Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

06.03.03 - Лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОХОВОГО ПОКРОВА И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ФИТОИНДИКАЦИИ ЭКОСИСТЕМ РАЙОНА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Анищенко Л.Н.

Брянск - 2009

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского»

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Самошкин Егор Никитич;

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Смирнов Сергей Иванович;

доктор биологических наук, профессор Радыгина Валентина Ивановна;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Титов Евгений Васильевич

Ведущая организация:

ФГОУ ВПО «Смоленский государственный университет»

Защита диссертации состоится « » октября 2009 года в часов на заседании диссертационного совета Д 212.019.01 при Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу: 241037, г. Брянск, пр-т Станке Димитрова, д.3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно-технологической академии

Автореферат разослан « » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Нартов Д.И.

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Главной проблемой сохранения стабильности природной среды и сообщества людей является определение путей развития естественных растительных сообществ. Основа поддержания устойчивости ценозов - сохранение и мониторинг их биоразнообразия, включая и моховый покров (бриофлору и бриосообщества). В соответствии с международной «Конвенцией о биологическом разнообразии» (1992) и российскими программами «Биологическое разнообразие лесов России» (1995), Национальной стратегией сохранения биоразнообразия России (2001), программой фундаментальных исследований президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» наиболее актуальная проблема эколого-лесоведческих исследований - выявление качественного и количественного состава элементов биоразнообразия для организации их комплексной охраны и возможного использования в прикладных целях. Изучение мохообразных и их сообществ может дать богатый материал для решения теоретических и практических вопросов лесоведения, лесной фитоценологии, особенно для целей классификации и районирования, а также для биомониторинга качеств естественных сообществ и биоразнообразия в целом (Восточноевропейские леса …, 2004).

В работах ряда авторов (Хитрово, 1925; Гроздов, 1950, 1952; Хмелев, 1973; Попова, 1990; Пешкова, 1991; Федотов, Евстигнеев, 1997; Федотов, 1999) приведены данные о широко распространенных видах мохообразных изучаемой территории. П.З. Босеком (1986) описаны 23 вида сфагновых мхов (впервые указано для области 13 видов) и ряд зеленых. В настоящее время коллекция П.З. Босека нуждается в тщательной ревизии. В целом флора и растительность мохообразных территории требовала более полного изучения, особенно в отношении водных сообществ мохообразных (в лесо-болотных и заболачивающихся лесных комплексах) и ценозов с участием бриофитов.

Биолого-экологические особенности, распределение по территории, ценотическая роль, структура бриогруппировок для оценки возможностей применения мохообразных в природоохранной индикации представлены в ряде работ (Абрамов, 1969; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Кильдюшевский, 1973; Любарская, 1976; Полякова, 1981, Ахминова, 1983; Толпышева и др., 1984; Малышева, 1986, 1987; Вильде, 1990; Бойко, 1990; Игнатов, Игнатова, 1990; Масловский, 1991; Бардунов, 1992; Рипецкий, 1992; Баишева, 1995 и др.). Мохообразные отвечают всем требованиям, предъявляемым к организмам-индикаторам, поэтому они весьма перспективны для использования в лесоведческих исследованиях, природоохранной фитоиндикации для экспресс-диагностики состояния среды, то есть бриоиндикации (Martin et al., 1974; Le Blanc, Rao, 1967, 1973, 1975; Le Blanc et al., 1972; Тамм, Каннукене, 1978; Sigal, 1988; Дёмкив, 1991 и др.). Особое внимание уделено методу биоиндикационного картирования с использованием синтетических индексов - ИП (индекса полеотолерантности, Трасс, 1968) и ИАЧ (индекса атмосферной чистоты (Le Blanc, De Sloover, 1970).

Намечены два подхода к классификации сообществ мохообразных: первый - представления о группировках бриофитов как синузий, т.е. зависимых единицах (Бардунов, 1953, 1958; Петровский, 1960, 1961; Партыка, 1966, Улычна, 1958, 1971, 1981, 1989; Слука, 1972; Норин, 1966, 1979; Бойко, 1978; Отнюкова, 1985, 1986 и др.), второй - выделение бриогруппировок в самостоятельные фитоценозы - хорошо организованные «малые сообщества» - (Barkman, 1958; Hoffler, 1959; Sjogren, 1961; Le Blanc, 1963; Berdovski, 1974; Hьbshmann, 1967, 1986, 1984; Marstaller, 1985, 1986, 1987; Баишева, 1995, 2003 и др.). Бриосообщества классифицировались на основе эколого-флористических принципов (J. Braun Blanguet, 1964): ассоциации и субассоциации - это хорошие индикаторы среды, так как они выступают «образами» растительности, определяемыми условиями существования в средах обитания.

