Голод и жажда: этологические особенности животных разных видов и возрастов

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего пРофессионального образования российский государственный аграрный университет - МСха имени К.А. Тимирязева (ФГБОУ ВПО ргау - МСХА имени К.А. Тимирязева)

Факультет зоотехнии и биологии

Кафедра физиологии, этологии и биохимии животных

КУРСОВАЯ РАБОТА

по дисциплине: "Прикладная этология"

на тему: "Голод и жажда: этологические особенности животных разных видов и возрастов. Нейрогуморальные механизмы насыщения"

Проверил

Ксенофонтова А. А.

Выполнил

Кравцова С. В.

Москва 2015

Содержание

Введение

1. Теоретическая часть

1.1 Голод и аппетит

1.2 Механизм формирования голода

1.3 Жажда

1.4 Механизм формирования жажды и солевого аппетита

1.5 Техника поедания корма и поения у кошек и собак

1.6 Кормление и поение хорьков

2. Практическая часть

2.1 Методика эксперимента

2.2 Ход эксперимента и результаты

Заключение

Список литературы

Введение

Пищевое поведение является одной из самых интересных форм поведения животных. Поэтому люди так стремятся покормить животных в зоопарке или понаблюдать за тем, как едят их домашние питомцы. Очевидно, что потребление пищи доставляет животным большое удовольствие. А чувство сытости радикальным образом изменяет их дальнейшее поведение: животные снижают уровень общей активности, становятся менее агрессивными. У них возрастает уровень терпимости к себе подобным и представителям других видов.

Голод и жажда соперничают с такими доминирующими мотивациями, как боль, страх и сексуальное возбуждение. Для поиска пищи и воды животные мобилизуют весь свой личный, коллективный и филогенетический опыт. Поэтому пищевое поведение видотипично. Однако, по причине высокой биологической значимости пищевой потребности животные в состоянии голода и жажды часто ломают устоявшиеся стереотипы поведения. Например, многие виды диких животных в зимнее голодное время преодолевают страх перед человеком и перемещаются из леса в населенные пункты в поисках пищевых ресурсов [1].

Домашние животные находятся в полной зависимости от человека в части обеспеченности кормами. В неволе животные получают корма, количество и качество которых задает человек. Искусственный рацион домашних животных достаточно однообразен и не меняется на протяжении многих поколений. Такая ситуация приводит к изменению пищевого поведения домашних животных. Особенно это влияет на пищедобывающую активность, которой они лишаются из-за человеческого контроля, что увеличивает у них долю свободного времени.

Этот результат не всегда рассматривается как положительное явление. Зачастую свободное время животные занимают драками или избыточной неподвижностью (сон и отдых). Это отрицательно сказывается на общем состоянии животных. Если в условиях ограниченной свободы животные имеют много свободного времени и демонстрируют патологические формы поведения, агрессию, их свободное время, возможно, следует ограничить. С этой целью разрабатывались специальные устройства, которые вынуждали животных совершать дополнительные движения при кормлении: например, пищу куда-нибудь прячут, маскируют, перемешивают с подстилкой или же меняют график кормления.

Таким образом, очевидно, что пищевое поведение животных в неволе существенно изменяется. В зависимости от решаемых человеком задач технологией кормления можно как ограничивать поведенческую активность животных, так и стимулировать ее [2].

1. Теоретическая часть

1.1 Голод и аппетит

Специалисты разделяют понятия «голод» и «аппетит». Уолтер Кеннон, вероятно, первым не только разделил эти понятия, но и дал им научное определение. По Уолтеру Кеннону, аппетит -- это состояние психики, ориентированное на потребление пищи определенного рода и в определенной обстановке. Явление аппетита субъективно и наиболее изучено у человека. Исследования аппетита проводятся методом опроса пациентов. Доказано, что аппетит возникает избирательно (условно-рефлекторно) на определенные виды пищи, место или время. Аппетит может возникнуть и пропасть без удовлетворения. Например, когда преднамеренно портят внешний вид изначально аппетитного блюда. Аппетит появляется и на фоне сытости, когда после плотного обеда испытуемому дополнительно предлагается блюдо повышенной привлекательности. Он отражает избирательную пищевую потребность животного организма (например, потребность в соленом, в сладком или кислом). Субъективизм аппетита может быть следствием неправильного воспитания, извращения.

Голод, в отличие от аппетита, всегда возникает на базе дестабилизации гомеостаза. Другими словами, голод имеет под собой объективную физиолого-биохимическую основу. Голод, в отличие от аппетита, не исчезает сам по себе, он прекращается только после приема определенного количества пищи и стабилизации определенных констант гомеостаза. Таким образом, если аппетит ориентирован на качественные характеристики пищи, то голод -- на ее количество.

Субъективные ощущения голода у животных нам неизвестны. Трудно заподозрить, что они принципиально отличаются от таковых у человека. Голод оценивается человеком как дискомфортное состояние, нудное неприятное чувство в подложечной области, переходящее в тошноту. Продолжительный голод может сопровождаться головной болью, легкой дрожью, общей физической слабостью, потливостью.

Чувство голода является одной из главных мотиваций поведения животных. Эмоциональную окраску приобретают лишь биологически очень важные потребности. Биологическое назначение эмоции голода заключается в том, чтобы срочно и гипертрофированно сообщить о пищевой потребности и своевременно построить программу пищедобывания.

