Репродуктивные нарушения у кошек

Пиометра культи матки. После овариогистерэктомии, в ходе которой матка не была удалена полностью, может развиться так называемая пиометра культи матки. Хотя оба яичника удалены, у самки наблюдаются гнойные вагинальные выделения, обычно при отсутствии клинических признаков интоксикации. Рентгенография или УЗИ обнаруживает культю матки с гнойным содержимым. Содержание полиморфноядерных лейкоцитов, в крови, как правило, в норме.

Если наряду с частью матки оставлены и ткани яичников, то признаки пиометры могут быть слабо выраженными, это объясняется присутствием и влиянием циркулирующего в крови прогестерона. У таких животных в сочетании с симптомами пиометры наблюдаются симптомы, характерные для синдрома сохранившейся ткани яичников.

В обоих случаях лечение заключается в хирургическом удалении культи матки.

6.2 Неоплазия матки

Опухоли матки наблюдаются редко, хотя фибролейомиомы являются довольно распространенной патологией. Хотя в большинстве случаев заболевание не имеет клинических проявлений, иногда происходят кровотечение с последующими вагинальными выделениями. В такой ситуации набухания вульвы не происходит, и признаки эстрогенной активности при анализе не обнаруживаются. Для подтверждения диагноза назначают УЗИ, рентгенографию или диагностическую лапаротомию. Лечение заключается в овариогистерэктомии.

7. Физиология и эндокринология самца

Знакомство с эндокринологическими и физиологическими особенностями репродуктивной функции является теоретической основой при андрологическом обследовании самцов. Базовые знания о нормальной репродуктивной функции самцов и о концентрации основных гормонов в периферической крови обеспечивают понимание закономерных изменений этих факторов в соответствии с возрастом и размерами животного, условиями внешней среды и воздействием лекарственных препаратов. Нарушения репродуктивной функции оценивают по отклонению данных характеристик от нормы.

Физиология и эндокринология самца хорошо описаны в учебниках, однако важно иметь представление о встречающихся видовых вариациях. Репродуктивная система самца характеризуется тремя физиологическими функциями: продукцией и созреванием сперматозоидов в тестикулах; созреванием, накоплением и транспортом сперматозоидов в системе протоков; передачей сперматозоидов в половой тракт самки через пенис.

Эндокринная регуляция также имеет три аспекта: контроль над продукцией сперматозоидов; развитие свойственных самцу физических параметров; поддержание характерного для самцов поведения (либидо и агрессия).

7.1 Анатомия репродуктивной системы самца

Первичным органом репродуктивной системы самца являются тестикулы, производящие мужские гаметы (сперматозоиды) и стероидные гормоны (андрогены и эстрадиол). В тестикулах в отличие от женских первичных органов (яичников) к моменту рождения наличествуют не все потенциальные гаметы. Герминативные клетки подвергаются постоянному делению, формируя новые поколения сперматозоидов в ходе всей репродуктивной жизни самца.

Развитие тестикулов сходно у всех видов животных. У зародышей первичные герминативные клетки располагаются в области почек. На этой стадии отличить тестикулы от яичников невозможно. Идентификация тестикулов возможна после завершения развития придатка семенника и дифференцировки протоков. В каудальном конце тестикул развивается губернакулум, смещающий тестикулы в паховый канал по мере разрастания. Достигнув этой стадии, губернакулум дегенерирует, и тестикулы сдвигаются в полость мошонки, замещая губернакулум. У большинства домашних животных опускание тестикулов завершается еще до рождения. Тестикулы опускаются в выпячивание брюшины, формирующей влагалищную оболочку внутри мошонки. У котов они расположены вплотную к телу. Тестикулы котов достигают 13 x 8 x 6 мм. Как у котов, так и у собак тонкий слой кожи, покрывающий мошонку, снабжен потовыми железами и лишен подкожного жира, что позволяет эффективно снижать температуру артериальной крови. Механизм терморегуляции предупреждает местное повышение температуры, оказывающее разрушительное воздействие на семяобразующий эпителий.

Опускание тестикулов у котов также происходит до рождения, созревание клеток Лейдига наблюдается приблизительно к 5-месячному возрасту, тогда как сперматозоиды в семенных канальцах появляются к 6-7-месячному возрасту.

Тестикулы состоят из двух типов ткани: семенных канальцев и интерстициальной ткани. Их соотношение значительно варьирует у разных видов животных. Семенные канальцы открываются в собирательные канальцы, именуемые семявыносящими протоками, которые в свою очередь входят в придаток семенника (эпидидимис). Придаток семенника подразделяют на головку, тело и хвост. Продвижение сперматозоидов по эпи-дидимису обеспечивается перистальтикой. Хвост придатка представляет собой резервуар для сперматозоидов, ожидающих эякуляции, и ведет к семявыводящему протоку, который также является резервуаром сперматозоидов. Хвост эпидидимиса достигает размера горошины и пальпируется в мошонке каудально. Семявыводящий проток проходит внутри влагалищной сумки и транспортирует сперматозоиды от тестикул к пенису.

В секреции сперматозоидов участвуют и вспомогательные железы, которые у большинства видов обеспечивают достаточный объем эякулята и некоторые другие его параметры, например, соответствующий рН семенной жидкости. Набор вспомогательных желез у разных видов животных различен. У большинства домашних животных они представлены ампулой семяпровода, предстательной, везикулярной и бульбоуретральной железами. Ампула семявыводящего протока представляет собой резервуар для сперматозоидов, расположенный у выхода в уретру, у котов она отсутствует.

Предстательная железа имеется и у котов. Предстательная железа у котов около 2 мм в диаметре и также разделена на две симметричные доли -- правую и левую. В отличие от собак у котов предстательная железа не охватывает уретру с вентральной стороны.

Наиболее важной добавочной половой железой у котов является не простата, а парная бульбоуретральная железа, расположенная кранио-латерально по отношению к основанию пениса и имеющая диаметр около 3 мм. Везикулярные железы отсутствуют у котов.

В половом члене имеется кость полового члена (os penis). Ее наличие позволяет самцу совершить интромиссию до достижения полной эрекции.

