Особливості переходу ранньої молоді осетрових риб (Acipenseridae) на годівлю штучними кормами в установках замкненого водопостачання

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут рибного господарства НААН, м. Київ

Годівля риби в індустріальній аквакультурі є одним з найважливіших технологічних елементів. Якість комбікормів, їх склад, особливості технології годівлі впливають на рибницько-біологічні показники -- виживаність риби за період вирощування, швидкість росту, фізіологічний стан організму [1]. Підрощування личинок та їх перехід на живлення штучними кормами є складним етапом технологічного циклу вирощування осетрових риб в установках замкненого водопостачання (УЗВ). Від якості отриманих мальків залежить виживання, темп росту товарної риби, ефективність використання кормів, а отже, ефективність виробництва товарної риби [2]. Метою даної роботи був аналіз масиву інформації щодо особливостей переходу ранньої молоді осетрових риб на годівлю штучними кормами в умовах УЗВ.

АНАЛІЗ ОСТАННІХ ДОСЛІДЖЕНЬ І ПУБЛІКАЦІЙ. ВИДІЛЕННЯ НЕВИРІШЕНИХ РАНІШЕ ЧАСТИН ЗАГАЛЬНОЇ ПРОБЛЕМИ

Ефективність вирощування ранньої молоді осетрових риб завжди залежить від її забезпеченості відповідними живими кормами, тому культивування останніх в сучасних умовах найчастіше є економічно невигідним, особливо при використанні УЗВ. Адже розведення живих кормів стає у 8-10 разів дорожчим, ніж придбання або приготування кормових сумішей [3]. Насамперед, це зумовлено тим, що культивування живих кормових організмів потребує використання додаткових площ, працемістке і не завжди дає передбачуваний результат. Саме тому все більш гостро виокремлюється проблема ефективної заміни живих кормових організмів штучними кормами в раціоні ранньої молоді осетрових риб [4].

З точки зору еволюційного розвитку, будова травної системи осетрових риб займає проміжне положення між такою хрящових та костистих. Осетрові (за виключенням веслоноса) є хижаками-бентофагами. Вільні ембріони осетрових риб мають великий жовтковий мішок, непропорційно збільшену голову та слаборозвинуті внутрішні органи. їх очі відзначені тільки пігментними плямами. Личинки реагують на світло, рухаються в товщі води і опускаються на дно, де часто утворюють скупчення -- рої [5]. Рухова поведінка різних видів осетрових риб подібна, однак деякі відмінності все ж існують. Наприклад, личинки російського осетра (Acipenser gueldenstaedtii) і білуги (Huso huso) схильні триматись переважно біля дна, а личинки шипа (Acipenser nudiventris) і севрюги (Acipenser stellatus) -- в товщі води [6].

Вимоги до кормів та біотехнологія годівлі молоді осетрових риб залежать від особливостей їх постембріогенезу. Він налічує п'ять основних етапів, які були вперше описані І. А. Садовим, М. Ф. Вернидуб, М. А. Штурбіною, І. В. Яковлевою, Б. С. Матвєєвим [7]. Тривалість перших чотирьох етапів становить близько 3 діб, а останнього -- набагато довше. Перший етап характеризується жовтковим диханням, ендогенним живленням за рахунок жовткового міхура, вкритого складною мережею кровоносних судин, жовто- червоним кольором крові. На цьому етапі завершується формування ротового та зябрових отворів, передличинки здатні лише до пасивного руху, досягаючи довжини близько 13 мм. Другий етап також триває близько 3 діб, довжина особин може сягати 16 мм, дихання стає змішаним (жовтковим і зябровим), з'являються грудні плавці, формуються зовнішні зябра, промені спинного та анального плавців. У задньому відділі кишківника накопичуються сильно пігментовані, завдяки високому вмісту меланіну, продукти розпаду жовтка -- так званий меланіновий корок [7]. Ці два етапи об'єднує переважання мембранного травлення, оскільки травна система ще недостатньо сформована. Третій етап починається з появою дихання за допомогою зовнішніх зябер, з'являються зачатки черевних плавців, живлення стає змішаним, ротовий отвір -- рухомим. За кілька днів до початку активного живлення у личинок з'являються щелепні зуби (через 2 тижні вони редукуються), які слугують для захоплення і утримування їжі.

На четвертому етапі довжина личинок становить близько 21 мм. Він супроводжується утворенням спірального клапана, накриттям зовнішніх зябрових пелюсток зябровими кришками, екзогенним живленням. Третій та четвертий етапи є особливо важливими за звикання осетрових риб до штучних кормів, тому що саме в цей період відбувається перехід до екзогенного живлення. На його початку у предличинок розсмоктується клітинна перетинка, яка закриває прохід з ротової порожнини в стравохід. Цей процес супроводжується викидом меланінового корку з анального отвору і може тривати 3-4 доби в залежності від навколишніх умов. Зазвичай, годівлю починають при викиді меланінового корку у 20-40% личинок. Заковтнутий корм здатний прискорювати вихід меланінового корку, а нестача кормів на даному етапі призводить до каннібалізму [5, 8-10]. Під час п'ятого етапу відбувається остаточний перехід личинок на годівлю штучними кормами, в них розвиваються кісткові фулькри, а ротовий отвір стає висувним. Травному тракту осетрових риб притаманна змінна концентрація водневих іонів (pH): від кислої (шлунок) до слабко-кислої (передній відділ середньої кишки) та нейтральної (кишківник). Співвідношення відносної довжини травного тракту та довжини тулуба у осетрових риб становить 0,8--1,0 до 1. Короткий травний тракт зумовлений тим, що осетрові риби -- хижі бентофаги [7, 11].

При розробленні рецептів стартових кормів для осетрових риб обов'язково враховують фізіологічні та еколого-морфологічні особливості, розвиток їх організму як послідовності якісно різних етапів, кожен з яких характеризується певними взаємовідносинами з навколишнім середовищем. Згідно з теорією етапності розвитку В. В. Васнецова, на кожній стадії розвитку відбуваються кількісні та якісні зміни: ріст організму нерозривно пов'язано з поступовим та одночасно стрибкоподібним розвитком. Тривалість цих етапів, або періодів, залежить від абіотичних та біотичних чинників [12]. В 40-х роках XX ст. було розроблено вчення про критичні періоди розвитку та встановлено, що періоди підвищеної чутливості до впливу несприятливих чинників середовища змінюються періодами зі зниженою чутливістю або підвищеною стійкістю до цих чинників. Причому, періоди підвищеної чутливості збігаються з періодами диференціювання, тобто якісними змінами, а періоди зниженої чутливості з періодами росту або кількісними змінами [13]. Особливості морфофізіологічної будови передличинок осетра на різних стадіях розвитку, описані Т. А. Детлаф, А. С. Гінзбургом, О. І. Шмальгаузеном [8], дають змогу відрізняти ознаки, що лежать в межах норми, від патологічних змін. При підрощуванні передличинок особливу увагу слід звернути на наступні стадії постембріонального розвитку: перехід на зяброве дихання, диференціація шлунку на відділи, закінчення гістогенезу печінки та формування жовткового мішка, перехід на екзогенне живлення. Вони супроводжуються масовим відходом риби, в першу чергу, через загибель особин з вадами розвитку перерахованих систем і функцій [8].