Однако в России в целом и в исследуемом районе в частности до настоящего времени не выявлялись эколого-ценотические группы мохообразных, не изучена их фитоценотическая активность, недостаточно данных о применении биометрических параметров бриофитов в фитоиндикации, слабо разработана эколого-флористическая классификация бриосообществ, для региона не представлена природоохранная характеристика мохообразных. В целом не разработан, поэтому слабо используется, бриоиндикационный мониторинг, хотя он имеет ряд преимуществ при проведении лесоведческих исследований.

2 Биомониторинговые исследования и их значение

В главе детально приведены формы, типы, уровни и история развития биоиндикации как основного метода биологического мониторинга в эколого-лесоведческих исследованиях, как перспективного направления прикладных исследований в биологии (LeBlanc, Rao, 1966; Бардунов, 1984; Бурдин, 1985; Биоиндикация загрязнений …, 1988; Покаржевский, 1993; Криволуцкий, 1994; Бадтиев, Кулёмин, 2001; Булохов, 2004; Биологический контроль …, 2007 и др.) в целях oценки возможного риска для экосистем и планирования действий по его уменьшению. Рассмотрено значение, направления развития и методические приемы индикационной геоботаники (Викторов, 1960, 1964) и её прикладного направления - фитоиндикации (Корчагин, 1971). Проанализированы основные методы исследования в фитоиндикации: эталонов или эталонных участков (Миркин, 1985; Миркин, Наумова, 1998; Weber et al., 2000; Оценка и сохранение …, 2000; Нешатаев, 2001 и др.), экологического профилирования и экологических групп (Шенников, 1950; Ellenberg, 1950; Ниценко, 1969; Whittaker, 1973; Каразия, 1977, Сабуров, 1972, 1984; Ильинская и др., 1982; Булохов, 1993, 1996; Нешатаев, Доронина, 1995; Okland, 1996; Василевич, 1998; Ермаков, 2001), экологических шкал (Раменский и др., 1956; Цыганов, 1983; Ellenberg, 1974; Landolt, 1977; Дидух, Плюта, 1994; Булохов, 1996, 2004), координации растительности и экограмм (Миркин, Розенберг, 1989; Булохов, 2004; Дегтева, 2005), методы оценки структурного разнообразия ценозов (Ниценко, 1969; Зозулин, 1973; Дылис, 1978; Скворцова и др., 1983; Евстигнеев и др., 1999;Сукцессионные процессы …, 1999; Оценка и сохранение …, 2000). Особо подчеркивается фитоиндикационная значимость единиц растительности синтаксонов, установленных на основе эколого-флористической классификации растительности (Braun-Blanquet, 1964; Ипатов, 1990; Булохов, 2004; Платонова, 2005 и др.). В связи с этим биоиндикационные исследования с использованием мохообразных и их сообществ выполнены нами с применением основных методов фитоиндикации, на основе составления эколого-флористической классификации моховой растительности. Бриофиты использовались как региональные и локальные прямые индикаторы с геоботанической информативностью их ценозов.

3 Характеристика природных условий района исследований

Территория исследования входит в состав Днепровско-Деснинской (Предполесской), частично Смоленско-Московской и Среднерусской провинций Нечерноземного центра России (Физико-географическое районирование…, 1963). Преобладающая часть территории входит в южную подзону дерново-подзолистых почв разного механического состава. В центральной и юго-западной частях доминируют серые лесные почвы. Климат - умеренно-континентальный (Агроклиматические ресурсы …, 1972; Тихонов, 2001). Северные районы лежат в пределах Северотаёжной провинции, центральные и южные - Восточноевропейской широколиственной провинции с двумя подпровинциями - Полесской и Среднерусской (Лавренко, Исаченко, 1976). По флористическому районированию А. Л. Тахтаджяна (1978), район исследования принадлежит к Восточноевропейской флористической провинции, объединяющей Центральнорусскую и часть Сарматской флористических провинций (Braun-Blanquet, 1964). По лесорастительному районированию территория исследования названа Брянским округом зоны широколиственных лесов (Курнаев, 1973), по геоботаническому районированию, - Брянским округом хвойно-широколиственных лесов Северодвинско-Верхнеднепровской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Геоботаническое районирование Нечерноземья …, 1978). Территория расположена в двух подзонах лесной зоны: хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, а также частью в лесостепи. Зональная растительность представлена еловыми, широколиственно-еловыми и широколиственными лесами, зонально-азональная растительность - сосновыми лесами, распространенными по долинам рек, пойменными ивняками, переходными и низинными болотами. Растительному покрову посвящены работы А.С. Роговича (1889), И.Ф. Шмальгаузена (1886), И.К. Пачосского (1897, 1899, 1900), В. Монтрезора (1886, 1889, 1891), В.Н. Хитрово (1907, 1910, 1925), И.С. Виноградова (1937), Р.Т. Рыбакова (1938; 1951, 1955), Б.В. Гроздова (1945, 1950, 1951, 1961), П.З. Босека (1975, 1980, 1985), Б.С. Харитонцева (1986), А.Д. Булохова (1977, 1991, 1992, 2001), Ю.Е. Алексеева и В.В. Макарова (1977, 1981), Э.М. Величкина (1997), Ю.П. Федотова (1997, 1999), Ю.П. Федотова и О.И. Евстигнеева (1997 а, 1999, 2007), А.С. Тихонова (2001), А.Д. Булохова и А.И. Соломещ (2003) и др.

