белково-нуклеиновые системы с обратной связью. Такие пузырьки поднимались ветром в воздух, а когда падали на поверхность водоема, то покрывались вторым липидно-белковым слоем. Это происходило за счет гидрофобных взаимодействий между обращенными друг к другу неполярными «хвостами» липидов. Такая четырехслойная оболочка (два слоя белков по краям и два слоя липидов внутри) удивительным образом напоминают нам сегодняшнюю биологическую мембрану и могла быть ее прародительницей.

Изложенный выше сценарий возникновения мембран представляется вполне правдоподобным, хотя и не единственно возможным. В течение миллионов лет структура первичной мембраны все более усложнялась как вследствие включения в свой состав новых разнообразных белковых молекул, способных погружаться в липидный слой и даже пронзать его, так и благодаря выпячиванию отдельных участков наружу и внутрь. В результате таких выпячиваний различные полимеры, плававшие в «первичном бульоне» и находившиеся вне пузырька, могли оказаться внутри его складок, где создавались условия для новых, ранее не существовавших взаимодействий. Эволюционно закреплялись лишь такие системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это и были первые живые организмы - пробионты (или эобионты) - некие предбиологические образования, возникшие из коллоидов.

Сегодняшние знания о составе атмосферы древней Земли позволяют заключить, что первые организмы были анаэробными гетеротрофами. Они размножались, получали пищу и энергию из органических и минеральных веществ абиогенного происхождения, в изобилии имевшихся в окружающей среде. Способом обмена веществ им служило брожение - процесс ферментативного превращения органических веществ, в котором акцепторами электронов служат другие органические вещества. При этом выделяется энергия, запасаемая в молекулах АТФ. Примером такого древнего способа обмена веществ, дошедшего до наших дней, является гликолиз - ферментативный путь бескислородного расщепления сахаров.

В то время как одни бактерии основывались на гликолизе, другие выработали способность фиксировать атмосферный углекислый газ с образованием различных органических соединений, а третьи научились фиксировать атмосферный азот. В фиксации N2 участвует система ферментов нитрогеназ, специфически реагирующих с ацетиленом - богатым энергией соединением, который в больших количествах образовался из цианистого водорода еще до возникновения жизни.

Следует помнить, что химическая эволюция и эволюция пробионтов длилась 1000-1500 млн. лет. За это время условия на Земле существенно изменились и запасы органических молекул, образованных на первой стадии биопоэза, постепенно истощались. По мере истощения запаса абиогенного органического материала возникла жесткая конкурентная борьба за него, что ускорило процесс эволюции первичных гетеротрофов.

Исключительным событием стало возникновение бактериального фотосинтеза. Он освободил жизнь от зависимости от органических соединений абиогенного происхождения. Скорее всего, фотосинтез возник у анаэробных бактерий, способных к азотфиксации. При этом источником энергии являлось Солнце, а результатом было накопление органических веществ биогенного происхождения. Первые фотосинтезирующие бактерии получали водород путем расщепления органики или сероводорода. Такой фотосинтез называется аноксигенным (бескислородным). Лишь потом цианобактерии (цианофиты, сине-зеленые) освоили фоторасщепление воды. Побочным продуктом такого фотосинтеза является кислород. Его накопление привело не только к коренному изменению хода эволюции, но и к преобразованию лика планеты.

Совместное и параллельное сосуществование биогенного и абиогенного синтезов органического вещества в нижнем криптобиогее не способствовало замыканию трофической цепи в системе автотрофы-гетеротрофы. Низкий уровень репродукции протоавтотрофов не мог обеспечить полную зависимость гетеротрофии от автотрофии. Гетеротрофы все еще оставались заложниками абиогенного синтеза органических молекул.

В биохимических реакциях, требующих затрат энергии, стала широко использоваться АТФ. Весь обмен веществ в живых клетках превратился в стройный ансамбль многочисленных взаимосвязанных процессов. Неизмеримо выросли скорости мобилизации одних соединений за счет других, превращения одних классов органических структур в другие. В биогеохимическом отношении это означало беспрецедентное расширение продукционных возможностей автотрофов и резкое усиление эффекта геохимической деятельности биоты в целом. Если в нижнем криптобиогее основным источником питания для гетеротрофов служило абиогенно синтезируемое органическое вещество, то в среднем криптобиогее гетеротрофы попадают во все большую зависимость от автотрофов. По-видимому, продуценты среднего криптобиогея уже освоили фотосистему I, не способную еще генерировать биогенный О. Но механизм фотосистемы II, способный выполнять функцию восстановления водорода воды и генерации кислорода, еще не был запущен. Атмосфера среднего криптобиогея оставалась восстановленной, разрешающей дальнейший абиогенный синтез органических веществ.

Возникновению первых кислородных фотосинтетиков 4,29 - 4,27 млрд лет назад предшествовала одна из фаз плюмтектонического плавления континентального короврго вещества (4,32 - 3,30 млрд лет), приведшая к заметной декарбонатизации осадочных и метаосадочных образований. В течение 20 млн лет из стратосферы выделилось 2,6·1015 т СО2, что отвечало 50% массы современной атмосферы. Несмотря на внушительность выброса, скорость поставок диоксида углерода не превышала 130·106 т/год, или 2,4% среднегодового плиоценового стока.