Головка полового члена состоит из двух частей, дифференцируемых по наличию кавернозной ткани. Округлая луковица головки (bulbus glandis) состоит из кавернозной ткани, окружающей кость полового члена и уретру, тогда как краниальная длинная часть головки (pars longa glandis) содержит кавернозную ткань, расположенную дорсально вдоль кости полового члена и уретры. Пенис кота отличается тем, что он направлен каудально и имеет маленькие шипики, расположенные вдоль головки полового члена, которые, вероятно, стимулируют выброс лютеинизирующего гормона у кошки во время интромиссии. Все перечисленные органы полностью развиваются к моменту достижения половой зрелости.

Рис. 25. Парасагиттальное и поперечное сечение пениса кота, видны краниальная длинная часть головки, луковица головки, кость полового члена и уретра (Christiansen, 1954, в измененной редакции)

7.2 Физиология репродуктивной системы самца

Процессы сперматогенеза (выработки сперматозоидов) и стероидогенеза (секреции гормонов) тесно взаимосвязаны, хотя и происходят в различных участках тестикулов. Это называется функциональной компартментализацией.

Сперматогенез осуществляется в семенных канальцах. Они состоят из базального и адлюминального слоев, содержат клетки двух типов -- герминативные (зародышевые) клетки и клетки Сертоли (соматические). В базальном слое содержатся сперматогонии, которые делятся путем митоза, ближе к просвету канальца (в адлюминальном слое) находятся сперматоциты первого порядка, проходящие стадию мейоза и трансформирующиеся в сперматоциты второго порядка, и сперматиды. Базальный и адлюминальный слои разделены клетками Сертоли, формирующими специфический гемато-тестикулярный барьер. Барьер защищает адлюминальный слой от проникновения макромолекул из крови и интерстициальной жидкости, что создает благоприятные условия для мейоза.

Стероидогенез происходит в интерстициальной ткани семенников, состоящей из клеток Лейдига, тесно связанных с кровеносными и лимфатическими сосудами. Клетки Лейдига являются единственными клетками тестикулов, снабженными рецепторами ЛГ. ЛГ воздействует на рецепторы клеток Лейдига -- в ответ происходит синтез некоторых стероидов, включая тестостерон. Тестостерон имеет первостепенное значение для развития вторичных половых признаков, функционирования добавочных половых желез, осуществления сперматогенеза и поддержания репродуктивной функции самца. Интерстициальные клетки окружают семенные канальцы, которые таким образом омываются жидкостью, богатой тестостероном.

У кобелей процедура сбора и анализа спермы хорошо разработана, тогда как у котов она осуществляется редко и только в рамках научных исследований. В результате у котов механизм сперматогенеза изучен недостаточно, отсутствуют данные об изменениях концентраций гонадотропин-рилизинг гормонов, гонадотропинов или половых стероидов, поэтому принято считать, что взаимодействие гипоталамуса, гипофиза и тестикулов осуществляется по той же схеме, что и у собак или других домашних животных.



7.3 Эндокринная регуляция репродуктивной системы самца

Контроль репродуктивной функции самцов осуществляется эндокринной системой с помощью двух гонадотропинов: лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), вырабатываемых передней долей гипофиза. Секреция гонадотропинов осуществляется под влиянием гонадотропин-рилизинггормона (ГнРГ), эпизодически вырабатываемого гипоталамусом. ГнРГ возбуждает специфические рецепторы на плазматической мембране гипофизарных клеток-гонадотрофов и стимулирует выработку ЛГ и ФСГ. Выработка ГнРГ контролируется по принципу отрицательной обратной связи тестостероном и его активными метаболитами: эстрадиолом и дигидротестостероном. Механизм отрицательной обратной связи действует на уровне гипоталамуса и гипофиза, что позволяет осуществлять связь между гипоталамусом, передней долей гипофиза и семенниками. Отрицательная обратная связь осуществляется также с помощью эстрадиола, образующегося в результате периферической ароматизации тестостерона. Секреция ЛГ и ФСГ по механизму отрицательной обратной связи является общим для обоих гонадотропинов.

Этот факт необходимо иметь в виду при клиническом назначении препаратов для воздействия на репродуктивные функции. Несмотря на наличие механизма отрицательной обратной связи, концентрация ЛГ и ФСГ не всегда повышаются одинаково, в связи с чем было высказано предположение о существовании дополнительного ингибирующего фактора, названного ингибином, который отвечает исключительно за управление секрецией ФСГ. Вероятно, другие продукты клеток Сертоли -- активины -- могут оказывать противоположное воздействие и стимулировать выработку ФСГ.

Повышение уровня ЛГ и ФСГ после кастрации подтверждает существование отрицательной обратной связи между семенниками и гипофизом. Стимулирующий эффект ГнРГ на клетки Лейдига демонстрируется введением экзогенного ГнРГ, что приводит к повышению концентрации тестостерона в плазме крови, это можно использовать как тест для оценки функций гипофиза и клеток Лейдига.

Вслед за стимуляцией посредством ГнРГ происходит немедленный, но кратковременный выброс ЛГ, концентрация которого резко нарастает, но затем быстро снижается до базальных показателей, после чего он стремительно исчезает из периферической крови. Секреция тестостерона клетками Лейдига наблюдается приблизительно через 50 минут после пика концентрации ЛГ, причем происходит как периферическое, так и общее повышение уровня тестостерона. Периферическая циркуляция тестостерона необходима для поддержания вторичных половых признаков, сексуального поведения и отрицательной обратной связи с секрецией гонадотропинов; в то время как его периферическое действие в тестикулах обеспечивает сперматогенез. Высокая концентрация тестостерона в тестикулах постоянно поддерживается благодаря связыванию тестостерона с андроген-связывающим белком (АСБ), вырабатываемым клетками Сертоли.

