Изучение эколого-фаунистического комплекса вредителей и опылителей люцерны, выращиваемой на семена

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство науки и образования Российской Федерации

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Направление магистерской подготовки

Географический факультет

КУРСОВАЯ РАБОТА

Работу выполнила

Пивень Е.Ю.

Нормоконтролер

канд. биол. наук, доц

Постарнак Ю.А.

Краснодар 2015

Содержание

Введение

1. Аналитический обзор

1.1 Влияние биотических и абиотических факторов на формирование энтомоценоза семенных посевов люцерны

1.2 Биолого - морфологический обзор опылителей люцерны

2. Материал и методы исследования

2.1 Методики по опылителям

2.2 Методики по вредителям

Список использованной литературы

Введение

Увеличение производства высококачественных белковых кормов является одной из главных задач, стоящих перед сельским хозяйством Российской Федерации. Успешное её решение тесно связано с возделыванием многолетних бобовых трав. Однако площади их посевов на юге России не соответствуют потребностям.

В Краснодарском крае, имеются весьма благоприятные условия для нормального роста и выращивания бобовых культур. Однако, несмотря на широкое распространение возделывания люцерны в крае, потенциальные возможности получения высоких урожаев далеко не реализованы. Важнейшим фактором, влияющим на урожайность, является комплексная деятельность вредителей и насекомых - опылителей.

Изучением вредных и полезных насекомых на посевах многолетних бобовых трав на Кавказе занимались еще в 70х - начале 80х гг. Г.Е. Бодренков, 1970; М. Будюк, 1978; Ю. С. Сурков, В.В. Бакалова, 1979; А.В. Ермаков, В.Д. Логвиновский, Ю.Б. Шуровенков, 1984.

На Кубани, а в частности, в центральной зоне Северо-Западного Предкавказья проводились исследования, касающиеся установления взаимосвязи между урожайностью и полезной энтомофауной и урожайностью и вредной энтомофауной культур, особенно люцерны, однако совместное влияние этих двух факторов практически не изучено [Голиков, 1977, 1982]. С тех пор экологическая обстановка изменилась. Распашка естественных угодий, выращивание монокультур, нерегламентированное применение пестицидов приводило лишь к увеличению численности специализированных вредителей и сокращению количества полезных видов. Практически неизученными являются такие вопросы как современный видовой состав и биоэкологические особенности вредителей, опылителей и энтомофагов многолетних бобовых трав; повреждаемость посевов многолетних бобовых трав в зависимости от способов, возраста и фазы развития посева, динамика численности и вредоносность основных фитофагов многолетних бобовых трав, динамику численности опылителей и энтомофагов многолетних бобовых трав.

Все вышеперечисленные вопросы и определили основные направления нашей курсовой работы. В связи с этим дальнейшее изучение комплексного влияния на урожайность люцерны полезной и вредной энтомофауны, особенно применительно к природным и климатическим условиям региона является необходимой и актуальной проблемой.

Поэтому целью курсовой работы явилось теоретическое изучение всех литературных источников, имеющихся по нашей теме.

Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

-изучить современные исследования по влиянию опылителей и вредителей на выращивание люцерны.

-используя литературу, просмотреть влияние биотических и абиотических факторов на морфологию и биологию насекомых

-ознакомиться с методикой исследования, которая в дальнейшем поспособствует правильному написанию магистерской диссертации.

1. Аналитический обзор

1.1 Влияние биотических и абиотических факторов на формирование энтомоценоза семенных посевов люцерны

Переход сельскохозяйственного перехода на рыночные отношения, приведший к негативным изменениям социально-экономических условий хозяйств, одновременно способствовал дестабилизации фитосанитарной обстановки на посевах сельскохозяйственных культур.

Этот период характеризуется также неуправляемым и безудержным ростом затрат на удобрения и пестициды, в значительной мере опережающим стоимость величины сохраненного урожая.

В этих условиях особенно актуальным является расширение посевов многолетних трав, особенно люцерны, являющейся наиболее экономичным и экологичным фактором повышения плодородия почвы.

Специфика возделывания люцерны, единственной для большинства агроклиматической зоны края многолетней бобовой культуры, заключается в ее низкой себестоимости, многократном скашивании в течении вегетативного периода. Она является биологическим структурообразователем почвы, накопителем азота, одним из лучших предшественников пшеницы, риса, кукурузы, технических и овоще-бахчевых культур.

Неслучайно поэтому в научно обоснованных системах земледелия для условий Краснодарского края указано, что посевы люцерны в 11-13- польных севооборотах должны занимать не менее 12-20% посевной площади [«Система ведения агропромышленного производства», 1990]. Это требует стабилизации производства семян. Что позволит оптимизировать посевные площади люцерны.

В настоящее время интегрированная защита растений от вредных организмов направлена на снижение численности отдельных вредителей и затрагивает популяционный уровень взаимоотношений фитофагов и сельскохозяйственных растений. Такой подход позволяет защищать урожай, но не учитывает влияние проводимых защитных мероприятий на агроценоз [Танский, 1991].

Возделывание люцерны в течение ряда лет на одном и том же месте способствует накоплению на ней многих, порой весьма опасных, видов вредителей. Видовой состав насекомых, их численность и вредоносность заметно изменяются в течение вегетационного периода. В систематическом отношении Е.П. Ковальский (1980) ранжирует вредителей вредителей люцерны следующим образом: жесткокрылые - 35,6%, чешуекрылые -15,1, полужесткокрылые -19,8, равнокрылые хоботные - 9,9, прямокрылые -6,8, двукрылые -6,1, перепончатокрылые -1,5, трипсы- 5,3%.