Голод должен быть удовлетворен за счет кормодобывающей активности и потребления корма. Никакая другая поведенческая активность не может компенсировать голод. Голодные животные мобилизуют весь свой жизненный опыт (врожденные и приобретенные навыки) для добывания пищи. При этом наблюдаются самые различные локомоции -- от поедания собственного кала до сложных орудийных действий.

Исследователей поведения животных, помимо локомоций и секреторных реакций при голоде, всегда занимал вопрос о внутренних побудительных механизмах пищевого поведения. В современном представлении голод есть результат изменений, происходящих в животном организме и дестабилизирующих гомеостаз. Изменение физических и химических констант внутренней среды приводит к изменениям в состоянии центральной нервной системы с чувственной окраской (эмоция), которые и принято называть голодом [3].

1.2 Механизм формирования голода

Голод - результат снижения концентрации веществ в крови и депо, выражает потребность в питательных веществах. Существуют субъективные ощущения голода. Внешнее объективное проявление голода - пищевое поведение, направленное на устранение причины, вызвавшей голод.

В основе чувства голода лежит электрическая активность определенных нервных структур.

Пищевой центр -- сложный гипоталамо-лимбико-ретикулокор-тикальный комплекс. Результаты экспериментов на животных свидетельствуют, что ведущим отделом являются латеральные ядра гипоталамуса. При их поражении наблюдается отказ от пищи (афагия), а при электрическом раздражении через вживленные в мозг электроды--повышенное потребление пищи (гиперфагия). Эту часть пищевого центра называют центром голода, или центром питания. Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к гиперфагии, а их раздражение -- к афагии. Считают, что в этих ядрах локализован центр насыщения. Между ним и центром голода установлены реципрокные отношения, т. е. если один центр возбужден, то другой заторможен. Описаны и более сложные отношения между этими ядрами.

Гипоталамические ядра представляют собой только часть (хотя и весьма важную) пищевого центра. Нарушение пищевого поведения происходит также и при поражении лимбической системы, ретикулярной формации и передних отделов коры больших полушарий.

Функциональное состояние гипоталамических ядер пищевого центра зависит от импульсов, поступающих с периферии от различных экстеро- и интероцепторов, состава и свойств притекающей к мозгу крови и находящейся в нем цереброспинальной жидкости. В зависимости от механизмов этих влияний предложено несколько теорий голода.

Теории голода. Одной из них признается, что ощущение голода и пищевое поведение вызываются импульсами от периодически сокращающегося свободного от пищи желудка. Эти сокращения желудка, повторяющиеся примерно через каждые 1,5-2 часа и длящиеся 15--20 минут, назвали «голодными». При наполнении желудка пищей (и раздувании в нем резинового баллона) эти сокращения прекращаются и поступающие от желудка импульсы подавляют голод. Это так называемая локальная теория голода.

Однако имеются данные о том, что периодические сокращения желудка не совпадают с ощущениями голода у человека и проявлениями пищевого поведения у животных. Люди, у которых по соответствующим показаниям удален желудок, также ощущают голод. Периодические сокращения желудка есть у человека и некоторых плотоядных животных, но при этом пищевое поведение характерно и для других видов [4].

Насыщение - это не только снятие чувства голода, но и ощущение удовольствия, полноты в желудке после приема пищи. Постепенно это ощущение угасает. В насыщении существенную роль играют психологические факторы, например привычка есть мало или много, в определенное время и т. д.

Состав крови голодных и накормленных животных различен, что отражается на пищевом поведении: переливание голодному животному крови накормленного снижает у него пищевую мотивацию и количество принимаемой пищи. Имеются свидетельства различия свойств цереброспинальной жидкости накормленных и сытых животных [5].

Теории насыщения. В зависимости от вида веществ, с которыми связывают изменение состояния пищевого центра, предложено несколько теорий. Согласно глюкостатической теории, углеводный обмен влияет на аппетит через гипоталамические рецепторы, состояние которых изменяется в зависимости от различия в содержании глюкозы в артериальной и венозной крови. Аминацидостатическая теория отводит сигнальную роль аминокислотам крови, которые тормозят пищевой центр, особенно некоторые из них. Липостатическая теория связывает возбуждение пищевого центра с высвобождением липидов из жировых депо. Считают, что если глюкостатический механизм определяет кратковременные изменения состояния пищевого центра, то липостатический -- долговременные его состояния.

Каждое из пищевых веществ используется в «метаболическом котле» организма, и его состояние контролируется пищевым центром по интегральным показателям. В роли сигналов об этом выступают теплообразование, компоненты цикла трикарбоновых кислот (Кребса), состояние энергетического баланса организма. Согласно термостатической теории, избыточное тепло, связанное с метаболическими процессами (и температурой окружающей среды), оказывает тормозное влияние на пищевой центр, является сигналом насыщения. Прием пищи увеличивает теплообразование (специфическое динамическое действие пищи) и участвует в формировании чувства насыщения. Метаболическая теория отводит сигнальную роль циркулирующим в крови ключевым компонентам цикла трикарбоновых кислот.

Роль таких метаболических сигналов и факторов, формирующих эти сигналы с помощью изменения метаболизма организма, деятельности пищеварительной системы, выполняют гормоны. К их числу относятся гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, панкреатический полипептид), гипоталамо-гипофизар-ной системы (тиролиберин, кортиколиберин, нейротензин, соматотропин), щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин, кальцитонин), гормоны пищеварительного тракта (арэнтерин, холецистокинин, гастрин, бомбезин), половые гормоны (эстрогены, андрогены), эндогенные и экзогенные опиаты (морфиноподобные вещества). Эти горомны изменяют функциональное состояние пищевого центра и как следствие -- пищевое поведение.