4 Объекты, программа и методика исследования

Для решения поставленных задач использовался маршрутный учет полного бриофлористического состава и сбора гербария, локальных флор, а также геоботанические методы для разработки эколого-флористической классификации (Braun Blanguet, 1964; Marstaller, 1984, 1987, 1993; Hьbschmann, 1986). В качестве объектов исследования использовались виды мохообразных, их группировки и бриоценозы во всех типах лесных сообществ, лугов, лесо-болотных комплексах на территории 61 лесничества Брянской области.

Исследовались хвойные и широколиственные леса, суходольные и пойменные луга, участки северных луговых степей и остепненные луга, низинные, переходные и верховые болота, а так же флора и растительность мохообразных городской экосистемы. Изучено 108 выборочных проб бриофлоры, географические координаты их центров установлены с использованием GPS-навигатора Garmin GPS 12 XL и нанесены на карту. Указана подробная характеристика фитоценозов древесной и травяной растительности в местообитаниях мохообразных. Дальнейший анализ бриофлоры проведен на основе ботанико-географического, сравнительно-флористического и статистико-ботанического методов (Шмидт, 1984 и др.).

В основу эколого-флористической классификации моховой растительности было положено более 2700 описаний в естественной среде и 600 описаний в урбоэкосистеме. Геоботанические описания моховой растительности осуществлялись методом пробных площадок по Л.Г. Раменскому (1938) в модификации Х.Х. Трасса (1968) на наиболее характерных, часто повторяющихся участках моховой растительности. Установленные синтаксоны сравнивались с классификационной системой сообществ мохообразных, созданных для Центральной и Западной Европы (Вarkman, 1985; Marstaller, 1985, 1986, 1987) и России (Баишева, 1995; Baischeva et al., 1994, 1995, 2003; Чемерис, 2004 и др.). Экологические условия обитания видов ассоциаций оценивались с применением шкал Г. Элленберга (Dьll, 1992); вычислялись средние значения влажности, кислотности, освещенности. Названия синтаксонов соответствуют требованиям «Кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

Для анализа фитоценотической активности видов в синтаксономическом пространстве применена модифицированная шкала активности Б.А. Юрцева и В.В. Петровского (1994). Ботанико-географический анализ ценофлоры синтаксонов осуществлен на основе системы географических элементов, разработанной А.С. Лазаренко (1956), дополненной Р.Н. Шляковым (1961). Использованы работы Л.В. Бардунова, У.К. Маматкулова (1991), Ц. Цэгмед (1991). Биоэкологические группы мохообразных определены с использованием работ А.А. Ниценко (1969), Г.М. Зозулина (1973), О.В. Смирновой и др. (2004). Индексы широты экологической амплитуды и спектра местообитаний определяли с учетом методических подходов K. Jedrzejko (1986) в модификации Н.Н. Поповой (1998).

Названия мхов класса Briopsida даны в соответствии cо списком мохообразных Восточной Европы и Северной Азии (Игнатов и др., 2006), классов Hepaticae, Anthocerotae - со «Списком печеночников и антоцеротовых территорий бывшего СССР» (1992); лишайников - «Определителю лишайников средней полосы Европейской части СССР» (1966). Номенклатура сосудистых растений указана по С.К. Черепанову (1995).

Для количественной оценки качественного состояния воздуха использовались синтетические индексы: ИП - индекс полеотолерантности (Трасс, 1968) и ИАЧ - индекс атмосферной чистоты (De Sloover, Le Blanc, 1970). Коэффициенты полеотолерантности определялись согласно нашему методическому подходу (Анищенко, 2001). По синтетическим индексам составлены бриоиндикационные карты, позволяющие судить о направлениях движения загрязненного воздуха, впоследствии они применены для биомониторинга состояния атмосферы за 12-летний период (1994-2006 гг.).

