Наукові основи регуляції стійкості рослин до урбогенних стресових чинників (на прикладі м. Києва)

Розділ 4. Регуляція стійкості рослин проти урбогенних стресових чинників.

Показано, що оптимізація мінерального живлення посилює захисні функції і стійкість рослин проти дефіциту вологи (Григорюк, Моргун, Яворовський, Ткачов, 2002). У рослинному організмі існує рівновага між катіонами і аніонами - відношення К/А є постійною величиною (Крамер, Козловский, 1963, Паавилайнен, 1983):

K/A = .

За умов надмірної кількості катіонів Ca зменшується вміст інших катіонів, особливо K⁺, оскільки підживлення тільки аніонами NO₃^- призводить до нестачі PO. В цілому, зростання споживання аніонів зумовлює нагромадження кількості катіонів в органах та білякореневій зоні деревних рослин.

Визначення оптимального рівня мінерального живлення рослин набуває особливої актуальності у зв'язку з дефіцитом вологи в грунті (Жолкевич, Гусев, Капля и др., 1989). Виходячи з цього, наші дослідження були скеровані на вивчення фізіологічної дії різних рівнів і комбінацій підживлення азотом, фосфором та калієм деревних видів рослин з метою пошуку оптимального співвідношення елементів у живильній суміші для посилення адаптації рослин до посухи за дефіциту вологи в грунті. Зокрема, вивчали ефективність дії кореневого підживлення азотом, фосфором і калієм на надходження й вміст азоту, фосфору та калію в органах деревних рослин за 40 % ПВ грунту.

Встановлено, що рослини липи широколистої і клена гостролистого порівняно з контролем суттєвіше реагували (зростання вмісту до 10 %) на підживлення лише азотом, ніж дуб червоний. У граба звичайного підживлення азотом викликало суттєве зниження його вмісту в органах рослин (на 15-30 %). Акумуляція фосфору у липи широколистої і клена гостролистого зростала внаслідок підживлення азотом, особливо в комбінації з фосфором та калієм (на 15-51%). За одноразового підживлення лише азотом відбувалось зменшення вмісту фосфору в органах рослин граба звичайного. У листках рослин липи широколистої і клена гостролистого підживлення азотом індукувало зростання вмісту фосфору порівняно з контролем на 7-8 %. Підживлення лише азотом в основному зменшувало вміст калію порівняно з контролем на 2-22 %. Вміст калію збільшувався в листках, стовбурах і коренях дуба червоного, клена гостролистого й липи широколистої тільки за дії фосфору та калію.

Показано, що оптимальним співвідношенням основних елементів мінерального живлення N P K виявилось як 1 : 1 : 1, що дорівнює азоту - 120 мг^.кг^-1 грунту, фосфору - 60 та калію - 150 мг^.кг^-1 грунту. Варіювання у грунті елементів живлення суттєво впливає на їх поглинання кореневою системою рослин (Вахмистров, Воронцов, 1994). За умов збільшення вмісту того чи іншого елемента у живильному середовищі саме коренева система контролює надходження іонів шляхом гальмування їх транспорту у надземні органи, тому нами одержано експериментальні дані стосовно вмісту форм азоту у листках сіянців деревних видів рослин за 40 % ПВ грунту і дії кореневого підживлення азотом, фосфором та калієм (табл. 12). Водночас зміна вмісту загального азоту в листках сіянців деревних рослин відбувалась за рахунок упереджуючого зростання кількості білкового азоту порівняно з небілковим. Підживлення лише азотом виявило несуттєвий стимулювальний ефект на зростання вмісту форм азоту. Максимальний ефект досягався лише за умов застосування повної живильної суміші азотом, фосфором і калієм.

Нами проаналізовано розподіл форм фосфору в листках сіянців деревних рослин за 40 % ПВ грунту. Встановлено зростання вмісту неорганічного фосфору і нуклеопротеїдів у листках дуба червоного й клена гостролистого за умов підживлення азотом, фосфором та калієм. Водночас вміст інших форм фосфору в листках рослин практично не змінювався. У листках чутливішої до посухи горобини звичайної за підживлення азотом, фосфором і калієм підвищувався вміст загального фосфору, фосфатидів та нуклеопротеїдів, що свідчить про зростання її стійкості до посухи. Коливання вмісту і розподілу в органах рослин азоту, фосфору й калію, а також перебудова метаболічних шляхів азотного та фосфорного обміну за 40 % ПВ грунту спричинили перерозподіл води у листках деревних рослин.

Таблиця 12

Дія кореневого підживлення на вміст форм азоту у листках сіянців деревних видів рослин за недостатнього водозабезпечення грунту (40 % ПВ), % від маси сухої речовини

Нами зафіксовано достовірне зростання вмісту зв'язаної води і води, зв'язаної високополімерними речовинами за підживлення азотом, фосфором та калієм у деревних видів рослин, окрім клена гостролистого, для якого визначена постійність вмісту зв'язаної води за деякого зниження вмісту води, зв'язаної з високополімерними речовинами. Внесення у живильну суміш калію сприяло збільшенню вмісту фракції осмотично зв'язаної води у листках берези повислої, а фосфору - бархату амурського. Проведені дослідження свідчать про необхідність індивідуального добору живильних сумішей для кожного виду деревних рослин.