Большинство исследований по изучению энтомоценоза люцерны проведены на популяционном уровне и носят фаунистический характер. На территории бывшего СССР зарегестрировано более 300 видов насекомых, повреждающих люцерну [Кайгородцев, 1965; Мухамедов, Краснопольская, 1966; Ковальский, 1980]. Видовой состав вредителей меняется как в зональном аспекте, так и на протяжении жизни люцерны на одном поле. Поэтому сведения о количестве видов фитофагов в агроценозе люцерны носят узкозональный характер. Так, в условиях Волгоградской области описано более 80 видов вредителей люцерны [Козенко, 1988)] в Нижнем поволжье - 100 видов [Пономаренко, 1949], а в Заволжской зоне Волгоградской области - только 27 видов [Красновская, 1959]. Противоречивый характер носят сведения о количестве видов фитофагов в агроценозе люцерны в различных регионах Северного Кавказа - от 30 до 120 в Краснодарском крае и Ростовской области [Ростовцева, 1967; Артохин, 2001] до 100 в Ставропольском крае [Сторчевой, 1950].

При более длительном изучении групп насекомых их список пополнился новыми видами данного региона. Так, Е.П. Ковальский [1980] отмечен 41 вид клопов на посевах люцерны. В Краснодарском крае отмечено 13 видов апионов [Девяткин, 1981], в Кировской области - более 50 видов чешуекрылых из 4 семейств. [ Рубан, Роик, 1980].

В качестве второстепенных вредителей отмечают, люцерновую тлю, почковых долгоносиков, некоторые виды клопов - слепняков и щитников.

В условиях Северного Кавказа наиболее распространены и вредоносны: фитономус, люцерновый клоп, тихиус, люцерновая толстоножка [Щербиновский, 1940; Моисеев, 1966; Деордиев, 1987; Артохин, 2001 и др.]. Эти же виды, как следует из образа литературы, имеют первостепенное значение и на семенной люцерне в большинстве районов Европейской части страны.

Известно, что люцерна относится к энтомофильным перекрестноопыляемым растениям, поэтому одним из факторов, обеспечивающих повышение урожайности семян люцерны, является своевременное и высококачественное опыление. К опылению люцерны приспособлена большая группа диких одиночных пчел [Благовеенская, 1958; Попов, 1950; Песенко, 1992, и др.].

Встречаются сообщения так же о том [ Жаринов, 1976; Гребенников, 1982, 1983; Волошина, 1982; Голиков, 200 и др.]. что лучшими опылениями люцерны являются дикие пчелы, опыляющие 60-90% цветков от числа посещенных.

Однако, Н.Д. Добрынин [1987, 1995] и другие считают, что одной из главных причин низкой семенной продуктивности люцерны является недостаточный уровень ее опыления насекомыми, иногда не превышающий 15-25%.

В последнее время два десятилетия, когда осуществлялась политика интенсификации сельского хозяйства, стал острее ощущаться недостаток опылителей. Основными причинами их катастрофического снижения является: уменьшение стаций гнездования в результате вспашки земель, бескормица, создавшаяся из-за перерыва в людерносеянии, гибель опылителей от массированного применения пестицидов, сокращение периода использования люцерны в севооборотах [Мельниченко, 1972; Гребенников, 1982; Деордиев, 1982; Волошин, 1998; Медведев, Крахмалев и др, 1987; Красноперов, 1989, и др.]. Перечисленные причины не означают отказа от интенсификации земледелия, а требуют совершенствования способов увеличения численности и активности опылителей.

В это случае вмешательство человека идет по трем направлениям. Во-первых, увеличение количества диких пчел возможно путем искусственного промышленного их разведения [Песенко, 1982; Коваль А., Коваль О., 1990.]. Во - вторых, естественное увеличение количества одиночных пчел происходит за счет создания для них обилия корма и пыльцы в течении летнего периода равномерного подкашивания травостоя, а так же применение биорациональной системы защиты люцерны от вредителей [Писарев, 1953; Понамарев, 1954; Рымашевская, 1982; Голиков, 1986; Деордиев, Шамуратов, 1990; и др.].

Третье направление связано с увеличением потенциала опыления люцерны медоносными пчелами - Aphis melifera L. По данным В.П. Попова (1951); Н.Н. Благовещенский (1954); Понамарева (1954); и других, медоносные пчелы вскрывают от 1 до 15% цветков люцерны. При определенных условиях, а их исследователи насчитывают более десятка , медоносные пчелы могут вскрывать 50-68% цветков [Голиков 2000 и др.].

Ряд авторов считают, что роль медоносных пчел в опылении люцерны незначительна [Попова, 1951; Волошин, 1998 и др.].

Недостаток опылителей. Основными причинами их катострофического снижения является: уменьшение стаций гнездования в результате распашки земель, бескормица, из-за перерыва в люцерносеянии, гибель опылителей из-за массивного применения пестицидов; сокращение использования люцерны в севооборотах [Мельниченко, 1972; Гребенников,1982; Деордиев, 1982; Волошин,1988; Гончаров, Лубенец, 1985; Медведев, Крахмалев и др., 1987; Красноперев,1989 и др.] Перечисленные причины не означают отказа от интенсификации земледелия, а требуют совершенствования способов увеличения численности и активности опылителей.

В последние годы наибольшие урожаи семян люцерны на земном шаре получены в тех местах, где удачно складывались погодные условия, где сохранялось много нераспаханных земель, на которых концентрируются популяции диких пчел, или там, где деятельность опылителей находиться под контролем человека [Технология производства люцерны, 1985; Мельниченко, 1972; Волошин,1998; Артохин, 2000, и др.].

Констатация видового состава фитофагов и энтомофагов характеризует популяционный уровень взаимоотношений в агроценозе люцерны и позволяет принять решение о необходимости проведения защитных мероприятий.

Анализ этих и других опубликованных работ показывает, что популяционный уровень фитофагов в агроценозе люцерны во многом зависит от видового состава энтомофагов и влияния технологии возделывания на их взаимоотношения.

В большинстве работ, посвященных проблемам интегрированной защиты различных сельскохозяйственных культур от вредных организмов, ведущее место занимает идея биологически обоснованного комплекса использования различных методов борьбы в системах защитных мероприятий [Фадеев, 1977; Воронин, Павлюшин,1955; Новожилов, 1955]. В полной мере это положение относится и к защите семенных посевов люцерны [Новожилов, Жуковский, Артохин и др., 1984].