Для рассмотрения сходства таксономического состава и степени общности флоры мхов области и других регионов использовался коэффициент сходства - коэффициент общности Стугрена-Радулеску (РSR); для сопоставления систематических структур бриофлор - коэффициент ранговой корреляции Кэндела (ф). Ранжирование семейств проводилось по методике В.М. Шмидта (1984). Дендрит сходства построен методом максимального корреляционного пути (Шмидт, 1984). При обработке полученной информации применялись следующие статистические показатели: одномерный анализ вариационных рядов (средние величины признака и их ошибки (Мm), точности опыта (р, %), двухмерный графический анализ, корреляционно-регрессионный анализ (Зайцев 1973, 1984, 1990; Плохинский, 1978; Лакин, 1990). Достоверность оценивали по Стьюденту (t) с учетом трёх доверительных уровней (Р=95; 99; 99,9%). Устанавливали закономерность изменения одного из признаков при изменении другого по уравнениям регрессии и графически.

Оценивалось флористическое разнообразие (альфа- и бета-разнообразие) как интегральная характеристика моховой растительности. Сравнение бета-разнообразия сообществ осуществлялось кластерным анализом, основанном на объединении объектов в группы по степени их сходства в синтаксономическом пространстве (Дюран, Одел, 1977) 25 ассоциаций эпиксильной, эпифитной и водной бриорастительности. Сходство ценофлор устанавливалось на основе матрицы значений индекса Сёренсена-Чекановского. Мерой различия между объектами служило евклидово расстояние. При построении дендрограммы использовался способ одиночного присоединения в программе Statistica 6.0. Видовое богатство оценивали по индексу Маргалефа, доминирование - по индексу Симпсона, выровненность - по индексу Шеннона, гетерогенность - по индексу Уиттекера (Мэгарран, 1992; Krebs, 1999). Статистический анализ данных произведен средствами MS Exel с использованием программы Statistica 6.0. Диаграммы построены средствами MS Graph, рисунки - Corel DRAW 11.0, MS Power Point, карты - MapInfo Professonal 7.5.

5 Анализ бриофлоры исследуемого района в целях фитоиндикации

На обследуемой территории обнаружено 170 видов мохообразных, относящихся к двум классам Bryopsida и Hepaticopsida и к четырем подклассам. Впервые для района исследования указаны 64 новых вида 28 семейств из 106 видов, известных на исследуемой территории ранее (Алексеенко, 1898; Хитрово, 1925; Гроздов, 1950, 1952; Босек, 1986; Федотов, Евстигнеев, 1997; Анищенко, 2001; Булохов, 2001; Булохов, Соломещ, 2003). В работе представлен анализ видов класса Bryopsida. 161 вид листостебельных мхов принадлежат к 34 семействам. Лидируют по численности Sphagnacеae (23 вида), Brachytheciaceae (15 видов), Mniaceae (15 видов), Amblystegiaceae (13 видов), Dicranaceae (12 видов). Место во флоре каждого семейства показано в таблице 1.

Таблица 1 - Флористическая насыщенность семейств мохообразных

Число выявленных родов - 75. На каждый род приходится в среднем 2,15 вида. Самые крупные роды - Sphagnum (23 вида), Dicranum (8 видов), Bryum, Plagiomnium и Plagiothecium (по 7 видов), Brachythecium (6 видов). Роды Dicranella, Sciurohypnum и Polytrichum насчитывают по 4 вида, роды Orthotrichum, Pohlia,Thuidium - по 3 вида. Роды Atrichum, Anomodon, Campylium, Fissidens, Orthodicranum, Calliergon, Drepanocladus, Polytrichastrum, Mnium, Rhizomnium, Philonotis, Hygroamblystegium, Neckerа, Leptodictyum, Warnstorfia, Herzogiella, Pylaisia, Calliergonella, Rhytidiastrum содержат по два вида. 12 родов представлены одним видом. Из 42 видов сфагновых мхов, известных в бывшем СССР (Игнатов, Афонина, 1992), на территории исследуемого региона выявлены 23.

Флора мхов исследуемой территории по числу видов может рассматриваться как средненасыщенная в общем ряду лесных бриофлор. Невысокое видовое разнообразие объясняется однообразием экологических условий мест обитания, рельефа, отсутствием исторических данных по изучению мохообразных.