Нами з'ясовано, що кореневе підживлення азотом, фосфором і калієм за умов недостатнього водозабезпечення грунту (40% ПВ) сприяє зменшенню довжини жилок та кількості продихів за деякого зростання їх довжини в деревних рослин. Максимальний ефект відновлення анатомічних показників листків сіянців рослин за недостатнього рівня водозабезпечення досягався за внесення повної дози азоту, фосфору і калію. Стає очевидним, що підживлення азотом, фосфором і калієм за умов помірної посухи сприяє зростанню їх надходження та подальшій метаболізації в органічні сполуки, що забезпечує посилення адаптаційних процесів у деревних рослин. Дослідження фракційного складу води і ступеня її зв'язування з клітинними структурами підтвердило стимулювальну дію кореневого підживлення на резистентність деревних видів рослин до дефіциту води.

Для інтегральної оцінки стану деревних рослин, уражених хворобами, нами уперше запропоновано використання спектрального коефіцієнта L (СКВ) (Григорюк та ін., 2004):

L= [СКВ (560 нм)+СКВ (680 нм)]/ [СКВ(750 нм) - СКВ (720 нм)].

Зареєстровано, що спектральний коефіцієнт листків здорових деревних видів рослин, близький до 2,0, а уражених хворобами в 1,4 - 1,9 разів більше (табл. 13).

Таблиця 13

Значення спектрального коефіцієнта відбиття листків L деревних видів рослин, уражених хворобами

Енергетичний заряд аденілатної системи характеризує вміст залишків фосфорної кислоти у вільних аденозинфосфатах і є інтегральним показником енергетичного забезпечення адаптаційної реакції рослин на дію того чи іншого стресового фактора. У табл. 14 наведено дію мінерального і водного дефіцитів на величину енергетичного заряду (відношення АТФ+1/2АДФ до АТФ+АДФ+ АМФ) аденілатної системи листків гіркокаштана звичайного.

Таблиця 14

Дія мінерального і водного дефіциту на величину енергетичного заряду (в умовних одиницях) аденілатної системи в листках рослин гіркокаштана звичайного

Встановлено, що за мінерального і водного дефіцитів знижується величина енергетичного заряду, пригнічується процеси синтезу АДФ та непродуктивного витрачання АТФ. Подібні зміни вмісту АТФ і величини енергетичного заряду аденілатної системи в листках гіркокаштана звичайного спричиняють також борошниста роса та галові нематоди коренів Meloindogine sp. (табл. 15).

Таблиця 15

Вплив борошнистої роси і галових нематодів на вміст АТФ та величину енергетичного заряду (в умовних одиницях) аденілатної системи рослин гіркокаштана звичайного

Нами виявлено однотипне зниження кількості АТФ і величини енергетичного заряду в листках деревних рослин за дії листкових й кореневих хвороб, зважаючи на різні типи механічних пошкоджень. Так, хвороби листків рослин зменшують кількість фотосинтетичних пігментів, водночас нематоди спричиняють руйнування молодих, фізіологічно активних коренів й обмежують надходження води і елементів мінерального живлення в рослинний організм.

Для виявлення фізіологічних механізмів стійкості деревних рослин проти стресової дії біотичних факторів нами проведені дослідження позакореневого підживлення N P K з додаванням мікроелементів на метаболізм цукрів в коренях рослин гіркокаштана звичайного, ураженого бурою плямистістю. У робочий розчин додавали борну кислоту із розрахунку 0,1 %. Фосфор вносили у подвійній дозі, беручи до уваги те, що він активізує енергетичні процеси, сприяє накопиченню вуглеводів у коренях рослин гіркокаштана звичайного, уражених бурою плямистістю (табл. 16).

Таблиця 16

Дія позакореневого підживлення на вміст вуглеводів у коренях гіркокаштана звичайного, ураженого бурою плямистістю, % на суху речовину

Встановлено, що позакореневе підживлення N P K (1:2:1) підвищує відтік вуглеводів з листків у корені, в результаті чого посилюються відновлювальні процеси після ураження рослин гіркокаштана звичайного бурою плямистістю. Додавання у розчин бору підсилює ефект дії підживлення основними елементами мінерального живлення на 10 - 15 %.

У серії експериментів, обприскування рослин, уражених бурою плямистістю, розчинами N P K сприяло збільшенню вмісту АТФ та величини енергетичного заряду аденілатної системи в листках гіркокаштана звичайного (табл. 17).

Таблиця 17

Дія позакореневого підживлення на вміст АТФ і величину енергетичного заряду (в умовних одиницях) аденілатної системи в листках гіркокаштана звичайного, ураженого бурою плямистістю

У вегетаційних дослідах щодо впливу позакореневого підживлення на фракційний склад води в листках сіянців деревних видів рослин за дії посухи (табл. 18) використовували риверм, полістимулін К, полістимулін А-6, калій і фосфор. екологічний ґрунт плямистість рослина

Таблиця 18

Вплив позакореневого підживлення калієм, фосфором і ривермом та обробки полістимуліном К та полістимуліном А - 6 на фракційний склад води у листках сіянців деревних видів рослин за умов грунтової посухи (25 % ПВ), % від маси сирої речовини

Визначена відносна постійність кількості осмотично зв'язаної води за умов посухи для рослин дуба звичайного і клена гостролистого, тоді як для бархату амурського та берези повислої - зростання лише зв'язаної води. Вміст води, зв'язаної високополімерними речовинами, зростав у листках рослин клена гостролистого та липи широколистої.