ФСГ вместе с эндогенным тестостероном воздействуют на семенные канальцы, стимулируя клетки Сертоли, поддерживающие герминативные клетки. Это в свою очередь поддерживает сперматогенез, в частности развитие сперматид. Рецепторы ФСГ имеются на клетках Сертоли и, вероятно, также в сперматогониях, находящихся в семенных канальцах. Связываясь со специфическими рецепторами, ФСГ вызывает активацию аденилатциклазы, которая стимулирует выработку протеинов -- АСБ и трансферрина, видимо, выполняющих важную роль в регуляции сперматогенеза, контролирует отрицательную обратную связь с помощью ингибина и, возможно, работу клеток Лейдига. Неизвестно, требуется ли ФСГ для поддержания сперматогенеза после того, как процесс уже инициирован. Механизм сперматогенеза нуждается в дальнейшем исследовании, тем более что он, вероятно, различен у разных видов животных. Известно, что у самцов одного вида цикл сперматогенеза нельзя ускорить, поэтому маловероятно, что ФСГ будет стимулировать этот процесс после того, как он начался. Вероятно, воздействие ФСГ заключается в снижении количества отмирающих герминативных клеток. По аналогии с ЛГ секреция ФСГ происходит скачкообразно, однако после стимуляции ГнРГ концентрация нарастает не так быстро, это выражается в меньшей амплитуде колебаний уровня ФСГ, наблюдаемых в периферической крови.

Принято считать, на процесс регуляции выработки тестостерона клетками Лейдига, на которых имеются пролактиновые рецепторы, -- пролактин и ЛГ влияют как синергисты. В процессе сперматогенеза на стадии продукции сперматидов происходит секреция ингибина, подавляющего секрецию ФСГ по механизму отрицательной обратной связи.

Клетки Сертоли являются единственными тестикулярными клетками, связывающими ФСГ. Этот гормон косвенно стимулирует сперматогенез, воздействуя на клетки Сертоли, которые в свою очередь обеспечивают необходимую среду для развития герминативных клеток. Нормальная деятельность клеток Сертоли зависит от концентрации тестостерона, значительно более высокой в тестикулах, чем в периферической крови. Функционирование клеток Сертоли меняется в зависимости от стадии развития герминативных клеток, с которыми они связаны. Клетки Сертоли также вырабатывают вещества, контролирующие стероидогенез и сперматогенез. АСБ может обеспечивать повышение концентрации тестостерона в семенных канальцах или же осуществлять транспорт тестостерона к придатку семенника. Ингибин воздействует на переднюю долю гипофиза, вызывая угнетение секреции ФСГ, а следовательно, и сперматогенеза.

7.4 Концентрация гормонов у котов

Скачкообразный характер выработки ЛГ затрудняет определение его концентрации, поэтому делать анализ одной пробы не имеет смысла. Для получения объективных данных о секреции ЛГ необходима серия проб. У котов концентрация ЛГ поддерживается на уровне 3-29 нг/мл. Концентрации тестостерона, секлетируемого импульсно, в течение 6 часов, варьируют от 0,3 до 11,4 ммоль/л (0,1-3,3 нг/мл).

Половые гормоны и их воздействие

Тест с выделением экзогенного ГнРГ позволит клиницисту на основании клинических данных оценить выработку ЛГ гипофизом, а также последующий выброс тестостерона семенниками. В норме введение ГнРГ самцам вызывает повышение концентрации ЛГ в течение 30 минут, тестостерона -- в течение 60 минут.

7.5 Сперматогенез

Сперматогенез представляет собой совокупность последовательных трансформаций, в результате которых происходит образование сперматозоидов из сперматогониев при сохранении численности сперматогониев.

Первичные герминативные клетки зародыша мужского пола трансформируются в гоноциты. В течение эмбрионального периода и препубертата последние проходят стадию митоза, после чего трансформируются в сперматогонии. На этом этапе развитие герминативных клеток в семенных канальцах прекращается до наступления половой зрелости.

Сперматоцитогенез

Изначально сравнительно недифференцированные стволовые клетки сперматогониев располагаются вдоль базальной мембраны семенных канальцев и размножаются в ходе митоза. Процесс осуществляется в базальном отделе семенного канальца. Сперматоцитогенез обеспечивает циклическую выработку сперматрцитов первого порядка и поддержание численности стволовых клеток. В дополнение к названному пролиферирующему пулу существует резервный запас сперматогониев, неразмножающихся, исключительно устойчивых к радиации и токсинам, выживающих даже после тяжелой травмы тестикулов. Дальнейший процесс происходит в адлюминальном слое, где сперматоциты первого порядка, подвергаясь мейозу, трансформируются в сперматоциты второго порядка. Последние претерпевают дальнейшее мейотическое деление и преобразуются в сперматиды.

Спермиогенез

Финальной морфологической трансформацией является спермиогенез, заключающийся в преобразовании сферических сперматид в зрелые сперматиды, выделяющиеся в просвет семенных канальцев в виде сперматозоидов.

Различные стадии сперматогенеза сопровождаются перемещением развивающихся гамет от базальной мембраны к просвету семенных канальцев.

Спермиация

Процесс продвижения герминативных клеток в просвет канальца в ходе сперматоцитогенеза и спермиогенеза называют спермиацией, а вышедшие в просвет канальца герминативные клетки уже являются сперматозоидами.

Как было установлено для некоторых видов домашних животных, герминативные клетки в процессе своего развития неразрывно связаны с клетками Сертоли, подвергающимися морфологическим изменениям в соответствии со стадией развития герминативных клеток. Данных по котам не имеется. Клетки Сертоли обеспечивают механическую поддержку и питание герминативных клеток, фагоцитоз и выработку секрета, содержащегося в просвете семенного канальца.

Клетки Лейдига также принимают участие в сперматогенезе. Интерстициальные клетки окружают семенные канальцы, обеспечивая их жидкостью, богатой тестостероном. Миоидные клетки, образующие пограничную ткань семенного эпителия, способствуют продвижению сперматозоидов и жидкости в семенных канальцах. Аналогично клеткам Лейдига и Сертоли они зависят от тестикулярных факторов роста.

Гистологическое исследование поперечного среза семенного канальца позволяет обнаружить различия в организации процессов. Различия касаются типа герминативных клеток, их морфологии, стадии развития и расположения канальца. Каждый слой содержит генерацию герминативных клеток. Их дифференцировка возрастает по мере приближения к просвету канальца.

В каждом участке семенного канальца наблюдается последовательное расположение различных типов клеток. Всю серию этих перемещений называют циклом сперматогенеза. Продолжительность одного сперматогенного цикла -- это отрезок времени между двумя последовательными высвобождениями сперматозоидов. У кобелей он составляет 13,8 дня. В среднем продолжительность сперматогенеза у кобелей составляет 62 дня. Предполагается, что эти данные аналогичны для котов, хотя точной информации не имеется.

