Вплив структури лісостанів на просторово-типологічну організацію населення птахів західного регіону України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Український державний лісотехнічний університет

Гузій Анатолій Ількович

УДК 630*970.13

Вплив структури лісостанів на просторово-типологічну організацію населення птахів Західного регіону України

06.03.03 - лісознавство і лісівництво

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Львів - 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Українському державному лісотехнічному університеті Міністерства освіти і науки України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, академік НАН України, професор Голубець Михайло Андрійович, Інститут екології Карпат НАН України, директор

Офіційні опоненти:

доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Ткач Віктор Петрович, Український науково-дослідний інститут лісового господарства і агролісомеліорації ім. Г. М. Висоцького Держкомлісгоспу України, директор

доктор сільськогосподарських наук, професор Калінін Михайло Іванович, Миколаївський державний гуманітарний університет ім. Петра Могили комплексу “Києво-Могилянська академія” МОН України, завідувач кафедри екології

доктор сільськогосподарських наук, професор Гузь Микола Михайлович, Український державний лісотехнічний університет МОН України, завідувач кафедри лісових культур і лісової селекції

Провідна установа:

Український науково-дослідний інститут гірського лісівництва ім. П.С. Пастернака Держкомлісгоспу України, лабораторія лісівництва, м. Івано-Франківськ

Захист відбудеться “7 ” листопада 2002 р. о 10.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 35.072.02 Українського державного лісотехнічного університету за адресою: 79057, м. Львів, вул. Генерала Чупринки, 103

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Українського державного лісотехнічного університету за адресою: 79057, м. Львів, вул. Ген. Чупринки, 101

Автореферат розісланий “ 7” жовтня 2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради М. Н. Зеленський

Загальна характеристика роботи

Огляд літератури, вибір напрямів досліджень

Абсолютна більшість робіт із західного регіону України присвячена результатам або загальнозоологічних, включаючи птахів, або орнітофауністичних чи орнітологічних досліджень загалом.

Фрагментарні відомості про видовий склад і чисельність населення птахів окремих вікових категорій деяких груп і підгруп типів лісу Українських Карпат у гніздовий період (темношпильково-букові, букові, смерекові насадження) знаходимо в роботах Д. В. Владишевського (1960, 1980). Особливості орнітофауни і населення птахів Сколівських Бескидів, зміни іх структури під впливом антропогенних факторів розглядаються в публікаціях А.-Т. В. Башти (1996, 1999, 2000).

Про історію формування орнітофауни Українських Карпат пише Ф. Й. Страутман (1954), Лісостепової зони - М. Ф. Коваль (1993), О. Є. Луговой (1994), А. І. Гузій, Я. І. Дубина (1992). Місцезнаходження, систематика, особливості палеоекології пізньокайнозойських тварин заходу України наводяться в роботах К. А. Татаринова (2000).

Питання формування узлісь і їх впливу на населення птахів розглядаються в роботах В. Д. Бондаренка, А. І. Гузія (1994), В. Д. Бондаренка, О. І. Фурдичка (1993).

Абсолютна більшість розглянутих у дисертації питань досі залишалася не вивченою, чи недостатньо вивченою. Зокрема, якщо про населення птахів Українських Карпат у гніздовий період ми знаходимо деякі дані, то про осінній і зимовий періоди населення птахів таких матеріалів немає. Поза увагою дослідників залишилися орнітологічні комплекси західної частини Лісостепової зони і Полісся. Вивчення впливу узлісся на населення птахів обмежувалося загальними даними. Не було публікацій, присвячених впливу на населення птахів типу лісорослинних умов, гетерогенності лісостанів регіону. Не виявленою залишалася просторово-типологічна структура населення птахів, не було проведено лісівничої класифікації видів і їх угруповань, не встановлена тіснота зв'язків птахів з різними елементами лісового середовища. У літературі були також відсутні узагальнюючі роботи стосовно можливих шляхів формування, закономірностей поширення лісової рослинності та їхнього впливу на фауністичну структуру угруповань птахів регіону. Ці та інші питання визначили напрямок досліджень автора.

Райони робіт, матеріали і методики досліджень

На досліджуваній території чітко простежується висотна поясність і рівнинна зональність: від найбільших гіпсометричних рівнів в Українських Карпатах (пояс сланких чагарників, 1400-1800 м н.р.м.), через західний лісостеп, до найнижчих рівнів на Поліссі, в зоні мішаних лісів (чорновільхові угруповання, 100 м н.р.м.). Завдяки цьому, регіон характеризується високим біогеоценотичним різноманіттям, що розширяє можливості досліджень.