Використання полімерних регуляторів росту з цитокініновою та ауксиновою активністю в умовах грунтової посухи сприяло збільшенню вмісту зв'язаної води в листках деревних рослин. За ступенем ефективності досліджувані сполуки розміщуються у порядку зростання: підживлення калієм, фосфором і ривермом, обробка полістимуліном А-6, полістимуліном К й підживлення фосфором, обробка сумішшю полістимуліну А-6 та полістимуліну К. Водночас зафіксовано збільшення об'єму фракції зв'язаної води у листках сіянців деревних рослин, що свідчить про відновлення високополімерних сполук, до яких належать пігменти (табл. 19).

Таблиця 19

Дія полістимуліну К і полістимуліну А-6 на вміст хлорофілів а та b у листках сіянців деревних видів рослин за ґрунтової посухи (25 % ПВ), % до маси сухої речовини

У дослідних рослин нами показано також зростання кількості хлорофілів у листках деревних видів рослин. Найчутливішими до обробки полістимулінами виявилися рослини бархату амурського і ялини звичайної. Стійкіші до грунтової посухи рослини гіркокаштана звичайного і дуба червоного відзначилися меншими змінами хлорофілу а й відповідною постійністю вмісту хлорофілу b. Це пояснюється вищою стабільністю хлорофілу b порівняно з хлорофілом а в умовах посухи, а також тим, що напруженість її не досягла критичної межі, коли розпочинається незворотний розпад пігментів у листках рослин. Найефективнішою виявилася обробка деревних рослин сумішшю полістимуліну К і полістимуліну А - 6 в концентрації 10^-4 М (50 х 50 %). Зростання вмісту хлорофілу а і b, які є первинною ланкою в засвоєнні енергії хлоропластами, сприяє підвищенню фотосинтетичної активності рослин за дії стресу (Рубин, 1979). Позакоренева обробка полістимуліном-К і А-6 підвищувала інтенсивність фотосинтезу в листках сіянців деревних видів рослин (табл. 20) в умовах посухи (25 % ПВ).

Таблиця 20

Сумісний вплив полістимуліну К і полістимуліну А - 6 на інтенсивність фотосинтезу у листках сіянців деревних рослин за умов ґрунтової посухи (25 % ПВ), мг СО^.(дм)^-1год

Слабостійкі проти зневоднення рослини бархату амурського і ялини звичайної реагували на застосування полістимуліну К й полістимуліну А - 6 збільшенням фотосинтезу на 60 - 70 % порівняно з контролем, а у рослин менш чутливого дуба червоного цей показник зростав лише на 25 %, що свідчить про посилення адаптивного потенціалу та енергетичного забезпечення відновлювальних процесів у деревних видів рослин.

У серії експериментів нами показано стимулювальний вплив позакореневого підживлення рослин калієм і фосфором, а також їх обробки полістимуліном К й полістимуліном А-6 на величину енергетичного заряду аденілатної системи в листках деревних видів рослин за умов грунтової посухи (табл. 21).

Виявлено значну чутливість до підживлення калієм гіркокаштана звичайного і встановлено зростання величини енергетичного заряду у листках рослин дуба червоного, бархату амурського та гіркокаштана звичайного за підживлення рослин фосфором. Найефективніший вплив на енергетичний заряд аденілатної системи в листках сіянців деревних видів рослин виявився за сумісного застосування підживлення фосфором та обробки полістимуліном К. У цілому, досліджені фізіологічні характеристики стану деревних рослин пов'язані з формуванням їх енергетичного балансу. Нами встановлено, що позакореневе підживлення сіянців деревних рослин калієм, фосфором, комплексними добривами і обробка полістимуліном К та полістимуліном А-6 індукують інтенсифікацію енергетичних процесів. Найбільший стимулювальний вплив на енергетичний статус рослин зафіксовано за умов застосування суміші полістимуліну К, полістимуліну А-6 та позакореневого підживлення фосфором.

Таблиця 21

Вплив сумісної дії позакореневого підживлення, полістимуліну К і полістимуліну А - 6 на величину енергетичного заряду (в умовних одиницях) аденілатної системи у листках деревних рослин за умов ґрунтової посухи (25 % ПВ)

Фракційний розподіл води, вміст пігментів, інтенсивність фотосинтезу і величина енергетичного заряду аденілатної системи листків деревних рослин значною мірою визначають енергетичний обмін. Дослідження нативної структури сумарних полярних ліпідів мембран хлоропластів у листках сіянців гіркокаштана звичайного за посухи виявили, що препарати сумарних полярних ліпідів при достатньому водозабезпеченні (60 % ПВ) мають типову упорядковану полігонально-конфокальну рідкокристалічну структуру, яка є проміжною між рідкою і твердою (рис. 2). За наростання стресової дії посухи відбувалось гальмування синтезу полярних ліпідів у мембранах хлоропластів, які зв'язані переважно із фракцією вільної води (темні плями). Обробка рослин полістимуліном К за критичного рівня водозабезпечення (25 % ПВ) сприяла відновленню рідкокристалічної структури сумарних полярних ліпідів у мембранах хлоропластів у листках сіянців гіркокаштана звичайного.

Нарівні з деревними рослинами газонні трави відіграють вагому роль у покращенні екологічних умов Київського мегаполісу. Ефективним засобом стабілізації морфофізіологічних показників, підвищення насіннєвої продуктивності і антистресової стійкості трав'яних газонних рослин є використання синтетичних і природних регуляторів росту та розвитку, а також мікроелементів (Давидова, Мокринський, Сірик, 2007; Яворовський, 2008; Яворовський, Григорюк, 2009).