В європейських країнах технологія підрощування молоді осетрових риб в УЗВ зазвичай розподіляється на 4 біологічно обґрунтовані етапи:

¦S витримування передличинок до початку змішаного живлення;

¦S перехід личинок на годівлю штучними кормами;

¦S вирощування молоді масою до 3 г;

¦S вирощування молоді масою до 10 г [14].

Технологія вирощування осетра на ювенільних стадіях розвитку передбачає поєднання живих кормових організмів зі штучними кормами, з поступовим переходом на останні [2, 16]. Тривалість вилуплення російського осетра або білуги в УЗВ становить близько 3 діб. Маса тіла одноденних передличинок російського осетра варіює в межах від 18 до 27 мг (за середнього значення 21 мг), а білуги -- від 18 до 30 мг (за середнього значення 25 мг). Одноденні личинки, залежно від їх видової приналежності та температури води, через 7-13 діб переходять спочатку на змішане (3-5 днів), а потім і на активне живлення [17]. Перехід на активне живлення у личинок російського осетра починається приблизно на 10 добу після вилуплення, за досягнення середньої маси 30 мг. Витримування личинок російського осетра в УЗВ дозволяє досягти густоти посадки 5,0 тис. екз./м², а білуги -- 4,0 тис. екз./м². Витрата води в басейнах з молоддю масою до 100 мг становить 0,8 л/хв., до 1000 мг -- 1,0-1,4 л/хв., до 1500 мг -- 1,6 л/хв., для риб масою 3000 мг -- 2 л/хв. [18]. Виживання личинок російського осетра в УЗВ, за умов дотримання всіх рибницько-біологічних рекомендацій, в період від початку витримування до переходу на активне живлення може становити 81%. Російський осетер в умовах УЗВ досягає маси понад 3 г приблизно за 39 діб, а його виживаність з моменту переходу на активне живлення та до досягнення цієї маси становить в середньому 66,3% [19].

Перехід на живлення штучними кормами є одним з найбільш складних технологічних процесів в період підрощування молоді осетрових риб. У зв'язку з цим, виникають труднощі як в годівлі молоді при переході з живих кормів на штучні, так і в отриманні життєстійких личинок, зберігаючи високі показники їх виживання. На практиці звикання до годівлі штучними кормами часто супроводжується високим відходом риб. Зокрема, втрати личинок в період переходу на активне живлення можуть становити від 20 до 45%. До цієї частки відходу варто додати масовий відхід в період ранньої адаптації осетрових риб до стартового комбікорму [23]. Успіх переходу личинок на активне живлення багато в чому залежить від їх якості, тому що зміна способу живлення тісно пов'язана зі зміною фізіологічного стану, і ослаблені особини елімінують. В цей час відсутність відповідного корму послаблює личинок, готових до активного живлення і може спровокувати їх масовий відхід. Період переходу на активне живлення у личинок різних видів осетрових риб відрізняється і залежить від температури води (чим вона вища, тим менше часу він займає) [24]. Наприклад, перші 10 діб після вилуплення оптимальні температури витримування передличинок відповідають оптимальним нерестовим температурам, а саме: для білуги -- 10-14°С, російського осетра -- 15-20°С, севрюги -- 18-22°С, стерляді -- 13-17°С. Різкі коливання температури води можуть спровокувати відмову личинок від корму, викликану уповільненням процесу резорбції жиру в травній системі, що добре помітно під час зовнішнього огляду їх черевця [8]. Зміна температурного режиму впливає на інтенсивність споживання кисню, швидкість росту і розвитку, а також розвиток пошукової поведінки, споживання та перетравлення корму. Встановлено, що підвищення температури води на 4°С приводить до прискореного зниження вмісту в ній амонію (NH₄+) на 50% і нітритів (NO₂^-) на 12% в порівнянні з вихідним рівнем. При зниженні температури води швидкість окиснення амонію зменшується [21].

Витримування передличинок зумовлене наявністю інтервалу від вилуплення вільних ембріонів до переходу личинок на екзогенне живлення і триває приблизно 10 діб за температури 18°С, тобто 150-200 градусо-днів (допустимі межі зміни температури становлять від 17 до 20°С). Зазвичай, використовується густота посадки 3-5 тис. екз./м², а бажана глибина води в басейнах становить близько 0,2 м [25]. Історично, сама думка про необхідність витримування передличинок осетрових риб за наявності кормових організмів виникла в 50-х роках ХХ ст. Вона спиралась на те, що у присутності корму активізуються структури центральної нервової системи (ЦНС) та поява секреторних гранул в клітинах ацинусів підшлункової залози, що сприяє значно ранішому переходу на екзогенне живлення. Останнім часом вченими остаточно доведено, що для успішного переходу на годівлю штучними кормами передличинки повинні бути попередньо адаптовані до запаху та виду корму. Раннє внесення пилоподібних штучних кормів підвищує середньодобові прирости і зменшує варіабельність розмірно-вагових параметрів протягом 19 діб після переходу на екзогенне живлення. Внесення корму на третю добу після вилуплення передличинок дозволяє підвищити їх виживання в процесі подальшого переходу на активне живлення на 10-20% та прискорити темпи росту молоді під час подальшого вирощування майже вдвічі. Наявність моїни (Moina) та дрібних дафній (Daphnia) у воді на 3-5 добу після вилуплення передличинок прискорює процеси розсмоктування жовтка на 1-2 добу, що прямо впливає на швидкість диференціювання травної системи [26]. Також, привчання до корму не лише прискорює перехід на екзогенне живлення, а й сприяє його масовості, що дуже зручно в умовах УЗВ [27, 28]. Нещодавно виявлено, що розчин вітаміну В₁₂ (в концентрації 2 мг/л), препарату «Гідролакт» та бурштинової кислоти (в концентрації 2 мг/л) має добре виражену позитивну дію на личинок під час їх витримування до переходу на екзогенне живлення. Так, його застосування підвищує показники виживання, маси (в середньому на 4,0%) та довжини тіла (в середньому на 7%). Знижуються органо-соматичні індекси серця, печінки та нирок. Спостерігається поліпшення гематологічних показників [29].