Рис. 26. Поперечный срез семенного канальца кота: А-сперматогонии (А), В-сперматогоний (В), округлые сперматиды (R), продолговатые сперматиды (Е), первичные сперматоциты (Р), клетки Сертоли (S)

Последовательное перемещение поколений герминативных клеток в семенных канальцах в единицу времени называют сперматогенной волной. Такая пространственная организация обеспечивает постоянную выработку сперматозоидов, снижает потребность в гормонах и метаболитах, необходимых для данной стадии дифференцировки, устраняет вероятность застоя, связанного с одновременной спермиацией на всем протяжении канальца, а также способствует созреванию и транспорту сперматозоидов в канальце.

Транспорт, созревание и накопление сперматозоидов в эпидидимисе

Из семенных канальцев сперматозоиды попадают через сеть семенника и выносящие протоки в эпидидимис (в придаток семенника), где происходит финальная стадия их созревания: приобретение подвижности, трансформация мембраны и утрата цитоплазмы. Зрелые сперматозоиды накапливаются в хвостовом отделе придатка семенника. При эякуляции они проходят по семяпроводу, соединяясь с секретом придаточных желез. Важной придаточной железой является простата, а также парные бульбоуретральные железы. Дальнейшие изменения сперматозоидов, в том числе акросом, кампацитация, происходят в половом тракте самки.

Сперматозооиды

С точки зрения строения сперматозоид можно разделить на головку, включающую ядро, акросому, содержащую специфические ферменты, среднюю часть, в которой расположены необходимые для метаболизма митохондрии, и хвост, обеспечивающий подвижность сперматозоида.

Сперматозоиды кобелей и котов имеют уплощенную головку, сходную с головкой сперматозоида человека, быка и кролика.

У котов длина сперматозоида составляет около 55-65 мкм, длина головки -- 6,5 мкм и ширина головки -- 3 мкм.

Рис. 27. Микрофотография нормальных сперматозоидов кота

Продукция спермы

Основную информацию о выработке спермы получают при исследовании эякулята. Количество сперматозоидов в эякуляте связано с частотой эякуляций, и за период полового покоя у самца в придатке семенника скапливается столько сперматозоидов, что их хватит на большое число эякулятов. Объем суточной выработки спермы можно определить только при ежедневных эякуляциях. Данных о выработке спермы у котов не имеется.

Возраст самца также влияет на количество сперматозоидов. Эта картина наблюдается у кошек: самцы достигают зрелости в возрасте 8-10 месяцев, т. е. позднее самок. Негативное воздействие на продукцию спермы могут оказывать высокие и низкие температуры, радиация, некоторые лекарственные препараты, дефицит витамина А, несбалансированное питание и токсические вещества. Длительность периода воздержания влияет на количество сперматозоидов в эякуляте. Если этот период продолжительный, в системе протоков скапливаются старые сперматозоиды, которые выводятся либо со спермой, либо с мочой.

7.5.1 Воздействие экзогенных агентов на стероидогенез и сперматогенез

Воздействие некоторых терапевтических средств на клетки Сертоли может отразиться на сперматогенезе. Лекарственные препараты влияют также на процесс созревания и накопления сперматозоидов в придатке семенника. Некоторые агенты оказывают влияние на сперматогенез, воздействуя на секрецию андрогенов (от которых зависят мейоз и развитие сперматозоидов в придатке семенника), клетки Лейдига или косвенно влияя на секрецию ЛГ.

Андрогены

Андрогены определяют развитие вторичных половых признаков и играют важную роль в сперматогенезе и поддержании либидо. Андрогены, включая тестостерон, по механизму отрицательной обратной связи подавляют выработку ГнРГ гипоталамусом, в результате уменьшается секреция гонадотропинов передней долей гипофиза. Поэтому применение экзогенных андрогенов приводит к значительному снижению качества спермы.

Прогестагены

Применение прогестагенов основано на их антиандрогенном эффекте и способности подавлять секрецию гонадотропинов. Самцам прогестагены назначают в той же дозировке, которая рекомендована самкам для контроля циклической активности. Эти дозы не оказывают негативного воздействия на продукцию спермы или либидо, при повышении дозировки могут наблюдаться побочные явления, однако недостаточные для развития бесплодия. Прогестагены сами по себе не обеспечивают контрацептивного воздействия, однако в сочетании с тестостероном могут снижать качество спермы на период до 50 дней, хотя не подавляют ни либидо, ни сперматогенез.

Способность прогестагенов снижать концентрацию андрогенов в крови используется для лечения некоторых патологий. Например, как кастрированные, так и интактные самцы могут демонстрировать проблемное поведение, включая агрессию, мечение территории, недопустимую садку, возбудимость и деструктивное поведение. Для контроля большинства перечисленных проблем с успехом применяют модификацию поведения (методом дрессировки), которую осуществляют на фоне приема прогестагенов. Возможно, антисоциальное или агрессивное поведение не связано с повышенной концентрацией тестостерона в периферической плазме.

Снижение концентрации тестостерона в плазме крови (в результате приема прогестагенов или после кастрации) обеспечивает успешное лечение других патологий, связанных с воздействием андрогенов (доброкачественной гиперплазии предстательной железы, перианальной аденомы, некоторых эпилептических припадков).

Эстрогены

Высокие дозы эстрогенов воздействуют на физиологию репродуктивной системы самца посредством подавления выработки гонадотропинов.

Эстрогены успешно применяются для контроля некоторых поведенческих проблем. Увеличение простаты, если оно вызвано гиперплазией, может быть уменьшено с помощью эстрогеновой терапии. Доброкачественные опухоли промежности, анальные аденомы поддаются лечению с помощью эстрогенов.