Нами в умовах Київського міського декоративного розсадника «Теремки» досліджено вплив препаратів триамелона, ретама, нортіола, декстраміна-Н і діпрола, синтезованих в Інституті органічної хімії НАН України, на ріст та розвиток пажитниці багаторічної сорту Київська-101 (Lollium perenne L. «Kiivska-101»). Встановлено, що найефективнішими препарата ми виявилися діпрол, нортіол і триамелон, які індукували порівняно з контролем збільшення довжини стебла й сирої маси коренів відповідно на 4, 16 і 12, 10, 15 та 22 %. Рістстимулювальний вплив декстраміна-Н був несуттєвим, а ретама - негативним.

Рис. 2. Структура сумарних полярних ліпідів мембран хлоропластів у листках саджанців гіркокаштана звичайного:

1 - оптимальна вологість грунту (60 % ПВ); 2 - посуха (7 діб, 35 % ПВ); 3 - посуха (7 діб 30 % ПВ); 4 - посуха (12 діб, 25 % ПВ); 5 - посуха (12 діб, 25 % ПВ) і обробка рослин полістимуліном К х 500.

Польові досліди із застосування регуляторів росту тримана-1 та ендофіта L1 роздільно та в суміші з мікроелементами в процесі вирощування газонних трав проводили у відділенні «Малютянка» Києво-Святошинського району Київської області. Для приготування водного розчину брали 200 г порошку тримана-1, який розчиняли в 10 л дистильованої води. У варіанті з мікроелементами додавали 5 г суміші CuSO₄, FeSO₄, MnSO₄, ZnSO₄ та борної кислоти, а з ендофітом L 1 - у 10 л дистильованої води розчиняли 5 мл цього препарату.

Встановлено, що передпосівна обробка насіння напіввологим способом водним розчином регулятора росту рослин триман-1 з подальшим просушуванням перед висіванням (15 г^.т^-1), вегетуючих рослин у фазу виходу в трубку - на початку цвітіння (10 г^.га^-1 - 300 л^.га^-1 водного розчину) і комбінована обробка насіння і вегетуючих рослин газонних трав водним розчином згаданого регулятора росту викликала збільшення в середньому об'єму коренів однієї рослини на 3,4, 9,4 та 17,9 %, робочої поглинальної поверхні - 9,9, 22,4 і 39,9, загальної адсорбуючої поверхні коренів - 17,0, 36,6 і 70,0 та площі асиміляційної поверхні листків на 0,4, 6,3 та 9,4 %. В свою чергу, розвиток потужної кореневої системи та асиміляційного апарату трав'яних газонних рослин слугує запорукою підвищення їх стійкості до стресових умов середовища.

Таблиця 22

Вплив регуляторів росту тримана - 1, ендофіта - L 1 і мікроелементів на урожай насіння видів та сортів газонних рослин

Варіанти: 1 - контроль, 2 - обробка вегетуючих рослин триманом-1 (10 г^.га^-1), 3 - передпосівна обробка насіння триманом-1 (15 г^.т^-1), 4 - обробка вегетуючих рослин триманом-1 (10 г^.га^-1) і мікроелементами (10г^.га^-1), 5 - обробка вегетуючих рослин ендофітом - L 1 (40 мл^.га^-1).

Одночасна обробка вегетуючих рослин і насіння газонних трав триманом-1 зумовила зростання об'єму коренів від 5,7 % (тонконіг лучний, сорт Сирецький-27) до 29,9 % (костриця червона, сорт Борджена). Водночас підвищувалась адсорбуюча поглинальна поверхня коренів від 10,1 % (пажитниця багаторічна, сорт Київська-101 і костриця тонколиста, сорт Боярська) до 68,4 % (мітлиця повзуча, сорт Клонова). Зростання асиміляційної поверхні листків рослин коливалось від 5,2 (костриця червона, сорт Сирецька) до 18,1 % (мітлиця повзуча, сорт Клонова). Розвиток потужної і оптимально розвиненої кореневої системи та збільшення асиміляційної поверхні трав'яних рослин сприяли збалансованості їх живлення мінеральними елементами та вологою, зростанню стійкості проти стресових факторів середовища.

Так, обробка вегетуючих рослин костриці червоної сорту Свердловська триманом - 1 сприяла збільшенню маси 1000 насінин на 10,2 %. За умов застосування триману - 1 для обробки вегетуючих рослин і насіння рослин тонконога лучного сорту Оксанін збільшувалась маса 1000 насінин порівняно з контролем на 22 - 23 %.

Ефективним виявилося також обприскування вегетуючих рослин триманом-1, яке сприяло порівняно з контролем зростання кількості продуктивних стебел у костриці червоної сорту Свердловська на 46 (2007 р.) і 47 % (2008 р.), тонконога лучного сорту Сирецький - 27 - 74 (2007 р.) і 69 (2008 р.) та інших районованих сортів газонних трав. Обприскування вегетуючих рослин водним розчином ендофіта L 1 з мікроелементами достовірно збільшувало порівняно з контролем кількість продуктивних стебел у костриці червоної сорту Боярська на 5 (2006 р.), 61 (2007 р.) і 7 % (2008 р.) та костриці червоної сорту Сирецька ( 2006 р.) - 10 %. Виявлено стимулювальний вплив тримана-1, ендофіта L1 та мікроелементів (табл. 22) на збільшення порівняно з контролем урожаю насіння костриці червоної - в 1,2 - 1,6, тонконога лучного - 1,8 - 2,7 та пажитниці багаторічної - 1,1 - 1,5 разів.

