Содержание

1. Современные представления о безусловно-рефлекторной деятельности

2. Иерархические рефлексы и их роль в видовой и индивидуальной адаптации

3. Физиологическая роль половых гормонов

4. Механизм действия половых гормонов и их влияние на ЦНС

1. Современные представления о безусловно-рефлекторной деятельности

Низшая нервная деятельность объединяет совокупность безусловных рефлексов. Эти реакции достаточно постоянны, возникают на адекватное, биологически значимое раздражение соответствующего рецептивного поля. Безусловные рефлексы являются наследственно предопределенными реакциями, свойственными при определенных условиях всем представителям данного биологического вида. (Асратян, 1983)

Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность организма, направленную на поддержание постоянства среды.

Каждый вид животных характеризуется особыми, видовыми безусловными рефлексами, обеспечивающими его жизнь в свойственной ему среде обитания. На основе этих рефлексов в течение жизни вырабатываются индивидуальные условные рефлексы, соответствующие изменяющимся условиям жизни. Условные рефлексы образуются у всех животных, имеющих нервную систему.

При росте и развитии организма система безусловно-рефлекторных связей все же оказывается ограниченной, инертной, неспособной обеспечить достаточно подвижные адаптационные реакции, соответствующие колебаниям внешней и внутренней среды. Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условно-рефлекторным, т.е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условно-рефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы <организм - среда>. И.П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных условиях. (Гальперин, 1973)

Условные рефлексы не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни в результате постоянного общения организма с внешней средой. Они не отличаются столь выраженной стабильностью, как безусловные рефлексы, и исчезают при отсутствии подкрепления. При этих рефлексах ответные реакции могут быть связаны с раздражением самых различных рецептивных полей (рефлексогенных зон). Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспроизвести при раздражении разных органов чувств (зрение, слух и др.). (Коган, 1959)

Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) - относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы.

Термин «безусловный рефлекс» был введен И.П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно, то есть автоматически возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, одергивание руки при уколе пальца и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочки. (Батуев, 1991)

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Центры безусловных рефлексов расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи - информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Благодаря условным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия. (Дмитриев, 1964)

Врожденные рефлексы характеризуются стереотипной видоспецифической последовательностью реализации поведенческого типа. Они возникают при первой их необходимости, при появлении «специфического» для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды. Характерной особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней стимульной программой.

Как отмечает П.В. Симонов, определение безусловного рефлекса, как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна и независима от достижений его адаптивной цели, обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться под влиянием в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

П.В. Симонов предложил оригинальную классификацию инстинктов, как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.

Таблица 1. - Классификация сложнейших безусловных рефлексов (по П.В. Симонову, 1986)

При этом он исходит из представления о том, что способность сохранения особи, потомства, популяции вида представляет собой необходимое условие развития в смысле овладения средой во все расширяющихся временных масштабах (В.И. Вернадский, А.А. Ухтомский). С этой точки зрения степень адаптации к среде не может быть критерием эволюционного прогресса, сущность которого состоит в постепенном завоевании сфер: гео- и биосферы (физическое их освоение животными и человеком) и ноосферы (интеллектуальное освоение мира человеком). (Кабанов, 1956)

Удовлетворение витальных потребностей.

Первую самостоятельную группу рефлексов составляют витальные рефлексы, которые обеспечивают сохранение индивидуума и вида. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Определяющими при этом являются два признака: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи; 2) удовлетворение потребности не требует участия другой особи того же вида. Стратегии питания накладывают существенный отпечаток на характер поведения. Наиболее яркое поведение связано с хищническим образом жизни. Например, кошачьи - это животные засадные, которые подстерегают добычу и нападают на нее прыжком, а собачьи преследуют добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство.

Многие оборонительные рефлексы носят врожденный характер, но в своей реализации зависят от конкретных условий. У крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью. Агрессивные животные переходят к мирному сосуществованию, 5когда это необходимо для выращивания потомства. Функцию защиты от нападения выполняют и некоторые подстерегающие действия, например звуки или агрессивные позы, принимаемые многими млекопитающими.

У животных не существует агрессивности ради агрессивности. В основе активно-наступательного поведения животных лежит либо потребность в самосохранении, либо борьба за самку, за территорию, потомство и др.

Особо выделяют в группе витальных инстинктов потребность в экономии сил. Если установить два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, крысы предпочитают легкий рычаг. (Батуев, 1991)

Удовлетворение социальных потребностей.

Поведение ухаживания представляет собой сложную последовательность двигательных актов, обеспечивающую большую вероятность успешного спаривания.

Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, которое у млекопитающих начинается сразу с завершением родового акта. Забота о потомстве носит видоспецифический характер.

Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации. Первые шаги социализации детеныша начинаются в общении с матерью. Потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение. (Коган, 1959)

Любое взаимодействие между особями одного вида можно назвать общественным поведением. Групповая жизнь животных дает несомненные преимущества: где отдельная особь гибнет, группа выживает. Так, например, существование группами обеспечивает павианам защиту от их извечных врагов - леопардов, когда объединяются несколько взрослых самцов, ни один леопард не может им противостоять.