Під час витримування передличинок необхідно регулярно приділяти увагу стану їх жовткового мішка, оскільки він є наочним показником для оцінки їх фізіологічного стану та прогнозування виживання, а, отже, і здатності сприймати пилоподібний штучний корм. В нормі показник його деформації становить 0,55-0,69, за менших розмірів ендогенні ресурси не забезпечують подальший ріст та нормальний розвиток в процесі переходу личинок на змішане живлення, спричиняючи їх підвищений відхід. Втім, надмірно великі розміри жовткового мішка на стадіях диференціювання відділів травної системи здатні затримати розвиток секреторної функції епітелію шлунку та кишківника, оскільки розвиток залоз шлунку зростає в міру витрачання запасів жовтка [14, 30]. В перші дні переходу на активне живлення в шлунках личинок разом з кормом можуть спостерігатись і залишки жовтка, це не є відхиленням [24].

Оскільки поведінка в ранньому онтогенезі осетрових риб змінюється швидко, ретельне спостереження за нею дає змогу прослідкувати стадії їх розвитку, а, отже, визначитись, коли почати раннє внесення корму. Загальновідомо, що час настання тієї чи іншої стадії розвитку залежить від температури води, однак останні дослідження виявили взаємозв'язок між стадією розвитку осетрових риб та станом поверхні води у ємкостях для їх вирощування, який змінюється в залежності від рухової активності передличинок. Наприклад, з 36 до 39 стадії розвитку передличинок, поверхня води в басейнах залишається практично спокійною, оскільки риби не виявляють рухової активності і не підіймаються до поверхні води. Для 36 стадії розвитку передличинок характерні «свічки» -- періодичні підйоми та спуски риб у товщі води. На цьому етапі розвитку можлива масова елімінація, викликана як низькою якістю заплідненої ікри, так і несприятливими умовами вирощування. Зазвичай, гинуть ті особини, які мають морфофізіологічні дефекти та відхилення розвитку органів дихання, травлення або ферментної системи [8]. Рухова поведінка на 37 і 38 стадіях практично збігається -- передличинки майже весь час спливають спіралеподібно, найбільший діаметр спіралі спостерігається на початку підйому. 39 стадія розвитку передличинок вирізняється плавними колами в товщі води [31]. Від моменту вилуплення до початку ритмічних дихальних рухів (тобто на 40 стадії розвитку) в організмі передличинок відбуваються суттєві зміни, зокрема в очах диференціюються дефінітивні рецепторні клітини, формуються шари сітківки (зовнішній ядерний, зовнішній сітчастий, внутрішній ядерний, внутрішній сітчастий, шар гангліозних клітин, шар нервових волокон), починається пігментація рогівки [32]. На 40 стадії розвитку спостерігаються значні морфологічні та поведінкові зміни, зокрема, починає рости рострум і передличинки активно піднімаюся до поверхні водної товщі, простежується світлочутливість. На 41 стадії розвитку їм властивий S-подібний рух, біля поверхні води вони описують кола, на дно опускаються повільно, а піднімаються швидко, іноді лежать на дні, плавно рухаючись. Прояви рухової активності на 42 і 43 стадії подібні -- передличинки описують великі (діаметром до 10 см) кола у поверхневому шарі води, на дні лежать, змієподібно згинаючись, різко змінюють швидкість і напрямок руху [31]. 45 стадія відзначається переходом на екзогенне живлення, спостерігається активна кормова поведінка -- швидко рухаючись у воді, переважно по горизонталі, передличинки активно захоплюють корм. Вони мають довжину близько 18 мм, інтенсивно пігментовані, розмір голови збільшений, внаслідок значного подовження роструму, середні вусики відсунуті від ротової порожнини, а бічні вусики розташовані майже на її передньому краї. Видно розділені зачатки кісткових жучок в спинній плавцевій складці, завершується викид меланінових корків, з'являється здатність до захоплення й утримування їжі. Бічна лінія сейсмосенсорної системи заходить за середню частину спинного плавця, додатковий ряд майже досягає рівня переднього краю черевного плавця, спинний ряд заходить за рівень заднього краю грудного плавця [27, 28, 32]. За традиційною методикою, описаною Т. А. Детлаф у 80-х роках ХХ сторіччя і поглибленою Р. П. Ходоревською, відсутність у 20% досліджених особин меланінового корку свідчить про початок активного живлення і відповідає 43 стадії розвитку передличинок або початку його IV етапу. Але завжди є ризик того, що за несприятливих умов розвитку передличинок викид пігментних пробок може статись передчасно. Останніми дослідженнями доведена висока ефективність раннього внесення штучних пилоподібних кормів на 40 стадії розвитку, або початку III етапу [31].

Більшістю вчених рекомендовано застосовувати пилоподібні фракції штучних кормів відразу в період переходу риб на активне живлення з поступовим підвищенням їх частки в загальному раціоні. Зокрема, згідно з дослідженнями М. А. Чепуркіної та Т. А. Голубкової, встановлено, що перехід на годівлю стартовим штучним кормом варто починати з восьмої доби годівлі у російського осетра та з одинадцятої доби у стерляді. Зміну штучного та природного кормів необхідно робити, виходячи з розрахункових таблиць, через рівні проміжки часу. Є сенс вносити штучний корм в басейни з передличинками до викиду меланіного корку, використовуючи живі та штучні корми почергово, щогодини. Норма внесення кормів в цей період має бути не менше 0,25% від норми годівлі личинок на 45 стадії розвитку [26]. Період переходу личинок осетрових риб на годівлю виключно штучними кормами становить в середньому 13 діб. За правильного виконаного переходу на годівлю штучним кормом, відхід у молоді може бути мінімальним (у межах 1-5%). Після повного переходу на штучний корм його задають щогодинно, 24 рази на добу [23]. Протягом першого тижня підрощування личинок (севрюги і стерляді до 60-75 мг, російського осетра до 80-100 мг) частка штучних кормів у загальному раціоні повинна становити 70-80%, в подальшому (за маси 1,5-2,5 г і віку 40-45 діб) -- не менше 90-95% [33].