Девять наиболее крупных родов бриофитов объединяют 76 видов (47,2 %). Самый многовидовой - род Sphagnum - лидирует в списках родов всех представленных бриофлор листостебельных мхов. Зональная особенность лесной бриофлоры проявляется и в высоком положении в спектрах родов Dicranum, Plagiomnium, Bryum и Plagiothecium и большом видовом разнообразии родов Brachythecium, Sciurohypnum, Polytrichum.

В составе бриофлоры представлены бореальный, неморальный, космополитный, аридный, арктогорный, горный, гипоарктогорный, гипоарктический географические элементы. Основную часть мхов исследуемой области составляют виды, ареал распространения которых лежит только в пределах Голарктики (103 вида или 63, 98%). Биполярное распространение имеют 50 видов (31,1%). Это подчеркивает низкую специфичность бриофлоры и отнесение её к группе северных. Реликтовый вид в бриофлоре - Buxbaumia aphylla. Диагностированная географическая структура бриофлоры определяется историческими причинами, а также широтным положением, наличием местообитаний с характерными экологическими условиями. Особенность географической характеристики бриофлоры - достаточно обширное число географических элементов, которое обусловливается экотонным эффектом. Эндемичных видов во флоре не выявлено.

Число видов листостебельных мхов в каждой из выборочных проб флоры колеблется от 32 до 135. Видовое богатство проб бриофлоры увеличивается при продвижении с востока (45 видов) на запад (135 видов), а также с севера (32 вида) на юг (81 вид) исследуемой территории.

По отношению к влажности субстрата первое место занимают мезофиты - 60 видов (37,3%), второе - гигрофиты - 38 видов (23,6%), третье и четвертое - гигромезофиты (22 вида, 13,7%), гидрофиты (15 видов, 9,3%). Мезофиты, гигрофиты, гигромезофиты, гидрофиты доминируют в лесных и лесо-болотных, болотных сообществах. Доля гидрофитов и гигрофитов возрастает в водоемах и водотоках, заболоченных и пойменных лугах. Лидирует группа ксеромезофитов - 14 видов (8,7%), виды которой как эпифитные формы формируют самостоятельные сообщества на стволах древесных растений, также распространены на суходольных лугах. Незначительны группы мезоксерофитов (5 видов, 3,1 %) и мезогигрофитов (6 видов, 3,7%). Спектр форм роста и экологических групп бриофитов использовался в фитоиндикации условий микроместообитаний.

Установлено 12 региональных ЭЦГ бриофитов (таблица 2). По ЭЦГ легко выявить типы леса и лесорастительные условия. Флористический состав Rhodobryum roseum-группы диагностирует дубняки (лещиново-щитовниковые, липово-пойменные), липняки (лещиново-щитовниковые), Oxyrrhynchium hians-группы - ельники (липовые, кислично-зеленчуковые, щитовниковые), Polytrichum juniperinum-группы - сосняки лишайниковые, Plagiomnium affine-группы - ельники (ланцетновейниковые), Dicranum scoparium-группы - сосняки (брусничные, орляковые), Sphagnum fallax-группы - сосняки пушице-сфагновые, Sphagnum magellanicum-группы - сосняки багульниковые, Leptodictyum riparium-группы - пойменные ивняки, Riccia fluitans-группы - черноольшаники болотно-пойменные.

В ценозах всех типов ландшафтов зарегистрировано 86 видов из 21 семейства. Лидируют по числу видов мхов сообщества моренно-зандрового ландшафта (66 видов) и террасного (61 вид). Напочвенный покров пойменного и предполесского ландшафта сложен меньшим числом видов (44 и 39 видов соответственно), наименьшее число видов - в прирусловых местностях (6) и ЙI надпойменной террасы (9). Сообщества этих ландшафтов характеризуются длительной затопляемостью, а микроместообитания ЙI надпойменной террасы - кислой реакцией субстрата и бедностью почв минеральным азотом. 33 бриофита представлены в ценозах Й надпойменной террасы, 29 - моренно-зандровых местностях, 25 - зандровых и 24 - центрально-пойменных. Они формируются в сообществах разных местностей ландшафтов. От 12 до 19 видов включено в геоботанические описания остальных местностей ландшафтов. Наиболее распространенные ЭЦГ мхов - Dicranum scoparium- и Rhodobryum roseum - группы, в них объединены эпигейные виды широколиственных и хвойно-широколиственных лесов различной степени увлажненности, обеспеченности минеральным азотом и освещенности. Наибольшее разнообразие ЭЦГ мохообразных наблюдается в ценозах зандровых местностей, а также центральной поймы и пойм малых рек. Виды Dicranum scoparium-группы представлены в ценозах I, IЙ и IЙI надпойменных террас, моренно-зандровых, предопольских и опольских ландшафтов, Leptodictyum riparium-группы - в прирусловой местности, притеррасной пойме, в долинах малых рек. Виды Rhodobryum roseum-группы определены в ценозах ландшафтов центральной поймы, моренно-зандровых, предопольских, опольских, предполесских ландшафтов и 3 надпойменной террасы. Бриофиты в составе Abietinella abietina-, Brachythecium albicans- и Brachythecium campestre-группы отмечены в ландшафтах эрозионно-денудационных возвышенных лёссовых равнин. Уникальны ЭЦГ предполесских ландшафтов, I надпойменной террасы, зандровых местностях: Sphagnum fallax-, Sphagnum magellanicum-группа. Они служат «маркерными» группами видов специфических условий микроместообитаний.

