Наукові основи регуляції стійкості рослин до урбогенних стресових чинників (на прикладі м. Києва)

Размещено на http://www.allbest.ru/

КАБІНЕТ МІНІСТРІВ УКРАЇНИ

національний університет біоресурсів

і природокористування України

автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора сільськогосподарських наук

Наукові основи регуляції стійкості рослин до урбогенних стресових чинників (на прикладі м. Києва)

06.03.01 - лісові культури та фітомеліорація

Яворовський ПЕТРО ПЕТРОВИЧ

КИЇВ - 2011

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано у Науковому центрі екомоніторингу та біорізноманіття мегаполісу НАН України

Науковий консультант - доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент НАН України, заслужений діяч науки і техніки України

Григорюк Іван Панасович,

Національний університет біоресурсів і природокористування України, професор кафедри фізіології, біохімії рослин та біоенергетики Навчально-наукового інституту рослинництва, екології і біотехнологій

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор Ковалевський Сергій Борисович,

Національний університет біоресурсів і природокористування України, декан факультету садово-паркового господарства і ландшафтної архітектури Навчально-наукового інституту лісового і садово-паркового господарства

доктор біологічних наук, професор,

член-кореспондент НАН України

Глухов Олександр Захарович,

Донецький ботанічний сад НАН України, директор

доктор сільськогосподарських наук, професор

Шлапак Володимир Петрович,

Національний дендрологічний парк «Софіївка» - науково-дослідний інститут НАН України, головний науковий співробітник відділу дендрології, інтродукції, паркобудівництва та екології рослин

характеристика роботи

Актуальність теми. Підвищення біологічної стійкості деревних та газонних рослин в умовах мегаполісів є найважливішою соціально-економічною проблемою, адже більшість фітоценозів, які зростають в урболаншафтах, внаслідок надмірного антропогенного впливу, втрачають адаптивний потенціал, знижується їхня середовище-оздоровлювальна та декоративно-естетична функції. Оскільки здатність природних угрупувань до самовідновлення з кожним роком зменшується, а антропогенне навантаження на довкілля постійно зростає (Кучерявый, 1981, Глухов, 1990, Коршиков, 1996, Лаптєв, 1998, Шлапак, 2001, Григорюк, Моргун, Яворовський, 2002, Левон, 2008, Ковалевський, 2008, Луцишин, Радченко, Палапа та ін., 2010, 2011). Зелені насадження є потужним бар'єром і фільтром між техногенним забрудненням довкілля і людиною (Кучерявий, 1999, Левон, 2004).

Більшість досліджень щодо впливу урбогенних стресових чинників на рослини проведені в насадженнях міст промислових регіонів з критичними (Илькун, 1971, Бессонова, 1991, Левон, 2008) та помірними (Коршиков, 1996, 2002) рівнями забруднень довкілля, які присвячені вивченню окремих аспектів змін метаболізму рослин, але не дають відповіді щодо можливості регуляції їх біологічної стійкості проти дії стресових факторів урбосередовища й зовсім обмаль робіт, присвячених функціональній адаптації рослин в таких умовах (Гнатів, 2006).

Тому актуальним є опрацювання науково-обгрунтованих заходів, які б забезпечували високу життєздатність деревних і газонних видів рослин за умов зростання у міському середовищі, а також визначили б механізми підвищення їхньої стійкості до дефіциту вологи, елементів мінерального живлення та надмірного вмісту важких металів у грунтах урболандшафтів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, темами і планами. Дисертаційна робота виконана у Науковому центрі екомоніторингу та біорізноманіття мегаполісу (НЦ ЕБМ) НАН України згідно з держбюджетною темою: «Наукові основи і практичні засади збереження та відновлення біорізноманіття мегаполісу як неодмінна умова підтримання його функціональної стійкості» (№ держреєстрації 0106U0125070). У дисертаційній роботі використано також результати науково-дослідних робіт: «Удосконалення агротехніки вирощування зелених насаджень на намивних пісках Лівобережжя міста Києва в умовах ґрунтової посухи» та «Науково-виробнича апробація нових хіміко-технологічних засобів підвищення насіннєвої продуктивності відроджених елітних районованих сортів газоноутворювальних трав вітчизняної селекції для потреб комунальних господарств м. Києва», виконаних у 2003 - 2004 рр. в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України за договором № 40/2003 АК/03 Еко/26 від 16.04.2003, науково-практичної роботи 1.1 03 «Дослідження та розробки в галузі біологічних наук (послуги з розроблення наукових основ і методичних рекомендацій по підвищенню посухостійкості гіркокаштана звичайного в умовах м. Києва)», виконаних в НЦ ЕБМ НАН України у 2007 р. за договором № 16 від 25.09.2007 з Управлінням охорони навколишнього природного середовища виконавчого органу Київської міської ради (КМДА) та у 2005 - 2008 рр. в Науково-інженерному центрі «АКСО» НАН України за договорами № 428 від 23.08.2005 і № 8/06 від 01.06.2006 з Київським комунальним об'єднанням «Київзеленбуд» у рамках Програми співробітництва Київської міської державної адміністрації та НАН України, а також фундаментальної теми Навчально-наукового інституту рослинництва, екології і біотехнологій Національного університету біоресурсів і природокористування України «Прогнозування і упередження екологічних порушень та підвищення продуктивності й збалансованості агросистем в Україні в умовах глобального потепління клімату» (№ держреєстрації 0108U001859), у виконанні яких брав особисту участь здобувач.

Мета і задачі дослідження. Основною метою дисертаційної роботи було розроблення наукових основ і практичних засад регуляції стійкості деревних та трав'яних газонних видів рослин в міських екосистемах проти урбогенних стресових чинників (водного і мінерального дефіциту, надлишку важких металів та хвороб).

Для досягнення зазначеної мети поставлені такі основні задачі:

- вивчити умови зростання і причини погіршення екологічного стану деревних видів рослин на бідних на поживні речовини та вологу намивних ґрунтах м. Києва;

- дослідити анатомо-фізіологічні показники адаптації сіянців деревних видів рослин до умов різного водозабезпечення та основних елементів мінерального живлення;

- з'ясувати зміни вмісту води і основних елементів мінерального живлення в листках сіянців деревних видів рослин за дії посухи та мінерального підживлення;

- визначити ступінь накопичення вмісту ртуті, свинцю, суми вільних амінокислот і пігментів, інтенсивності фотосинтезу й дихання в листках та коренях деревних видів рослин;

- провести визначення інтенсивності фотосинтезу і дихання, вмісту пігментів, активності ферментів супероксиддисмутази, каталази й пероксидази в органах рослин за стресового впливу іонів кадмію у живильному середовищі та надлишку важких металів у грунті;

- проаналізувати неспецифічні реакції-відповіді деревних рослин на забруднення навколишнього природного середовища рухомими формами кадмію і свинцю;

- оцінити дію мінерального підживлення сіянців на вміст азоту, фосфору і калію та виявити залежність анатомо-морфологічних показників у листках деревних рослин від рівня водозабезпечення грунту;

- вивчити вплив полімерних регуляторів росту полістимуліну К і полістимуліну А-6 на вміст хлорофілу а, хлорофілу b, інтенсивність фотосинтезу та величину енергетичного заряду аденілатної системи в листках деревних рослин в умовах ґрунтової посухи;

- з'ясувати вплив бурої плямистості, борошнистої роси, попелиці і галових нематодів на фізіологічний стан рослин гіркокаштана звичайного;

- дослідити роздільну і сумісну дію регуляторів росту тримана-1, ендофіта L 1 й мікроелементів на морфофізіологічні показники та насіннєву продуктивність газонних рослин;

- розробити науково-практичні рекомендації і засоби регуляції ступеня приживлюваності та посухостійкості саджанців деревних рослин.