Организация многих сообществ позвоночных базируется на двух главных факторах - доминировании и территориальности. Под доминированием большинство биологов понимают утверждение за особью в ее взаимодействии с другими членами сообщества определенного ранга (или роли). Такое иерархическое поведение, обеспечивающее социальную организацию, может оказаться сильнее, чем голод, сексуальность, агрессивность и страх.

Ярко описывает поведения «господства и подчинения» у обезьян Я. Дебовский (1963), который считает, что доминирование у обезьян распространяется на все виды их поведения. Структурной основой объединения у обезьян является семья, состоящая из одного самца - вожака, нескольких половозрелых самок и большого числа подростков. Вожак - самый сильный, наиболее агрессивный, ловкий в драках. Доминирование вожака признается беспрекословно остальными членами семьи, которые во всем уступают вожаку. Чистка шерсти имеет огромное значение умиротворяющего жеста.

Предполагают, что в основе иерархии доминирования лежат важные биологические тенденции. Например, наиболее жизнеспособное потомство следует ожидать от наиболее сильного и здорового самца. Или старые самки, защищающие свое стадо, жертвуют собой (они не могут уже принести полноценного потомства) ради сохранения жизни своих более молодых родственников.

Территориальность связана с доминированием и также является фактором, определяющим структуру сообщества. В этом отношении территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении доступа к ограниченным ресурсам правом первенства, не принадлежащим ему в других областях. Таким образом, владелец территории в ее пределах пользуется полным доминированием.

Закон территориальности имеет глубокое биологическое основание: самка выбирает самца, владеющего «хорошей» территорией, что обеспечит корм их будущему потомству.

Удовлетворение идеальных потребностей.

Исследовательское поведение животных побуждается самостоятельной потребностью в получении информации.

Исследовательский институт формирует постоянный сенсорный, информационный «голод», который определяет постоянный поиск информации, как фактор развития нервной системы.

Такие формы поведения базируются на врожденной биологической потребности, в значительной мере реализуются благодаря индивидуальному опыту каждого животного. Регулирование исследовательского поведения тесно связано с механизмом эмоций. Положительные эмоции служат факторами удовлетворения исследовательской потребности, отрицательные - фактором перестройки и управления исследовательским поведением.

Само по себе исследовательское поведение может служить базой для выработки на его основе условных инструментальных рефлексов. Например, крысы обучаются выходу из лабиринта для обследования новой территории. Большая роль в эволюции принадлежит рефлексу преодоления или свободы. На существование этого рефлекса впервые указал И.П. Павлов. Без рефлекса свободы было бы невозможно добиваться удовлетворения той или иной потребности при наличии внешних препятствий.

Подражательное поведение (имитационное) обеспечивает передачу опыта от одного поколения к другому и лежит в основе «сигнальной наследственности». (Лобашев, 1867)

Под игровым поведением понимают совокупность двигательных актов организма, включающим определенные мышечные группы, используемые в дальнейшем взрослым животным в соответствующих жизненных ситуациях - бегстве, борьбе, добыче пищи, размножении и т.д. (Слоним, 1986)

Игровая активность в целом может рассматриваться как генетически запрограммированный видовой признак, характеризующийся определенным энергетическим эквивалентом выполненной работы.

В процессе реализации игровой деятельности животное тренирует соответствующие поведенческие стереотипы, обогащается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, которые будет необходимым во взрослой жизни, усваивает нормы группового поведения. (Батуев,1991)

Из вышеизложенного следует, что сложнейшие безусловные рефлексы - это врожденный целостный поведенческий акт, включающий в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты.

Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма. определяемым актуализированной потребностью. (Данилова, Крылова, 1989)

Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физических и психических процессов. Под поведением понимают, во-первых, генетически детерминированную программу, характерную для данного биологического вида, а во-вторых, достаточно лабильную систему конкретных адаптаций к изменяющимся условиям среды. В эволюционном процессе поведение играет роль одного из важнейших факторов выживания и биологического прогресса вида.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того или иного типа.

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.

Инстинкт (от лат. instinctus - побуждение) - это более сложная, чем безусловный рефлекс, врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая большое значение для выживания организма.

Однако наряду с побуждением к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия. Немецкий зоолог Циглер предложил ряд критериев инстинктивного действия:

1 - побуждение и способность к данному действию являются наследственным свойством вида;

2 - действие не требует предварительного обучения;

3 - действие выполняется одинаково, стереотипно у всех нормальных представителей данного вида;

4 - оно соответствует анатомо-физиологическим особенностям и экологическим условиям обитания данного вида.