В настоящее время борьба с вредителями - это нечто большее, чем интеграция нескольких способов борьбы. Главной целью является создание прочной системы для обеспечения контроля численности насекомых в течение длительного времени.

1.2 Биолого - морфологический обзор опылителей люцерны

Люцерна - типично перекрестноопыляемое энтомофильное растение, являющееся главной кормовой культурой во многих районах нашей страны. Такая хозяйственная оценка этой культуры складывается из ее высокой урожайности, большого содержания в ней хорошо перевариваемого каротина, углеводов, жира, различных витаминов и минеральных веществ [Люшинский, Прижуков, 1973].

На территории Кубани районировано 15 местных сортов люцерны, выращивание которых требует соблюдения определенных агротехнических приемов. Так, лучше всего люцерна растет на рыхлых почвах слабокислой или нейтральной реакции, богатых всеми элементами питания [Константинова, 1975]. Восприимчива эта культура и к водно-воздушному режиму. Для получения урожая зеленой массы в почве должно быть накоплено достаточное количество влаги, но для урожая семян, особенно в период цветения, влажность почвы оказывает отрицательное действие - растения начинают израстать, жизнеспособность пыльцы снижается и уменьшается количество завязывающихся семян [Суслов, 1970].

Одним из определяющих условий получения семян люцерны следует считать обеспеченность ее посевов достаточным количеством тепла. Высокие урожаи снимают в годы с длительной летней безоблачной погодой, особенно если она приходится на фазы цветения и плодообразования. При малом количестве света в этот период у люцерны начинают опадать бутоны и цветки, что приводит к снижению урожая [Ларин, 1969].

Получение высоких урожаев невозможно также без опыления цветков люцерны насекомыми. Ранее существовало мнение, что люцерна не является энтомофильным растением, а опылению способствует высокая температура и солнечная радиация [Корейша, 1953]. Однако теория самораскрывания не получила последующего подтверждения, дальнейшие исследования показали, что самораскрывание цветков встречается как редкое исключение и люцерна является энтомофильной культурой, что подтвержается строением ее цветка. [Копержинский, Щибря, 1976; Knuth, 1980, Давыдова, 1989].. Особенностью строения является то, что генеративная колонка, образованная девятью сросшимися и одной свободной тычинками, окружающими пестик, закрыта в лодочке. Колонка находится в напряженном состоянии и стремиться выпрямиться вверх, но ее удерживают два роговидных отростка весел [Пономарев, 1974].

Вскрытие цветка люцерны осуществляется насекомыми, среди которых важнейшую роль играют пчелиные, наиболее приспособленные к этому в процессе длительной эволюции [Гринфельд, 1978]. При этом участие медоносных пчел в процессе опыления незначительно, так как они садятся на нижнюю часть цветка и, не раздвигая крылья, просовывают хоботок к нектарнику. При таком положении освобождения колонки, раскрытия и опыления цветков не происходит. В отличие от медоносных пчел, одиночные пчелы садятся на цветок сверху, упираясь задними лапками одно из крыльев, а головой - в парус. Стремясь проникнуть к нектару, они вводят хоботок в зев венчика, цветок люцерны раскрывается, колонка выскакивает из лодочки и ударяет или задевает скользящим движением пчелу, оставляя на ней пыльцу, а имеющаяся на волосках пчелиных пыльца с других цветков люцерны попадает на рыльце пестика. В этот момент происходит перекрестное опыление, поэтому открытые цветки с вскрывшейся лодочкой и прижатой к парусу колонкой уже опылены [Фегри, 1982].

В настоящее время пчелиные широко распространены по земному шару и насчитывают 21 тыс. известных науке видов, принадлежащих к 520 родам и 11 семействам, на территории бывшего СССР описан 2161 вид [Радченко, Песенко, 1994]. Пчелы произошли от сфекоидных ос, от которых они, помимо питания растительной пищей, отличаются наличием различного строения аппарата из волосков для сбора и переноса пыльцы, несущим специальную щетку для счесывания пыльцы с тела и формирования ее в обножку [Расницын, 1988].

Время появления пчел в геологической хронологии остается под вопросом. Ряд авторов [Расницын, 1988; Dietz, 1986 и др.]. сходятся во мнении, что пчелы появились в верхнем мелу. Это совпадает со временем расцвета покрытосеменных растений, пыльца и нектар которых служит пищей для имаго и личинок пчел. Исторической родиной осообразных предков современных пчел считают реликтовые леса юго-Восточной Азии, заселенные ими уже 200 млн. лет назад [Барбарович, 1993].

Уникальная жизненная форма пчел как антофилов позволила позднее расселиться во все благоприятные по климату зоны. Палеозоология показала, что ископаемые пчелы были широко распространены в Европе до ледникового периода, когда там господствовал тропический климат, и вся ее территория была покрыта лесами смешанных пород. Наступление похолодания, объясняющегося перемещением полюса, привело к изменению флоры и фауны. В ледниковую эпоху третичного периода пчелы вымерли в Европе, а современная фауна пчел является результатом вторичного их переселения [Фукарек, 1982].

Проникновение пчел в Европу в послеледниковое время началось примерно 20 тыс. лет назад с началом отступления ледника. Считают, что оно шло из Африки, так как в миоценовую эпоху третичного периода Европа и Африка были соединены [Барбарович, 1993].

Антофилия пчел дала почти неограниченные конкуренцией и условиями среды возможности для экспансии пчел пол всей Земле, куда проникли источники их кормовых ресурсов - цветковые растения. Пчелы вступили фактически в симбиотические отношения с растениями в момент своего появления [Радченко, Песенко, 1994]. Современная флора Земли насчитывает более 390 семейств и не менее 240 тыс. видов цветковых растений, произрастающих в различных экологических условиях и составляющих основную массу растительного вещества биосферы. При этом более 80% растений по способу опыления являются энтомофильными, около 19% - анемофильными и менее 1% опыляются птицами и летучими мышами [Гроссгейм, 1961].