Леса - самый распространенный тип естественной растительности исследуемой территории. Мохообразные встречаются во всех типах леса, нередко выступая в роли доминантов напочвенного покрова. Под пологом лесов зарегистрировано 118 видов мхов из 33 семейств и 56 родов (69,4% от общего видового состава бриофлоры).

Таблица 2 - Эколого-ценотические группы мохообразных древесной и травяной растительности района хвойно-широколиственных лесов (в пределах Брянской области)

Синтаксоны (ассоциации): 1. Mercurialo perennis-Quercetum roboris. 2. Aceri platanoides-Piceetum excelsae. 3. Melico nutantis-Piceetum abietis. 4. Eu-Piceetum abietis. 5. Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris. 6. Cladonio-Pinetum sylvestris. 7. Molinio caeruleae-Pinetum sylvestris. 8. Dicrano-Pinetum sylvestris. 9. Urtico dioicae- Pinetum glutinosae. 10. Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris. 11. Sphagno-Pinetum sylvestris. 12. Ledo-Sphagnetum magellanici. 13. Sphagnetum betulo-caricosum. 14. Phragmitetum communis. 15. Scirpetum radicantis. 16. Thyphetum latifoliae. 17. Caricetum vulpinae. 18. Filipendulo ulmariae-Festucetum rubrae. 19. Anthoxantho-Agrostietum tenuis. 20. Carici nigrae-Cynosuretum cristati. 21. Agrimonio eupatoriae-Poetum angustifoliae. 22. Anthyllidi-Trifolietum montani. 23. Sedo acris-Agrostietum vinealis.

+ - центр экоценоареала группы; · - амплитуда экоценоареала

Проанализировано распространение эпифитных видов в зависимости от типа форофита (древесного субстрата произрастания) в различных типах леса. Незначительное влияние породы форофита на развитие мохообразных дает возможность применять их в качестве индикаторов состояния среды, анализируя видовое разнообразие, обилие, изменение морфологических особенностей.

Даны характеристики таксономического состава лесных бриофлор в широколиственных, смешанных, хвойных и мелколиственных лесах. Представлен списочный состав видов напочвенного покрова 23 типов леса. В обследованных лесных сообществах 19 % мохообразных было встречено от 1 до 3 раз. Эпигейные виды - Atrichum undulatum, Polytrichum juniperinum, Polytrichum piliferum, Leucobryum glaucum, Dicranum polysetum, Dicranella heteromalla, Bryum pallens, Rhodobryum roseum, Mnium stellare, Plagiomnium affine, Plagiomnium undulatum, Pseudobryum cinclidioides, Thuidium delicatulum, Thuidium philibertii, Thuidium recognitum, Rhytidiadelphus triquetrus - были использованы как диагностические для типов леса, подчеркивая различия в условиях освещенности, увлажнения.

Наибольшим видовым разнообразием напочвенных видов в широколиственных лесах обладают семейства Amblystegiaceae, Dicranaceae, Mniaceae, Polytrichaceae, Brachytheciaceae, хвойных - Dicranaceae, Polytrichaceae, Mniaceae. В смешанных лесах района исследования выявлено 93 вида из 28 семейств, что объясняется высокой степенью мозаичности этой лесной растительности. Эпифитные виды широколиственных лесов принадлежат к «маркерным» семействам Anomodontaceae, Neckeraceae, Hypnaceae, Pylaisiaceae, Orthotrichaceae, хвойных - Brachytheciaceae. По значениям коэффициентов Стугрена-Радулеску наибольшая связь видового состава выявлена у широколиственных лесов и неморальных сосняков, мелколиственных и широколиственных лесов, мелколиственных лесов и неморальных сосняков.