Розділ 5. Науково-обгрунтовані рекомендації щодо регуляції стійкості рослин проти дефіциту вологи та основних елементів мінерального живлення.

Після висаджування з розсадника на постійне місце зростання саджанці потребують значної кількості води, тому полив їх є обов'язковим. Протягом весни і першої половини літа рослини рекомендується поливати 3-4 рази, а в посушливі роки - 6-8 разів. При цьому глибина промочування грунту має становити 40-50 см з нормою поливу 3-5 річних деревних рослин - 60-100 л, 6-10 річних - 100-150 та старших 10 років - 200-250 л на кожне дерево.

На бідних на поживні речовини грунтах рекомендується щорічно перевіряти їх забезпечення NO₃, P₂O₅ і K₂0 та проводити позакореневе підживлення рослин. Рекомендована середня норма внесення азоту за діючою речовиною 60 кг^.га^-1, фосфору - 120, калію - 30 кг^.га^-1. Азотні добрива слід вносити лише в першу половину літа, бо пізнє підживлення азотом може викликати продовження періоду вегетації, що призводить до послаблення морозостійкості рослин. Для оптимізації умов життєдіяльності рослин застосовують також органічні добрива та компости (табл. 23). Для пришвидшення отримання перегною рекомендується додавання до компостної маси мікробіологічних препаратів Дюнгес (Чехія) і АМБ (країни СНД).

Таблиця 23

Рекомендації щодо приготування компосту

Для регуляції стійкості деревних рослин в разі пошкоджувальної дії тривалої посухи рекомендується використання полімерних плівкоутворювальних регуляторів росту з пролонгованою ауксиновою й цитокініновою дією, зокрема полістимуліну К та А-6 у концентрації 10^-4 М.

Таким чином, незважаючи на значну кількість досліджень, присв'ячених впливу урбогенних стресових чинників на рослини, наявна інформація є розрізненою і висвітлює лише окремі аспекти проблеми. Нині актуального значення набуває системний підхід у вивченні неспецифічних реакцій рослин на дефіцит вологи й елементів мінерального живлення, надлишок важких металів та дію хвороб.

В процесі проведених досліджень встановлено, що в антропогенно зміненому середовищі початком процесу захворювання деревних видів рослин є функціональні пошкодження, які виникають внаслідок недостатньої відповідності умовам життєдіяльності, зумовлених негативним впливом урбогенних стресових чинників. При цьому відбувається порушення взаємодії основних асимілюючих органів, розбалансування процесів обміну речовин й ознаки захворювання деревних рослин.

На початку функціонального захворювання в органах деревних рослин різко гальмуються окиснювальні процеси синтезу і транспорту органічної речовини й транспірації та зростає водний дефіцит. Внаслідок уповільнення відтоку цукрів з листків пригнічується азотний обмін і синтез білкових речовин, в результаті чого відбувається накопичення продуктів відновлення нітратів в токсичних кількостях, що зумовлює гальмування ростових процесів деревних рослин.

При виникненні зовнішніх симптомів функціональних захворювань змінюється спрямованість обміну речовин, в тому числі і азотних, в бік посилення процесів синтезу та інтоксикації аміаку.

Такі пристосувальні зміни обміну речовин для хворих деревних рослин розглядаються як захисні реакції, які загальмовують їх відмирання.

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі з позицій системного підходу наведено теоретичне узагальнення і нове практичне розв'язання наукової проблеми регуляції систем стійкості деревних та трав'яних газонних видів рослин проти стресових факторів середовища на різних рівнях їх організації. На підставі проведених експериментальних досліджень встановлено:

1. Погіршення стану найпоширеніших деревних видів рослин у мегаполісах України зумовлено дефіцитом води і елементів мінерального живлення, надлишком полютантів, хворобами тощо. Одним з ефективних шляхів підвищення рівня стійкості деревних видів рослин проти посухи є збільшення вмісту зв'язаної води і гідрофільних колоїдних речовин, що сприяє стабілізації високомолекулярних білково-ліпідних сполук клітинних органел. Дефіцит води в грунті індукує порушення процесів водного режиму, синтезу вуглеводів, білків та засвоєння рослинами азоту, що призводить до збільшення величини осмотичного потенціалу та зменшення міцності зв'язку молекул води з високополімерними сполуками в системі грунт - рослина.

2. За анатомо-морфологічними ознаками, зокрема сумарною довжиною жилок, кількістю, розмірами продихів і товщиною губчастої й палісадної тканин листків виявлено коливальний характер адаптивної реакції деревних видів рослин на водний дефіцит грунту, а також кореневого підживлення азотом, фосфором та калієм в умовах грунтової посухи різної напруженості. Максимальне відновлення анатомічних показників листків деревних видів рослин, вирощених за умов недостатнього водозабезпечення до показників контролю, досягається внесенням повної суміші азоту, фосфору і калію. Експериментально підтверджено відмінності за кількістю і розмірами продихів, сумарною довжиною жилок для листяних порід і площі центрального циліндра хвої для шпилькових та ростовою реакцією, на підставі яких нами вперше достовірно виділено три основних групи деревних видів рослин для створення зелених насаджень за різного рівня водозабезпечення грунту:

- достатнього - ялини звичайної, бархату амурського, черемхи звичайної, тополі канадської, в'яза гладенького та ясена звичайного;

- середнього - горобини звичайної, граба звичайного, берези повислої, клена гостролистого, липи серцелистої та горіха маньчжурського;

- недостатнього - липи широколистої, дуба звичайного, дуба червоного та сосни звичайної.