Об'єкт дослідження. Механізми адаптації і підвищення стійкості деревних й трав'яних газонних рослин до стресових умов середовища, що є основною складовою культурурбофітоценозів міських зелених насаджень. Об'єктами досліджень слугували види рослин барбарису звичайного (Bеrberis vulgaris L.), бархату амурського (Phellodendron amurense Rupr.), бирючини звичайної (Ligustrum vulgare L.), берези повислої (бородавчастої) (Betula pendula Roth.), в'яза гладенького (Ulmus laevis Pall.), дуба звичайного (Quercus robur L.), дуба червоного (Quercus rubra L.), граба звичайного (Carpinus betulus L.), гіркокаштана звичайного (Aesculus hippocastanum L.), горіха маньчжурського (Juglans mandshurica Max.), горобини звичайної (Sorbus aucuparia L.), клена гостролистого (Acer platanoides L.), липи серцелистої (Tilia cordata Mill.), липи широколистої (Tilia platyphylla Scop.), сосни звичайної (Pinus silvestris L.), тополі канадської (Populus сanadensis Moench.), тополі чорної (Populus nigra L.), черемхи звичайної (Padus avium Mill.), ялини звичайної (Picea excelsa Lam.), ялиці білої (Abies alba Mill.), ясена звичайного (Fraxinus excelsior L.), костриці червоної сорту Свердловська (Festuca rubra L. «Sverdlovska»), костриці червоної сорту Борджена (Festuca rubra L. «Bordshenа), костриці червоної сорту Сирецька (Festuca rubra L. «Siretska»), костриці тонколистої сорту Боярська (Festuca tenuifolia Sibt. «Boyarska»), пажитниці багаторічної сорту Київська-101 (Lollium perenne L. «Kiivska - 101»), мітлиці тонкої сорту Деснянська-51 (Agrostis tenius Sibth. «Desnianska-51»), мітлиці пагононосної (повзучої) сорту Клонова (Agrostis stolonifera L. «Сlonova»), тонконога лучного сорту Оксанін (Poa pradensis L. «Oksanin»), тонконога лучного сорту Сирецький-27 (Poa pradensis L. «Siretskiy - 27») та тонконога вузьколистого (Poa angustifolia L.) (Mosyakin, 1999).

Предмет дослідження - анатомо-морфологічні і фізіолого-біохімічні адаптивні пристосування й спектр захисних реакцій деревних та трав'яних газонних видів (районованих сортів) рослин на дію урбогенних стресових чинників.

Методи дослідження: агрохімічні, біометричні, мікроскопічні, анатомо-морфологічні, фізіолого-біохімічні (визначення вмісту вуглеводів, азот- і фосфорвмісних сполук), спектрофотометричний (визначення кількості хлорофілів і каротиноїдів), рентгенфлуоресцентний (визначення вмісту свинцю і ртуті в органах рослин), лабораторні, вегетаційні й польові досліди (дрібно-ділянкові досліди та виробниче випробовування ефективності біологічно-активних речовин і мінеральних добрив), статистичні з використанням дисперсійного аналізу (Доспехов, 1985) й пакетів спеціальних програм Microsoft Exel та Satgraphics Pluss.

Наукова новизна одержаних результатів. Теоретично обґрунтована й експериментально доведена можливість регуляції стійкості рослин до урбогенних стресових чинників на прикладі м. Києва. Вперше проаналізовано і узагальнено комплекс неспецифічних стресових реакцій деревних й трав'яних газонних видів рослин на дію грунтової посухи, дефіцит основних елементів мінерального живлення, надлишок важких металів та хвороб й оцінено вплив регуляторів росту на функціонування систем стійкості деревних рослин на клітинному, органному і організменному рівнях. Уперше для урболаншафтів Київського мегаполісу показано, що підвищення біологічної стійкості деревних рослин може бути досягнута шляхом стабілізації високомолекулярних білково-ліпідних сполук клітинних органел; виявлено, що найчутливішими інтегральними фізіологічними показниками, які забезпечують відновлювальні процеси у листках сіянців деревних рослин, відносяться інтенсивність перебігу процесів фотосинтезу та вміст вільних аденозин фосфатів середніми - пігмент-білкові комплекси, рідкокристалічна структура сумарних полярних ліпідів мембран хлоропластів, слабочутливими - вміст пігментів та площа асиміляційної поверхні; дефіцит води в грунті викликає порушення синтезу вуглеводів, білків та азоту у листках деревних рослин; наведено обґрунтування розподілу досліджених деревних рослин на групи залежно від забезпечення грунтів вологою; охарактеризовано ступінь стійкості рослин до токсичної дії кадмію, свинцю і ртуті залежно від вмісту в асиміляційному апараті пігментів, вільних амінокислот та важких металів.

Поглиблено наукові уявлення стосовно впливу на продукційні процеси деревних і трав'яних газонних рослин макро- та мікроелементів, а також регуляторів росту.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати мають суттєве теоретичне і практичне значення для створення, утримання й відновлення зелених насаджень на території міст, а також населених пунктів промислових регіонів України на бідних на вологу та поживні речовини ґрунтах в умовах урбосередовища.

Виявлено найстійкіші проти надлишку ртуті в грунті деревні види рослин - дуб червоний, бирючину звичайну і липу широколисту, свинцю - дуб червоний, горобину звичайну та тополю чорну пірамідальну, які доцільно висаджувати при створенні зелених насаджень у зонах, забруднених важкими металами.

Показано, що позакореневе підживлення калієм і фосфором, а також застосування регуляторів росту полістимуліну К та А-6 (50х50 % у концентрації 10^-4 М) спричиняє підвищення вмісту АТФ, інтенсивності фотосинтезу, енергетичного заряду аденілатної системи, адаптивних властивостей, оптимізації продукційного процесу та стійкості деревних видів рослин проти комплексу стресових факторів середовища.