Состав лесо-луговых местообитаний обширен: 25 видов из 14 семейств и 19 родов. В лесо-болотных и заболоченных участках встречаются некоторые виды мхов заливных лугов. В болотах и заболоченных участках зарегистрировано 55 видов мхов из 20 семейств и 28 родов. В воде озер, стариц, рек обнаружено 24 вида мохообразных из 7 семейств. Пять видов - типично водные. Во всех типах местообитаний встречаются представители семейств Brachytheciaceae, Bryaceae, Amblystegiaceae, Sphagnacеae. Лидируют по числу видов Brachytheciaceae, Amblystegiaceae.

Показано значительное преобладание бореальной широтной группы, особенно в болотных, луговых и водных местообитаниях. Виды бореального элемента - доминанты напочвенного покрова, неморальной широтной группы - высока доля участия в лесных ценозах, аридной - на суходольных лугах, горного элемента - в водных местообитаниях. Увеличена доля космополитных бриофитов в лесных и луговых сообществах. Бореальные и гипоарктогорные виды в различных местообитаниях представлены мезофитами, гидрофитами, гигрофитами.

84 вида бриофитов зарегистрированы в антропогенно трансформированных местообитаниях, зеленых зонах. Среди мохообразных города выделяется группа из наиболее активных видов: Brium argenteum, Ceratodon purpureus, Cirriphyllum piliferum, Orthotrichum obtusifolium, Brium caespiticium, Funaria higrometrica, Stereodon рallescens, Pylaisia polyantha, Platygyrium repens, Leptobryum pyriforme, Abietinella abietina. Лидируют виды с циркумполярным ареалом (46 видов), биполярных - 29 видов. Семь космополитных видов встречаются во всех типах местообитаний. Среди долготных групп первое место занимают бореальные - 59 видов, второе - неморальные. Бриофиты активно поселяются на новых субстратах, нехарактерных для естественных ценозов. Моховые сообщества формируют ряд пионерных группировок на техногенно нарушенных местообитаниях, способствуя восстановлению естественной растительности. На антропогенных местообитаниях отмечен вид, внесенный в Красную книгу мохообразных Европы - Buxbaumia aphylla.

Мохообразные распределены по 8 биоэкологическим группам (БЭГ). Наибольшим числом видов представлены неморальная (66 … 38,8%), боровая (39 … 22,9%), водно-болотная (37 … 21,8%). Наименьшим - степная (2 … 1,2 %), внутриводная (3 … 1,8%), суходольно-луговая (6 … 3,5 %), бореальная (8 … 4,7%), влажно-луговая (9 … 5,3%). БЭГ различаются по всем экологическим факторам, но более всего по влажности и кислотности субстрата (все группы значимо различимы). Значимо не различаются по фактору освещенности влажно-луговая и суходольно-луговая, боровая и влажно-луговая (tпракт < tтабл).

Во всех типах лесных сообществ за исключением ельников неморального состава, доминирует группа неморальных видов: от 65,7% в широколиственных лесах с дубом до 45,5% в сосняках боровых. Второе место занимает боровая группа, наибольшая доля которой зарегистрирована в сосняках боровых (38,9%) и ельниках (41,5%). Виды водно-болотной группы расширяют своё участие в черноольховых и мелколиственных вторичных лесах, часто заболачивающихся. Структура основных БЭГ наиболее сходна в широколиственных лесах и черноольшаниках, так как основная масса неморальных видов относится к нитрофильной группе, распространенной и черноольховых лесах. В черноольшаниках представлена большим числом видов водно-болотная группа. Разнообразие БЭГ и соотношение их долей (в %) закономерно определяется складывающимся экологическим режимом. Таким образом, БЭГ хорошо диагностируют условия местообитаний в любых сообществах, в первую очередь лесных.

6 Эколого-флористическая классификация моховой растительности и индикация экологических режимов сообществ

В целях индикации экологического режима местообитаний и лесной типологии разработана синтаксономия эпиксильных и эпифитных бриосообществ, подробно приведена эколого-флористическая характеристика установленных синтаксонов. Класс Hypnetea cupressiformis Jezek et Vondracek 1962 представлен эпифитными сообществами, принадлежащими к порядку Leucodontetalia sciuroides v.Hьbschmann 1952, союзам Tortulion laevipilae Ochsner 1928, Anomodontion europaeum Barkman 1958, Leskeion polycarpae Barkman 1958, Parmeliopsio - Anomodontion al. nov. Бриосообщества связаны между собой общими требованиями к освещенности, водному режиму и распространены на всех лесообразующих породах исследуемого района, различных по возрастным категориям. Эпиксильные моховые ценозы класса Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae v. Hьbschmann 1976 относятся к порядку Lophocoletalia heterophyllae Barkman 1958 (союз Tetraphido - Aulacomnium androgynae Barkman 1958), порядку Dicranetalia Barkman 1958 (союз Dicrano - Hypnium filiformis Barkman 1958, союз Sanionio - Pleurozion schreberi Solometch in Baisheva et al. 1994, союз Blepharostomion trichophylli (Stefureac 1941) Barkman 1958).