В целом это зависит от интеграции экстеро- и интероцепторных нервных и различных активирующих и тормозных гуморальных влияний, а также влияний других центров мозга на пищевой центр [4].

1.3 Жажда

Жажда является более приоритетным стимулом поведения животных по сравнению с голодом.

Жажда служит очень сильной мотивацией поведения животных. Эмоция жажды создает условия для первоочередного удовлетворения потребности в воде. Приоритетность питьевого поведения при жажде биологически оправдано. Во-первых, у подавляющего большинства животных не существует органов депонирования воды, т. е. вода не запасается животными впрок. Во-вторых, пагубные последствия дегидратации организма столь велики, что на ее фоне удовлетворение других потребностей выглядит полной бессмыслицей.

Частота приема воды зависит от многих факторов, среди которых можно назвать состав рациона, режим питания, температуру окружающей среды, физическую нагрузку, лактацию у самок [1].

Специалисты отмечают наличие межпородных различий в потреблении воды животными. Браманский, зебувидный скот, буйволы пьют реже и при этом выпивают меньшее количество воды по сравнению с представителями европейских пород крупного рогатого скота. Межпородные различия характерны и для мелкого рогатого скота. Овцы и козы аридной зоны (например, курдючные овцы) более экономны в потреблении воды по сравнению с романовскими овцами.

В процессе эволюции у аборигенных видов засушливых районов выработался уникальный механизм рационального использования воды. Так, верблюд дромадер при наличии сочного корма вообще не пьет воду. В других условиях он потребляет от 1 до 60 л питьевой воды.

Терпимость к дегидратации организма у разных видов и экологических типов животных неодинакова. Наиболее радикальные адаптации к дефициту воды приобрели пустынные животные. Аридные зоны населены представителями разных систематических групп. Такие аборигены пустынь типа беспозвоночных, как насекомые, пауки, скорпионы, обходятся без воды длительное время. Успех их существования в пустыне определяется тем, что на протяжении эволюции у них выработались все известные виды приспособлений к жизни в пустыне. Но ярче всего выглядят морфологические и поведенческие адаптации.

Обитатели пустынь, полупустынь и степей имеют пониженный основной и продуктивный обмен. Это обстоятельство крайне важно для понимания особенностей их поведения. Низкий уровень обмена предполагает пониженную теплопродукцию. Количественные измерения выявили 2-кратную разницу в интенсивности основного обмена у большой песчанки и грызунов, не адаптированных к жизни в аридной зоне (лабораторные крысы, гребенщиковая песчанка).

Животные аридной зоны отличаются медлительностью и неповоротливостью. Представим на мгновение поведенческие стереотипы верблюда, хомяка или сурка. Движения этих животных отличаются особой рациональностью. Лишние движения требуют дополнительной энергии и воды. Любопытно, что для обслуживания мышечных сокращений у пустынных животных используется метаболическая вода, т. е. вода, образующаяся при окислении жиров и углеводов. Эта драгоценная вода не расходуется на терморегуляцию (охлаждение за счет испарения воды).

Еще одним приспособлением этологического характера к условиям дефицита воды является роющая активность животных. Эта поведенческая адаптация дает возможность как беспозвоночным, так и эволюционно более развитым животным (например, песчанкам, крысам), использовать почвенную влагу и экономить воду за счет сокращения испарения с поверхности тела.

У тех животных, которые исчерпали свои поведенческие, физиологические и биохимические адаптационные возможности, может быть еще один инструмент адаптации -- спячка и диапауза. Последнее явление проявляется в том, что животные приобретают резистентность к отсутствию воды и высокой температуре среды обитания путем снижения интенсивности обмена веществ. Диапауза предполагает прекращение роста, питания, размножения. У некоторых насекомых, особенно на стадии личинки, диапауза затягивается на несколько месяцев.

Вода необходима животным для терморегуляции и обслуживания метаболических процессов.

У кенгуровой крысы можно вызвать обезвоживание организма путем увеличения метаболических затрат воды. В экспериментальных условиях такой результат получают при назначении животным высокобелковой диеты, например, за счет включения в рацион соевых бобов, жмыха, гороха. Образующаяся в процессе катаболизма азотсодержащих веществ мочевина повышает осмотическое давление и pH внутренней среды, т. е. изменяет одну из наиболее жестких констант гомеостаза. Для понижения осмотического давления и выведения мочевины из организма требуется вода. Поэтому белковая нагрузка приводит к дегидратации животного организма. Таким образом, становится понятным биологический смысл изменения поведения животных в условиях дефицита питьевой воды. В целях сохранения жизни животному остается одно -- вообще отказаться от пищи.

В условиях высоких температур атмосферного воздуха и его низкой относительной влажности поведение животных меняется. Они ограничивают локомоции, сокращают потребление корма и становятся разборчивыми к его составу. В предельно экстремальных условиях пустынные животные прибегают к последнему маневру -- они впадают в спячку и таким образом экономят влагу и сохраняют жизнеспособность [6].

1.4 Механизм формирования жажды и солевого аппетита

Жажда - состояние организма, возникающее при отсутствии воды. Она возникает:

1) при возбуждении перифорникальных ядер во время уменьшения жидкости за счет активации волюморецепторов;

2) при уменьшении объема жидкости (происходит повышение осмотического давления, на что реагируют осмотические и натрийзависимые рецепторы);

3) при подсыхании слизистых оболочек ротовой полости;

4) при местном согревании нейронов гипоталамуса.