Результати наукових досліджень впроваджено у виробництво в Голосіївському, Оболонському і Печерському районах м. Києва при створенні і утриманні зелених насаджень загального користування, відновленні і закладці газонів, Київському міському декоративному розсаднику «Теремки» при вирощуванні насінників газонних трав та корпорації «Укрзеленбуд». Наукові основи і результати досліджень використовуються в навчальному процесі з підготовки фахівців вищих навчальних закладів ІІ-ІV рівнів акредитації за дисциплінами «Екологія», «Декоративна дендрологія», «Луківництво та газони», а також «Декоративне садівництво».

Наведені в роботі дані є теоретичною передумовою для подальшого дослідження механізмів регуляції стійкості деревних і трав'яних газонних видів рослин в стресових умовах урбосередовища.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою завершеною науковою працею, яка виконувалась протягом 2004-2011 рр. Автор розробив концепцію, обґрунтування, стратегію і методологію досліджень, визначив мету та завдання. Здійснив інформаційний пошук, аналіз і узагальнення наявних літературних джерел, планування експериментів, проведення лабораторних, вегетаційних і польових дослідів, відбір проб, підготовку публікацій. Виконав запланований обсяг експериментальних робіт, провів аналіз, узагальнення, інтерпретацію і статистичну обробку одержаних результатів. Сформулював теоретичні положення стосовно розуміння інтегральної ролі морфофізіо-логічних показників у формуванні неспецифічних захисних реакцій деревних і трав'яних газонних видів рослин у стресових умовах. Наукові результати, викладені в дисертації, отримані автором особисто і в співавторстві. Експерименти з вивчення впливу рухомих форм кадмію і свинцю на морфо-фізіологічні показники в органах деревних рослин проведено спільно з завідувачем лабораторії охорони та відтворення рослинного світу Наукового центру екомоніторингу та біорізноманіття мегаполісу НАН України, д.б.н. О.Г. Луцишин. Методичні підходи спектральної діагностики стану деревних рослин за дії хвороб розроблено із старшим науковим співробітником Інституту фізіології рослин і генетики НАН України, к.б.н. В.І. Ткачовим. Особистий внесок здобувача в написанні кожної публікації зазначено у «Списку опублікованих праць за темою дисертації».

Здобувач брав особисту участь також у розробці наукових основ і методичних рекомендацій: «Удосконалення агротехніки вирощування і підвищення адаптивного потенціалу деревних рослин на піщаних ґрунтах Лівобережжя міста Києва» (2005), «Наукові основи підвищення адаптивного потенціалу гіркокаштана звичайного (Aesculus hippocastanum L.) в антропогенно зміненому середовищі (2007), «Технологія застосування регуляторів росту, макро- і мікроелементів для підвищення адаптивного потенціалу, посухостійкості й приживлюваності саджанців деревних рослин в умовах водного та мінерального дефіциту» (2010) та «Наукові основи і практичні засади збереження, відтворення та підвищення стійкості зелених насаджень загального користування сельбищної частини Київського мегаполісу» (2011).

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації і результати досліджень викладено, обговорено й схвалено на ІІ Міжнародній молодіжній науковій конференції «Довкілля - ХХІ. Перехід до сталого розвитку» (Дніпропетровськ, 2004), Всеукраїнській науково-практичній конференції «Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин» до 90-річчя від дня народження професора О.Ф. Михайлова (Дніпропетровськ, 2005), Міжнародній науковій конференції «Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманітності в умовах антропогенно зміненого середовища (Кривий Ріг, 2005), ІІ Міжнародній науковій конференції «Відновлення порушених природних систем» (Донецьк, 2005), Всеукраїнській науково-практичній конференції «Екологічні дослідження у промислових регіонах України» (Дніпропетровськ, 2005), ІІІ Міжнародній науково-практичній конференції «Проблеми природокористування, сталого розвитку та техногенної безпеки регіонів» (Дніпропетровськ, 2005), І Міжнародній конференції молодих вчених «Сучасні проблеми екології» (Запоріжжя, 2005), науково-практичній конференції «Екологія Голосіївського лісу» (Київ, 2005), Всеукраїнській науково-практичній конференції з екологічних проблем сталого розвитку України» (Одеса, 2005), ІІ Міжнародній науково-практичній конференції «Сучасні наукові дослідження - 2006» (Дніпропетровськ, 2006), ХІІ з'їзді Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006), Міжнародній науково-практичній конференції «І-й Всеукраїнський з'їзд екологів» (Вінниця, 2006), Міжнародній науково-практичній конференції «Інтегрований захист рослин. Проблеми та перспективи» (Київ, 2006), ІІ Всеукраїнській науково-практичній конференції «Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин» до 80-річчя професора Л.Г. Долгової (Дніпропетровськ, 2007), ХІ Международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения крупных городов» (Москва, 2008), Всеукраїнському науково-практичному семінарі «Особливості моніторингу екосистем мегаполісу (Київ, 2008), засіданнях вченої ради Наукового центру екомоніторингу та біорізноманіття мегаполісу НАН України (Київ, 2008, 2009, 2010, 2011), Міжнародній науково-практичній конференції «Освіта, наука та інновації у лісовому і садово-парковому господарстві України в контексті регіональних та глобальних викликів», присвяченій 170-річчю ННІ лісового і садово-паркового господарства та 85-річчю Боярської лісової дослідної станції НУБіП України (Київ, 2010), VІІ Міжнародній науковій конференції «Фельцфейнівські читання» (Херсон, 2011), Міжнародній науково-практичній конференції «Садово-паркове господарство в Україні: освіта, наука і мистецтво формування ландшафтів» (Київ, 2011), ІІ Міжнародній науково-практичній конференції «Рослини та урбанізація» (Дніпропетровськ, 2011).

Публікації. Результати досліджень за темою дисертації висвітлено у 49 наукових роботах, що включають 22 наукових фахових праці, з них 3 монографії у співавторстві, 1 патент на винахід України, 2 деклараційні патенти на винахід України та 16 статей у наукових журналах і збірниках наукових праць, а також - 7 статей в інших наукових виданнях, 16 тез доповідей у матеріалах і тезах конференцій й 4 науково-методичні рекомендації.

Структура і обсяг роботи. Матеріали дисертації викладено на 370 сторінках комп'ютерного тексту, з яких основний текст займає 291 сторінку. Дисертація складається з переліку умовних позначень, вступу, 5 розділів основної частини (огляду літератури, опису об'єктів і методів досліджень, 3 експериментальних розділів), висновків, рекомендацій виробництву, опису використаної літератури (673 найменувань, у т.ч 218 - іншомовних латиницею) і 9 додатків на 12 сторінках, які містять акти щодо впровадження результатів досліджень у виробництво, патенти на винахід та корисну модель, дані щодо фільтраційної здатності деревних рослин та вмісту хімічних елементів в донних відкладах Дарницького меліоративного каналу в м. Києві. Робота ілюстрована 40 рисунками і містить 71 таблицю.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі обґрунтовано вибір і актуальність теми дисертаційної роботи, її зв'язок з науковими програмами, темами та планами. Визначено мету, задачі, об'єкт, предмет і методи досліджень. Розкрито наукову новизну, теоретичне і практичне значення одержаних результатів та показано особистий внесок здобувача у розв'язання наукової проблеми. Подано відомості щодо апробації отриманих результатів, опублікованих наукових праць, структури та обсягу дисертації.