3. Вперше встановлено, що за зменшення рівня водозабезпечення грунту від 80 до 20 % ПВ відбувається нелінійне зниження загального вмісту зв'язаної води і води, зв'язаної з високополімерними речовинами клітинних органел. Зміна кількості осмотично зв'язаної води має різноспрямований характер: для стійкіших до дії посухи дуба звичайного, сосни звичайної і липи широколистої спостерігається постійність або збільшення вмісту осмотичної фракції, тоді як для нестійкого бархату амурського - різке зниження; клен гостролистий, ясен звичайний, горіх маньчжурський займають проміжне місце.

4. Доповнено знання щодо регуляції фізіологічної реакції сіянців деревних видів рослин в умовах високої температури і запропоновано використання позакореневого підживлення рослин азотом, фосфором і калієм та їх обробку полістимуліном К з пролонгованою цитокініновою активністю. Уперше показано, що комбінована екзогенна обробка кореневих систем полістимуліном К і полістимуліном А-6 у концентрації 10^-4 М сприяє зниженню водного дефіциту, збільшенню вмісту вуглеводів і величини енергетичного заряду аденілатної системи в 1,2 - 1,3 разів та ефективній приживлюваності саджанців деревних видів рослин після пересаджування на постійне місцезростання. Механізм протекторної дії полістимуліну К і полістимуліну А-6 полягає в реконструкції мембранних структур хлоропластів, що індукує захист білково-ліпідних компонентів від денатурації, підвищення адаптивних властивостей фотосинтетичного апарату, функціонування енергозберігаючих процесів та регуляторних систем стійкості деревних видів рослин проти посухи.

5. Розширено дослідження впливу надлишку ртуті і свинцю в живильному середовищі, який індукує зниження інтенсивності фотосинтезу, дихання, вмісту пігментів й збільшення метаболічного пулу вільних амінокислот у листках та коренях сіянців деревних видів рослин. Продемонстровано неоднорідність локалізації і розподілу іонів ртуті та свинцю в клітинних стінках, у тому числі в білковій, ліпідній та водорозчинній фракціях. Стійкість деревних видів рослин до токсичної дії свинцю, ртуті і кадмію залежить від їх хімічної природи, швидкості й рівня нагромадження в клітинних структурах, найбільшу кількість яких зареєстровано в коренях, стовбурах та листках. Токсична дія важких металів пов'язана з інактивацією ферментів, що індукує дисбаланс і незворотні зміни у функціонуванні ключових систем метаболізму деревних видів рослин, водночас рівень надходження їх залежить від ємності компартментів клітинної стінки та їх здатності утворювати білкові комплекси. Надлишкове надходження важких металів спричиняє зміни в перерозподілі їх у бік жиророзчинних сполук і ліпоїдної складової клітинних мембран рослин. Підвищена концентрація іонів кадмію і свинцю під деревними рослинами вуличних насаджень Київського мегаполісу привело до зменшення порівняно з контролем (лісовий масив «Феофанія») кількості й площі листкових пластинок, виникнення хлорозів, некрозів листків, гальмування річного приросту у клена гостролистого в 1,6 - 3,3 та гіркокаштана звичайного - 1,4 - 1,6 разів.

6. Уперше виявлено, що для ідентифікації структурно-функціонального стану деревних видів рослин за наявності надлишку важких металів в грунті найінформативнішими є показники, безпосередньо пов'язані з системами регуляції й адаптації, і в першу чергу, фізіолого-біохімічними процесами. З погіршенням структурно-функціонального стану життєдіяльності у листках деревних видів рослин знижується кількість макроергічних сполук, зелених пігментів і каротиноїдів та одночасно зростає сума вільних амінокислот.

7. Застосування плівкоутворювальних регуляторів росту полістимуліну К і А-6 з пролонгованою цитокініновою й ауксиновою активністю викликає стабілізацію параметрів водного режиму, підвищення інтенсивності фотосинтезу та зменшення рівня надходження важких металів з грунту в листки деревних рослин. Одним із механізмів підвищення посухостійкості деревних рослин є оптимальне підтримання рівня АТФ і АДФ/АМФ для забезпечення енергією синтетичних процесів і функціонального стану клітинних структур в органах деревних рослин за недостатнього водозабезпечення грунту.

8. Показано, що чим вища концентрація важкого металу у живильному середовищі, тим вища активність ферментів-оксидредуктаз. З посиленням стресового навантаження на рослинні організми рівень процесів ліпопероксидації зменшується, а активність ферментів зростає. Найбільша кількість антиоксидантних речовин характерна для підземної частини трав'яних газонних рослин.

9. Позакореневе підживлення деревних видів рослин фосфорними, калійними і комплексними добривами та їх обробка полімерними регуляторами росту в умовах грунтової посухи індукує активацію енергоутворювальних процесів. Зафіксовано синергічний ефект у деревних видів рослин за сумісної дії полістимуліну К і А-6 та позакореневого підживлення сіянців деревних рослин фосфорними добривами.