Широко распространенным заблуждением является утверждение об участии в процессе опыления различных групп насекомых, питающихся нектаром или пыльцой растений. Участие в опылении иных видов насекомых, трофически связанных с растениями, исключительные факторы спряженной эволюции цветковых растений и насекомых. Основная же масса насекомых, питающихся на цветках, лишь потребители нектара и пыльцы, не осуществляющие перекрестного опыления цветков, они не могут считаться опылителями, кроме медоносных, одиночных пчел и шмелей [Мирзоян, Мамаев, 1989].

По образу жизни пчелы делятся на одиночных, социальных и паразитических, выкармливающих своих личинок за счет корма и личинок других пчел и синхронно развивающихся с хозяевами. Термин «одиночные» пчелы свидетельствует о том, что в отличие от медоносных пчел, шмелей, муравьев, ведущих общественный образ жизни, самка самостоятельно строит гнездо с ячейками, куда собирает провизию для выкармливания личинок. Забота о потомстве у одиночных пчел отсутствует [Радченко, Песенко, 1994].

Видовой состав одиночных пчел разнообразен и колеблется в различных регионах в зависимости от климата зоны. Главным образом они приурочены к засушливым тропическим и субтропическим степям и саваннам. Там они преобладают как по численности популяций, так и по видовому разнообразию, достигая плотности 20 тыс экз./га [Радченко, Песенко, 1994]. Территория России относительно бедна пчелами, особенно северные и центральные регионы, в южных степных регионах обитают в среднем около 400 видов одиночных пчел и шмелей На территории СНГ отмечено чуть более 2000 видов пчел [Добрынин, 1981].

Одиночные пчелы относятся к насекомым с полным превращением и в своем индивидуальном развитии проходят стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Как правило, самка откладывает по одном яйцу в ячейку, которая перед этим уже была снабжена кормом. Некоторые ученые выделяют следующие способы размещения яйца в ячейке: 1) яйцо находится на поверхности корма; 2) яйцо частично погружено одним концом в корм 3) яйцо полностью находится внутри корма 4) яйцо прикреплено одним концом к стенке ячейки, другим - к корму 5) яйцо прикреплено к стенке ячейки 6) яйцо помещено на дне ячейки под кормом [Messer, 1984]

Отложенные яйца имеют в зависимости от вида пчел различную форму (от сильно изогнутых до прямых) и величину (от 1 до 9-10 мм). Значительно варьирует и продолжительность стадии развития яйца, которая находится в зависимости от температуры окружающей среды: от 1,7 суток у Megachile rotundata до 21-35 суток у Colletes cunicularis. Как правило, из яйца выходит личинка 1-го возраста. Только у некоторых Megachilidae (Osmia rufa и др.) личинка отрождается из яйца во 2-ом возрасте. Отродившиеся личинки в большинстве случаев имеют червеобразную форму, малоподвижны и во 2-3-ем возрастах остаются на одном месте, поглощая корм, так называемый «хлебец». Длительность питания личинки обычно составляет около 20 суток, максимальная - до 60 суток и более отмечена у Colletes cunicularis [Малышев, 1923]. Во время питания личинка сворачивается кольцом вокруг корма, а к концу питания обычно распрямляется. В процессе питания хлебец объедается со всех сторон, что препятствует плесневению или загниванию корма [Мариковская, 1982].

По окончании питания личинки обычно начинают выделять экскременты. У ряда видов семейств Megachilidae и Anthophoridae выделение отмечено еще в период питания. Выделяемые личинками различных видов пчел экскременты варьируют по форме, размерам и расположению в ячейке и по ним можно определить видовую принадлежность хозяйки ячейки. Так, экскременты могут иметь вид лепешки, размазываться по стенкам ячейки, концентрироваться в одном конце ячейки и т.п. Личинки подавляющего большинства видов одиночных пчел проходят 4 возраста. По окончании питания и развития (в стадии предкуколки) личинки тех видов пчел, которые не делают секреторной облицовки ячеек, плетут кокон, материалом для которого служит секрет слюнных желез. Коконы различных видов пчел отличаются по своей структуре: они могут быть от тонких полупрозрачных до очень плотных, многослойных. Помимо видовых отличий, плотность кокона во многом зависит от питания личинки: при недостатке питания коконы обычно слабые и часто неполные. Форма кокона, как правило, повторяет форму ячейки [Радченко, 1985].

Развитие яйца, личинки и куколки проходит либо без задержки, либо с диапаузой, приходящейся на неблагоприятные погодные условия. Чаще всего диапауза совпадает со стадией предкуколуки или куколки, только у некоторых ранневесенних видов - со стадией имаго. Появившиеся самки пчел через 4-5 дней после отрождения (период, в течение которого созревают недоразвитые гонады) спариваются с вылетевшими несколько раньше их самцами, после чего приступают к строительству, провиантированию гнезд и откладке яиц.

Все одиночные пчелы разделяются на моновольтинные, имеющие одно поколение в году, би - и поливольтинные виды, имеющие 2 и более поколений в год. Обширная группа моновольтинных видов, в свою очередь, включает пчел, различающихся по периодам лета. Среди моновольтинных пчел выделяют ранневесенние формы (Andrena haemorrhoa и др.), весеннераннелетние (Andrena humilis и др.), летние (Melitturga clavicornis и др.) и позднелетние виды (Andrena marginata и др.). Среди моновольтинных видов имеются виды с растянутым периодом лета (около 3 месяцев), к которым относится большинство представителей родов Ceratina и Xylocopa. Почти все моновольтинные виды полилектичны и им, как правило, присуще длительное развитие преимагинальных фаз.

Группа би- и поливольтинных видов определяется не столько наличием двух и более поколений, сколько отсутствием диапаузы перед отрождением (или выходом их из ячейки) имаго в каждой генерации. Типичными бивольтинными видами являются многие Andrenidae, Anthidium florentinum, Megachile rotundata и др. [Радченко, Песенко, 1994].