Розділ 1. Огляд літератури. Теоретично-методичні підходи щодо дії урбогенних стресових чинників і біологічно активних речовин на рослини.

В огляді літератури узагальнено і проаналізовано наявну інформацію вітчизняних і зарубіжних авторів щодо впливу абіотичних і біотичних стресів на функціонування фізіолого-біохімічних процесів, продуктивність деревних та трав'яних газонних видів рослин у природних екосистемах. Показано, що найуразливішими стресовими факторами для рослин є дефіцит вологи і елементів мінерального живлення, вплив важких металів, хвороб тощо. Виявлено, що значна кількість деревних і газонних видів рослин, які застосовують для створення зелених насаджень в Україні, нині перебуває під загрозою втрати адаптивного потенціалу та загибелі (Кучерявый, 1981; Глухов, 1995; Григорюк, 1996; Шлапак, 2000; Лакида, 2004; Левон, 2008; Ковалевський, 2008; Луцишин, Радченко, 2010). Встановлено, що стресові фактори призводять до гальмування росту клітин, зменшення інтенсивності процесів синтезу білка, фотосинтетичної активності, дихання, мембранної регуляції та загального ослаблення систем життєдіяльності рослинних організмів (Крамер, Козловский, 1963; Слухай, 1965; Григорюк, 2005, 2006; Левон, 2008). Нестача вологи в грунті спричиняє порушення нативної рідкокристалічної структури полярних ліпідів тилакоїдних мембран хлоропластів, зниження вмісту води, вуглеводів і азоту в рослинах (Григорюк, 1996, 2005). Послаблені дією стресів рослини є також менш стійкими до стресового впливу патогенів (Сігарьова, Пилипенко, 2002). Проаналізовано розвиток методологічних підходів і оцінено внесок науковців у проблему вивчення фундаментальних основ посухостійкості рослин. Дано наукове обґрунтування доцільності використання комплексу біологічних і агрохімічних засобів захисту деревних рослин від грунтової посухи на різних рівнях їх організації.

Узагальнення наявних даних дозволило дійти висновку, що процеси фізіологічної адаптації рослин до стресових факторів середовища включають осмотичну, колоїдну і продихову регуляцію, обмінні та енергетичні реакції (Крамер, Козловский, 1963; Лир, Польстер, Фильдер, 1974; Григорюк, Михальський, 2004; Луцишин, Радченко, 2010, 2011). Показано, що денний водний дефіцит призводить до пригнічення процесів росту і розвитку рослин навіть за достатньої кількості мінеральних речовин у грунті (Иванов, 1978). Підтримання оптимального рівня мінерального живлення за умов дефіциту води дозволяє зменшити непродуктивні витрати добрив і мінімізувати екологічне навантаження на довкілля (Вахмистров, Вильямс, Шарма, Ягодин, 1986; Сазонова, Придача, 2002; Луцишин, Радченко, 2009, 2010, 2011). Проведеними у 2006 р. Комплексною гідрогеологічною партією «Північгеологія» дослідженнями донних відкладів у зоні русла р. Дарниця на відрізку від Броварського проспекту на півночі до вул. Харківське шосе на заході в м. Києві, виявлено перевищення у десятки разів гранично допустимих концентрацій по ртуті і свинцю (див. додатки до дисертації).

Деревні і газонні рослини, окрім покращення архітектурно-просторового сприйняття мегаполісу, відіграють важливу протиерозійну, санітарно-гігієнічну та оздоровчу роль. Однак останнім часом для створення газонів широко використовують насіння закордонної селекції, що призводить до їх вимерзання й розрідження внаслідок «випадання» окремих видів рослин в умовах континентального клімату. Звідси актуальним є оптимізація і збалансування морфофізіологічних показників з метою підвищення насіннєвої продуктивності районованих сортів газонних рослин вітчизняної селекції (Давидова, Сторчак, Мокринський та ін., 2008). Проте незважаючи на значну кількість досліджень, присвячених впливу стресів на стійкість деревних і трав'яних газонних рослин, наявна інформація є розрізненою і висвітлює лише окремі аспекти проблеми. Опрацьовані і узагальнені нами літературні джерела засвідчують, що нині важливого значення набуває системний підхід у вивченні комплексу неспецифічних реакцій рослинних організмів на дефіцит вологи, елементів мінерального живлення, надлишок важких металів та дію хвороб. Тому, пошук ефективних і екологічно безпечних засобів регуляції й підвищення систем стійкості деревних та трав'яних газонних видів рослин проти стресових умов на сучасному методологічному рівні є актуальною проблемою сьогодення.

Розділ 2. Об'єкти, методика та умови проведення досліджень.

Об'єктами досліджень слугували 21 вид деревних і 11 сортів чотирьох видів газонних рослин, українські та латинські назви яких наведено на стор. 3 і 4-й.

У вегетаційних дослідах сіянці деревних видів рослин вирощували з насіння в посудинах Вагнера за умов різного водозабезпечення: 80, 60, 40 і 20 % повної вологоємності грунту (ПВ). В листках рослин визначали вміст води, вуглеводів і форм азоту (Григорюк та ін., 2003). Вимірювання довжини жилок виконували окуляр-мікрометром. Визначали кількість і довжину продихів (Иванов и др., 1966), фракційний склад води та вміст колоїдних речовин у листках деревних видів рослин (Кушниренко, 1967).

Оптимізацію мінерального живлення сіянців деревних рослин проводили з використанням живильного розчину Інгестада (Гродзинский, Гродзинский, 1973), внесеного у пісок після набивання посудин, вологість якого підтримували ваговим методом. Вміст N, P і K у рослинних зразках вимірювали в одній пробі після мокрого озолення ("Методическое руководство по ускоренному анализу золы", 1990). Вміст азоту визначали з реактивом Неслера фотометруванням забарвлених йодистих сполук меркурамонію за довжини хвилі 429 нм, фосфору ? фотометруванням забарвлених комплексних сполук молібдату амонію у кислому середовищі за довжини хвилі 640 нм, калію - методом полум'яної фотометрії. Точність визначення вмісту азоту, фосфору і калію в органах рослин становила 5 -10 %.