Явище поліфагії, притаманне осетровим рибам на ранніх стадіях ембріогенезу, вперше детально описане М. Л. Гербильським. Воно зумовлює необхідність поєднання різних кормових організмів (живих чи заморожених), оскільки окремий вид не відповідає всім потребам ранньої молоді риб, зокрема в різних структурних елементах живлення. Наприклад, в природних умовах, на перший день екзогенного живлення личинки надають перевагу коловерткам (Rotifera), а на другий -- дрібним дафніям (Daphnia), на третій -- личинкам хірономід (Chironomidae) довжиною до 4 мм. Після п'ятої доби вони вже активно споживають невелику молодь дафній та дрібних личинок хірономід, майже не цікавлячись копеподами та коловертками [30]. Найбільш яскраво явище поліфагії, а, отже, і його наслідки, виявлено у личинок російського осетра, а найменше -- у личинок білуги [4, 24]. Саме тому одночасне використання декількох видів живих кормів є більш сприятливим для подальшого споживання молоддю штучних кормів, ніж використання одного певного виду [33]. Важливим моментом в процесі годівлі живими кормами є висока видова специфічність інтенсивності перетравлення кормових об'єктів. Наприклад, за однакової температури, швидкість перетравлення олігохет і наупліі артемії (Artemia) у російського осетра в півтора рази нижча, ніж у севрюги [34].

Тривале використання в умовах УЗВ лише однотипних живих кормових організмів здатне не лише унеможливити подальший перехід молоді риб на штучні корми, а й викликати патофізіологічні зміни. Наприклад, тривале використання науплій артемій у годівлі ранньої молоді осетрових риб призводить до затримки їх розвитку та зниження темпів росту [23]. Кормовий коефіцієнт показує, яку кількість природного корму потрібно витратити для отримання одиниці приросту маси риб, і залежить від смакових якостей корму; для олігохет він дорівнює 2, а для науплій артемії -- 4, для дафній -- 6. Хоча олігохети за своїм хімічним складом є багатшими на білки та жири, ніж дафнії, але мінеральних речовин вони містять менше [35]. Споживання олігохет сприяє більшому темпу росту личинкам осетрових риб, ніж споживання дафній, але сприяє виникненню анемії -- вміст гемоглобіну знижується до 10%, за нормативного значення 25%. Загалом, олігохети є не бажаним живим кормом для личинок осетрових риб, зокрема, збільшення їх відносного вмісту у раціоні останніх призводить до суттєвого погіршення загальних рибогосподарських показників, виникнення порушень обміну речовин, а частка в раціоні понад 30% може призвести до відходу близько 47% [36].

Пошук оптимального рецепту штучних стартових кормів для осетрових риб на теренах колишнього Радянського Союзу був розпочатий у 40-х роках ХХ ст. такими відомими вченими як В. В. Мільштейн, Г. С. Карзинкін, О. Л. Гордієнко, Р. В. Афонич, Е. В. Солдатова та багато інших [4, 37]. Вони виходили з того, що організму, який швидко росте і розвивається, необхідні нуклеїнові кислоти для внутрішньоклітинного біосинтезу білка. На ранніх стадіях розвитку потреба в нуклеїнових кислотах задовольняється організмами зоопланктону (природні корми) або продуктами мікробного синтезу (в штучних кормах). Харчова цінність для риб як природних, так і штучних компонентів кормів визначається не тільки наявністю поживних речовин в достатній кількості, але й доступністю цих речовин для травної системи, тобто можливістю їх перетравлення і всмоктування. Згодом було доведено, що для годівлі молоді осетрових риб є сенс використовувати корми з вмістом білка не менше 48-55% та жиру 8-12%. Оскільки фізіологічна повноцінність і ефективність комбікормів визначається доступністю протеїну для перетравлення власними ферментами риб в ранньому постембріогенезі, то при використанні стартового комбікорму для осетрових риб головним завданням є вибір зі збалансованим загальним складом поживних речовин: фракційного складу білків, ліпідів, незамінних жирних кислот, доступних для засвоєння вуглеводів, вітамінів [38-40]. В наш час найбільш ефективними збалансованими повноцінними стартовими кормами для даного виду риб є продукція НТЦ «Аквакорм» (Російська Федерація), «Tetra Werke Company» або «Panto Forellengold Brutt» (Федеративна Республіка Німеччина), «BioMar Group» (Королівство Данія), «Aller Aqua» (Республіка Польща), «Coppens International B.V.» (Королівство Нідерланди), «Skretting» (Французька Республіка). В крайньому випадку, на нетривалий час ці комбікорми можуть бути замінені форелевим комбікормом РГМ-6М або короповим РК-С чи «Еквізо» [9]. На відміну від комбікормів для форелі та лосося, корми для осетрових риб містять меншу кількість ліпідів за оптимального співвідношення лінолевої (C₁₈H₃₂O₂) і ліноленової (C₁₈H₃₀O₂) жирних кислот, що визначається специфікою метаболічних процесів [7]. Вважається, що чим різноманітніший склад комбікорму, тим вища його поживність. Встановлено, що найбільшу ефективність має кормовий білок, який являє собою суму протеїнів тваринного і рослинного походження. Доведено, що для оптимального розвитку личинок осетрових риб рівень розчинних білків у штучних кормах повинен становити не менше 33-37%, за вмісту в них поліпептидів 41-43% і олігопептидів 14%. Для регулювання в комбікормах рівня розчинних білків, полі- та олігопептидів можна використовувати препарат «Суберкон» -- концентрований рибний бульйон, в якому рівень розчинного білка та поліпептидів вищий у 6 разів, порівняно з їх вмістом у рибному борошні [41]. Загальновизнано, що найефективніші рецепти рибних комбікормів містять 5-10 основних компонентів різної природи, не враховуючи добавок вітамінів, мінеральних солей та інших біологічно активних речовин [42].

Так, для збагачення стартових кормів вітаміном Е (токоферолом), каротиноїдами доречно застосовувати препарат «Вітатон рибний». Він є натуральним джерелом Р-каротину, на відміну від традиційно застосовуваних каротиноїдів штучного походження (астаксантину та кантоксантину), оскільки являє собою інактивовану біомасу гриба Blakeslea trispora, отриману за спеціальною технологією з використанням продуктів переробки кукурудзи. Він містить у своєму складі 90-92% сухої речовини, 25-30% протеїну (у зв'язаних та вільних амінокислотах), 55-60% ліпідів (переважають фосфоліпіди, дигліцериди, тригліцериди), 8-9% золи, 8% Р-каротину. Рекомендоване введення до комбікорму в кількості 400 мг/кг [43].