Одиночсные пчелы - энтомофильные насекомые и посещают практически все покрытосеменные растения, пыльца и нектар которых служит для них трофическим субстратом. Корм для личинок пчелиные обычно заготавливают в виде смеси пыльцы и нектара, соотношение которых варьирует у разных видов. Отдельные виды пчел добавляют в «хлебец» секреты мандибулярных желез, обладающие фунгицидным и ингибирующим действием [Песенко, 1975].

Трофические связи организмов, в частности, пчел, являются ключевым вопросом при характеристике как отдельных компонентов биоценоза, так и геобиоценоза в целом; чем они разнообразнее, тем выше устойчивость биоценоза [Одум, 1986]. Антофилия пчел проявляется не только в трофической зависимости, она многообразна и далеко не полностью изучена. Растения используются пчелами как материал для устройства гнезд и собственно как вместилище ячеек, как источник фитонцидов, масел и смол. Имаго пчел, как и выкармливаемые личинки, питаются пыльцой цветковых растений в качестве белкового и жирового компонента, а также нектаром этих растений в качестве источника углеводов и воды. Кроме этого, на цветках пчелы непосредственно воду в виде капель росы [Барбарович, 1993].

Ради взятия пыльцы и нектара пчелы посещают цветки всех основных семейств покрытосеменных растений. По терминологии Ч.Робертсона [Robertson, 1988] по типу трофических связей пчел разделяют на полилектов и олиголектов. Самки полилектов собирают пыльцу с широкого круга растений - это широкие полилекты или только с некоторых видов растений разных семейств - узкие полилекты. Олиголекты питаются на цветках преимущественно одного семейства - широкие олиголекты или исключительно одного семейства. Иногда пыльца собирается тольков с цветков растений одного или некоторых близких родов - узкие олиголекты или даже с растений одного вида - монолекты.

Трофические связи пчел определяются сборами их на цветках, а также путем анализа пыльцы обножек и хлебцов или заготовленного корма. В настоящее время трофические связи установлены для 20% гнездостроящих видов пчел мировой фауны и для 50% - в Неарктике и Европе [Радченко, Песенко, 1994].

В условиях Кубани обилие цветущей растительности способствует широкому распространению полилектичных видов, численность которых на люцерне составляет около 60% от всех пчелиных. На долю олиголектов соответственно приходится около 44%. Наиболее богато полилектами семейство Andrenidae (до 50%), наибольшее количество олиголектов отмечено в семействе Anthophoridae (до 20%) [Голиков, 2009].

Несмотря на пищевую специализацию, при отсутствии своих кормовых растений олиголекты могут выкармливать потомство пыльцой других растений. Отродившиеся у таких видов пчел личинки при наличии специализированных растений собирают пыльцу с них, а не с тех растений, из которых был сформирован хлебец, что предполагает возможность передачи трофических привычек пчел с генами. [Грант, 1984].

Узкие олиголекты и монолекты морфологически адаптированы (длина хоботка, густота и характер волосков и др.) к особенностям строения цветков их кормовых растений. Пчелиные имеют также этологические адаптации к тому кругу растений, на которых они собирают пыльцу. Говоря о фуражировочной деятельности пчел, следует упомянуть о сопряженной эволюции между цветковыми растениями и опылителями. Доказано - узко специализированные системы «опылитель-растение» относительно редки в природе, что связано, по-видимому, с отсутствием специфичности в строении цветка у растений и собирательного аппарата у пчел на видовом уровне. Как правило, растение опыляется многими видами пчел, отличающимися друг от друга размерами, строением хоботка и др. [Радченко, Песенко, 1994].

По способу гнездования все одиночные пчелы делятся на пчел, поселяющихся в почве и пчел, занимающих готовые полости («пчелы-жильцы»). Последние характеризуются достаточно большим таксономическим разнообразием, к ним относятся большинство видов семейства Megachilidae, некоторые Colletes и Xyоicopidae [Радченко, 1984].

В природных условиях в качестве полостей пчелы чаще всего используют ходы насекомых ксилофагов в древесине [Мариковская, 1976; Романькова, 1986; Добрынин и др., 1987; Ромасенко, 1990; Голиков, 2000], пустотелые стебли растений, пустоты под древесной корой, старые ходы гнезд других видов пчел [Мариковская, 1982], трещины в камнях и и другие трубко- или щелеобразные полости в различных материалах. Диаметр подбираемых полостей обычно соответствует ширине тела самок, однако при недостатке подходящих мест для сооружения гнезд отдельные особи могут использовать полости, размеры которых значительно больше оптимальных или несколько меньше [Мариковская, 1977]. Osmia parvula предпочитает полости с внутренним диаметром 3-3,7 мм [Мариковская, 1982], O.rufa - 4-7 мм [Мариковская, 1982], 6-8 мм [Романькова, 1986; Голиков. 1999; 2000], 7-9 мм и длиной 112 мм [Олифер, Шалимов, Владимирский, 1978], 7-10 мм и длиной 150-200 мм [Зинченко, Гукало, 1991], 6-10 мм [Ганагин, 1985]; Osmia coerulescens - 4,5-6 мм [Мариковская, 1976 ], 4-4,5 мм [Волошина, 1984]; Osmia tridentate - 6,5-8 мм [Мариковская, 1976].

Некоторые пчелы проявляют постоянство в выборе полостей. Например, Megachile bicoloriventris строит гнезда в небольших полостях на поверхности камней или меловых отложений, Megachile willughbiella поселяется только в полостях в древесине, избегая пустотелых стеблей растений [Радченко, 1987].

Многие виды нередко самостоятельно выгрызают ходы в мягкотелых растительных материалах, что, как правило, связано с недостатком подходящих мест для устройства полостей. По этой же причине Osmia centuncularis и Hoplitis adunca изредка сооружают свои гнезда полностью или частично снаружи полостей в открытых местах [Радченко, 1981].