Для проявления того или иного инстинкта необходим ряд условий или факторов. К внутренним факторам следует отнести эндокринные сдвиги в организме. Например, введение половых гормонов лабораторным крысам вызывает у них появление гнездостроительного инстинкта даже при отсутствии беременности. В естественных условиях для осуществления инстинкта помимо внутренних факторов необходимы и внешние пусковые стимулы. Если внешние стимулы отсутствуют (например, особь противоположного пола, объект для охоты и т.д.), то вначале запускается поисковая программа, и только в случае ее успешного осуществления реализуется собственно инстинкт. Таким образом инстинкт развивается в две фазы. Первая - предварительная, поисковая. Она наиболее пластична, изменчива, требует учета конкретных условий обстановки и некоторого индивидуального опыта. Вторая - завершающая, наиболее стабильная и жестко фиксированная в генотипе. Необходимо учитывать, что даже при наличии внутренних и внешних факторов инстинкт у высших животных и, в особенности у человека может и не проявляться. Это связано с тем, что нейронные цепи подкорковых структур, «запускающие» инстинкты, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры, нашего сознания, т.е. используя терминологию Фрейда «запрещены».

Рис. 1. Схема организации инстинктивного поведения

С - стимул; Р - реакция; П - поведенческий акт; пунктирная линия - модулирующее влияние, сплошная - деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции

Таким образом, можно сказать следующее. Только корреляция внешних и внутренних факторов позволяет в полной мере реализовать инстинктивное поведение животного.

Заканчивая описание основных форм поведения, направленного к удовлетворению определенной биологической потребности, я хочу привести слова И.П. Павлова: «Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению». (Павлов, 1952)

2. Иерархические рефлексы и их роль в видовой и индивидуальной адаптации

Одной из сильнейших и фундаментальнейших потребностей высших живых существ является потребность занимать определенное место в стайной иерархии. При этом совершенно не обязательно, чтобы лидирующей особью было самое сильное и агрессивное животное. Ранжирование по силе имеет место, но только у тех видов, где это оправдано интересами популяции в целом. В других случаях критериями, определяющими ранг животного, служат совершенно иные признаки. Например, у некоторых птиц лидирующая особь оказывается способной к решению тех задач, которые не в состоянии решить другие члены сообщества. (Дембовский, 1963) Стадом оленей предводительствует старая самка, свободная от детенышей, а отнюдь не самый сильный и злобный самец. У обезьян гамадрилов и свободноживущих бабуинов стаю возглавляет вообще не одно животное, а группа старых самцов. «Цена» звуковых и пантомических сигналов, их влияние на членов группы существенно зависят от ранга особи, подающей сигнал. Сигналы опасности, исходящие от птицы, занимающей высокое положение в стайной иерархии, гораздо эффективнее сигналов молодых низкоранговых птиц. Гориллы и шимпанзе охотнее всего копируют поведение особей высокого ранга. (Shaller, 1963)

Иерархическая структура достаточно динамична и время от времени изменяется, разумеется, по-разному у разных видов животных. Как уже выше было указано, критерии ранжирования весьма многообразны: ранг самки может зависеть от наличия детенышей или от степени ее «приближенности» к лидирующему в группе самцу. Одну из форм уточнения иерархии представляют иерархические бои, при том условии, что в естественной среде обитания они редко сопровождаются кровопролитием и еще реже - смертью конкурента (исключением может оказаться несчастный случай в виде неудачного удара рога и т.д.).

Если судить по частоте сердцебиений, то на ситуацию боя, влекущего за собой изменение иерархии, наиболее остро реагируют высоко- и низкоранговые животные. Птицы и обезьяны среднего ранга относятся к сдвигам иерархии относительно спокойно. (Кендленд, 1970)

Животным неведомо преследование отступившего противника; убийство особи того же вида не бывает целью борьбы. Внутривидовая агрессивность у животных - это не реакция на противника, а реакция на сопротивляющегося противника. Прекращение сопротивления лишает агрессивное поведение его биологически адекватного стимула. Животное обладает обширной системой сигналов «капитуляции», автоматически прекращающих поединки: волки опускают хвост, обезьяны отводят от противника взгляд и т.д.

Вообще врожденная склонность к агрессии у диких животных необоснованно преувеличена наблюдателями. Очень часто животные предпочитают уклониться от борьбы и атакуют противника только в условиях, когда убегание невозможно. (Hediger, 1964)

Такая последовательность событий явно противоречит представлениям о страхе, как тормозном состоянии единого «оборонительного центра», тем более, что избегание отнюдь не обязательно сопровождается симптомами страха. Склонность животных к борьбе хорошо поддается тренировке, она может быть усилена или ослаблена условно-рефлекторным путем. Внешние условия (наличие или отсутствие затруднений с кормом, перенаселенность и т.д.), а также прочность групповой организации гораздо важнее для остроты внутривидовых конфликтов, чем так называемся врожденная агрессивность. (Scott, 1970). Например, у макак стайную иерархию нарушает не скученность животных на ограниченной территории, а рост абсолютного числа членов сообщества. (Alexander Roth, 1971)

Сложившиеся иерархические отношения обладают выраженной устойчивостью. Жизнь группы животных менее всего похожа на ежечасную борьбу всех со всеми. Высокоранговые птицы агрессивны только к ближайшим по положению в иерархии особям. Эти птицы вмешиваются в драку на стороне слабейшего, т.е. более низкого по рангу участника схватки (Лоренц, 1970). Даже при искусственном (переданном по радио) электрическом раздражении центра ярости обезьяна атакует не любое оказавшееся поблизости от нее животное, но особь, стоящую на одну ступень ниже с обезьяной «табеля о рангах» (Delgado, 1963).