На підставі виробничого досвіду, багатьма вченими рекомендовано за використання стартових комбікормів російського виробництва для осетрових риб, включати до їх рецептур гідролізати рибного білка із середнім ступенем гідролізу в кількості не більше 10% для насичення низькомолекулярними протеїнами. Зокрема, розроблений препарат «Амінок» може застосовуватись у складі стартового комбікорму ОСТ-6. Він є продуктом гідролізу рибного протеїну, і його введення до складу раціону риб дозволяє збільшити ефективність їх вирощування, зменшити кормові витрати (з 1,9 од. до 1,1 од.), підвищити виживання (в середньому на 12%), збільшити темп росту молоді в 2,27 рази [44]. Розроблений спеціальний полівітамінний премікс ПО-5 і вітамінно-мінеральний премікс ВМП ПО-5 містять необхідні для реалізації потенцій росту і розвитку осетрових риб вітаміни і мікроелементи. Так, їх склад характеризується підвищеним вмістом аскорбінової кислоти, вітаміну Е (10 г/кг), рутину (0,05 г/кг) та фітину (0,01 г/кг) [21]. Норма введення цього преміксу в кормосуміш становить 1%. Використання преміксу ПО-5 в комбікормах для ранньої молоді осетрових риб збільшує темп їх росту в 1,7 рази та знижує кормові витрати до 1,0-1,2 од. [45, 46]. Дослідженнями встановлено, що додавання до раціону личинок осетрових риб вітаміну Е підвищує активність їх живлення та збільшує індекс наповнення шлунково-кишкового тракту приблизно вдвічі [47].

Однією з головних вимог до штучного корму є рівноцінність його білкового складу живим кормовим організмам, а саме представленість у ньому простих сполук білка. В першу чергу, це зумовлено тим, що кислі протеїнази (рН<5) шлунково-кишкового тракту осетрових риб відрізняються низькою активністю. Наприклад, активність трипсину, який виділяється в спіральному відділі кишечника у перші дні після вилуплення, зростає лише за остаточного переходу на екзогенне живлення. В свою чергу, така особливість ферментів пов'язана з тим, що функціонування травної системи осетрових риб починається з її задніх відділів, хоча формування травного тракту і печінки починається під час ембріонального періоду. Зазвичай, остаточне завершення розвитку всіх відділів шлунково-кишкового тракту відбувається на 40-50 добу після вилуплення ембріонів, за середньої довжини тіла у севрюги 8 см, у російського осетра -- 10 см [30]. Згідно з теорією О. М. Уголєва, на наступних етапах годівлі риб для нормального їх розвитку виникає необхідність у кормі з полімерними сполуками білка все більшої молекулярної маси [48]. Для нормалізації травлення та підвищення темпу росту завдяки стимуляції вироблення ферментів (амілаз, ліпаз та пектинів) застосовується «Субтіліс» -- пробіотичний препарат, виготовлений з бактерій Bacillus subtilis та Bacillus licheniformis. В складі стартових комбікормів при вирощуванні ранньої молоді осетрових риб він має найбільш позитивний ефект за тривалого використання, до набуття рибами маси 3 г. Його фармакокінетика спрямована на заселення кишківника конкурентоспроможними штамами бактерій-пробіонтів, які здійснюють неспецифічний контроль над чисельністю умовно-патогенної мікрофлори шляхом витіснення її зі складу кишкового мікробіоценозу [48].

Іншою суттєвою вимогою до штучних кормів є їх висока сенсорна привабливість, що зумовлено керівною роллю фази попереднього контролю якості корму зовнішніми смаковими рецепторами у харчовій поведінці ранньої молоді осетрових риб. Смакова чутливість є єдиною сенсорною системою, яка регулює фінальну фазу харчової поведінки, коли визначається якість захопленого кормового об'єкту, його відповідність харчовим вимогам особини та приймається остаточне рішення щодо ковтання чи відторгнення їжі. Заковтування корму відбувається лише після того, як об'єкт, що потрапив до ротової порожнини буде обстежений за допомогою внутрішньоротової рецепції -- смакової та механо-сенсорної. Лише після цієї завершальної фази харчової поведінки, якщо підтверджується відповідність смакових якостей об'єкта харчовим потребам осетрових риб, та якщо він за своєю структурою є прийнятним для них, відбувається заковтування. Оскільки формування хемосенсорних систем в онтогенезі осетрових риб розпочинається на стадії передличинок, цілком можливою видається необхідність використання харчових хімічних стимуляторів при вирощуванні ранньої молоді осетрових риб [26].

Дослідження темпів росту личинок стерляді виявили, що застосування під час переходу на активне живлення виключно штучних кормів не є ефективним, оскільки вони уповільнюють приріст маси тіла риб та провокують підвищення їх відходу до 14,5% [2, 49, 50]. Встановлено, що остаточне виключення живих кормових організмів з раціону ранньої молоді осетрових риб доцільно проводити за їх маси не менше 2 г. Зокрема, годівля наупліями артемії протягом 12 годин після вилуплення забезпечує збільшення іхтіомаси личинок осетрових риб приблизно на 30% [23]. Окрім цього, європейські препарати «Selco-Experimental» та «Selco-DHA» застосовують для підвищення поживної цінності науплій артемії за допомогою біоінкапсуляції. Вони являють собою дрібнодисперсний комплекс екстрагованих жирів та вітамінів, після збагачення емульсією якого науплії артемії містять високий рівень докозагексаєнової (C₂₂H₃₂O₂) і ейкозапентаєнової (C₂₀H₃₀O₂) поліненасичених жирних кислот (ПНЖК). Використання збагачених таким чином науплій артемій в годівлі осетрових риб дозволяє підвищити темп лінійно-вагового росту: збільшити довжину особин на 12,86% та їх масу в півтора рази (за 14 діб використання) [49, 50]. Крім того, використання науплій артемії, збагачених ПНЖК, позитивно впливає на метаболізм личинок осетрових риб, зменшуючи їх відхід майже на 5% та прискорюючи ріст на 15% [2]. Тим не менш, за використання живих кормів необхідно враховувати, що фізіологічна потреба в амінокислотах ранньої молоді осетра, розрахована за ікрою, становить (у % від сухої речовини корму): лейцину -- 4,6-5,1; ізолейцину 3,4-3,7; валіну -- 3,1--3,5; фенілаланіну -- 2,5-2,8; треоніну -- 2,8-3,1; лізину -- 4,0-4,4, метіоніну -- 1,0-1,1; аргініну -- 3,0-3,3; гістидину -- 0,6-0,7. Баланс незамінних амінокислот у живих кормових організмах досить близький до співвідношення їх у білку ікри та тіла мальків осетра, однак, щодо відношення до лізину рівень метіоніну в них нижчий у 5-6 разів, а гістидину вищий у 1,5-3 рази [41]. Крім того, виявлено, що різноякісність корму прямо пропорційно впливає на фізіологічний стан ранньої молоді. Так, в осетрових риб її плавальна здатність підвищується при внесенні живих кормових організмів (здатних до активного руху) та штучних кормів (рухаються лише пасивно). Поєднання живих кормових організмів та штучних кормів дозволяє також забезпечити надходження максимально повнішої інформації для риб про навколишнє середовище, що впливає на формування і розвиток їх специфічних органів нюху та бічної лінії [28].