Територія регіону належить до двох фізико-географічних країн: Карпатської гірської і південно-західної частини Руської рівнини. У свою чергу, перша включає Українсько-Карпатську провінцію, а друга - Західно-Українську Лісостепову і Поліську.

Українські Карпати - частина Східних Карпат мають ширину гірської смуги близько 100 км і довжину вздовж північно-східного краю - до 280 км. До Карпат належать також їх передгір'я, представлені Передкарпатською височиною і Закарпатською низовиною. Загальна площа регіону становить більше 37 тис. км², а власне гірського сектора - 24 тис км?. В Українських Карпатах М. А. Голубець (1978) виділяє п'ять рослинних поясів: дубових, букових і смерекових лісів, субальпійський і альпійський.

У межах поясу букових лісів чітко виділяються три висотні смуги: чистих букових, ялицево-букових і ялицево-смереково-букових лісів. Населення птахів двох останніх смуг, у зв'язку з подібністю структури, об'єднується в орнітологічний комплекс темношпильково-букових угруповань. Пояс смерекових лісів, у свою чергу, диференціюється на смуги чистих і мішаних (за участю ялиці в першому і бука в другому ярусі) угруповань з відповідними підкомплексами населення птахів.

На північному заході до Українських Карпат прилягає Західно-Українська Лісостепова фізико-географічна провінція. Тут переважають грабові ліси вторинного походження, що виникли на місці дубових, частково, букових деревостанів. Особливою своєрідністю рослинного покриву відрізняється Розтоцько-Опільська горбогірна область. Розташування зазначеної області між Карпатами й Поліссям сприяє міграції з боку Карпат ялиці білої, смереки звичайної, бука лісового, а збоку Полісся - сосни звичайної, які, змішуючись з характерним для лісостепу дубом звичайним, формують унікальні за складом рослинного покриву і тваринного світу біокомплекси.

Поліська фізико-географічна провінція - місцевість у зоні мішаних лісів, яка характеризується низинним рельєфом, що сформувався під дією воднольодовикових та алювіальних відкладів, надмірного зволоження, густої гідрографічної сітки. Для Полісся характерна висока лісистість і заболоченість (до 40 і 20 % відповідно). На підвищених ділянках найчастіше зростають соснові бори, в низинах - чорновільхові ліси. Поширені також ліси за участю дуба звичайного, сосни звичайної, смереки європейської, грабово-дубові та інші угруповання.

Матеріал для виконання роботи збирали впродовж 22 років (1978 -2000 рр.) на 12 постійних стаціонарах з системою облікових маршрутів, закладених у різних провінціях регіону, та серії експедиційних маршрутів.

В Українських Карпатах, зокрема в Закарпатській області, дослідження населення птахів проводили в околицях сс. М. Угольки, Широкого Лугу Тячівського району (Угольсько-Широколужанський масив Карпатського біосферного заповідника, Буштинський лісокомбінат), с. Богдан Рахівського району (Чорногірське лісництво Карпатського біосферного заповідника, Рахівський лісокомбінат), смт. Міжгір'я, с. Синевирська Поляна Міжгірського району (національний природний парк “Синевир”, Міжгірський лісокомбінат). В Івано-Франківській області обстежували ліси на околицях смт. Яремча, с. Ворохти (Карпатський природний національний парк), у Львівській - м. Старого Самбора (Старо-Самбірський держлісгосп, Міжгосподарський лісгосп), у Чернівецькій - с. Камінка Стороженецького району (Камінське мисливське господарство, Стороженецький держлісгосп).

На Малому Поліссі населення птахів вивчали у лісах Радехівського держлісгоспу Львівської області. На Волинському Поліссі регулярні дослідження птахів проводили по усій території Шацького природного національного парку.

Поряд з цим, вивченням населення птахів були охоплені прилеглі райони Польщі (Розточанський і Б'єбжанський Парки Народові), Білорусі (Брестська обл.). Експедиційними маршрутами пройдені території, що розташовуються між постійними стаціонарами.