Различают истинную и ложную жажду. Истинная жажда появляется при уменьшении уровня жидкости в организме и сопровождается желанием выпить. Ложная жажда сопровождается подсыханием слизистой оболочки ротовой полости [7].

Таким образом, пищевой центр регулирует деятельность системы пищеварения и обеспечивает различные формы пищедобывающего поведения организмам человека и животных.

Установлено, что физиологическими стимулами жажды являются уменьшение внутри- и внеклеточного жидкостных пространств при потере воды (абсолютная дегидратация, обезвоживание) или при увеличенном поступлении натрия без потери воды (относительная дегидратация). В обоих случаях основной причиной перераспределения воды между клеткой и межклеточной жидкостью является повышение концентрации натрия во внеклеточном пространстве и соответственно увеличение осмоляльности внеклеточной жидкости. Чувство жажды возникает также при уменьшении объема циркулирующей крови (например, при кровопотере). Найдены специфические рецепторы, реагирующие на увеличение осмоляльности (осморецепторы) или на уменьшение объема крови, притекающей к сердцу (объемные рецепторы). Они расположены как на периферии, так и непосредственно в области промежуточного мозга (в гипоталамусе). Импульсы от рецепторов слизистой ротовой полости, желудка и рецепторов, расположенных непосредственно в промежуточном мозгу, поступают в так называемый интегративный центр жажды - совокупность ряда нейронных скоплений в различных зонах гипоталамуса, объединенных друг с другом сложными межнейронными связями. Импульсы от рецепторов интегрируются, и в специфических зонах мозга формируются мотивация жажды, стимуляция питьевого поведения. Одновременно с этим стимулируется ограничение экскреции воды почками благодаря выделению в кровь из нейрогипофиза антидиуретического гормона, регулирующего реабсорбцию воды в почечных канальцах.

Поддержание нормальной концентрации натрия во внеклеточной жидкости может осуществляться не только путем контроля экскреции этого иона почками, но частично и благодаря контролю его потребления. Хорошо известно, что животные, обитающие в ареалах, удаленных от морских источников соли, активно ищут солончаки и лижут соль. К настоящему времени сведений о механизмах солевого аппетита значительно меньше, чем о механизмах жажды. Тем не менее работами, выполненными на козах и кроликах в Институте экспериментальной физиологии и медицины (Университет Мельбурна, Австралия) и Кембриджском университете (Англия), установлены некоторые механизмы, определяющие потребление соли [8]. Для выявления области мозга, которая вовлекается в индукцию солевого аппетита, была использована методика локального орошения отдельных участков мозга через тончайшие иглы. Оказалось, что в гипоталамусе локализован не только центр жажды, но и центр солевого аппетита, причем зоны двух центров не перекрываются. Стимулом для возбуждения нейронов является снижение концентрации натрия в цереброспинальной жидкости вследствие недостаточного поступления этого иона или потери через желудочно-кишечный тракт. Рецепторы, участвующие в стимуляции солевого аппетита, как и рецепторы жажды, расположены на периферии (в сосудистом ложе) и в мозгу. Однако стимуляция солевого аппетита определяется главным образом рецепторами мозга, реагирующими на изменение концентрации натрия в церебральной жидкости, и менее зависит от концентрации этого иона в плазме крови, то есть от периферических рецепторов.

Различные гормональные факторы могут вовлекаться в регуляцию солевого аппетита. Известно, что солевой аппетит значительно возрастает у беременных или кормящих животных. Этот эффект наблюдается и у ложнобеременных особей, указывая на то, что стимуляция солевого аппетита зависит от изменения гормонального баланса матери (уровня эстрогенов и прогестерона, пролактина и окситоцина), а не от потребностей растущего плода. После отъема молодняка у матерей потребность в соли резко падает. Солевой аппетит возрастает в стрессорной ситуации при нарастании в крови надпочечниковых стероидов.

Жажда и солевой аппетит, побуждая к поиску воды и натрия и стимулируя их потребление, могут частично восстановить водно-солевой гомеостаз, то есть нормальный объем циркулирующих жидкостей, концентрацию в них натрия и общую осмоляльность. Однако несомненно, что основную роль в обеспечении постоянства водно-солевых констант плазмы крови играют специальные системы, регулирующие выделение воды и натрия почками в точном соответствии с потребностями организма.

Осмоляльность плазмы крови и внеклеточной жидкости определяется главным образом натрием, поскольку натрий является основным внеклеточным катионом, и 85% эффективного осмотического давления зависит от натрия с сопутствующими анионами. На долю остальных осмотически активных веществ приходится примерно 15%, и регуляция осмоляльности жидкостей внутренней среды фактически сводится к поддержанию постоянства соотношения воды и натрия. Экскреция воды почкой регулируется антидиуретическим гормоном нейрогипофиза (АДГ) и в конечном итоге определяется теми факторами, которые влияют на скорость синтеза и секреции АДГ и его эффект в почке [9].