При выборе места для устройства гнезда у многих видов имеет значение расстояние до кормовых растений и степень освещенности участка. Большинство пчел предпочитают открытые, хорошо прогреваемые места, но отдельные виды, в частности, Osmia cornuta и Osmia rufa выбирают скрытые, затененные участки. При этом ранневесенние прячут свои гнезда, чтобы солнце их не нагревало зимой и не провоцировало очень раннее отрождение пчел. Гнезда пчел, поселяющихся в готовых полостях по своему типу относятся к гнездам со «свободными» ячейками, без основного хода. Этот тип представляет собой гнезда, которые состоят из ячеек, расположенных группами внутри относительно просторных полостей [Радченко, Песенко, 1994].

Для строительства ячеек пчелы используют субстратные или принесенные извне материалы. Субстратный материал или материал растения, в котором устраивается гнездовье самки, как правило, подвергают механической обработке и часто покрывают секреторной оболочкой. К числу материалов, приносимых извне относятся материалы растительного, минерального и животного происхождения. Минеральными материалами являются пыль, комочки грязи, например у Osmia rufa, Osmia cerenthides, камешки, песчинки (большинство Сhalicodoma) [Романькова, 1986].

Из растительных материалов используются соскобленные волокна растений, сформированные в виде ваты (например, Anthidium и Paranthidiellum), пережеванные листья или так называемая лиственная мастика, например, у Osmia coerulescens, О.orientalis, О.atrocoerulea, О.fulviventris, Megachile rotundata, вырезанные кусочки листьев или лепестков (например, у Megachile). Среди материалов животного происхождения отмечено использование экскрементов животных, смешанных со смолой [Радченко, 1987].

Поселение в почве свойственно предкам пчелиных и характерно для большинства ныне живущих одиночных пчел.Выбор места для гнезда, как правило, не случайный и определяется рядом факторов. Так, многие виды пчел отдают предпочтение почве определенного типа и степени уплотненности [Попова, 1985].

Существенное значение при выборе места для строительства имеет рельеф поверхности, экспозиция, растительный покров и т.д. При выборе места для гнезда у многих видов большое значение имеет расстояние от кормовых растений. Чаще всего при устройстве гнезд молодые пчелы не улетают далеко от места, где окрылились и поселяются вблизи родительских гнезд или даже заселяют последние, в следствии чего возникает групповое расположение гнезд или колония. Встречаются и составные гнезда, когда несколько особей одного вида поселяются в общем помещении [Богоявленский, 1963].

Произведенный выбор для гнезда не всегда бывает окончательным. Нередко случается, что, начав работу в одном месте, пчела бросает его и переходит на новое, которое тоже может быть заменено следующим. При окончательном определении места самка приступает к строительству, разрыхляя при этом почву мандибулами и перемещая ее передними ногами под мезосому. Скапливающийся почвенный комок периодически выносится наружу при помощи средних ног и частично мезосомы.

Гнездо строится в определенной последовательности и состоит (в наиболее полном варианте) из входного отверстия, основного и боковых ходов, на которых располагаются ячейки.

Ячейка - основной элемент каждого гнезда, представляет собой полость, устраиваемую самкой для выведения потомства. Форма полости может быть самой разнообразной: эллипсовидной, шарообразной, бочонковидной, цилиндрической, куполообразной, яйцевидной и др. Формы, размеры и ориентации ячеек в пределах одного вида, как правило, одинаковы. Ячейки предохраняют развивающееся потомство от обвалов почвы, обеспечивают необходимую влажность, их облицовка обладает фунгицидными и бактерицидными качествами [Радченко, 1981].

В каждую из ячеек перед откладкой яйца заготавливается корм из смеси пыльцы и нектара. При этом сначала наносится относительно сухая пыльца, которая затем увлажняется или заливается нектаром. В зависимости от степени влажности корм может быть сухим, тестообразным, кашеобразным или жидким. Сформированный корм располагается на дне ячейки или прикрепляется к ее боковой стенке, после чего в ячейку откладывается яйцо, как правило, по одному в каждую. Яйцо может находиться на поверхности корма, внутри его (частично или полностью), под кормом, прикрепляться к стенке ячейки и т.д. После запаса корма и откладки яйца большинство пчел запечатывают вход в ячейку крышечкой [Радченко, Песенко, 1994]. опылитель вредитель люцерна семена

Конечным этапом строительства является запечатывание гнезда гнездовой пробкой, служащей защитой от врагов и обеспечивающей маскировку гнезда на весь период развития потомства. Пробка характерна для всех видов пчел, имеющих гнезда с основным ходом, за исключением некоторых видов, ведущих социальную жизнь. Изготавливается пробка из субстратного материала [Радченко, 1981].

Таким образом, размеры, глубина, ориентация в пространстве и другие характеристики структурных элементов гнезда широко варьируют, однако среди этого разнообразия выделяют группы гнезд, сходные по строению. По классификации В.Г. Радченко и Ю.А. Песенко [1994] гнезда бывают простые ветвистые, дваждыветвистые, линейные неветвящиеся, линейно-ветвистые, с «сидячими» ячейками, камерные с основным ходом, со «свободными» ячейками без основного хода и без ячеек.

Изучение роли пчелиных в опылении люцерны показало, что лучшими опылителями являются одиночные пчелы, которые охотно посещают и вскрывают от 60 до 95% цветков [Анциферова, 1986; Голиков 2000 и др.].

Видовой состав одиночных пчел - опылителей люцерны разнообразен и колеблется в различных регионах в зависимости от климата зоны. Только в Палеарктике в опылении люцерны участвуют не менее 250 видов пчелиных из 70 родов [Радченко, Песенко, 1994]. Исследованиями Т.А. Волошиной [1982] в Краснодарском крае выявлено 30 видов опылителей. В.И. Голиков [2000] для Западного Предкавказья отмечает 89 видов: Colletidae - 2 вида, Andrenidae - 22 вида, Halictidae - 27 видов, Melittidae - 2 вида, Megachilidae - 16 видов, Anthophoridae - 15 видов, Apidae - 5 видов. Наиболее многочисленны Аndrena flavipes, Rophitoides canus Melitta leporinа и Halictus malachurus.. В Средней Азии и Предкавказье зарегистрирован 161 вид одиночных пчел, посещающих люцерну [Попов, 1971]. В Алма-Атинской области люцерну опыляли Melitta leporinа, Аndrena flavipes, Andrena albofasciata, Megachile argentata, Melitturga clavicornis и Eucera clipeata [Рымашевская, 1982].