Низька ефективність повної відмови від використання живих кормових організмів зумовила широке застосування комбінованої схеми годівлі ранньої молоді осетрових риб, яка базується на поєднанні живих кормових організмів та штучних кормів. У зв'язку з цим, вченими розроблена схема поєднання сухого комбікорму ОСТ-6 та живих кормових організмів -- дафній і каліфорнійського черв'яка (Eisenia foetida). Вона передбачає годівлю молоді осетрових видів риб у такій відповідності: до маси 0,3 г -- 30% дафній + 30% ОСТ-6; до маси 0,5 г -- 10% дафній + 10% каліфорнійського хробака + 20% ОСТ-6; до маси 1,5 г -- 15% каліфорнійського черв'яка + 10% ОСТ-6; до маси 2 г -- 10% каліфорнійського черв'яка + 8% ОСТ-6. За використання лише комбікорму ОСТ-6, без організмів зоопланктону, норми годівлі ранньої молоді осетрових риб такі: до маси 0,3 г -- 35-37%, до маси 0,5 г -- 25-27%, до маси 1,5 г -- 12-15%, та до маси 3,0 г -- 8% [44]. Одним з кращих поєднань для переходу личинок російського осетра на годівлю штучними кормами є застосування науплій артемії та стартового корму фірми «Сорреш International B.V.». За поступового заміщення живого корму штучним, цей етап займає близько 15 діб [51]. Згодовування личинкам після переходу на активне живлення поєднання природних кормових організмів та штучних кормів позитивно відображається на висоті складок, розмірах епітеліальних клітин та розвитку рельєфу слизової оболонки шлунку і кишківника [26]. Кияновою О. В. та іншими науковцями виявлено, що в перші 15 діб вирощування є сенс додавати до штучного корму препарат «Анфелан» -- антиоксидант штучної природи, що перешкоджає окисненню ліпідів та вітамінів, тим самим підвищуючи ефективність використання протеїну і енергії, зниженню інтенсивності перекисного окиснення ліпідів, вмісту малонового діальдегіду, дієнових кон'югатів та основ Шиффа в печінці [52].

Якщо звикання до штучного корму починається зі згодовування його пилоподібних фракцій, то згодом вони збільшуються залежно від маси молоді. Таким чином, фракція (розмір крупки) стартових кормів варіює від 0,3 мм до 2,0 мм. Під час переходу до більшої за розміром фракції рекомендовано змішувати її з крупкою попереднього розміру [9, 33]. При вирощуванні личинок осетрових риб до маси 100 мг добова кількість стартового корму не нормується, годівля проводиться в міру споживання корму. Однак, орієнтовне значення добового раціону для риб цієї категорії становить 20-25% від маси тіла. Добова норма корму для риб масою від 100 до 500 мг знаходиться на рівні 12-18% від маси тіла, масою від 0,5 до 3 г -- 6-12% [7, 26, 30]. Добові норми годівлі комбінованими кормами розраховуються на період 5-10 днів (залежно від віку риби) з урахуванням температури води, середньої маси молоді та її кількості. Визначення середньої маси риб проводять один раз на п'ять діб, починаючи з моменту її переходу на активне живлення. Чисельність риб визначається з урахуванням загиблої [8, 33].

У процесі підрощування необхідно контролювати густоту посадки та розмірну структуру осетрових риб в кожному басейні. За досягнення маси риб 0,2-0,3 г, кожні 10 днів слід проводити сортування молоді, виділяти три розмірні групи: велику, середню і дрібну. Необхідність сортування пояснюється харчовою конкуренцією в період інтенсивного росту молоді і неможливістю точного визначення кількості згодовуваного корму за умов, коли індивідуальна маса окремих риб в одному басейні відрізняється більш ніж на 50% [8, 33]. На початку переходу личинок на екзогенне живлення дуже важливо дотримуватися правильного способу внесення корму -- задати його в місця їх скупчення. Рівень води в цей час бажано знижувати до 10-15 см, а після годівлі знову підвищувати. Корм (крупку) необхідно вносити по стінці басейну, щоб привчити личинок брати корм спочатку з поверхні стінок, а потім з дна басейну. Це зумовлено тим, що личинки, які не звикли живитися з твердої поверхні, в подальшому не зможуть живитися взагалі, тому що будова їх органів захоплення і заковтування їжі не пристосується до живлення з дна. Порушення цього правила може призвести до підвищеної смертності риб. Після адаптації молоді до споживання корму з дна його можна вносити в зоні водоподачі, де з потоком води він буде розподілятися по дну басейна [7]. Незважаючи на те, що дотримання нормативів внесення живих кормових організмів та штучних кормів в процесі підрощування ювенільних стадій осетрових риб в УЗВ, забезпечує більшу технологічність і контрольованість процесу годівлі, в першу чергу необхідно орієнтуватись на ступінь інтенсивності їх споживання [54]. Слід зазначити, що хоч застосування автоматичних кормороздавачів для сухих кормів є ефективним на всіх етапах вирощування осетрових риб і дозволяє підвищити їх виживання в середньому на 5-7%, однак у не великих за об'ємом УЗВ воно є економічно не вигідним [44]. Крім того, ручне внесення кормів на ранніх стадіях їх розвитку, хоча й досить працемістке, проте необхідне, оскільки забезпечує не лише доступність та свіжість корму, а й додатковий нагляд за поведінкою риби [28]. В період переходу на живлення штучними кормами осетрові риби високочутливі до якості води та корму. А, отже, у цей період варто приділяти увагу техніці роздання корму та проводити вручну очищення дна та стінок басейнів або лотків перед кожною годівлею. Також, важливим є очищення чи заміна фільтруючих решіток на стоці води з басейнів, а розмір вічка їх сіток має змінюватись від 1 мм (під час витримування передличинок) до 2 мм (в процесі переходу на активне живлення) і далі поступово до 7 мм (в період вирощування молоді масою понад 10 г). В міру росту осетрових риб, вічко сітки, осередок зливного екрану на «ліхтарях», «склянках» повинно збільшуватись від 1 мм [8, 15, 33]. Накопичення залишків корму може призвести не лише до зниження якості води, а й до гострого отруєння особин під час заковтування зіпсованого корму. Крім того, бажано кожні три доби проводити тератологічний аналіз кількох живих та більшої частини загиблих особин. Це забезпечить вчасне виявлення аномалій (найчастіше -- грудних плавців, форми голови, нюхових органів, форми тіла, зябрових кришок, травної системи), повноту оцінки їх розвитку і рибницьких якостей [8, 14]. Однією з ознак отруєння кормами є роздуте черевце або невеликі гематоми ближче до анального отвору. В цих випадках є сенс зменшити кратність годівлі та провести ретельний гідрохімічний аналіз; інколи короткотривалий період голодування допомагає знизити відхід риб [53].