Сенсорный механизм антидиуретической системы представлен осморецепторами с высокой чувствительностью к отклонению осмоляльности плазмы крови. После открытия английским физиологом Е. Вернеем осмочувствительных элементов в гипоталамусе дальнейший прогресс в изучении локализации и функции центральных осморецепторов был обусловлен развитием электрофизиологических исследований и радиоиммунного способа определения концентрации АДГ. В опытах на различных животных было установлено, что при введении через катетер в сонную артерию или непосредственно в мозг через микроэлектрод 2%-ного раствора хлорида натрия увеличивается активность отдельных нейронов, расположенных в зоне III желудочка. Такие нейроны располагались в области супраоптического и паравентрикулярного ядер, то есть скопления крупноклеточных нейронов над перекрестом зрительного тракта и около стенки III желудочка, в которых осуществляется синтез АДГ - стимулятора реабсорбции воды в почке. Осморецепторы мозга сигнализируют об отклонениях от нормального уровня осмоляльности крови, притекающей к мозгу.

Однако в системе, регулирующей баланс воды, мониторинг осмотического равновесия обеспечивается не только осморецепторами мозга. Осморецепторы могут локализоваться не только в мозгу, но и в других тканях, прежде всего в печени, куда притекает кровь от желудочно-кишечного тракта [10].

1.5 Техника поедания корма и поения у кошек и собак

Этологически схожая пара (потенциальные хищники) -- собаки и кошки -- при внимательном рассмотрении демонстрируют разную технику поедания корма.

Пищу собаки захватывают зубами и языком. Губы тонкие, малоподвижные, почти не принимают в этом участия. У собак различают три типа зубов - резцы, клыки и коренные зубы (премоляры и моляры). Мощные и прекрасно смыкающиеся челюсти, способные «разрезать» корм, но не жевать его. Хорошо развитые поверхности коренных зубов позволяют им разгрызать кости и разжевывать твердые корма. У собак больше моляров и премоляров, чем у кошек, что может объяснить их большую склонность к всеядности, тогда как кошки - облигатные хищники (рис. 5).

Однако собаки тщательно пищу не пережевывают, а отрывают куски и проглатывают, поэтому в ротовой полости корм долго не задерживается и не успевает сильно пропитаться слюной. Хрящи и кости собаки подвергают грубому дроблению с помощью моляров, но даже при этом собаки не оставляют попыток проглотить крупные куски целиком. Более того, считают, что в желудке собак корм более полно переваривается, если он плохо пережеван. Иногда, при поедании крупных кусков мяса, собака производит движения, напоминающие пережевывания, но на самом деле происходит перекусывание куска на более мелкие.

Кошки отдают предпочтение мелким кускам корма, которые они к тому же подвергают тщательному измельчению, независимо от консистенции корма. Интересно, что моляры кошек выглядят совершенно непригодными для жевания. Они имеют игольчатую форму с острыми вершинами. Тем не менее кошки тщательно и долго пережевывают даже относительно мягкую и влажную пищу -- мясо, творог, хлеб [11].

Считалось, что собаки пьют иначе, чем кошки, погружая язык в воду и захватывая жидкость подогнутыми краями языка. И всё же, несмотря на внешние различия и не слишком большую аккуратность, собаки лакают воду тем же способом, что и кошки, пишет ScienceNews.

Впервые точно механизм поения воды кошками зафиксировал инженер из MIT, профессор Гарольд Эджертон в 1940 году: животное вытягивает язык вертикально вниз, а кончик языка, изогнутый назад в форме латинской буквы J, образует «ложечку». Таким образом, первой к поверхности жидкости прикасается лицевая (верхняя) сторона языка. Однако с помощью современных методов видеосъемки, позволяющих фиксировать картинки с высокой частотой, ученые выяснили, что лицевая сторона языка - единственная поверхность, касающаяся жидкости (рис. 1).

Кошки, лакая, заворачивают кончик языка не вперед, как собаки, а наоборот, назад. Они касаются языком поверхности и затем резко убирают его обратно в пасть; за счёт сил поверхностного натяжения и прилипания к языку жидкость поднимается столбом и захватывается пастью животного до того, как под действием гравитации упадёт обратно. Такой же столб жидкости можно увидеть, если положить ладонь плашмя на поверхность воды, а потом резко поднять руку (рис. 2). При этом оказалось, что маленькие ворсинки на языке, которые, как считалось ранее, помогают кошкам лакать, вообще в этом процессе не участвуют.

Особенно удивительным в этом является способность кошек правильно рассчитать время: когда струя воды, поднятой языком по инерции, максимально велика, кошка захватывает ее ртом. Количество жидкости, поглощаемое кошкой за один «глоток», зависит от размера ее языка и скорости его движения.

Изучая животных в зоопарках и покадровые съемки на YouTube, ученые установили, что дикие животные из семейства кошачьих, такие как тигры и леопарды, применяют тот же механизм, пишет The Science Daily. Домашние кошки делают четыре «глотка» в секунду, каждый раз съедая столбик жидкости высотой 0,1 мм, а крупные кошки -- тигры или львы -- лакают гораздо медленнее [15]. животное голод поедание корм

Учёные, работавшие с кошками, полагали, что у собак всё происходит иначе. На видеозаписях они замечали, что собачий язык погружается в воду (а не касается лишь поверхности) и его края сгибаются слегка вниз. Было решено, что собаки не используют столб жидкости, а пьют ту воду, что осталась в краевых складках языка; иначе говоря, собачий язык служит животным чем-то вроде пригоршни. В статье, опубликованной в журнале Biology Letters, зоологи из Гарвардского университета (США) утверждают, что механизм лакания у собак такой же, как у кошек. Авторы работали со скоростной видеосъёмкой с использованием рентгеновского излучения, чтобы снять животных, пьющих жидкость с добавлением солей бария (рис. 3). Как оказалось, жидкость, которая удерживается между языком и его подогнутыми краями, благополучно утекает обратно, когда собака вытаскивает язык из воды. Собака пьёт не за счёт зачерпывания, а с помощью всё того же столба жидкости, поднимающегося вслед за языком. Зоологам удалось также увидеть, что после попадания в пасть жидкость не вытекает обратно благодаря альвеолярным отросткам верхнего нёба, куда её отправляет язык. По словам исследователей, у кошек жидкость задерживается в пасти тоже за счёт верхних альвеолярных отростков. Ну, а загнутые края языка помогают собакам лакать вязкие и жирные растворы, которые плохо поднимаются вслед за языком.