В Узбекистане на люцерне отмечено 40 видов одиночных пчел. В Восточно-Казахстанской области массовыми опылителями являются Melitturga clavicornis, Melitta leporinа, Аndrena flavipes [Пашина, 1975]. А.В. Ганагин [1984] для Чуйской долины (Киргизия) указывает 40 видов пчелиных, посещающих и вскрывающих цветки люцерны. Из них многочисленны пятнадцать. М.А. Бурнашева [1965] установила, что в опылении люцерны принимали участие 12 видов пчелиных, из которых наиболее часто встречались Melitta leporinа и особи рода Аndrena F.

В низовьях Мургаба (Туркмения) на цветках люцерны зарегистрированы 68 видов одиночных пчел, основными опылителями являлись Аndrena flavipes, Andrena albofasciata, Halictus quadricinctus, Melitta leporinа, Megachile argentata [Атдаев, 1976].

На посевах люцерны в Центрально-Черноземной зоне отмечено 77 видов пчелиных, наиболее многочисленными из которых было семь [Добрынин, 1998]. Н. Н. Благовещенская [1983] для Ульяновской области приводит 23 вида пчел с явным преобладанием Rophitoides canus. В Горьковской области активно опыляют люцерну четыре вида пчел: Eucera longicornis, Andrena flavipes, Melitturga clavicornis и Melitta leporinа Melitta leporinа. В Челябинской области на люцерне в массе отмечены Eucera longicornis, Andrena chrisopiga, Rophitoides canus, , Melitta leporinа Melitturga clavicornis [Пономарев, 1974]. На цветущей люцерне в Волгоградской области зарегистрировано 47 видов одиночных пчел [Панфилов, 1972].

Состав опылителей в Швеции приводят Е. Акерберг и Д. Лесинс [Akerberg, Lesins, 1960], Дании - Х. Петерсен [Petersen, 1954], Турции - Х.Озбек [Ozbek, 1975], Канады - В. Стефен [Stephen, 1975]. Во всех странах представлены Andrena flavipes, Eucera longicornis, Melita leporine, Melitturga clavicornis и Megachile pilidens.

Видовой и количественный состав одиночных пчелиных не одинаков не только в различных регионах, но даже в течение сезона на одном люцерновом поле, что зависит от целого комплекса условий. В первую очередь - это начало и продолжительность лета. По периодам лета пчелиных разделяют на ранневесенние, весеннераннелетние, летние, позднелетние и виды с растянутым периодом лета [Радченко, Песенко, 1994]. Массовое появление пчел в период цветения люцерны начинается при наступлении устойчивой теплой погоды с дневной температурой + 22-25 ⁰ С. Первыми цветки культуры посещает Rophitoides canus, Аndrena flavipes, в середине цветения появляются Melitturga clavicornis, Megachile centuncularis, Halictus malachurus, в конце цветения - Melitta leporine, Andrena ovatula [Волошина, Волошин 1978; Голиков, 1998а].

В.И. Голиков [2000] отмечает, что вторая половина цветения люцерны обеспечена опылителями лучше, чем первая: соответственно 8,8 особей на 100 м² и 19,3 особи на 100 м². К середине цветения численность одиночных пчел увеличивается за счет выхода особей второго поколения, летних и позднелетних видов. Доминирующим видом на всем протяжении цветения был Rophitoides canus.

Помимо сезонной динамики лета всем пчелиным свойственна ярко выраженная суточная динамика. Некоторые исследователи [Бурнашева, 1965] отмечают, что лет в течение дня характеризуется выраженной одновершинной кривой с максимумом около 13-14 дня, что совпадает с суточным ходом цветения люцерны с максимумом в самое жаркое время.

В.Г. Радченко [1981] в ходе исследований установил, что одиночным пчелам свойственны двухвершинные кривые суточного лета. По данным автора численность пчелиных на цветках люцерны в течение суток достигает максимума в интервале между 9 и 11 часами утра и 16-17 часами вечера, а с 12 до 16 часов наблюдается спад. Такая динамика характерна для дней, когда температура воздуха в полуденные часы близка или превышает +30⁰ С. В такие дни вылет пчел начинается несколько раньше - в 8 часов утра, затем количество опылителей быстро нарастает и достигает своего первого максимума к 10 часам. В наиболее жаркие часы лет снижается, а при понижении температуры вновь усиливается и достигает второго, несколько менее выраженного максимума в предвечерние часы.

В.И. Голиков [2000] отмечает, что суточная динамика лета пчелиных не одинакова на люцерне, возделываемой с первого и второго укосов. Так, в начале цветения люцерны с первого укоса максимального количества численность опылителей достигала в 10 и 16 часов (5,6 - 11,8 особей на 100м²). В середине и конце цветения первого укоса максимум активности наблюдался в 10-12 часов (15 -25 особей на 100 м²), что объясняется как благоприятными погодными условиями, так и появлением других видов опылителей. На люцерне второго укоса самая высокая численность одиночных пчел (48 особей на 100 м²) была отмечена в 10 часов.

Исходя из данных авторов по суточной динамике лета, можно сделать вывод о явной зависимости между летом пчелиных и погодными условиями (температурой, влажностью и силой ветра). Установлено, что для деятельности пчел оптимальными являются температура воздуха в пределах от +25⁰ С до +30⁰ С и относительная влажность 55-60%. Ветер небольшой силы не препятствует работе опылителей, лишь при скорости ветра 9 м/с и более лет прекращается [Иванов, 1962].

В.И. Голиков [2000] отмечает, что прямая зависимость динамики лета пчел с динамикой температуры отмечается для Rophitoides canus и Andrena flavipes. Для Halictus malachurus и Eucera interrupta повышение температуры вызывает обратную реакцию.