ВИСНОВКИ ТА ПЕРСПЕКТИВИ ПОДАЛЬШОГО РОЗВИТКУ

Формування ремонтно-маточних стад різних видів осетрових риб на сучасному етапі розвитку осетрівництва в Україні визначається успішністю підрощування їх ювенільних стадій. В останні десятиріччя найбільш ефективною зарекомендувала себе біотехнологія вирощування осетрових риб з використанням УЗВ. Традиційна технологія годівлі молоді осетрових риб живими кормовими організмами є недостатньо ефективною через низку причин різноманітної природи, тому актуальності набуває оптимізація переходу личинок на годівлю штучними кормами. Личинки осетрових риб мають досить розвинену систему травлення. Для них характерний низький ступінь продукування ферментів, насамперед протеолітичних, що розщеплюють білки. Внесення кормів до переходу на активне живлення осетрових риб дозволяє створити оптимальні умови розвитку і сприяє підвищенню рибницько-біологічних показників під час витримування личинок та за наступного їх вирощування. Перехід ранньої молоді на активне живлення з додаванням до кормового раціону штучних кормів є складним та відповідальним моментом в біотехніці вирощування осетрових риб. Хоча ювенільні стадії різних видів осетрових риб можуть реалізувати свої високі потенційні можливості росту лише після їх переходу на високоенергетичні, фізіологічно збалансовані штучні корми, необхідно використовувати й живі кормові організми під час переходу риб на екзогенне живлення. Саме тому перспективними є дослідження, спрямовані на створення інноваційних рішень для підвищення ефективності підрощування ювенільних стадій осетрових риб з поступовим переходом на годівлю штучними кормами.

ЛІТЕРАТУРА

1. Сравнительная оценка применения сухих полнорационных комбикормов европейского производства при выращивании осетровых рыб / В. Г. Чипинов, А. А. Красильникова, М. В. Коваленко [и др.] // Вестник АГТУ. 2012. № 2. С. 99--103.

2. Интенсивное выращивания ранних стадий развития осетровых рыб / Р. Кольман, М. Прусинска, М. Чепуркина [и др.] // Аквакультура Центральной и Восточной Европы: настоящее и будущее : II съезд NACEE : тезисы докл. Кишинев, 2011. С. 118--120.

3. Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России (справочное, учебное пособие) / [Пономарев С. В., Гамыгин Е. А., Никоноров С. И. и др.]. Астрахань : Нова плюс, 2002. 264 с.

4. Абросимова Н. А. Корма и кормление молоди осетровых рыб в индустриальной аквакультуре : автореферат дис. на соискание уч. степени докт. биол. наук : спец. 03.00.10 «Ихтиология» / Абросимова Н. А. М., 1997. 76 с.

5. Васильева Л. М. Кормление осетровых рыб в индустриальной аквакультуре / Васильева Л. М., Пономарев С. В., Судакова Н. В. Астрахань : НПЦ по осетроводству «БИОС» ; ГУП «Издательско-полиграфический комплекс «Волга», 2000. 87 с.

6. Моя Библиотека. Выдерживание предличинок и подращивание личинок рыб [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://mybiblioteka.ru/2-18247.html.

7. Югра-агро. Кормление осетровых рыб [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://ugra-agro.ru/fish_feed_main/vostok-agro/293-kormlenie-osetrovyh.html.

8. Чебанов М. С. Руководство по искусственному воспроизводству осетровых рыб / Чебанов М. С., Галич Е. В., Чмырь Ю. Н. М. : ФГНУ Росинформагротех, 2004. 148 с.

9. Портал о фермерском хозяйстве. Кормление осетровых рыб [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://pro-fermu.ru/kormlenie-osetrovyih-ryib.

10. Развитие личинок осетровых рыб [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://www.activestudy.info/razvitie-lichinok-osetrovyx-ryb.

11. Желтов Ю. А. Кормление разновозрастных ценных видов рыб в фермерских рыбных хозяйствах / Желтов Ю. А. К. : ИНКОС, 2006. 221 с.

12. Пономарёв С. В. Физиологические основы создания полноценных комбинированных кормов с учетом этапности развития организма лососевых и осетровых видов рыб / С. В. Пономарёв, Е. А. Гамыгин, А. Н. Канидьев // Вестник АГТУ. 2010. № 1. С. 132--139.

13. Теория критических периодов [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://mydocx.ru/1-133678.html.

14. Кончиц В. В. Технологические особенности выдерживания предличинок ленского осетра до перехода на активное питание в условиях Республики Беларусь / В. В. Кончиц, О. В. Усова // Аквакультура Центральной и Восточной Европы: настоящее и будущее : II съезд NACEE : тезисы докл. Кишинев, 2011. С. 120--125.

15. Кольман Р. Применение установок с замкнутым водоснабжением (УЗВ) в осетроводстве Польши / Р. Кольман, Б. Здановски // Рециркуляционные технологии в крытых и открытых системах : руководство : AQUAREDPOT, г. Вильнюс (Литва), 13-14 мая 2013 г. : тезисы докл. семинара. Институт рыболовства, аквакультуры и ирригации, 2013. С. 32--47.

16. Васильева Т. В. Рыбохозяйственные и экологические аспекты эффективности искусственного воспроизводства осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна : дис. ... канд. биол. наук : спец. 03.02.06 «Ихтиология» / Васильева Т. В. Астрахань, 2010. 165 с.

17. Мильштейн В. В. Осетроводство / Мильштейн В. В. М. : Легкая и пищевая промышленность, 1982. 152 с.

18. Биотехника воспроизводства осетровых [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://geolike.ru/page/gl_118.htm.

19. Коваленко М. В. Особенности организации исследований по аквакультуре осетровых рыб в аквакомплексе научно-экспериментальной базы «Кагальник» / М. В. Коваленко, В. Г. Чипинов // Актуальные проблемы обеспечения продовольственной безопасности юга России: инновационные технологии для сохранения биоресурсов, плодородия почв, мелиорации и водоснабжения : Междунар. науч. конф., Ростов-на-Дону, 27-30 сент. 2011 г. : матер. Ростов н/Д. : ЮНЦ РАН, 2011. С. 60--62.

20. Магомаев Ф. М. Товарное рыбоводство / Магомаев Ф. М. Астрахань: Изд- во КспНИРХ, 2007. С. 418--421.

21. Опыт выращивания осетровых рыб в условиях замкнутой системы водообеспечения для фермерских хозяйств / [Матишов Г. Г., Матишов Д. Г., Пономарева Е. H. и др.]. Ростов н/Д. : ЮНЦ РАН, 2006. 72 с.