Обе группы животных имеют схожее строение ротовой полости, так что в использовании ими почти одинакового способа лакания нет ничего необычного. Собаки, хотя и хлебают с шумом и брызгами, используют тот же самый столб жидкости, что и кошки. Кошки просто аккуратнее -- за счёт точного касания языком поверхности жидкости [16].



1.6 Кормление и поение хорьков

Хорьки тоже относятся к отряду хищных, как кошки и собаки. В природе основным объектом питания являются грызуны - мыши и полевки, а также мелкие птицы, птенцы и яйца, лягушки, крупные насекомые, рыба, падаль. Пойманную добычу хорьки поедают целиком, в их пищеварительный тракт попадают мясо, внутренности, немного костной и соединительной ткани и шерсти. Единственная пища растительного происхождения, которая попадает в организм - это содержимое желудка и кишечника жертвы (полупереваренное зерно, трава и др.).

Жевательный аппарат хорьков плохо приспособлен к разжевыванию корма. Зубы хорьков созданы только для захвата, разрывания, откусывания. У них меньше, чем у травоядных, коренных зубов, служащих для перетирания пищи. Ложные коренные зубы имеют острые зазубренные края и служат для захватывания пищи и растирания ее на куски. Челюсть роликообразными суставными отростками жестко крепится в челюстном суставе. Смещение ее в сторону, движение вперед и назад невозможно, что обусловливает надежную хватку челюстными клещами. Верхняя челюсть несколько выдвинута вперед, благодаря чему во время смыкания зубы верхней челюсти скользят по зубам нижней челюсти и режут мясо по типу ножниц.

Ротовая полость хорьков обладает относительно малой вместимостью, в результате чего пища почти не пережевывается, а сразу же проглатывается. Из-за особенностей анатомического строения желудка - его малого объема (20 мл), тонких эластичных стенок - пища в нем не растирается и не размельчается. Отделы кишечника переходят один в другой без заметного изменения диаметра кишечной трубки. Кишечник у хищников значительно короче, чем у травоядных. Отношение длины тела к длине кишечника у хорьков составляет примерно 1:4. Для примера, отношение длины тела к длине кишечника у собаки составляет 1:6. Длина пищеварительного тракта хорька составляет 2 м, что в два раза короче, чем у кошек [13].

Малая длина кишечника у хищников обусловливает быстрое прохождение пищи через желудочно-кишечный тракт. Непереваренные остатки съеденного корма появляются в кале хорька спустя 3-4 часа. Через 6 часов желудок может быть уже пуст. В связи с небольшой длиной и емкостью толстого кишечника, а также отсутствием у хорьков слепой кишки не происходит бактериального переваривания пищи. Этим объясняется и плохая усвояемость растительных кормов, что обуславливает постоянный дефицит витаминов группы В. Из питательных веществ углеводы перевариваются хуже, чем белок и жир. Как и у большинства хищников, у хорьков в слюне отсутствует амилаза, которая отвечает за расщепление сахара и крахмала [12].

Биомеханика поения хорьков схожа с техникой кошек и собак. Воду пьют часто, больше 20 раз в течение дня. В норме полагается от 30 до 50 мл воды в сутки на один килограмм веса, норма зависит еще и от типа питания. Недостаточное потребление воды будет провоцировать неправильное пищеварение, усиленный запах от мочи в силу ее концентрированности, образование в закисленной белками моче минеральных кристаллов, провоцирующих процесс образования камней и песка. В летний период малое потребление воды может вызывать отказ от еды, резкое снижение веса.

К особенностям пищевого поведения хорьков можно отнести запасание корма. Эти животные склонны к накоплению, зарыванию, запасанию пищи. Это природный инстинкт, который помогает его диким сородичам выживать в условиях дикой природы. Хорьки, живущие на воле, постоянно устраивают разнообразные кладовые, которые в экстремальных ситуациях помогают им выжить [14].

2. Практическая часть

Целью данной курсовой работы является изучение и описание особенностей поведения разных видов животных, при этом относящихся к этологически схожим видам (потенциальные хищники).

В рамках поставленной цели сформулированы следующие задачи:

1. Изучение основных понятий, обзор данных из литературных источников;

2. Проведение экспериментального исследования поведения животных в условиях пищевой депривации в течение 24 и 48 часов, а также водной депривации в течение 24 часов;

3. Описание полученных результатов и исследование психических процессов животных через их поведение.

Для достижения поставленной цели и выполнения задач исследования было проведён эксперимент в феврале 2015 года в частной квартире. Объектом изучения стали кошка, собака и хорёк. За контроль взято поведение при нормальном режиме кормления.

Схема опыта представлена на рисунке 6.

2.1 Методика эксперимента

Объекты наблюдения все здоровы и развиты соответственно своему возрасту:

Кормление животных осуществлялось сухими кормами. Характеристики кормов, суточное потребление корма и воды указаны в таблице 1.