По данным Л.Г. Серковой [1976] утром одиночные пчелы вылетают на люцерну между 7 и 8 часами. Первой лет начинает Melitta leporine, кривая ее лета в течение суток имеет два подъема. Другие виды пчел (Andrena flavipes, Andrena albofssciata) появляются позже и двухвершинность кривой их лета в течение дня мало заметна. Последними заканчивают лет пчелы рода Andrena F.

Учеты показали, что одиночные пчелы распределялись на цветках люцерны следующим образом: в утренние часы отмечено до 23% работающих в течение дня пчелиных, в дневные часы - около 50%, в вечерние часы - около 27% всех работающих на люцерне пчел. Таким образом, до 13.00 отмечено более 72% всех работающих в течение дня одиночных пчел [Цыганков, 1993].

Продуктивность работы одиночных пчел на опылении зависит не только от длительности периода посещения люцерны тем или иным видом, но и от характера работы пчел. Наиболее эффективно работают на цветках Eucera longicornis, производящая за 1 минуту триппинг 8-и цветков, Melitturga clavicornis, вскрывающая за 1 минуту 13-16 цветков, Melitta leporinа и Andrena sp., вскрывающие 12-15 цветков [Благовещенская, 1983]. Halictus morbillosus в 1 минуту посещает 12-15 цветков люцерны, из них вскрывает 10 [Ганагин, Караваева, Кошевая, 1984]. Andrena labialis за 1 минуту вскрывает 7-9 цветков, а за световой день более 3000. С учетом продолжительности работы в течение дня к группе наиболее эффективных опылителей отнесены представители родов Eucera, Melitta и Melitturga, одна самка которых способна в течение рабочего дня обеспечить завязывание 12-17,5 семян [Боднарчук, Радченко, 1985].

В настоящее время ощущается недостаток одиночных пчел - опылителей люцерны, что является следствием ухудшения экологических условий их существования. Антропогенная деятельность человека: повсеместная распашка естественных угодий, залежных земель, приопушечных шлейфов лесополос, исчезновение бревенчатых построек, соломенных и тростниковых крыш лишает одиночных пчел необходимых мест гнездования [Грамма, Филатов, Якушенко, 1980, 1982].

Охрана пчелиных и увеличение их численности - неотъемлемая часть охраны биосферы Земли, непосредственно определяющая сохранение биоразнообразия цветковой флоры и связанной с ней фауны, от чего в конечном счете зависит жизнеспособность человека. В настоящее время существует два направления решения этой проблемы: агротехнический и индустриальный [Песенко, 1980, 1982].

Основные мероприятия в агротехническом направлении предполагают расширение, сохранение и обогащение цветковой растительности лесополос, где концентрируются, гнездятся и питаются опылители [Ченикалова, 2005]. Немаловажны восстановление и реконструкция степных экосистем, размещение семенных полей вблизи от целинных залежных участков, опушек лесополос или от вторичных биотопов, служащих местом резервации одиночных пчел [Голиков, 1993]. Благоприятно семенные поля люцерны высевать широкорядным способом на небольших площадях (не более 5 га), с конфигурацией, обеспечивающей наибольшее соприкосновение с местами обитания одиночных пчел.

Рекомендуется закладка новых полей недалеко от старых для использования уже сформировавшегося комплекса одиночных пчел на опылении новых участков, и минимальный летний полив люцерны, чтобы не допустить разрушения гнезд пчел, устроенных в междурядьях. Обязательной является защита пчелиных от любых химических обработок и техногенного загрязнения агроценозов [Ченикалова, 1995]. Целесообразен также подсев на приопушечных шлейфах других энтомофильных растений, переселение пчелиных гнезд к семенникам и создание микро заповедников [Добрынин, 1996].

На Кубани проводились работы по сохранению и увеличению популяций опылителей энтомофильных культур в местах их естественного обитания. В этом плане выявлялись естественные места гнездования пчел вне и внутри агроценозов и там организовывались микрозаказников, создавалась имитация естественных условий для гнездования, а также трофические конвейеры, приманочные посевы и др. Одним из приемов увеличения численности опылителей люцерны являлось размещение на полях приманочных полос из ранних нектароносов, на которых питаются до начала цветения основного массива ранневесенние пчелы (Andrena flavipes, A. labialis, Halictus quadricinctus и др.). Опытным путем установлено, что в Краснодарском крае наиболее эффективным приманочным нектароносом является люцерна «Краснодарская ранняя», на приманочной полосе из которой уже в первый год отмечается дополнительно порядка 7 гнезд на 100м² [Голиков, 1996 а].

Для повышения концентрации опылителей и во избежание потерь семян люцерны использовался агроприем, предусматривающий разделение поля на две или три части для получения семян с первого, полу- и второго укосов, в результате чего уборочная площадь оставалась плановой, при этом популяция опылителей увеличивалась на каждом укосе. Этот прием эффективен для привлечения и накопления видов пчел (Melitta, Rophitoides и др.), имеющих одно или два поколения в году (Halictus, Megachile, Andrena и др.) [Голиков, 1996б].

Индустриальное направление повышения численности одиночных пчел включает в себя искусственное разведение некоторых видов пчел, являющихся наиболее эффективными опылителями люцерны. В настоящее время описан ряд экспериментов по разведению одиночных пчел для опыления люцерны: в Европе - Megachile centuncularis, Megachile variacolor и Osmia coerulescens, в Северной Америке - Anthidium florentinum, М. frigida, М. inerata, М.relativa,. Megachile rotundata и Nomia melanderi, в Австралии - 3 вида рода Megachile [Песенко, 1992].

В большинстве случаев попытки разведения вышеперечисленных видов не доходили дальше отдельных экспериментов. Фактически до промышленного уровня доведено разведение лишь двух видов одиночных пчел - Nomia melanderi и Megachile rotundata. Первый из них широко распространен в степной зоне Северной Америки, селится в почве, образуя большие агрегации. Второй был интродуцирован в США в начале ХХ века. Исследования по его экологии и разработке методики искусственного разведения начались с середины прошлого века. После создания научно обоснованной методики, разведение этого вида вылилось в целую энтомологическую отрасль с оборотом во многие миллионы долларов [Семин, 1981].