Вялость эмиссии СО2 в восстановленную атмосферу резко контрастировала с проявлением мощнейшего рецидива адаптационной радиации организмов. Часть автотрофов немедленно отреагировала на происходящие события освоением фотосистемы II. Это еще больше расширило продукционные возможности биоты и сферу ее геохимического влияния на окружающую среду. Активное поступление в атмосферу биогенного О2 со всеми вытекающими геохимическими и биогеохимическими последствиями началось 4,29 - 4,28 млрд лет назад. Одно из них состояло в том, что окисление атмосферы сделало невозможным дальнейший абиогенный синтез органических молекул, долгое время служивших пищей первичным гетеротрофам. Трофическая цепь «автотрофы-гетеротрофы» оказалась окончательно замкнутой на живом веществе.

Перерождение восстановленной атмосферы в окисленную не было плавным. На протяжении 380 млн лет газовая система оставалась крайне неустойчивой и изменчивой в химическом отношении. За этот период земная кора пережила 7 циклов плюмтектонического плавления и столько же всплесков активизации эксплозивного вулканизма. Показательно, что за весь протогей переплавлению и ассимиляции мантией подверглось около 8,8·1018 т континентального вещества, что составляет 70,5% суммарной массы современной осадочной и гранитно-метаморфической оболочек.

Совершенно естественно, что кислород, генерированный фотосинтетиками среднего криптобиогея, расходовался, прежде всего, на окисление СО, СН4, Н2, NH3, HCN и других восстановленных газов возрожденных коровых потоков. Окисление Fe и Мn еще не представляло собой тотальный процесс. Для его обеспечения потребовалось, по-видимому, кардинальное усовершенствование механизма кислородного фотосинтеза. Модельные данные указывают, по меньшей мере, на пять существенных перестроек в органическом мире среднего криптобиогея, связанных с более прогрессивными биохимическими приобретениями. Каждое из них было направлено на увеличение репродукционных показателей и, как следствие, на активизацию кислородного фотосинтеза. В середине среднего криптобиогея парциальное давление СО2 в атмосфере было уже таким, что разрешало хемогенную осадку карбонатов. В открытых водных бассейнах около 4,17 -4,18 млрд лет назад обозначилась цикличность абсолютного массоприращения карбонатов, все более и более синхронизируемая с цикличностью органонакопления. Биосфера среднего криптобиогея начала приобретать черты, свойственные архейской биосфере.

Таким образом, к 3,9 млрд лет практически все экологические ниши континентальных геоструктур были заполнены живыми организмами, и только Океан все еще оставался объектом их более поздней экспансии.


Подобные документы

  • Высокая реакционная способность молекулярного кислорода в основном состоянии и образование его высокоактивных форм, способных убивать живую клетку. Механизмы возникновения активных форм кислорода. Действие, функции и основные способы защиты организма.

    курсовая работа [1,7 M], добавлен 01.05.2012

  • Диффузионные процессы в тканях. Математическая модель распределения кислорода и углекислоты в мозге Ю.Я. Кислякова, исследования с ее помощью транспорта кислорода в ткани скелетной мышцы. Влияние межкапиллярного расстояния на транспорт кислорода.

    презентация [4,5 M], добавлен 02.04.2011

  • История открытия фотосинтеза. Образование в листьях растений веществ, выделение кислорода и поглощение углекислого газа на свету и в присутствии воды. Роль хлоропластов в образовании органических веществ. Значение фотосинтеза в природе и жизни человека.

    презентация [1,4 M], добавлен 23.10.2010

  • Роль микроорганизмов в круговороте азота, водорода, кислорода, серы, углерода и фосфора в природе. Различные типы жизни бактерий, основанные на использовании соединений различных химических веществ. Роль микроорганизмов в эволюции жизни на Земле.

    реферат [20,2 K], добавлен 28.01.2010

  • Классификация и строение углеводов. Физические и химические свойства моносахаридов, их роль в природе и жизни человека. Биологическая роль дисахаридов, их получение, применение, химические и физические свойства. Место связи моносахаридов между собой.

    презентация [666,2 K], добавлен 27.03.2014

  • Характеристика живых организмов и особенности их свойств. Использование кислорода в процессе дыхания и питания для роста, развития и жизнедеятельности. Размножение как свойство создавать себе подобных. Смерть организмов, прекращение жизненных процессов.

    презентация [895,7 K], добавлен 08.04.2011

  • Тесная связь состава земной коры, атмосферы и океана, которая поддерживается процессами циклического массообмена химических элементов. Границы пояса бореальных лесов. Круговорот углерода, его циркуляция в биосфере. Роль бореальных и тропических лесов.

    курсовая работа [4,0 M], добавлен 12.02.2015

  • Ферменты: история их открытия, свойства, классификация. Сущность витаминов, их роль в жизни человека. Физиологическое значение витаминов в процессе обмена веществ. Гормоны - специфические вещества, которые регулируют развитие и функционирование организма.

    реферат [44,4 K], добавлен 11.01.2013

  • Регуляция клеточного редокс-статуса в норме и при патологии. Низкомолекулярные антиоксиданты. Роль глутатиона и глутатион-зависимых ферментов в редокс-зависимых механизмах формирования лекарственной устойчивости опухолевых клеток. Окисление липидов.

    презентация [2,5 M], добавлен 25.10.2016

  • Особенности развития, строения, химического состава, обмена веществ и функций эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Существующие типы гемоглобина. Токсичные формы кислорода в крови человека. Основные составляющие антиоксидантной системы организма.

    презентация [202,4 K], добавлен 18.05.2015

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.