22. Гуркина О. А. Выращивание ленского осетра до массы 1 кг в условиях установки замкнутого водоснабжения / О. А. Гуркина, П. А. Грищенко, Е. В. Пономарёва // Современные способы повышения продуктивных качеств сельскохозяйственных животных, птицы и рыбы в свете импортозамещения и обеспечения продовольственной безопасности страны : Междунар. науч.- практ. конф., Саратов, 14-16 мая 2015 г. Саратов, 2015. С. 25--28.

23. Чепуркина М. А. Оптимизация методов кормления осетровых рыб в период раннего онтогенеза [Электронный ресурс] / М. А. Чепуркина, Т. А. Голубкова. Режим доступа : http://dspace.vniro.ru/handle/123456789/2396.

24. Киселев А. Ю. Установки с замкнутым циклом водоиспользования и технологии выращивания в них объектов аквакультуры / А. Ю. Киселев // Рыбное хозяйство : обзорная информация. 1997. Вып. 1. 80 с. (Серия Аквакультура).

25. Разведение осетров [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://kursak.net/razvedenie-osetrov.

26. Васильева Л. М. Влияние раннего внесения корма на выживаемость личинок севрюги и веслоноса / Л. М. Васильева, С. О. Некрасова // Естественные науки. 2010. № 4(33). С. 59--63.

27. Некрасова С. О. Повышение эффективности выращивания молоди севрюги (Acipenser stellatus Pallas) и веслоноса (Polyodon spathula Walbaum) на основе особенностей их поведения в раннем онтогенезе : дис. ... канд. биол. наук : спец. 03.00.10 «Ихтиология» / Некрасова С. О. Астрахань, 2006. 175 с.

28. Никитина С. М. Внесение кормов для осетровых рыб до перехода на активное питание [Электронный ресурс] / С. М. Никитина, Н. В. Чибисова. Режим доступа : ЬИр:/^'л^.тюгоЫк.гиМо81с/Тезисы+докладов+19-23+апреля+2010+ rc/shk-10.html.

29. Агеец В. Ю. Влияние биологически активных веществ на морфо-физиологические характеристики молоди ленского осетра при подращивании / В. Ю. Агеец, С. И. Докучаева, В. Д. Сенникова // Вопросы рыбного хозяйства Беларуси. 2014. Вып. 30. С. 111--120.

30. Судакова Н. В. Сравнительная эффективность продуктов микробного синтеза в составе стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб : автореф. дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук : спец. 03.00.10 «Ихтиология» / Судакова Н. В. М., 1998. 29 с.

31. Некрасова С. О. Определение начала кормления предличинок осетровых рыб по особенностям их поведения / С. О. Некрасова, Л. М. Васильева // Поведение рыб : IV Всеросс. конф. с международным участием, Борок, Россия, 19-21 окт. 2010 г. : мат. докл. М. : АКВАРОС, 2010. С. 292--297.

32. Пат. 2363153 Российская Федерация. Способ выращивания молоди осетровых рыб [Электронный ресурс] / [Каренгина Т. В., Самотеева В. В., Яковлев С. В. и др.]. Режим доступа : http://www.findpatent.ru/patent/236/2363153.html.

33. Кормление молоди осетровых искусственными кормами [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://rosagroportal.ru/article/current/535/kormlenie_molodi_osetrovyh_iskusstven nymi_kormami.

34. Технология разведения осетров. Часть 1. Кормление молоди [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://forummira.ru/tehnologija/razvedenie-osetra/kormlenie-molodi.html.

35. Кормление молоди осетровых рыб в бассейнах [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://ribvod.ru/kormlenie-molodi-v-basseynah.

36. Корнієнко В. О. Оптимізація основних технологічних параметрів при підрощуванні личинок російського осетра : дис. ... канд. біол. наук : спец. 06.02.03 «Рибництво» / Корнієнко В. О. К., 2004. 188 с.

37. Карзинкин Г. С. К нормативам кормления молоди осетровых и белорыбицы / Г. С. Карзинкин // Труды ВНИРО. 1951. Т. XIX. С. 25--38.

38. Брайнбалле Я. Руководство по аквакультуре в установках замкнутого водоснабжения / Я. Брайнбалле // Введение в новые экологические и высокопродуктивные замкнутые рыбоводные системы. Копенгаген : Международная организация «ЕВРОФИШ» при поддержке Субрегионального бюро ФАО по Центральной и Восточной Европе, 2010. С. 13--32.

39. Пономарев С. В. Осетроводство на интенсивной основе / С. В. Пономарев, Ф. М. Магомаев. Махачкала : Эко-пресс, 2011. 352 с.

40. Рекомендации по кормлению осетровых рыб в условиях рыбоводных хозяйств Казахстана / [Койшибаева С. К., Бадрызлова Н. С., Федоров Е. В., и др.]; Министерство сельского хозяйства Республики Казахстан; АО «Казагроинновация». Астана : Казахский научно-исследовательский институт рыбного хазяйства, 2011.

41. Саенко Е. М. Биологические основы оптимизации белкового питания молоди осетра при искусственном кормлении : дисс. ... канд. биол. наук : спец. 06.02.05 «Физиология, биохимия и биотехнология сельскохозяйственных животных» / Саенко Е. М. Ростов н/Д., 1998. 120 с.

42. Разработка кормления и использования корма [Электронный ресурс]. Режим доступа : http://refvip.ru/ref_fc15e3c1af432920aa6582629e9426a9.html.

43. Грозеску Ю. Н. Новый каротиносодержащий препарат в составе комбикормов для осетровых рыб / Ю. Н. Грозеску, М. А. Митрофанова // Вестник АГТУ. 2004. № 2(21). С. 81--88.

44. Чипинова Г. М. Технологические особенности кормления молоди осетровых рыб при индустриальном выращивании : дисс. . канд. биол. наук : спец. 03.00.10 «Ихтиология» / Чипинова Г. М. Астрахань, 2006. 149 с.

45. Абросимова К. С. Проблемы выращивания личинок и мальков осетровых рыб в интенсивной аквакультуре и пути их решения / К. С. Абросимова, Н. А. Абросимова, Л. М. Васильева // Фундаментальные исследования. 2015. № 2(9). С. 1882--1886.

46. Пономарева Е. Н. Оптимизация методов выращивания объектов индустриальной аквакультуры на ранних этапах онтогенеза : дис. ... докт. биол. наук : спец.: 03.00.10 «Ихтиология» / Пономарева Е. Н. Астрахань, 2003. 336 с.

47. Опыт подращивания личинок ленского осетра, полученных от впервые созревших самок в условиях ОАО «Рыбхоз «Селец» / В. В. Кончиц, А. Л. Савочкин, В. Г. Федорова // Аквакультура Центральной и Восточной Европы: настоящее и будущее : II съезд NACEE : тезисы. докл. Кишинев, 2011. С. 125--130.