Вплив ртуті і свинцю на рослини вивчали за умов вирощування сіянців деревних рослин у водній культурі з сумішшю Гельрігеля (Парибок и др., 1982). Вміст ртуті і свинцю в листках рослин визначали рентген-флуоресцентним методом за допомогою приладу «Spectroscan», вільних амінокислот - на амінокислотному аналізаторі моделі 4500 з «Програмним комплексом ІАТ Interagrotech», хлорофілів й каротиноїдів - спектро-фотометричним методом у ацетоновій витяжці (Починок, 1976), інтенсивність фотосинтезу та дихання - за допомогою інфрачервоного оптико-акустичного газоаналізатора ГІАМ - 5 (Гуляев, 1983), концентрацію свинцю і кадмію в грунті, листках й коренях деревних рослин - атомно-абсорбційним методом на приладі AAS-3.

Полярні ліпіди мембран хлоропластів екстрагували ізопропанолом, ацетоном і сумішшю хлороформу з метанолом (2:1) (Яковенко и др., 1972) та розділяли методом тонкошарової хроматографії на пластинках з силікагелем у модифікації Фолча (Кейтс, 1975) у системі розчинників: хлороформ - метанол - вода (співвідношення 65:24:64) (Wagner еt al., 1961) з використанням стандартних препаратів фірми «Merck». Проявляли хроматограми парами йоду. Упорядкування рідкокристалічної структури сумарних полярних ліпідів у мембранах хлоропластів листків досліджували на поляризаційному мікроскопі NU - 2E (фірми «Карл Цейс») х 500.

Активність ферментів антиоксидантної системи визначали: супероксиддисмутази - за ступенем гальмування процесу відновлення нітротетразолію синього у системі феназинметасульфат - NaDH⁺ - нітротетразолій синій (Переслегина, 1989), каталази - титриметричним методом за кількістю розкладеного перекису водню під впливом ферменту шляхом титрування перманганатом калію, пероксидази - за швидкістю окиснення бензидину до утворення продукту синього кольору, інтенсивність забарвлення - за довжини хвилі 590 нм (Плешков, 1968).

Вплив регуляторів росту на перебіг морфофізіологічних показників газонних рослин вивчали у польових умовах. Передпосівну обробку насіння і позакореневу вегетуючих рослин проводили триманом - 1 або ендофітом L 1 роздільно й у комплексі з сумішшю мікроелементів Zn, Cu, B, Mn, Mo та Co у співвідношенні 10:17:3:8:5:4, рекомендованому для злакових культур (Ежов и др., 1983). Обробку насіння газонних рослин здійснювали напіввологим способом (10 - 15 г^.т^-1), витрати робочого розчину - 40 л^.т^-1. Насіння контрольних ділянок обробляли водою (40 л^.т^-1), просушували і висівали вручну (28.08.2005 р.). У травні 2006 р. посіви рослин обприскували триманом - 1 (10 г^.га^-1), витрати робочого розчину - 300 л^.га^-1. У травні 2007 р. рослини роздільно обприскували розчинами тримана - 1 (10 г^.га^-1) і ендофіта L 1 (40 мл^.га^-1) та із сумішшю мікроелементів (10 г^.га^-1).

Вивчали агрохімічні показники орного шару грунту відділку «Малютянка» розсадника «Теремки», розташованого у Києво-Святошинському районі Київської області, який за генетичними ознаками належить до дерново-підзолистих, зв'язанопіщаного механічного складу з низькою гумусованістю орного шару (1,5 - 1,7 %). На намивних грунтах м. Києва визначали стан 18 видів деревних рослин, пошкоджених стресовими факторами посухи, та досліджували розподіл 6 805 дерев за діаметром стовбура, віком і ступенем пошкодження посухою. Анатомічні і фізіологічні показники вивчали на 6330 рослинах, дію кореневого та позакореневого підживлення - на 5910 рослинах. Вплив мікроелементів та біологічно активних речовин досліджували на 1770 рослинах, активність ферментів антиоксидантної системи газонних трав - 120, барбарису звичайного ? на 60 рослинах. Дію передпосівної обробки насіння триманом-1 вивчали на 300 рослинах, вегетуючих - 1560, ендофітом L 1 та мікроелементів - на 2910 рослинах. Повторність лабораторних, вегетаційних і польових дослідів три - п'ятиразова.

Статистичну обробку отриманих даних здійснювали методом дисперсійного аналізу (Доспєхов, 1985) з використанням пакетів спеціальних програм Microsoft Exel та Satgraphics Pluss.

Розділ 3. Анатомо-морфологічні і фізіологічні рекції-відповіді деревних й газонних рослин на дефіцит вологи, підвищений вміст свинцю, ртуті і кадмію у живильному середовищі.

Наведено аналіз стану деревних видів рослин, зростаючих на території лівобережних районів м. Києва, з яких у 2003 р. ушкодженими дією стресових факторів було понад 2/3 (73,3 %).

Встановлено, що із збільшенням рівня водозабезпечення ґрунту зростала висота стовбура сіянців деревних видів рослин. Підвищення вологості грунту призводило до зростання коефіцієнта і зменшення продуктивності транспірації сіянців деревних рослин, що розглядається як адаптивна реакція рослин на зміни рівня водозабезпечення грунту (Лир, Польстер, Фидлер, 1974). Дія різного рівня водозабезпечення грунту на формування сітки жилок та продихового апарату листків сіянців деревних рослин наведена в табл. 1.

Таблиця 1

Морфометричні показники листків сіянців деревних рослин за різного водозабепечення ґрунту

Види деревних рослин	Вологість ґрунту, % ПВ	Довжина жилок, мм.(см2)-1	Кількість продихів на 1 мм2	Довжина продихів, мкм	Товщина листків, мк
Бархат амурський	20 40 60 80	- 190±21 126±11 99±8	- 78±12 64±7 39±4	- 20±3 24±3 33±4	- 80±9 72±6 70±5
Береза повисла	20 40 60 80	344±24 306±29 273±18 213±21	190±15 177±17 132±14 116±12	30±4 30±3 34±5 37±4	113±9 109±10 105±7 101±11
В'яз гладенький	20 40 60 80	266±24 228±15 226±17 202±11	174±16 170±20 158±11 151±17	23±2 23±3 26±3 27±4	115±8 112±12 108±13 102±9
Граб звичайний	20 40 60 80	- 449±37 385±43 313±24	- 87±9 72±7 52±6	- 23±3 26±2 27±3	- 126±13 115±12 105±9
Дуб червоний	20 40 60 80	541±48 522±45 494±63 458±32	172±18 167±21 150±14 110±9	14±2 18±1 20±2 25±3	80±7 77±4 66±5 65±4
Дуб звичайний	20 40 60 80	622±57 556±38 513±40 487±37	258±23 248±19 179±20 153±12	14±1 16±2 22±2 22±1	96±8 88±10 75±7 64±5

Отримані результати свідчать, що зниження водозабезпечення грунту від 80 до 20 % ПВ спричиняє збільшення сумарної довжини сітки жилок на одиницю площі листка (площі центрального циліндра шпильки для хвойних) і кількості продихів за деякого зменшення їх довжини. Отже, сумарна довжина жилок листків тісно пов'язана з ознаками посухостійкості, збільшення якої за умов наростання дефіциту вологи в грунті є показником прояву адаптації рослин до дії посухи. Нами враховано, що у ранньому віці вони вологолюбивіші і їх листки й хвоя мають тіньову анатомічну структуру: у них менша, ніж у дорослих рослин, довжина жилок, кількість продихів на одиницю площі та слабкіше розвинений мезофіл. Нашими експериментами виявлено, що за умов зростання рівня водозабезпечення грунту зменшується товщина палісадної тканини і відношення товщини палісадної тканини до губчастої в листках сіянців деревних рослин. Для встановлення механізмів адаптації до факторів зневоднення нами проведено дослідження впливу різного рівня водозабезпечення грунту на вміст різних форм води в листках сіянців деревних видів рослин (табл. 2).