Таб. 1 Нормы кормления животных

Наименование	Вид животного
	Собака	Кошка	Хорёк
Название корма	Hills Science Plan Adult Small & Miniature	Royal Canin Feline Health Nutrition Sensible 33	Pro Plan Junior
Обменная энергия, ккал/100 г	369	456	404
Суточная норма корма, г	80	40	25
Кормление, раз/сут	2-х разовое	2-х разовое	вволю
Поение (жидкость)	вода	вода	вода
Суточная норма поения, мл	250	150	50

В начале эксперимента были взвешены разовые порции корма, измерены разовые порции приёма воды, животные взвешены, полученные данные записаны в таблице 2.

Таб. 2 Разовые порции корма и воды, масса животных до эксперимента

Показатель	Вид животного
	Собака	Кошка	Хорёк
Порция корма, г	40	20	8
Порция воды, мл	80	50	5
Масса, кг	4,00	3,00	0,75

Таб. 3 Соотношение разных форм поведения при нормальном режиме кормления, %

Формы поведения	Вид животного
	Собака	Кошка	Хорёк
Сон	30	40	70
Лежание	20	25	10
Вставание	10	10	2
Хождение	25	10	5
Поедание корма	7	5	5
Поение воды	5	3	5
Груминг	1	5	1
Другие формы	2	2	2

2.2 Ход эксперимента и результаты

Эксперимент условно был разделён на этапы.

За контрольный этап принят период полноценного кормления и поения животного. Результаты наблюдения за поведением в этот период записаны в таблицу 3.

Первый этап эксперимента. С вечера последнего дня контрольного этапа животных подвергли суточной пищевой депривации. На следующий день осуществлялось кормление и наблюдение за поведением животных, данные фиксировались и указаны в таблицах 4, 5, 6 по видам животных.

В течение суточного ограничения корма животные периодически подходили к миске и обнюхивали. К концу дня при приближении человека к миске шли за ним и садились рядом с миской. Собака более спокойно переносила голод, кошка же пару раз запрыгивала на стул, чтобы её лучше заметили. Хорёк же при обнаружении отсутствия корма в миски уходил спать.

Таб. 4 Соотношение разных форм поведения собаки при разных стресс факторах, %

Формы поведения	Стресс фактор
	Пищевая депривация, 24 часа	Пищевая депривация, 48 часов	Водная депривация, 24 часа
Сон	32	40	25
Лежание	21	23	20
Вставание	10	4	15
Хождение	13	5	15
Поедание корма	10	12	7
Поение воды	6	5	10
Груминг	5	10	7
Другие формы	3	1	1

Второй этап эксперимента. После первого этапа животных двое суток кормили и поили, согласно нормам. С вечера последнего дня животных подвергли 2-хсуточной пищевой депривации. На следующий день осуществлялось кормление и наблюдение за поведением животных, данные фиксировались и указаны в таблицах 4, 5, 6 по видам животных.

В первый день ограничения корма животные вели себя более спокойно, чем во второй день. На вторые сутки отсутствия кормления собака часто ходила за человеком, подолгу сидела у миски, даже старательно облизала её и смотрела на человека. Когда разносился запах какой-нибудь еды, то лапой скребла по ноге человека. Кошка на вторые сутки была раздражена, подолгу сидела у миски, запрыгивала на подоконник, мяукала, а под конец дня просто легла в коридоре и не вставала. Хорёк на вторые сутки голодания начал греметь миской, лотком, дверцей клетки и подолгу проявляла поисковую активность.

Таб. 5 Соотношение разных форм поведения кошки при разных стресс факторах, %

Формы поведения	Стресс фактор
	Пищевая депривация, 24 часа	Пищевая депривация, 48 часов	Водная депривация, 24 часа
Сон	38	41	16
Лежание	20	15	23
Вставание	10	5	11
Хождение	5	5	12
Поедание корма	7	13	1
Поение воды	5	5	11
Груминг	13	15	25
Другие формы	2	1	1

Третий этап эксперимента. После второго этапа животных двое суток кормили и поили, согласно нормам. С вечера последнего дня животных подвергли суточной водной депривации. На следующий день осуществлялось поение и наблюдение за поведением животных, данные фиксировались и указаны в таблицах 4, 5, 6 по видам животных.

Первую половину дня ограничения воды животные пару раз подходили к миске, обнюхивали и уходили. К концу дня собака сидела возле миски; кошка, запрыгнув в раковину, облизывала стенки раковины и кран; хорёк подолгу стояла возле поилки и пыталась из неё пить.

Таб. 6 Соотношение разных форм поведения хорька при разных стресс факторах, %

Формы поведения	Стресс фактор
	Пищевая депривация, 24 часа	Пищевая депривация, 48 часов	Водная депривация, 24 часа
Сон	59	45	48
Лежание	15	20	18
Вставание	3	5	8
Хождение	4	3	7
Поедание корма	10	15	5
Поение воды	5	6	10
Груминг	2	5	3
Другие формы	2	1	1

В конце каждого этапа узнавалось количество съеденного корма (выпитой воды), путём разницы наполненной и опустошённой миски. Так же в конце эксперимента все животные были взвешены, чтобы узнать массу тела (таб. 7).

Таб. 7 Разовые порции корма, воды и масса животных после эксперимента

Показатель	Вид животного
	Собака	Кошка	Хорёк
1 этап (корм), г	47	23	10
2 этап (корм), г	55	32	12
3 этап (вода), мл	90	65	10
Масса, кг	3,90	2,75	0,70



Заключение

В результате эксперимента по полученным данным можно сказать, что животные разных видов по-разному реагируют на разные условия и стресс факторы.