Анализ экологических режимов сообществ синтаксонов проведен на основе экограмм классов, которые хорошо дифференцируют местообитания бриосообществ ассоциаций эпифитной и эпиксильной моховой растительности по трем экологическим факторам (в баллах): кислотности (К) и увлажнению субстрата (В), а также освещенности (С), рисунок 2.

Эпифитные сообщества класса Hypnetea cupressiformis распространены на теневых и полуосвещенных, сухих и среднеувлажненных, на кислых и умеренно кислых субстратах. Эпиксильные бриоценозы класса Lepidozio-Lophocoletea heterophyllae - в полутеневых и полуосвещенных местообитаниях с увлажнением от среднего до умеренного, на кислых и умеренно кислых субстратах. У бриосообществ эпифитной растительности наблюдается обособление точек местообитаний с недостаточным увлажнением и освещением не менее 30 %, полутеневых с умеренным увлажнением, с кислой или слабокислой средой. Этот факт указывает на существование частей экологического пространства в зависимости от субстратов, занимаемых различными ценозами. Аналогичное явление выявлено и для эпиксильных сообществ, что объясняется их существованием на древесине различных стадий разложения.

Рисунок 2 - Экограммы классов эпифитной и эпиксильной бриорастительности

Синтаксономия сообществ мохообразных водных и переувлажненных мест обитания представлена классом Lemnetea minoris R. Tьxen ex de Bolуs et Masclans 1955 с порядком Lemnetalia minoris R. Tьxen ex de Bolуs et Masclans 1955 (союз Lemnion trisulcae den Hartog et Segal 19640, классом Montio-Cardaminetea Braun-Blanquet et R. Tьxen 1943 с порядком Montio-Cardaminetalia Pawіowski 1928 (союз Cratoneurion commutati W. Koch 1928), классом Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae Philippi 1956 с порядком Leptodictyetalia riparii Philippi 1956 (союз Brachythecion rivulаris Hertel 1974, союз Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936), классом Hygrohypnetea Hьbschmann 1957 с порядком Hygrohypnetalia Krajina 1933 (союз Hygrohypnion dilatati Krajina 1933).

Экограммы (рисунок 3) четко разделяют местообитания фитоценозов ассоциаций водной и прибрежно-водной моховой растительности по трем экологическим факторам: освещенности, кислотности и увлажнению (в баллах).

Рисунок 3 - Экограммы ассоциаций бриоценозов водных и переувлажненных местообитаний

Особенно ярко местообитания, занимаемые сообществами, дифференцируются по факторам «кислотности-влажности».

Анализ сходства ценофлор бриосообществ проведен на основе кластерного анализа в синтаксономическом пространстве 25 ассоциаций. Дендрограммы хорошо дифференцируют синтаксоны по степени сходства ценофлор. Четко выражены два кластера (рисунок 4), каждый из которых объединяет эпифитные сообщества (1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9), обитающие в более ксерофитных условиях и эпиксильные (10-18), распространенные в мезофитных и редко - в ксеро-мезофитных.

Рисунок 4 - Дендрограмма флористического сходства синтаксонов эпифитной и эпиксильной моховой растительности

Условные обозначения: 1 - Orthotrichetum speciosi Barkman 1958, 2 - Pylaisietum polyanthae Gams 1927, 3 - Anomodontetum longifoli nov., 4 - Anomodontetum attenuati Cain et Sharp 1938, 5 - Eurhynchiastretum pulchelli nov., 6 - Plagiomnietum cuspidati Felfoldy 1941, 7 - Amblystegietum serpentis nov., 8 - Brachythecio salebrosi - Amblystegietum serpentis Baisheva et al. 1994, 9 - Orthotrichetum obtusifolii nov., 10 - Tetraphis pellucida - community, 11 - Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis Solomеtch in Baisheva et al. 1994, 12 - Herzogielletum seligerii Phillipi 1965, 13 - Platygyrietum repentis Le Blanc 1963, 14 - Orthodicrano-Plagiothecietum laeti Solomеtch in Baisheva et al. 1994, 15 - Ptilidietum pulcherrimi nov., 16 - Sanionietum uncinatis nov., 17 - Pleurozio-Ptilietum crista-castrensis Solomеtch in Baisheva et al. 1994, 18 - Brachythecietum reflexi Solomеtch in Baisheva et al. 1994.