Таблиця 2

Вміст форм води у листках сіянців деревних видів рослин за різного водозабезпечення ґрунту

Види деревних рослин	Вологість ґрунту, % ПВ	Вода, % до маси сирої речовини
		зв'язана	осмотично зв'язана	зв'язана високо- полімерними речовинами
Дуб звичайний	80 60 40 20	63,0±3,1 51,2±2,8 58,2±2,2 41,6±3,0	21,8±0,7 20,4±0,9 26,5±0,5 20,7±0,3	41,2±0,9 30,8±3,2 31,7±1,8 20,9±0,9
Липа широколиста	80 60 40 20	60,3±1,6 58,6±1,4 56,6±0,9 52,8±2,7	17,4±1,1 20,6±1,4 21,4±0,9 35,1±1,2	42,9±0,8 38,0±1,7 35,2±1,3 17,7±1,1
Бархат амурський	80 60 40 20	68,3±1,8 60,8±2,4 56,5±3,1 21,1±2,0	21,6±0,8 24,4±0,8 25,5±2,2 10,3±0,4	46,7±0,7 36,4±0,9 31,0±1,2 10,8±0,3
Клен гостролистий	80 60 40 20	63,3±4,2 51,2±1,6 56,5±1,7 31,0±0,9	21,6±0,7 24,4±1,0 25,5±0,8 19,7±0,4	41,7±0,9 26,8±1,1 31,0±2,1 11,3±0,3
Береза повисла	80 60 40 20	64,3±0,8 54,1±3,2 54,1±3,1 31,5±2,2	21,2±0,8 21,4±1,0 23,6±0,4 20,0±0,3	43,1±0,8 32,7±0,6 28,4±0,4 11,9±0,3
Ясен звичайний	80 60 40 20	59,6±3,3 57,4±3,6 55,8±4,2 47,5±2,8	21,7±0,4 20,0±0,7 33,6±1,2 24,8±1,1	37,9±1,2 37,4±1,9 32,2±2,1 22,7±2,3
Горіх маньчжурський	80 60 40 20	62,1±5,1 59,1±3,2 50,0±2,4 43,8±1,7	20,9±0,7 19,9±0,8 22,7±0,6 17,2±1,0	41,2±1,9 39,2±3,1 36,3±2,6 23,6±2,2

Показано нелінійне зниження загального вмісту зв'язаної води в листках сіянців деревних рослин за умов зменшення рівня водозабезпечення грунту. Нелінійна ділянка, зокрема, розміщується у діапазоні 60 - 40 % ПВ залежно від їх виду. Вміст води, зв'язаної з високомолекулярними речовинами клітинних органел, з наростанням водного дефіциту також зменшувався у листках рослин з деякою стабілізацією у межах 60 - 40 % ПВ.

Зміна вмісту осмотично зв'язаної води для окремих деревних видів рослин має різноспрямований характер: для стійкіших до дії посухи дуба звичайного, сосни звичайної і липи широколистої спостерігається постійність або збільшення вмісту осмотичної фракції, тоді як для нестійкого бархату амурського - різке зниження; клен гостролистий, ясен звичайний, горіх маньчжурський займають проміжне місце. Нами встановлено чіткий зв'язок між кількістю води, зв'язаної високомолекулярними сполуками, та вмістом гідрофільних колоїдних речовин в листках сіянців деревних рослин (табл. 3).

Таблиця 3

Вміст гідрофільних колоїдних речовин у листках сіянців деревних видів рослин за різного водозабезпечення грунту, % на абсолютно суху масу

Види деревних рослин	Вологість ґрунту, % ПВ
	80	40	20
Дуб звичайний	15±2	13±1	13±1
Клен гостролистий	24±2	18±2	12±2
Береза повисла	18±1	21±3	17±2
Бархат амурський	23±3	11±1	6±1

За умов зменшення рівня водозабезпечення грунту рослини дуба звичайного і берези повислої стабільніше зберігали кількість гідрофільних колоїдних речовин і виявляли більшу стійкість проти посухи порівняно з кленом гостролистим та бархатом амурським. З метою виявлення пошкоджень взаємного спряження у функціонуванні листкової пластини з коренем, нами проведено дослідження вмісту форм азоту у листках сіянців деревних видів рослин (табл. 4).

Таблиця 4

Вміст форм азоту у листках сіянців деревних видів рослин за різного водозабезпечення ґрунту

Види деревних рослин	Вологість ґрунту, % ПВ	Азот, % до маси сухої речовини
		білковий	небілковий	загальний
Дуб червоний	80 60 40 20	3,09±0,12 2,80±0,05 2,73±0,11 2,56±0,09	0,50±0,06 0,57±0,05 0,61±0,03 0,67±0,03	3,59±0,21 3,37±0,11 3,34±0,15 3,23±0,10
Клен гостролистий	80 60 40 20	2,08±0,03 1,91±0,11 1,80±0,12 1,42±0,12	0,26±0,02 0,36±0,02 0,43±0,03 0,61±0,04	2,34±0,05 2,27±0,13 2,23±0,15 2,03±0,16
Липа широколиста	80 60 40 20	2,32±0,08 2,17±0,10 1,95±0,12 1,56±0,09	0,30±0,02 0,37±0,01 0,40±0,02 0,49±0,03	2,62±0,10 2,54±0,12 2,35±0,14 2,05±0,11
Береза повисла	80 60 40	2,20±0,14 1,95±0,17 1,86±0,15	0,30±0,03 0,40±0,02 0,44±0,03	2,50±0,16 2,35±0,18 2,30±0,19

Показано, що із зростанням напруженості водного стресу зменшується вміст загального і білкового азоту, при цьому кількість білкового азоту у стійкіших проти посухи рослин дуба червоного й липи широколистої був значно вищим, ніж у клена гостролистого та горобини звичайної. Розпад білкової фракції спричиняв накопичення вмісту небілкового азоту, подальший його розклад та зниження кількості загального.