Гонадотропины

Человеческий хорионический гонадотропин (чХГ) по своему воздействию сходен с ЛГ и вызывает повышение секреции тестостерона клетками Лейдига. Хорионический гонадотропин, получаемый из сыворотки крови жеребых кобыл (лХГ), действует подобно ФСГ и стимулирует сперматогенез в семенных канальцах. Однако действие этих препаратов нефизиологично и обеспечивает лишь кратковременный эффект, в связи с чем человеческий ХГ и лошадиный ХГ не применяются для лечения гипоплазии тестикул или крипторхизма. Тем не менее тест с использованием человеческого ХГ применяют, чтобы установить присутствие тестикулярной ткани.

Аналоги ГнРГ

Аналоги ГнРГ стимулируют секрецию гонадотропинов гипофизом, однако эффект их воздействия нефизиологичен, а продолжительная стимуляция приводит к снижению чувствительности рецепторов. Названные препараты используют как контрацептивы в связи с их способностью вызывать прекращение эякуляции и снижение количества подвижных сперматозоидов в результате 3-недельного лечения. После отмены терапии нормальная продукция спермы быстро восстанавливается.

Антагонисты ГнРГ

Антагонисты ГнРГ блокируют его активность и, возможно, будут использоваться в качестве контрацептивных агентов в будущем.

Другие агенты

При выборе препарата для лечения самцов следует проявлять осторожность, поскольку многие препараты могут оказывать нежелательное воздействие на репродуктивную функцию. К таким агентам относятся:

* противоопухолевые препараты, вызывающие аплазию герминативного эпителия тести кул;

* антибиотики нитрофурантоин и амфотерицин, угнетающие сперматогенез;

* гризеофульвин, в высоких дозах вызывающий олигоспермию.

8. Патологии котов

Котов редко обследуют по поводу бесплодия или заболеваний внутренних и наружных половых органов, поскольку указанные проблемы, за исключением повреждений, связанных с травмами и укусами, не относятся к числу распространенных. Очевидно, это связано с ранней кастрацией большинства котов, значительно снижающей риск развития таких заболеваний.

Половые органы кота включают семенники, придатки семенников, предстательную и бульбоуретральные железы, пенис. Семенные пузырьки у котов отсутствуют.

8.1 Врожденные и генетические нарушения

У кошек 19 пар хромосом. Не все врожденные дефекты связаны с мутациями генов, поэтому необходимо различать генетические и врожденные заболевания. Генетические заболевания обусловлены нарушениями генома и являются врожденными, т. е. проявляются сразу после рождения. Врожденные дефекты полового развития могут быть связаны с нарушениями хромосомного набора или отклонениями гонадального или фенотипического пола.

Количество известных врожденных дефектов кошек весьма велико, они затрагивают нервную и сердечно-сосудистую системы, органы пищеварения, зрения, мочевыводящую, опорно-двигательную и репродуктивную системы. Полный обзор этих заболеваний не является целью данной главы, для ознакомления с ними читателю лучше обратиться к другим источникам.

Котов с врожденными дефектами следует исключать из племенной работы, впрочем, как и животных, заболевания которых лишь предположительно носят наследственный характер. Основные врожденные или генетические пороки связаны с изменениями числа хромосом (XXY, ХО, химеры и мозаицизм), отклонениями в половой принадлежности (XX синдром половой реверсии, XX истинный гермафродитизм) или аномальным половым фенотипом.

Гермафродитизм и псевдогермафродитизм

Истинный гермафродитизм и нарушения дифференцировка половых клеток у кошек очень редко встречаются. Имеется сообщение об обнаружении недоразвитых тестикулов и рогов матки у годовалой кошки, фенотипически являющейся самкой (ложный гермафродитизм). В тестикулах имелись семенные канальцы и клетки Сертоли, однако сперматогонии отсутствовали.

Крипторхизм

Крипторхизмом называют отсутствие одного или обоих семенников в мошонке. Дефект следует отличать от редко наблюдаемых у котов монорхии или анорхии, проявляющихся во врожденном отсутствии одного или обоих семенников. В норме тестикулы опускаются в мошонку до рождения. Однако до наступления половой зрелости они могут свободно перемещаться вверх и вниз в паховом канале, поэтому крипторхизм диагностируют лишь по достижении животным 7-8-месячного возраста. У большинства котов с подозрением на крипторхизм в 4-месячном возрасте диагноз снимается к 5-6 месяцам. У взрослых котов патология регистрируется в 0,07-1,7 % случаев, т. е. существенно реже, чем у кобелей. Наследственный характер заболевания не подтвержден, однако дефект чаще наблюдается у определенных пород (у персидских кошек) или у представителей определенной линии разведения. Схема наследования не установлена, хотя имеются основания предполагать наследование по аутосомно-рецессивному типу.

Односторонний крипторхизм наблюдается втрое чаще двустороннего. Как правило, эта патология не отражается на общем состоянии здоровья и фертильности, хотя в редких случаях может вызывать отклонения в поведении или осложнения.

О наличии тестикулов у кота (если они отсутствуют в мошонке) свидетельствует присутствие 6-8 рядов кератинизированных шипиков на пенисе, отсутствующих у кастрированных животных. Гормональную оценку проводят, определяя концентрацию тестостерона до и после инъекции человеческого ХГ или ГнРГ. Стимуляционный тест необходим, поскольку у большинства интактных котов концентрация тестостерона находится на базальном уровне или близка к минимальным показателям, в связи с чем трудно сделать заключение о наличии или отсутствии семенников.

Терапия с назначением ГнРГ или экзогенных гонадотропинов не способствует опусканию тестикулов в мошонку. Поскольку высока вероятность того, что дефект носит наследственный характер, лечение считается неэтичным; таких животных следует исключить из племенного разведения.

Поскольку неоплазия не является распространенным заболеванием (описан лишь один случай возникновения опухоли у кота, страдавшего крипторхизмом), и случаи перекрута семенного канатика не отмечаются, лечения крипторхизма не требуется. В данной ситуации ветеринарный врач вправе не предпринимать никаких действий или предложить кастрацию. Кастрация позволит исключить брачное поведение и поведение мечения, а также уменьшить интенсивность свойственного самцам запаха. В ходе операции следует удостовериться в том, что пациент действительно страдает крипторхизмом, и недостающий семенник находится под кожей в области пахового канальца.

С точки зрения автора кастрацию предпочтительно проводить с использованием медианной лапаротомии, поскольку семенник может находиться в любой области брюшной полости, начиная от области почек и до пахового кольца. Вероятно, проще всего в области шейки мочевого пузыря найти семяпровод, потянуть за него и, обнаружив семенник, удалить его хирургическим путем.