Кстати, полный ансамбль агрессивной реакции при прямом электрическом раздражении определенных отделов мозга можно получить только у обезьян достаточно высокого ранга. Раздражение тех же самых точек мозга у низкоранговых обезьян не вызывает агрессивного поведения (Delgado, 1969; Delgado, Mir Diego, 1969).

Таким образом, «социальная» организация жизни стайных животных оказывается исключительно мощным фактором, успешно противостоящим даже прямому электрическому раздражению эмоциональных центров ярости, страха и т.д.

Групповое не сводимо к индивидуальному, но оно может реализоваться только через поведение членов группы, через их мозг. Двустороннее разрушение миндалин у макак резусов и зеленых мартышек не влияет на их индивидуальное поведение, но нарушает контакты в группе и увеличивает количество реакций страха при общении (Thompson, Schwartzbaum, Harlow, 1969; Kling, Lancaster, Benitono, 1970).

Разрушение перегородки мозга делает доминировавших крыс подчиненными, хотя агрессивность этих животных при появлении мыши или раздражении электрическим током возрастает (Miczek, Grossman, 1972). Исследование количества контактов между крысами в ситуации «открытого поля» показало, что повреждение миндалин резко уменьшает число контактов, в то время как разрушение перегородки ведет к его увеличению (Jonason, Enloe, 1971).

Механизмы, обеспечивающие организацию группы, успешно противостоят таким индивидуальным потребностям, как голод, жажда, половое влечение, инстинкт самосохранения (страх).

В опытах Тейлор и Ерспеймер (Taylor, Erspamer, 1971) только одна из двух крыс, связанных специальным шнуром, могла подойти к кормушке в своем отделении клетки. Оказалось, что крысы научаются координировать свои действия таким образом, что их питание существенно не нарушается, а потеря веса не превышает 5% исходного уровня.

Исключительно интересные факты опубликовала недавно Франсуаза Антуар - психолог из Страсбурга (Anthouard, 1970, 1971). В клетку, где находилась группа крыс, пища подавалась только в том случае, если какое-либо из животных нажимало на рычаг. Хотя все крысы научились пользоваться рычагом, они вскоре разделились на активно работающих «манипуляторов» и «потребителей», преимущественно питавшихся кормом, добытым «манипуляторами». Принадлежность к одной из этих групп не зависела ни от пола животного, ни от места, занимаемого им в стайной иерархии. А вот поедание добытой пищи целиком определялось иерархическим положением данной особи. В начале опыта «потребители» лишь пассивно подбирали добытый корм. Позднее они стали побуждать «манипуляторов» к деятельности, подталкивать их к рычагу. У выращенных в изоляции животных переход от пассивного к активному «паразитизму» оказался замедленным. Ускоренная выработка инструментальных пищевых рефлексов у доминирующих мышей по сравнению с субдоминантными наблюдается только при совместном обучении животных. Она зависит от приоритета в добывании пищи и владении территорией (Palland, 1971).

В свете последних данных науки о групповом поведении животных естественно предположить, что в процессе антропогенеза элементы истинной социализации, связанные с изобретением орудий труда, с присвоением его продуктов, наложились на достаточно сложную структуру групповой организации.

Изучение жизни колоний ныне существующих животных показывает, что она не сводится к одному лишь поддержанию раз и навсегда сложившегося группового гомеостаза. Динамизм внутренней структуры возрастает в процессе филогенеза одновременно с возрастанием роли индивидуального опыта в поведении каждого члена сообщества. Достигшие высокого уровня развития дельфины обладают сравнительно «мягкой» иерархией, распределение пищи происходит у них без конфликтов (Воронин, 1970).

Самую жесткую групповую организацию мы находим у насекомых - живых существ, представляющих тупиковую ветвь эволюции. Что же касается высших животных, то в их групповой жизни наряду с тенденциями поддержания «стайного гомеостаза» обнаруживаются явные тенденции его нарушения, перестройки, уточнения в связи с вновь выявшимися факторами: ростом популяции в целом, взрослением молодняка, соотношением возрастных подгрупп, результатами иерархических схваток, рекомбинацией брачных пар и т.д. Обезьяны охотно нарушают стайную иерархию, в том числе при помощи сложных инструментальных действий. Х. Дельгадо (Delgado, 1969) выработал у подчиненной обезьяны условный рефлекс нажима на рычаг, который посылал электрическое раздражение в хвостатое ядро головного мозга вожака и тем самым подавлял агрессивность доминирующей особи. При этом подчиненная самка смотрела прямо на вожака, что в обычных условиях влечет за собой немедленное возмездие.

Наблюдались случаи (Lawick-Goodall, 1971), когда молодой самец шимпанзе стал доминантом исключительно потому, что ему удалось запугать членов своей колонии ударами палкой по пустым бидонам.