При нормальном кормлении и поении у хорька преобладают неактивные формы поведения над активными - 80:20 (%), большую часть своего времени он старается уделить сну - 70%. У кошки тоже неактивные формы преобладают, но с меньшей разницей - 65:35 (%), из неактивных форм больший процент у сна - 40%. У собаки же соотношение неактивных к активным формам поведения одинаковое - 50:50 (%), за счёт того, что он старается больше двигаться и меньше спать: хождение - 25%, сон - 30%.

В условии стресс факторов собака старалась экономить больше энергии и меньше двигаться, за счёт чего у нее соотношение неактивных и активных форм менялось по сравнению с контрольным этапом в сторону увеличения неактивных форм: 1 этап - 50:47 (%), 2 этап - 63:37 (%), 3 этап - 45:55 (%). Скорее всего это связано с тем, что собака подходила более рациональнее к затратам энергии, стараясь тратить её на поиск корма и на переваривание после кормления.

Кошка в условиях стресса больше внимания уделяла грумингу и становилась более активной, так соотношения неактивных к активным формам поведения на 1 этапе составили 58:42 (%), что уже меньше, чем на контрольном этапе. А на 2 и 3 этапе ещё меньше: 56:44 (%) и 39:61(%) соответственно.

Хорёк в условиях стресса также проявил больше активных форм поведения, что может быть связано с его видоспецифичным поведением, которое проявляют его сородичи на природе. Хорьки занимаются поиском корма, его добычей, а после стараются запасти корм впрок, делают разные тайники на случай голодания. Поэтому хорёк стал уделять меньше внимания сну, чем при нормальном кормлении, когда ничего его не тревожило. Итого на 1 этапе эксперимента соотношение было 74:26 (%), на 2 этапе - 65:35 (%), на 3 этапе - 66:34 (%).

После пищевой депривации разовые порции корма весили больше, чем на контрольном этапе: после суточной депривации у собаки порция корма увеличилась на 7 г., после 2-хсуточной на 15 г; у кошки - на 3 г и 12 г; у хорька - на 2 и 4 грамма соответственно.

Также увеличилось количество выпиваемой воды за раз после водной депривации: у собаки - на 10 мл, у кошки - на 15 мл, у хорька - на 5 мл.

В конце эксперимента животные немного потеряли в весе: собака похудела на 100 г, кошка - на 150 г, хорёк - на 50 г. Животные были вялыми и раздражёнными, что говорит о недостатке витаминов, микроэлементов и энергии в организме, поступающих с пищей, и повышенной возбудимости нервной системы, связанной со стрессовой ситуацией. Подобные изменения в весе и поведении животных при более продолжительной стрессовой ситуации могут негативно сказаться на здоровье и психики животного, потому необходимо полноценное кормление и поение.

Список литературы

1. Иванов, А. А. Этология с основами зоопсихологии: Учебное пособие / А. А. Иванов. - СПб.: Издательство «Лань», 2007. - 624 с.

2. Тинберген, Н. Поведение животных / Н. Тинберген. - Издательство «Мир», 1978 - 192 с.

3. Скопичев, В.Г. Физиология животных и этология / В.Г. Скопичев, Т.А. Эйсымонт, Н.П. Алексеев, И.О. Боголюбова, А.И. Енукашвили, Л.Ю. Карпенко // Под ред. Т. С. Молочаевой. - Учебное пособие - М.: Колос, 2004. - 720 с.

4. Покровский, В. М. Физиология человека. Том 2 / В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько. - М.: Медицина, 1997. - 368 с.

5. Судаков, К. В. Нормальная физиология. Курс физиологии функциональных систем / К. В. Судаков. - М.: Медицинское информационное агенство, 1999

6. Мак-Фарленд, Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция: Пер. с англ. / Д. Мак-Фарленд. - М.: Мир, 1988. - 520 с.

7. Лакомкин, А.И. Голод и жажда (В физиологическом аспекте) / А.И. Лакомкин, И.Ф. Мягков. - М.: Медицина 1975.

8. Физиология водно-солевого обмена и почки. - СПб.: Наука, 1993.

9. Финкинштейн, Я.Д. Осморегулирующая система организма высших животных / Я.Д. Финкинштейн. - Новосибирск: Наука, 1983.

10. Иванова, Л.Н. Физиологические механизмы регуляции водно-солевого баланса у животных и человека / Л.Н. Иванова - Соросовский образовательный журнал №10, 1996 - с. 4-12.

11. Скопичев, В.Г. Частная физиология. Ч. 3. Физиология собак и кошек / В.Г. Скопичев и др. - М.: Колос, 2008.

12. Лысов, В.Ф. Физиология и этология животных / Т.В. Ипполитова, В.И. Максимов и др. - М.: Колос, 2004.

13. Орлов, А.Ф. Этология домашних и диких животных / Лекция. - М.: 1978.

14. Калинин, Д. А. Домашний хорек и его предок / Д. А. Калинин. - 184 с. - Издатель Д.А. Калинин - 2014

15. Reis, P. M. How Cats Lap: Water Uptake by Felis catus / P. M. Reis, S. Jung, J. M. Aristoff, R. Stocker. - Science, 2010

16. Musinsky , Catherine How dogs lap: ingestion and intraoral transport in Canis familiaris / Catherine Musinsky. - A. W. Crompton , , 2011

Размещено на Allbest.ru