8.2 Приобретенные заболевания гениталий

Травма

Довольно часто у котов наблюдаются повреждения наружных половых органов, которые являются результатом неудачной вязки или драки между животными. Травмы сопровождаются болью, отеками и кровотечением. Для выявления вероятных повреждений при травме пениса проводят контрастную рентгенографию и катетеризацию уретры. При поверхностных повреждениях назначают местные аппликации дезинфектантов или смягчающих мазей. Более серьезные повреждения могут потребовать хирургической резекции пениса и перинеальной уретростомии. При поражениях мошонки (абсцессы, разрывы, воспаления) проводят местную дезинфекцию, наложение швов, дренирование с использованием соответствующих антибиотиков. Для животных, не представляющих племенной ценности, рекомендуется кастрация с абляцией мошонки.

Инфекции

Бактериальное исследование секрета препуция у здорового некастрированного кота позволяет обнаружить наличие бактерий более чем в 90 % случаев. Основные микроорганизмы, присутствующие в секрете: Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa, Proteus mirabilis, Klebsiella oxytoca, Streptococcus spp., Enterococci, Bacillus spp., Staphilococcus spp. Сходные организмы присутствуют и в семенной жидкости, вероятно, они попадают из уретры восходящим путем. Перечисленные бактерии являются комменсальными и не вызывают заболеваний. Как правило, бактериальные инфекции у кошек имеют вторичный характер.

Орхит

У кошек наблюдается редко, однако может развиваться как осложнение семенниковой инфекции (туберкулезная палочка, вирус инфекционного перитонита кошек или аэробные бактерии). Бактериальные инфекции развиваются как следствие заболеваний мочевых путей или травм и укусов; при этом поражаются один или оба семенника, происходит их увеличение, утолщение семенного канатика и эпидидимиса. Бруцеллез у кошек встречается редко, что, вероятно, объясняется их устойчивостью к инфекциям, вызываемым Brucella spp.

Вирус инфекционного перитонита кошек вызывает поражение мошонки, если воспалительный процесс распространяется через паховый канал. Заболевание сопровождается двусторонним отеком мошонки, лихорадкой и сонливостью.

Орхит, вызванный бактериальным воспалением, сопровождается повышением температуры, болезненностью, отеком и покраснением мошонки, анорексией. Животное настойчиво вылизывает пораженный участок, что обычно приводит к дополнительному травмированию и вызывает осложнения.

Антибиотики широкого спектра действия назначаются как минимум на 2 недели, однако при неэффективности антимикробной терапии показана кастрация.

Герпесвирусная инфекция чаще проявляется в форме респираторных заболеваний у кошек старше 12 недель, но в редких случаях может передаваться и половым путем. При экспериментальном заражении у котов отмечалось появление везикул в области препуция, однако при естественном инфицировании данный симптом отсутствует.

Тестикулярная гипоплазия

У здоровых животных семенники приблизительно одинаковы по размеру, имеют упругую консистенцию, но не уплотнены. Гипоплазия тестикулов редко отмечается у котов, вероятно, в связи с ранней кастрацией большинства их них. Заболевание может развиваться как осложнение после перенесенной в препубертатном возрасте панлейкопении, при наличии крипторхизма, некоторых заболеваний, связанных с хромосомными нарушениями, в результате длительной гипертермии, вызванной острыми системными заболеваниями, а также при нарушениях метаболизма; причем в обоих случаях происходит разрушение сперматогенного эпителия. Обычно заболевание носит двусторонний характер и проявляется в уменьшении и относительном размягчении семенников. Снижение либидо и дегенерация тестикулов, приводящие к азооспермии, также могут развиваться в результате плохого питания, ожирения, гипотиреоза и гипервитаминоза А.

Неоплазия

Случаи заболевания трансмиссивной венерической саркомой у котов не зарегистрированы. Предполагается, что опухоли, особенно опухоли тестикулов и кожи в области гениталий, наблюдаются у животных, инфицированных вирусом лейкемии кошек.

Опухоли из клеток Сертоли наблюдаются редко и обычно связаны с абдоминальной задержкой тестикулов. Как правило, заболевание протекает бессимптомно.

Перекрут семенного канатика

Скручивание семенного канатика наблюдается редко. Заболевание обычно имеет односторонний характер и не связано с тем, что яички не опустились в мошонку. Причина заболевания неизвестна. Характеризуется острым болевым синдромом.

Баланопостит

Заболевание не относится к числу распространенных, иногда возникает как следствие травмы во время вязки или при адгезии пениса и препуция.

Гипоплазия пениса

Часто развивается в результате ранней кастрации или при наличии некоторых генетических отклонений. Гипоплазия, вызванная ранней кастрацией, в дальнейшем может сопровождаться обструкцией уретры. Специфическое лечение не разработано, при обструкции уретры проводят уретростомию.

Гипоспадия

Случаи заболевания гипоспадией у котов не зарегистрированы.

Фимоз и парафимоз

Наблюдаются весьма редко. Констрикция отверстия препуция может быть врожденной или приобретенной в результате травмы или инфекции. У длинношерстных животных сходные симптомы вызывает закупорка отверстия препуция шерстью, но она легко устранима.

Сохранение уздечки полового члена

Отделение поверхности пениса от слизистой препуция происходит до рождения или в течение первых недель жизни под воздействием тестостерона. Неполное отделение приводит к сохранению соединительно-тканной спайки между пенисом и препуцием. Адгезия препуция и пениса отмечается у животных, кастрированных до 5-месячного возраста. Заболевание зачастую не проявляется клинически, если не вызывает осложнений (баланопостит). Перед кастрацией рекомендуется удостовериться в отделении пениса от препуция.

Заболевания предстательной железы

За исключением редких случаев неоплазии о заболеваниях предстательной железы у котов нет сведений; это может быть связано с кастрацией большинства животных и трудностями при обследовании данного органа. Симптомами неоплазии простаты (чаще всего аденокарциномы) являются гематурия, дизурия, поллакиурия и затрудненное мочеиспускание. Симптомы проявляются внезапно и чаще всего состояние стремительно ухудшается. Как правило, из-за столь быстрого развития заболевания диагноз устанавливают лишь при вскрытии.