Иерархическую потребность в целом невозможно отнести к числу однозначно гомеостатических, даже имея в виду не индивидуальный, а групповой гомеостаз. Современная этология различает два типа высокоранговых особей: доминантов и лидеров (Баскин, 1971). Вожак-доминант обеспечивает стабильность групповой организации, он внимательно следит за распределением корма, самок и территории, немедленно атакуя нарушителя. Персонифицируя порядок в стаде, он сам оказывается пленником этого порядка и не способен к поведению, отличающемуся от поведения стада. Вот почему при встрече с неожиданной ситуацией (рыхлый снег, бурная река, люди) из группы выделяются особи, способные к самостоятельному нетривиальному поведению. Для таких вожаков-лидеров безразлично, следует за ним стадо или нет.

У оленей и волков в момент опасности доминирующий самец перестает быть вожаком, и стаю ведет старая самка. После преодоления препятствия вожаком снова становится самец-доминант.

Способность к самостоятельному поведению, преодолевающему стадный инстинкт, не зависит от научения и носит врожденный характер. Нетрудно понять, что в сфере групповой организации мы сова встречаемся с противоречивым взаимодействием двух тенденций. Одна из них обеспечивает поддержание иерархии и поведение группы как единого целого (стадный инстинкт), а другая создает возможность целесообразных действий в новой неординарной ситуации и требует присутствия особей, способных к самостоятельным решениям. Только оптимальное сочетание обеих тенденций ведет к сохранению и прогрессивному развитию высших живых существ. Несбалансированное преобладание одной из них оборачивается застоем эволюции или критическим падением устойчивости данного вида. Вполне вероятно, что слабая агрессивность дельфинов, их склонность отвечать пассивно-оборонительными реакциями наряду с рыхлой, не жестокой, иерархией явилась одной из причин вытеснения этих высокоразвитых животных в морские просторы.

Коллективная агрессивность не менее слепа, чем коллективная паника. Обе формы поведения биологически целесообразны, разумеется, статистически, в определенных пределах. Подражательное нападение, как и подражательное бегство, дают выигрыш во времени и поэтому были закреплены естественным отбором, но «взаимопомощь» здесь ни при чем (Crook, 1966).

Более достоверны опыты с конкуренцией между пищедобывательным поведением и сигналами отрицательного состояния другой особи. Если крыса имеет возможность получать раствор сахара в двух рукавах лабиринта, она научается избегать тот рукав, где ее появление сопровождается болевым раздражением другой крысы (Evans, Braud, 1969). Интересно, что способность к такого рода поведению существенно зависит от места, занимаемого животным в стадной иерархии.

В опытах Х. Дельгадо (1968) нажим на рычаг давал обезьянам дольку апельсина и одновременно раздражал бахрому свода у одной из обезьян этой колонии, которая с воплями начинала метаться по клетке. Оказалось, что только вожак колонии стойко отказывался от апельсина. Чем более низкое место занимали животные в стадной иерархии, тем охотнее они поедали свои дольки, не обращая внимание на стояние раздражаемой обезьяны.

Можно было бы сделать вывод, что вожак относится с большим сочувствием к другим членам группы, чем низкоранговые обезьяны. Вполне вероятно, что для него непереносим сам факт нарушения порядка в колонии, а отнюдь не в страдании другого животного. На этом примере хотелось бы показать, к каким грубым ошибкам способно привести антропоморфическое перенесение наших собственных чувств на поведение изучаемых животных. Даже современным этологам не всегда удается избежать антропоморфических заключений.

Например, в литературе многократно описано прекращение борьбы между волками, когда один из них подставляет победителю незащищенное горло. Проверка этого наблюдения Джоном Скоттом показала, что побежденный волк демонстрирует свою капитуляцию опущенным хвостом, а победитель - отворачивается от него (Scott, 1970). Таким образом, в первоначальном наблюдении все перепутано, победителя приняли за побежденного, да еще и сочинили мелодраматическую историю о подставленном горле.

Только строгий и точный эксперимент способен снабдить нас реальным сведениями о закономерностях и механизмах поведения животных.

Если суммировать результаты опытов на крысах, собаках, обезьянах (Дельгадо, 1968; Colman, Liebold, Boren, 1969) создается впечатление, что способность реагировать на состояние другого животного того же вида определяется индивидуальными особенностями данной особи больше, чем уровнем его эволюционного развития. Эта способность, по-видимому, представляет самостоятельную линию эволюции, «вертикаль», пронизывающую разные этажи истории животного мира. В известном смысле можно сказать, что «чувствительная» крыса стоит ближе к «чувствительной» собаке (обезьяне), чем к своему «нечувствительному» собрату. Это - не совсем привычная схема для сравнительной физиологии высшей нервной деятельности животных. Ведь в сфере интеллектуальных задач мы привыкли делить их по этажам эволюции. Например, есть задачи, доступные для собак, но не доступные для крыс, доступные для обезьян, ноне доступные для собак и т.д. Впрочем, нечто похожее обнаружено и при изучении агрессивности животных, где было показано. что агрессивность контролируется механизмами групповой (стайной, стадной) организации, а совсем не уровнем развития животного интеллекта (Lorenz, 1967).