10. Уперше зафіксовано явище руйнації нативної рідкокристалічної структури сумарних полярних ліпідів мембран хлоропластів, що спричинено гальмуванням інтенсивності фотосинтезу, транспорту води, біосинтезу АМФ, АДФ і АТФ у листках гіркокаштана звичайного за умов грунтової посухи. Погіршення фізіологічного стану деревних рослин за дії борошнистої роси, попелиці, бурої плямистості і галових нематод супроводжується зниженням вмісту АТФ і величини енергетичного заряду аденілатної системи та одночасним зростанням спектрального коефіцієнта відбиття листків, що сигналізує про їх стресовий стан. Доведено, що посухостійкі деревні види рослин, порівняно з слабкостійкими, відзначаються вищим вмістом АТФ і АДФ, величиною енергетичного заряду аденілатної системи та меншим витрачанням пулів енергії на процеси адаптації до посухи.

11. Обприскування рослин гіркокаштана звичайного, враженого бурою плямистістю, водним розчином азоту, фосфору і калію (1:2:1) ініціює підвищення відтоку вуглеводів з листків у корені, внаслідок чого посилюються відновлювальні процеси в результаті збільшення вмісту АТФ та величини енергетичного заряду аденілатної системи, а додавання у живильний розчин бору суттєво підсилює такий ефект.

12. Роздільне застосування регуляторів росту тримана-1 (обробка насіння - 15 г^.т^-1, рослин - 10 г^.га^-1), ендофіта L 1 (обробка рослин - 40 мл^.га^-1) і комбіноване їх застосування з мікроелементами - 10 г^.га^-1 (Zn:Cu:B:Mn:Mo:Co = 10:17:3:8:5:4) сприяє порівняно з контролем збільшенню об'єму коренів, асиміляційної поверхні листків та насіннєвої продуктивності трав'яних газонних рослин.

РЕКОМЕНДАЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Для оцінки і відбору деревних видів рослин з метою створення зелених насаджень в міських урбоекосистемах та вирощування в лісових розсадниках рекомендується:

- застосовувати деревні види рослин з високою стійкістю до водного і високотемпературного стресів, а саме дуб звичайний, дуб червоний, сосну звичайну та березу повислу;

- в осередках з підвищеним вмістом у грунті важких металів доцільно створювати зелені насадження з використанням деревних видів рослин з низьким ступенем їх накопичення, а саме, свинцю - дуба червоного, бирючини звичайної і липи широколистої, ртуті - дуба червоного, горобини звичайної, тополі чорної пірамідальної та клена гостролистого;

- за умов мінерального дефіциту вносити в грунт мінеральні добрива з урахуванням фактичного вмісту макроелементів за середньої забезпеченості - N₆₀P₁₂₀K₃₀, низької - N₁₂₀P₂₄₀K₆₀ та підвищеної - N₃₀P₆₀K₁₅;

- для підвищення ступеня стійкості деревних видів рослин проти борошнистої роси, попелиці, бурої плямистості і галових нематодів застосовувати позакореневе підживлення азотом - 120 мг^.кг^-1, фосфором - 120 мг^.кг^-1, калієм - 150 мг^.кг^-1 грунту та бором (0,1 %).

- за дії високотемпературного і водного стресів активізувати захисні механізми деревних рослин позакореневою обробкою водним розчином полістимуліну К та полістимуліну А-6 (50 х 50 % у концентрації 10^-4 М) з витратами робочого розчину 300 л^.га^-1 або із розрахунку на одне дерево за площею крони за формулами: Р=0,03 х S; S=6,28 х H (м) х R (м), де Р - витрати робочого розчину, л; S - площа крони, м²; Н (м) - висота крони, м; R (м) - радіус крони, м.

- для підвищення ступеня приживлюваності і життєздатності саджанців рослин гіркокаштана звичайного застосовувати безпечні для довкілля полімерні регулятори росту полістимулін К і полістимулін А-6 з пролонгованою фітогормональною активністю, органо-мінеральні компости, підживлення та полив;

2. Для регуляції морфофізіологічних показників, підвищення рівня стійкості й насіннєвої продуктивності проводити обробку трав'яних газонних рослин водним розчином тримана-1, передпосівну обробку насіння (15 г^.т^-1) та вегетуючих рослин (10 г^.га^-1) або водним розчином ендофіта L 1 (40 мл^.га^-1) окремо чи в комбінації з мікроелементами (10 г^.га^-1).

3. Засоби підвищення ступеня приживлюваності (Декл. пат. на корисну модель № 9166 А від 15.09.05) і посухостійкості (Декл. пат. на корисну модель № 11420 від 15.12.05) саджанців деревних рослин.

4. Новий регулятор росту сіль L,D-трео-1-(п-нітрофеніл)-2-аміно-1,3-пропандіолу і 2-хлоретилфосфорної кислоти (Патент на винахід № 72312 від 15.02.2005) для підвищення адаптивного потенціалу кореневої системи рослин в умовах недостатнього водозабезпечення.

Список опублікованих праць за темою дисертації

Монографії

1. Біологія каштанів / [Григорюк І.П., Машковська С.П., Яворовський П.П., Колесніченко О.В.] - К.: Логос, 2004. - 380 с. (Проведення експерименту, написання підрозділів «Фізіологічні процеси пошкодження рослин гіркокаштана звичайного за дії водного і мінерального дефіцитів» та розроблення агротехнічних рекомендацій щодо оптимізації умов вирощування гіркокаштана звичайного).