8.3 Эндокринные и поведенческие нарушения

8.3.1 Эндокринные нарушения

Концентрация тестостерона у взрослых некастрированных котов колеблется в пределах 0-23,5 нг/мл (0-81,6 нмоль/л). Быстрое снижение его концентрации до базального уровня (0-0,05 нг/мл, 0-0,2 нмоль/л) после кастрации свидетельствует о том, что тестикулы являются единственным источником тестостерона у котов. У интактных котов стимуляция с помощью человеческого ХГ индуцирует 3-10-кратное повышение концентрации тестостерона спустя 4 часа после инъекции, а стимуляция с применением ГнРГ -- 3-15-кратное спустя 1 час. Концентрация эстрадиола у здоровых взрослых котов составляет от 12 до 16 пг/мл (44,0-58,7 нмоль/л), а андростендиона в плазме -- 0-35 нг/мл. Секреция андростендиона не прекращается в результате кастрации, что свидетельствует о наличии другого источника продукции этого гормона.

Эндокринные расстройства могут прямо или косвенно влиять на секрецию половых гормонов. Гипотиреоз или нарушения функции надпочечников могут подавлять либидо и фертильность.

8.3.2 Нарушения поведения

Поскольку в большинстве случаев нормальное половое поведение котов формируется на основании приобретенного опыта, для предупреждения поведенческих нарушений необходима правильная организация первой вязки. Отклонения брачного поведения, негативно влияющие на репродуктивные способности животного, могут заключаться:

Отсутствие либидо, которое обусловливается нарушением функции половых желез, физиологической незрелостью и недостатком опыта или, наоборот, дряхлостью, плохими условиями содержания, общим состоянием здоровья, некорректным выбором даты вязки, отрицательным опытом либо стрессом, полученным при первой вязке. Чрезмерная привязанность к человеку негативно сказывается на либидо или способствует тому, что кот перенаправляет его на хозяина. Для некоторых пород (персидские кошки и родственные им экзоты, голубая британская) характерно позднее половое развитие (они достигают половый зрелости к 3-летнему возрасту и позже), поэтому поведенческие проявления взрослого по всем другим параметрам животного могут соответствовать препубертатному периоду.

Неспособность и/или отказ от коитуса может объясняться отсутствием либидо. Такое поведение часто демонстрируют коты, подвергшиеся стрессу или болезненным ощущениям в ходе предыдущей вязки. В некоторых случаях коты со сниженным либидо отказываются от коитуса с незнакомой кошкой или кошкой, демонстрирующей доминирующий или агрессивный тип брачного поведения. Однако кот может избегать коитуса и по другим причинам: при сохранении уздечки полового члена, препятствующей выдвижению пениса (в редких случаях); при наличии заболеваний поясничного и крестцового отделов позвоночника, боли, инфекции гениталий, орхита и/или эпидидимита либо из-за протекания других болезненных или дегенеративных процессов, затрагивающих органы репродуктивной системы.

9. Исследования и причины бесплодия котов

Для выявления причин бесплодия необходимо получить сведения о пациенте, в том числе и о его репродуктивной активности. Получить такие данные о котах может быть весьма непросто, однако для выбора адекватного лечения ветеринарный врач должен представлять серьезность проблемы (длительность, тяжесть проявлений).

Проводят общий клинический осмотр, включающий осмотр органов репродуктивной системы.

Семенники в норме безболезненны, имеют сферическую форму, одинаковую величину и однородную консистенцию. В случае выявления воспалительных процессов и травм назначают соответствующее лечение. Инфекционный перитонит может вызывать орхит и дегенерацию тестикулов у котов. Крипторхизм чаще наблюдается у чистопородных животных и как у других видов может сопровождаться аспермией. При тяжелых формах орхита и при крипторхизме показана кастрация. Отмечены случаи тестикулярной гипоплазии в результате хромосомных нарушений (38 XY/57, XXY у котов черепахового или белого окраса, а также 38, XXY).

Пенис кота располагается в свободном препуции и направлен назад. Кость полового члена не имеет желоба. На двух третях краниального отдела пениса расположены 100-200 ороговевших остистых отростков, предназначенных для стимуляции влагалища самки во время коитуса и увеличения числа овуляций. Отмечены случаи дифаллоса (двойная головка полового члена) и сохранения уздечки полового члена. У котов часто наблюдается обструкция уретры, которая может быть связана с образованием гематомы. Неудачи при вязке иногда объясняются тем, что вокруг головки полового члена свалялась шерсть. В таком случае шерсть удаляют.



9.1 Сбор и анализ спермы

Искусственная вагина

После двухнедельной тренировки около 20 % котов привыкают к искусственной вагине (ИВ).

Для изготовления ИВ используют резиновый «палец» (снятый с 1-2 мл стеклянной пипетки), который надевают на пробирку 3 х 44 мм; все приспособление помещают в полиэтиленовый 60-миллилитровый флакон, наполненный водой с температурой 52 єС; второй, закругленный конец «пальца» обрезают, натягивают его на край флакона и фиксируют. Для стимуляции самца необходимо присутствие течной самки, дополнительную стимуляцию оказывает надавливание ладонью на область таза. После достижения эрекции ИВ надевают на пенис и через 1-4 минуты собирают эякулят.

Электроэякуляция

При необходимости процедуру проводят под общей анестезией, в качестве анестетиков назначают кетамина гидрохлорид (10 мг/кг) в сочетании с ксилазином (2 мг/кг) или кетамин гидрохлорид (5 мг/кг) в сочетании с медетомидином (80 мг/кг). Для быстрого выхода из анестезии назначают Atipamamezol. Смазанный тефлоновый ректальный зонд 10 х 12 см, снабженный тремя электродами из нержавеющей стати длиной по 5 см, вводят в прямую кишку приблизительно на 6 см. Стимуляция обеспечивается серией импульсов напряжением 2-8 вольт при силе тока 5-220 мА. Серия включает 60 импульсов с интервалом 2 сек.

Методика исследования спермы аналогична применяемой для собак.