Ученые рассчитали, что если бы вся популяция состояла из «крыс искателей», то она была бы вскоре истреблена. Если бы все животные оставались на освоенной территории, то это привело бы к истощению пищевых ресурсов, а в сфере высшей нервной деятельности - к «умственной деградации», к объединению арсенала принципиально новых навыков, неведомых и ненужных обитателям освоенного пространства. Иными словами, естественный отбор закрепил и тех и других животных («искателей» и «консерваторов») в качестве совершенно и в разной мере необходимых представителей одного и того же вида. Называть первых из них хорошими, а вторых - плохими также нелепо, как считать правую часть хуже левой.

Интересны отношения между исследовательской потребностью и другими формами мотиваций. Страх отчетливо подавляет любознательность и находится с ней в конкурентных отношениях.

В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекс» польского физиолога и психолога Ю. Конорского. По теории Ю. Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).

Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов.

Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой.

Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями. Ю. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя, включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах.

В реализации оборонительных безусловных рефлексов значительную роль играет состояние страха. Драйв страха выполняет функцию снижения порогов к внешним стимулам и создает генерализованное возбуждение в широком комплексе мозговых образований, что проявляется в комплексе психосоматических реакций (рис. 2).

Биологическая защитная роль страха в сохранении жизни индивида диктует два способа избегания опасности, две тактики обороны - активную и пассивную. При активном оборонительном рефлексе у животного мобилизуются все силы для того, чтобы как можно быстрее покинуть опасную зону. Пассивный способ защиты - это сохранение состояния неподвижности, чтобы таким образом остаться незаметным для хищника или чтобы своими реакциями не вызвать у него соответствующей агрессивной реакции.

Рис. 2. Возникновение реакций страха и его влияния (по А. Вальдману, М.М. Козловской, 1973)

Предполагается, что выбор активных или пассивных реакций происходит с эмоциональной окраской болевого воздействия, отражающей меру болевого ощущения. Поэтому наиболее часто в экспериментах у животных вырабатывают пассивные и активные рефлексы избегания. Так, например, крыса, получившая удар тока после обследования одного из рукавов лабиринта, предпочитает этот рукав (где, как она могла убедиться, с ней ничего не произошло) совершенно новому, не знакомому ей отсеку (Sheldon, 1968).

Для теории высшей нервной деятельности особенно интересен тот факт, что крысы с высоким индексом исследовательской активности быстрее вырабатывают условные оборонительные рефлексы, чем животные с низкой активностью и выраженными признаками страха.

Поскольку агрессивные животные нередко отличаются высокой подвижностью (Hall, Klein, 1942), долгое время считали, что агрессивность положительно коррелирует с исследовательской активностью. Однако более точные эксперименты показали, что это не так. Например, разрушение миндалевидного комплекса ведет к ущемлению исследовательских реакций у крыс и резко ослабляет их агрессивность. В другой серии экспериментов мышей помещали в клетку с полом, имевшим 24 отверстия. Оказалось, что один и тот же отрезок времени агрессивные мыши исследуют в 2-3 раза меньше отверстия, чем неагрессивные животные (Valzelli, 1969).

Таким образом, лучшими «исследователями» оказались смелые (низший индекс страха) и одновременно неагрессивные дружелюбные животные, будь то мыши, крысы или собаки.

Исследовательская активность зависит от положения животного в групповой иерархии. После 24 часов пребывания в группе исследовательская активность падает у субдоминантных (Summerlin, Wolfe, 1971). Среди белых крыс наиболее агрессивны низкоранговые животные, среди диких - животные высшего ранга. Ни те, ни другие не отличаются особой любознательностью. Животные средних рангов легче, чем все другие преодолевают имитационные рефлексы стадного поведения и чаще обнаруживают способность к самостоятельным действиям. Максимальным «индексом стадности» обладают особи, занимающие самые высокие и самые низкие места в групповой иерархии.

Зависимость исследовательской активности от пола изучена только у некоторых видов животных. Например, у крыс самки обнаруживают значительно больше исследовательских реакций в ситуации «открытого поля», чем самцы (Goodrick, 1971).

Каким бы значительным и интересным ни представлялись нам результаты изучения сложных форм поведения животных, сами по себе они не в состоянии объяснить закономерности поведения человека.

3. Физиологическая роль половых гормонов

Половые гормоны являются ключевыми в системе нормального функционирования организма в целом, начиная с оплодотворения, они определяют рост и развитие, контролируют процесс половой дифференцировки, в том числе и структур мозга, работу репродуктивной системы, процесс старения (Юдаев, 1976).

На сегодняшний день половые гормоны подразделяются на 3 основные группы:

- андрогены;

- эстрагены;

- гестагены (прогестероны).

Долгое время считали, что мужские и женские половые железы вырабатывают разные гормоны: семенники - мужские половые гормоны, или андрогены, а яичники - женские половые гормоны, или эстрагены. Однако дальнейшие исследования показали, что мужские и женские половые гормоны образуются как в семенниках, так и в яичниках.