Нами прослідковано вплив посухи на обмін фосфору у рослин сіянців дуба червоного, клена гостролистого та горобини звичайної. Показано, що для клена гостролистого під час в'янення листків, спричиненого недостатнім рівнем водозабезпечення грунту (40 % ПВ), кількість загального і неорганічного фосфору зменшується більшою мірою, ніж у стійкішого проти дефіциту вологи в грунті дуба червоного. Реакція горобини звичайної полягала у суттєвішому розкладі органічних сполук фосфору на фоні зниження його загального вмісту, що свідчить про її слабку адаптивну здатність до посухи.

Враховуючи виявлене перевищення гранично допустимих концентрацій у 43 пробах (додатки А і Б до дисертації), зокрема ртуті в 15,5 і свинцю в 14,7 раза у донних відкладах р. Дарниця на значній території м. Києва, яка знаходиться в лівобережній його частині між Броварським проспектом й вул. Харківське шосе, в зоні впливу заводу «Радикал», нами визначено ступінь накопичення ртуті (табл. 5) та свинцю (табл. 6) у листках деревних видів рослин, які вирощували впродовж 15 діб за підвищеної концентрації важких металів у живильному середовищі.

Таблиця 5

Вміст ртуті у листках сіянців деревних видів рослин на живильній суміші з підвищеною її концентрацією (600 мкг^.л^-1)

Види деревних рослин	Вміст ртуті, мкг.г-1 сухої речовини	Ступінь накопичення
Гіркокаштан звичайний	10,2 ±1,1	високий
Дуб червоний	3,3 ± 0,3	низький
Тополя чорна пірамідальна	4,3 ± 0,5	середньонизький
Клен гостролистий	5,8 ± 0,7	середній
Сосна звичайна	12,6 ± 2,1	високий
Липа широколиста	8,4 ± 1,0	високий
Горобина звичайна	4,0 ± 0,5	низький
Ясен звичайний	6,2 ± 0,5	середній

Таблиця 6

Вміст свинцю у листках сіянців деревних видів рослин на живильній суміші з підвищеною його концентрацією (10 мг^.л^-1)

Види деревних рослин	Вміст свинцю, мкг.г-1 сухої речовини	Ступінь накопичення
Гіркокаштан звичайний	58 ± 6	високий
Клен гостролистий	51 ± 4	високий
Сосна звичайна	54 ± 5	високий
Дуб червоний	36 ± 3	низький
Липа широколиста	45 ± 5	середній
Бирючина звичайна	28 ± 3	низький

Встановлено, що токсичні кількості ртуті у живильному середовищі за експозиції 15 діб призводило до посиленого її транспорту і суттєвого накопичення у листках сіянців деревних видів рослин. Із зростанням концентрації ртуті спостерігали непропорційне збільшення її вмісту в ліпідній фракції порівняно з білковою й те, що основна частина ртуті локалізувалось в клітинних стінках (табл. 7).

Таблиця 7

Розподіл ртуті в клітинних стінках та клітинних фракціях у листках сіянців деревних видів рослин за різних її фонових рівнів

Концентрація ртуті в розчині, мкг.л-1	Клітинні стінки, мкг.л-1	Клітинні фракції
		білкова	ліпідна	водорозчинна
Гіркокаштан звичайний
150	4,86 ± 0,37	1,30 ± 0,06	1,28 ± 0,11	0,64 ± 0,04
300	7,88 ± 0,44	1,92 ± 0,08	2,41 ± 0,16	1,15 ± 0,09
600	9,21 ± 0,61	1,86 ± 0,08	3,18 ± 0,21	1,77 ± 0,12
Дуб червоний
150	3,19 ± 0,30	1,18 ± 0,09	0,68 ± 0,07	0,27 ± 0,02
300	8,14 ± 0,54	2,15 ± 0,15	1,19 ± 0,09	0,63 ± 0,05
600	10,52 ± 0,92	2,60 ± 0,14	2,23 ± 0,13	0,96 ± 0,08

Підвищені концентрації іонів ртуті і свинцю в середовищі сприяло збільшенню вмісту суми вільних амінокислот в органах деревних рослин (табл.8).

Таблиця 8

Вміст суми вільних амінокислот у листках і коренях сіянців деревних видів рослин за підвищеної концентрації ртуті та свинцю у живильному середовищі, мг^.г^-1 сухої маси речовини

Види деревних рослин	Варіант*	Листки	Корені
Дуб червоний	1	1,88 ± 0,29	1,71 ± 0,23
	2	2,42 ± 0,31	3,25 ± 0,42
	3	3,28 ± 0,27	3,69 ± 0,40
Гіркокаштан звичайний	1	2,70 ± 0,32	5,83 ± 0,63
	2	3,92 ± 0,44	10,21 ± 0,85
	3	4,47 ± 0,48	12,35 ± 1,49
Липа широколиста	1	2,14 ± 0,22	2,53 ± 0,24
	2	-	8,16 ± 0,62
	3	3,69 ± 0,41	11,06 ± 1,93

Примітка: Варіант 1 - контроль (оптимальний вміст живильних речовин у живильному середовищі); варіант 2 - надлишок Hg у живильному середовищі (600 мкг^.л^-1); варіант 3 - надлишок Pb у живильному середовищі (10 мг^.л^-1).

Вміст суми вільних амінокислот в листках і коренях деревних рослин був відповідно на 29 - 74 % або в 1,8 - 2,5 раза вищим, ніж у контролі. Порушення обмінних процесів і амінокислотного метаболізму за дії надлишків ртуті і свинцю у живильному середовищі спричиняє зниження вмісту пігментів у листках сіянців деревних видів рослин (табл. 9).

Таблиця 9

Вміст пігментів у листках сіянців деревних видів рослин за підвищеної концентрації ртуті і свинцю у живильному середовищі , мг^.г^-1 сирої речовини

Види деревних рослин	Варіант*	Хлорофіл а	Хлорофіл b	Каротиноїди
Дуб червоний	1	2,91 ± 0,17	1,42 ± 0,06	0,71 ± 0,04
	2	2,23 ± 0,12	1,09 ± 0,06	0,60 ± 0,03
	3	2,04 ± 0,16	0,98 ± 0,05	0,53 ± 0,03
Гіркокаштан звичайний	1	2,83 ± 0,16	1,46 ± 0,04	0,64 ± 0,04
	2	1,95 ± 0,11	0,93 ± 0,03	0,50 ± 0,04
	3	1,84 ± 0,12	0,97 ± 0,07	0,54 ± 0,03
Клен гостролистий	1	3,70 ± 0,12	1,75 ± 0,08	0,84 ± 0,02
	2	2,06 ± 0,11	0,94 ± 0,06	0,58 ± 0,03
	3	1,49 ± 0,08	0,76 ± 0,06	0,45 ± 0,02
Тополя канадська	1	2,18 ± 0,13	0,98 ± 0,03	0,57 ± 0,03
	2	1,47 ± 0,09	0,96 ± 0,06	0,48 ± 0,02
	3	0,96 ± 0,07	0,48 ± 0,04	0,39 ± 0,02

Примітка*: Варіант 1 - контроль; варіант 2 - вміст Hg у живильному середовищі (600 мкг^.л^-1); варіант 3 - вміст Pb у живильному середовищі (10 мг^.л^-1).