9.2 Другие причины бесплодия

Отсутствие либидо

Новая незнакомая обстановка, помещение в клетку или агрессивное поведение кошки могут спровоцировать временное или постоянное снижение либо утрату либидо. Скудный рацион или ожирение также являются причинами подобного нарушения. Устранение причины приводит к восстановлению либидо, однако при врожденном нарушении лечение считают неэтичным в связи с наследственным характером дефекта.

Нормальные значения параметров спермы котов

Параметр -- Данные

pH -- 7,0-7,9;

Объем:

Искусственная вагина -- 0,02-0,12 мл;

Электроэякуляция -- 0,233 мл;

Количество сперматозоидов:

Искусственная вагина -- 13-143 х 106;

Электроэякуляция -- 28 х 106;

Подвижные сперматозоиды -- > 80 %;

Сперматозоиды с морфологическими дефектами -- < 10 %.

Невозможность совершить вязку

Если при наличии возбуждения кот не может совершить вязку, причина может заключаться в том, что в области пениса свалялась шерсть и появились колтуны (см. выше).

Ретроградная эякуляция

В литературе имеются сведения о ретроградной эякуляции у котов, однако лечение не разработано.



Литература

1. Concannon P. W., Morton D. B. and Weir B. J. (1989) Dog and cat reproduction, contraception and artificial insemination. Journal of Reproduction and Fertility, Supplement 39.

2. Concannon P. W., England G. C. W., Verstegen J. P. and Russell H. A. (1993) Fertility and infertility in dogs cats and other carnivores. Journal of Reproduction and Fertility, Supplement 47.

3. Banks D. H. and Stabenfeld G. Y. (1982) Luteinizing hormone release in the cat it response to coitus on consecutive days of estrus. Biology of Reproduction 26, 603-611.

4. Burke T. J. (1976) Feline reproduction. Veterinary Clinics of North America 6, 317-321.

5. Concannon p, Hodson В. and Lein D. (19S0) Reflex L. H. release in estrous cats following single and multiple copula tions. Biology of Reproduction 23, 111-117.

6. Goodrowe K. L., Howard J. G. Schmidt P. M. and Wildt D. E. (1989) Reproductive biology of the domestic cat with special reference to endocrinology, sperm function and in-vitro fertilization. Journal of Reproduction and Fertility Supplement 39, 73-90.

7. Hurni H. (1981) Daylength and breeding in the domestic cat. Laboratory Animals 15, 229-233.

8. Olson P. N., Husted P. W., Allen Т. А. and Nett T. M. (1984) Reproductive endocrinology and physiology of the bitch and queen. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 14, 927-946.

9. Schmidt P. M., Chakraborty P. K. and Wildt D. E. (1983) Ovarian activity, circulating hormones and sexual behaviour in the cat II: relationships during pregancy, parturition, lactation and the postpartum estrus. Biology of Reproduction 28, 657-671.

10. Shille V. M., Lundstrom K. E. and Stabenfeldt G. H. (1979) Follicular function in the domestic cat as determined by estradiol 17 beta concentrations in plasma: relation to estrous behavior and cornifi-cation of exfoliated vaginal epithelium. Biology of Reproduction 21, 953-963.

11. Stewart D. R. and Stabenfeldt G. H. (1983) Relaxin activity in the pregnant cat. Biology of Reproduction 32, 848-854.

12. Tsutsui T. and Stabenfeldt G. H. (1993) Biology of ovarian cycles, pregnancy and pseudopregnancy in the domestic cat. Journal of Reproduction and Fertility Supplement 47, 29-35.

13. Verstegen J. P., Onclin K., Silva L. D. M., Wouters-Ballman P., Delahaut Fand Ectors F (1993) Regulation of progesterone during pregnancy in the cat: studies on the roles of corpor lutea, placenta and prolactin secretion. Journal of Reproduction and Fertility Supplement 47, 165-173.

14. Ettinger S. (1995) Textbook of Veterinary Internal Medicine, 4th edn.W. B. Saunders, Philadelphia.

15. Ogilvie G. and Moore A. S. (1995) Managing the Veterinary Cancer Patient. Veterinary Learning Systems, Trenton, New Jersey.

16. Owen L. N. (1980) TNM Classification of Tumours in Domestic Animals.WHO, Geneva.

17. Slater D. H. (1985) Textbook of Small Animal Surgery. W. B. Saunders, Philadelphia.

18. Theilen G. H. and Madewell B. R. (1987) Veterinary Cancer Medicine. Lea & Febiger, Philadelphia.

19. White R. A. S. (1991) Manual of Small Animal Oncology. BSAVA, Cheltenham.

20. Burke T. J. (1986) Small Animal Reproduction and Infertility, A Clinical Diagnosis and Treatment. Lea and Febiger, Philadelphia.

21. Christiansen G. C. (1954) Angioarchitecture of the canine penis and the process of erection. American Journal of Anatomy 95, 227-262.

22. Christiansen I. B. J. (1984) Reproduction in the Dog and Cat. Bailliere Tindall, London Depalatais L., Moore J. and Falvo R. E. (1978) Plasma concentrations of testosterone and L. H. in the male dog. Journal of Reproduction and Fertility 52, 201-207.

23. Feldman E. C. and Nelson R. W. (1996) Canine male reproduction. Clinical and diagnostic evaluation of the male reproductive tract. In: Canine and Feline Endocrinology and Reproduction, 2nd edn, pp. 673-690. W. B. Saunders, Philadelphia.

24. Foote R. H., Swierstra Е. Е. and Hunt W. L. (1972) Spermatogenesis in the dog. Anatomical Record 173, 341-351.

25. Schmidt P. M. (1986) Feline breeding management. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 16, 435-451.

26. Soderberg S. F. (1986) Canine breeding management. Veterinary ClinicsofNorth America: Small Animal Practice16, 16, 419-433.

27. Wxidall P. F. and Johnstone I. P. (1988) Dimensions and allometry of testes, epididymes and spermatozoa in the domestic dog (Cam's familiaris). Journal of Reproduction and Fertility 82, 603-609.

28. Brearley M. J. (1991) The urogenital system. In: Manual of Small Animal Oncology, ed. R. A. S. White, pp. 297-314. BSAVA, Cheltenham

Размещено на Allbest.ru