Источником образования половых гормонов служит холестерин, который превращается сначала в прогестерон, а затем в андростендион, из него образуется как тестостерон, так и эстрогены (Берзин, 1960):

Можно было бы думать, что эстрогены в семенниках и андрогены в яичниках представляют собой лишь побочные продукты, возникшие при образовании или разрушении основного полового гормона, свойственного данному полу. Однако такое предположение неправильно, так как и андрогены, и эстрогены участвуют у самцов и самок в регуляции определенных физиологических процессов. Поэтому будет целесообразно рассмотреть и охарактеризовать физиологическую роль андрогенов и эстрогенов.

Андрогены

Под термином андрогены (греч. aner, andros - мужчина и genesis - происхождение) - вещества, обладающие активностью мужского полового гормона - тестостерона. Естественные андрогенные гормоны секретируются семенниками и корой надпочечников человека и животных. Наиболее активный андрогенный гормон - тестостерон, который впервые был выделен из семенников быка в 1935 г. Дейвидом К., а затем синтезирован Бутенандтном А. и Ружечкой. Биосинтез тестостерона у млекопитающих и птиц считается интерстициальные клетки Лейдига. Это показывают как гистохимическая реакция клеток Лейдига на фенилгидразин, так и нормальное развитие мужских вторичных половых признаков у самцов, страдающих крипторхизмом (Киршенблат, 1965).

Биосинтез андрогенов также происходит в яичниках, плаценте и в сетчатой зоне коры надпочечников. Здесь продуцируются в основном малоактивные андрогены, такие как адреностероны и андростендионы. Из андростендиона образуются как тестостерон, так и эстрогены (Клегг, Клегг, 1971).

Регуляция биосинтеза тестостерона в семенниках осуществляется гонадотропными гормонами гипофиза (лютенизирующий гормон) (Балаболкин, 1998).

Экскреция тестостерона с мочой у мужчин в возрасте 20-40 лет составляет около 70 мкг, у женщин - 8 мкг в сутки. Далее с возрастом оно увеличивается и достигает максимума к 20-25 года, доходя до 6-15 мг в сутки у женщин и 15-20 мг в сутки у мужчин, затем снова снижается и остается на низком уровне до конца жизни (Дразнин, 1967).

В процессе метаболизма тестостерон может превращаться в значительно менее активный андростерон и некоторые другие андрогены. Оказав свое физиологическое действие в организме андрогены частью разрушаются, частью связываются в печени с серной и глюкуроновой кислотами и выделяются с желчью или мочой (Розен, 1983).

Мужской половой гормон стимулирует у самцов рост и развитие полового аппарата, развитие мужских вторичных половых признаков и появление половых рефлексов. Если вводить этот гормон неполовозрелым самцам, то у них преждевременно развиваются половые органы и вторичные половые признаки.

Введение мужского полового гормона устраняет последствия кастрации у самцов и восстанавливает нормальное строение и деятельность придаточных частей полового аппарата (Киршенблат, 1965).

Мужской половой гормон необходим для нормального завершения сперматогенеза, так как при его отсутствии не образуется подвижных зрелых сперматозоидов. Кроме того, он способствует более длительному сохранению способности сперматозоидов к движениям. После кастрации сперматозоиды в придатке семенника морской свинки сохраняют способность двигаться в течение 30 дней. При введении кастрированным самцам андрогенов этот срок увеличивается до 65-70 дней (Обыденнов, 1965).

Существенное значение андрогенов имеют в регуляции секреции гонадотропных гормонов гипофизом и влияют на формирование пола гипоталамусом. Кроме того, андрогены влияют на многие биохимические процессы в организме, не связанные с характеристикой пола. Так, мужской половой гормон оказывает значительное влияние на обмен веществ. После его введения происходит увеличение образования белка в организме, главным образом в мышцах и в меньшей мере в печени и почках. Азотистый баланс становится положительным.Одновременно наступает уменьшение количества жира в организме. Повышается основной обмен. увеличивается число эритроцитов в крови. Андрогены влияют на функциональное состояние центральной нервной системы и на высшую нервную деятельность животных. После кастрации у самцов наступают резкие нарушения высшей нервной деятельности, причем в первое время особенно сильно нарушается процесс торможения в коре больших полушарий.

Половой гормон необходим для первых проявлений полового инстинкта самца и для осуществления связанных с ним поведенческих реакций; если кастрация была произведена в молодом возрасте, половое влечение и половые рефлексы не появляются (Киршенблат, 1965).

Кроме тестостерона, семенники вырабатывают эстрогены - эстадиол, а у некоторых видов также эстрон. Семенники жеребца, быка и кабана содержат очень большие количества эстрогена. Местом образования эстрогенов в семенниках считают сертолиевы клетки. У жеребца в 1 л мочи может содержаться 100 000 - 200 000 мл эстрона. Физиологическое значение эстрогенов в организме самцов еще не установлено (Дразнин, 1967).