Виявлено суттєве зменшення вмісту в листках деревних рослин хлорофілів а і b порівняно з контролем. Вища стійкість каротиноїдів порівняно з хлорофілом пов'язана з їх захисною функцією в клітині, яка виявляється в інактивації форм кисню і тепловому розсіюванні світлової енергії.

Надлишок іонів ртуті і свинцю у живильному середовищі індукує зниження інтенсивності дихання в листках деревних рослин (табл. 10).

Таблиця 10

Інтенсивність дихання в листках сіянців видів деревних рослин за підвищеної концентрації ртуті і свинцю у живильному середовищі, мг СО₂ на кг сухої маси^.год^-1

Види деревних рослин	Контроль	Надлишок ртуті, 600 мкг.л-1	Надлишок свинцю, 10 мг.л-1
Дуб червоний	31±3	26±2	23±3
Гіркокаштан звичайний	44±3	29±3	32±4

Таким чином, встановлено, що надмірна концентрація іонів ртуті і свинцю у живильному середовищі призводить до зниження інтенсивності дихання та вмісту пігментів у листках деревних рослин. Виявлено найстійкіші деревні види рослин проти дії надлишку ртуті - дуба червоного, горобини звичайної, тополі чорної пірамідальної і клена гостролистого й свинцю - дуба червоного, бирючини звичайної та липи широколистої. Здатність накопичувати важкі метали нами визначена також в органах квітково-декоративних культур (Лихолат, Григорюк, Бакаєв, Пелипенко, Яворовський, 2007).

Першим із фізіолого-біологічних проявів адаптації рослин до високого рівня шкідливих речовин (Григорюк та ін., 2002) є напрацювання специфічних хелатуючих агентів білкової природи, другим - збільшення синтезу інгібуючих ферментів та перебудови на альтернативні шляхи метаболізму, третім - безпосереднє виділення шкідливих речовин. Важкі метали й особливо, кадмій - найпоширеніший і найтоксичніший для біоти, стимулюють надлишкове утворення активних форм кисню, що порушує збалансованість процесів пероксидного окиснення ліпідів (ПОЛ), який регулюється захисними ферментами антиоксидантної системи, зокрема супероксиддисмутазою, каталазою та пероксидазою (табл. 11).

Таблиця 11

Активність ферментів супероксиддисмутази, каталази та пероксидази в органах проростків рослин тонконога вузьколистого за впливу іонів кадмію

Доба	Орган	Cd, моль.л-1
		0 (контроль)	10-6	10-5	10-4
Супероксиддисмутаза
5	Пагін	4,94±0,36	5,93±0,04	6,92±0,07	7,90±0,04
	Корінь	3,25±0,02	4,23±0,08	4,88 ±0,04	5,53±0,08
12	Пагін	5,66±0,07	6,79±0,08	8,49±0,15	8,77±0,08
	Корінь	4,67±0,23	5,06±0,12	6,54±0,09	7,47±0,15
Каталаза
5	Пагін	1,19±0,22	1,55±0,22	1,94,93±0,22	2,17±0,29
	Корінь	3,40±0,24	4,83±0,35	5,92±0,22	6,49±0,70
12	Пагін	3,91±0,22	4,69±0,29	5,12±0,22	5,55±0,50
	Корінь	4,08±0,44	4,90±0,43	5,51±0,50	5,88±0,90
Пероксидаза
5	Пагін	1,64±0,01	2,05±0,01	2,21±0,01	2,44±0,01
	Корінь	6,78±0,01	9,29±0,01	10,03±0,02	10,51±0,01
12	Пагін	2,60±0,01	2,99±0,01	3,12±0,01	3,30±0,01
	Корінь	6,82±0,01	8,30±0,02	8,86±0,01	9,62±0,02

Порівняно з контролем р 0,05

Показано зростання активності ферментів у вегетативних органах рослин тонконога вузьколистого за збільшення концентрації вмісту кадмію у водних живильних розчинах, а також листках барбарису звичайного вздовж транспортних магістралей біля металургійних підприємств міст Дніпропетровська і Запоріжжя (Боброва, Лихолат, Григорюк, Серга, Яворовський, 2010). Однією із захисних реакцій проростків рослин тонконога вузьколистого за дії концентрацій іонів кадмію та барбарису за впливу підвищеного вмісту важких металів є активація антиоксидантної системи, що забезпечує структурно-функціональну стабільність клітинних мембран (Бараненко, 2002).

У 2008 - 2009 рр. нами досліджено вміст іонів Cd²⁺ і Pb²⁺ у деревних рослинах на забруднених (вуличних) та екологічно чистих територіях м. Києва (Голосіївський ліс, лісовий масив «Феофанія») (рис. 1).



Рис. 1. Комплексна оцінка морфофізіологічних параметрів ростових процесів рослин гіркокаштана звичайного в умовах міського середовища

а - вуличні насадження по просп. Ю. Гагаріна; б - вуличні насадження по просп. Науки;

1 - висота дерев, м; 2 - товщина стовбура, см; 3 - річний приріст, см; 4 - площа листка, см²; 5 - довжина центрального сегмента, см; 6 - ширина центрального сегмента, см; 7 - маса сухої речовини листка, % від контролю.

Так, вміст іонів Cd²⁺ і Pb²⁺ у листках й грунті під рослинами клена гостролистого вздовж просп. Возз'єднання, вул. І. Кудрі і Кіквідзе та гіркокаштана звичайного на проспектах Ю. Гагаріна та Науки, порівняно з екологічно чистою природною зоною - лісовим масивом «Феофанія» (контроль) значно перевищував показники контролю, а саме: по Cd²⁺у грунті під деревами клена гостролистого в 1,18 і 1,67 раза, коренях клена гостролистого - 1,86 і 1,22, гіркокаштана звичайного - 1,60 і 1,80, Pb²⁺- у грунті під деревами клена гостролистого - 6,21 і 3,22, гіркокаштана звичайного - 1,65 і 7,91, коренях клена гостролистого - 2,37 й 2,80 та гіркокаштана звичайного - 1,85 та 4,04 разів. Підвищена концентрація іонів Cd²⁺ і Pb²⁺ призвела до гальмування порівняно з контролем річного приросту у клена гостролистого в 1,6 - 3,3 й гіркокаштана звичайного - 1,4 - 1,6 разів (рис.1), а також зменшення кількості і площі листових пластинок, виникнення хлорозів та некрозів листків. Показано (Луцишин та ін., 2010), що деревні рослини, які зростають вздовж автодоріг у м. Києві, перебувають за межею адаптивності та толерантності.