2. Піндрус О.М. Біологічні процеси та чинники розкладання листового опаду, як основа методики його компостування в зеленому господарстві міста / Піндрус О.М., Яворовський П.П., Лукаш О.В. - Київ - Чернігів: Віст - Сервіс, 2004. - 106 с. (Розробка програми досліджень, проведення експерименту, написання розділів: 1. Проблема утилізації листового опаду та 2. Опад, як компонент біоценозу).

3. Садивний та насіннєвий матеріал для зеленого будівництва та лісівництва, адаптований до стресових умов довкілля / [Давидова О.Є., Мокринський В.М., Вешицький В.А., Сірик В.В., Яворовський П.П.]. - К.: ВПП «Компас», 2007. - 200 с. (Планування експерименту, проведення досліджень, опрацювання результатів, підготовка до друку).

Статті у наукових журналах та збірниках наукових праць

4. Григорюк І.П. Вплив грунтової посухи на вміст води, вуглеводів та азоту в сіянцях деревних рослин / І. Григорюк, П. Яворовський. - Аграрна наука і освіта. - 2005. - 6, № 5 - 6. - С. 12 - 16. (Дослідження вмісту води і вуглеводів в органах сіянців рослин горобини звичайної та форм азоту - берези повислої, узагальнення результатів, підготовка до друку).

5. Григорюк І.П. Анатомічна адаптація сіянців деревних рослин до різного водозабезпечення грунту / Григорюк І.П., Ткачов В.І., Яворовський П.П. - Вісник Дніпропетровського ун-ту. Серія: Біологія. Екологія. - 2005. - №3/2. - С. 54 - 60. (Обгрунтування концепції досліджень, визначення коефіцієнта транспірації та анатомічних показників листків деревних рослин, вирощених за різного водозабезпечення грунту).

6. Декоративні розсадники. Оптимізація фітосанітарного стану / [Чайка В.М., Пантелейчук Р.М., Яворовський П.П., Назаренко М.О.]. - Карантин і захист рослин. - 2005. - №11 (113). - С. 22 - 23 (Опрацьовано заходи з оптимізації фітосанітарного стану сіянців деревних рослин).

7. Еколого-фізіологічне обґрунтування умов живлення сіянців деревних рослин азотом, фосфором і калієм для підвищення їх адаптивного потенціалу за дії посухи / [Григорюк І.П., Яворовський П.П., Ткачов В.І., Ніколайчук В.І.]. - Наук. вісник Ужгородського ун-ту. Серія: Біологія. - 2006. - Вип. 18. - С. 52 - 59 ( Дослідження дії кореневого підживлення на анатомічні показники листків сіянців деревних рослин за різного водозабезпечення грунту, аналіз одержаних результатів, підготовка статті до друку).

8. Активність антиоксидантних ферментів в проростках газоноутворюючих трав Степового Придніпров'я за дії кадмію / [Россихіна Г.С., Лихолат Ю.В., Вінниченко О.М., Яворовський П.П., Серга О.І., Григорюк І.П.]. - Наук. вісник НУБіП України. - 2009. - Вип. 134. - Частина 3. - С. 199 - 208. (Визначення активності ферментів супероксиддисмутази, каталази і пероксидази в проростках рослин тонконога вузьколистого, написання статті).

9. Активність ферментів антиоксидантної системи в листках різних видів барбарису (Berberis L.) за дії важких металів / [Боброва О.М., Лихолат Ю.В., Григорюк І.П., Серга О.І., Яворовський П.П.]. - «Наукові доповіді НУБіП» - 2010 -1(17). - 10с. [Електронний ресурс]. Режим доступу: http:/www.nbuv.gov.ua/e-jornals/Nd/2010-1/10bomahm.pdf. - Назва з екрана (Визначення активності супероксиддисмутази, каталази і пероксидази в листках рослин барбарису звичайного, опрацювання результатів, написання статті).

10. Акумуляція важких металів в органах квітково-декоративних рослин за різних екологічних умов / [Лихолат Ю.В., Григорюк І.П,, Балалаєв О.К., Пелипенко О.О., Яворовський П.П.]. - Доп. НАН України. - 2007. - № 7. - С.203 - 207 (Визначення вмісту кадмію в листках рослин, аналіз одержаних даних та їх узагальнення).

11. Реакція сіянців гіркокаштана звичайного (Aesculus hippocashtanum L.) на високотемпературний стрес та способи її регуляції / [Григорюк І.П., Машковська С.П., Яворовський П.П., Серга О.І.] - Наук. вісник НАУ. -
2007. - Вип. 107. Частина 1. - С. 171 - 177 (Вивчення структури полярних ліпідів мембран хлоропластів за різного водозабезпечення грунту та обробки рослин гіркокаштана звичайного полістимуліном К, інтерпретація одержаних даних, написання статті).

12. Вивчення регуляторів росту рослин з метою їх використання в зеленому господарстві міста / [Петренко В.С., Пашинник В.Ю., Швартау В.В., Ніколайчук В.І., Яворовський П.П., Лисенко В.П., Юрса О.Р.]. - Наук. вісник Ужгородського ун-ту. - Серія: Біологія. - 2008. - Вип. 22. - С. 9 - 12. (Проведення експериментів щодо впливу регуляторів росту на розвиток газонних рослин у Київському міському декоративному розсаднику „Теремки”, аналіз одержаних даних).