Эстрогены

Эстрогены (греч. oistros - неистовое желание, страсть + gennaф - создавать, производить) - группа стероидных женских половых гормонов, стимулирующих у самок развитие, рост и функции женской половой системы, развитие женских вторичных половых признаков и осуществление рефлексов.

Так как они вызывают у кастрированных самок млекопитающих течку (эструс), их принято называть эстрогенными гормонами, или эстрогенами (Киршенблат, 1965).

Впервые термин «эстрогены» был введен Е. Алленом и Э. Дойзи, которые впервые в 1923 г. обнаружили эстрогенную активность в бесклеточных экстрактах яичников (Хорол, 1971).

Эстрогены образуются в яичниках во внутренней соединительно-тканой оболочке фолликулов, желтых телах и интерстициальных клетках. Женским половым гормоном, образующимся в фолликулах яичников, служит эстрадиол - наиболее активный из естественных эстрогенов. В организме млекопитающих он может превращаться в менее активные эстрогены - эстрон и эстриол. Эстрадиол, эстрон и эстриол оказывают на организм сходные влияния, отличаясь друг от друга главным образом степенью физиологической активности.

Они циркулируют в крови и лимфе либо в свободном виде комплексных соединений с белками. В печени происходит их инактивация и разрушение. Эстрон связывается с серной кислотой, а эстрол - с глюкуроновой. Из организма они выделяются с мочой и калом (Обыденнов, 1965).

Эстрогены вырабатываются не только в яичниках, но также в коре надпочечников и плаценте, а у самцов, как уже говорилось, - в семенниках (Розен, 1983).

Экскреция эстрогены с мочой у женщин в первые 7-10 дней менструального цикла низка и составляет менее 5 мкг в сутки. С 11 дня цикла она возрастает, послу овуляции экскреция эстрогена снижается и вновь повышается в фазу желтого тела.

У мужчин примерно 1/3 общего количества эстрогена образуется в семенных пузырьках (Дразнин, 1967).

Физиологический эффект эстрогенов определяется их взаимодействием с рецепторами клеток - мишени. Физиологический эффект и их препаратов, введенных в организм, зависит также от путей превращения этих соединений. Рецепция эстрогенов находится под сложным регулирующим влиянием половых гормонов и гонодотропных гормонов, что определяет изменение чувствительности эстрогено-компетентных клеток и структур при различных физиологических состояниях (Потемкин, 1986).

Эстрогены оказывают очень большое влияние на организм самки. Они вызывают значительные изменения обмена веществ, возбуждают процессы клеточного деления и изменяют возбудимость центральной нервной системы. Они стимулируют рост яйцеводов, матки и влагалища, пролиферативные изменения эндометрия, характерные изменения влагалища и наружных половых органов во время течки, развитие женских вторичных половых признаков, оказывая модулирующее влияние на различные структуры гипоталамуса, что в частности, находит выражение в формировании специфического полового поведения у самок и проявление половых рефлексов (Балаболкин, 1989).

Если кастрировать самок до наступления половой зрелости то их яйцеводы и матка перестают расти и останавливаются в развитии. Кастрация в зрелом возрасте влечет за собой значительную атрофию женского полового аппарата и исчезновение части женских вторичных половых признаков. У млекопитающих кастрация сказывается особенно сильно на строении матки, которая значительно уменьшается в размерах и становится малоподвижной. Число ее мышечных элементов уменьшается, а соединительно-тканых увеличивается. Железы эндометрия подвергаются инволюции.

Введение эстрогенов вызывает у кастрированных самок рост, расширение просвета и усиление сократительной деятельности яйцеводов. Увеличивается кровенаполнение матки. Начинаются усиленный рост и быстрое размножение клеток эндометрия, рост маточных желез, гипертрофия мышечных клеток. Все это приводит к значительному увеличению размеров матки и утолщению ее слизистой и мышечной оболочек (Обыденнов, 1965).

Влияние эстрогенов сказывается очень сильно на строении влагалища. У неполовозрелых крыс и мышей влагалище имеет вид слепого мешка, дистальная часть которого представляет сплошной эпителиальный тяж. Только в возрасте около 2 месяцев влагалище превращается в полую трубу и открывается наружу половым отверстием. Введение эстрогенов быстро приводит к открытию влагалища у неполовозрелых крыс и мышей. Кроме того, у самок крыс эстрогены вызывают ороговение клеток поверхностных слоев влагалищного эпителия, которые отторгаются в просвет влагалища. В результате этого их влагалищные мазки оказываются состоящими почти сплошь из ороговевших «чешуек». Такое состояние влагалища характерно для течки, во время которой самка допускает самца к спариванию (Киршенблат, 1965).

Одновременно с воздействиями на женские половые органы эстрогены оказывают «эротизирующее» влияние на центральную нервную систему самки, вызывая состояние «охоты» и обеспечивая осуществление половых рефлексов, характерных для фазы течки. У самок крыс и других животных во время течки многие условные рефлексы оказываются заторможенными. Возможно, что это связано с возникновением половой доминанты в центральной нервной системе в результате действия эстрогенов (Юдаев, 1976).