Загалом було закладено понад 300 облікових маршрутів. З метою вияснення питання структури населення птахів, автором проведено аналіз усіх існуючих методик (Гузій, 1997). Для вивчення поставлених у роботі завдань найпридатнішою виявилася методика маршрутного обліку птахів А. П. Кузякіна (1963). Згідно з цією методикою розрахунок щільності населення птахів проводили за формулою:

М=V/2W AL, (1.1)

у якій: М - щільність виду (кількість особин/км?), V - число зареєстрованих особин, 2W - подвійна віддаль виявлення птахів за голосами (ширина облікової смуги), L - довжина маршруту в км, A - повнота обліку або активність співу (недооблік) в %. У середньому недооблік становить близько 25 % особин від усіх підрахованих на маршруті птахів і враховується в разі визначення щільності населення птахів лише в гніздовий період. В осінньо-зимовий період обліки проводили маршрутним методом без урахування недообліку (Кузякін, 1963; Равкін, 1961). Для встановлення середніх максимальних віддалей визначення птахів за голосами проведено близько 2400 замірів.

Вивчення особливостей диференціації птахів за парцелами, їх обліки проводили на основі картографічної методики Р.Л.Наумова (1963, 1964), адаптованої О. Є. Луговим, А. І. Гузієм (1992). Закартовано і проведено обліки на 24 маршрутах. З урахуванням пір року, обліками пройдено близько 8 тис. км і підраховано понад 0,5 млн. особин. Близько 260 варіантів населення птахів опрацьовано на ЕОМ, із застосуванням програмного забезпечення лабораторії зоологічного моніторингу Інституту систематики та екології тварин СВ РАН (м. Новосибірськ).

Для виявлення просторово-типологічної структури населення птахів використані алгоритм і програма В. Л. Куперштоха, В. І. Трофимова (1975), В. І. Трофимова (1978), а для проведення факторної класифікації видів і населення птахів - алгоритм і програма В. А. Трофимова (1978) з використанням коефіцієнта подібності Жаккара для кількісних ознак (Наумов,1964; Jaccard,1902). Розрахунок тісноти зв'язків населення птахів з факторами лісового середовища проведено з використанням методу лінійної якісної апроксимації виділених градацій факторів середовища.

Територіальну організацію видів та їх угруповань, причини, що впливають на розподіл птахів у просторі, послідовність змін та ієрархію вагомості факторів середовища в розподілі тварин по території виявляли за еколого-географічними класифікаційними схемами. Схеми відображають максимальну величину перекривання видів і населення тварин за чисельністю в зонах факторів, яким вони віддають перевагу.

Точність (достовірність) обліку - величину, що характеризує правомірність суджень про загальну щільність (чисельність) населення, визначали на підставі репрезентативної вибірки за формулою:

е (До) ~ , (1.2)

у якій : е (До) - помилка, Ко - загальна кількість трапляння птахів усіх видів. Помилку визначали для населення птахів певного біотопу за певний період. Верхню і нижню межі довір'я оцінки щільності населення птахів розраховували за формулами:

Д верхнє = Д [1+ 1,64е(д )], (1.3)

Д нижнє = , (1.4)

у яких: Д - щільність населення птахів, чи окремих видів (залежно від поставленої мети).

Українські назви птахів прийнято вживати за Г. В. Фесенком, А. А. Бокотеєм [172]. Назви і абревіатури скорочень деревно-чагарникової рослинності запозичені з банку даних Львівської державної лісовпорядної експедиції.

Орнітологічні комплекси лісостанів регіону та історія їх формування

У західному регіоні України виділено 13 основних лісових орнітологічних комплексів: сланких чагарників субальпійського поясу Карпат, гірських смерекових (підкомплекси чистих і мішаних угруповань), темношпильково-букових, лісостепових ялицево-букових, поліських сосново-смерекових, чистих і грабово-букових (підкомплекси гірських і лісостепових угруповань), буковинських дубово-букових, передгірних дубових з перевагою дуба скельного, передгірних і волино-подільських з перевагою дуба звичайного, волино-подільських широколистяно-соснових, чорновільхових і поліських соснових (підкомплекси березово-соснових і чистих соснових) угруповань і захисних призалізничних лісосмуг

У дисертації розглянуто видове різноманіття, еколого-фауністична належність, структура населення птахів за походженням, місцем збору корму, біомасою, кількістю трансформованої енергії та характером живлення, видовий склад населення птахів за щільністю, кількістю продукованої біомаси, трансформованої енергії різних вікових категорій лісостанів панівних груп і підгруп типів лісу в гніздовий, осінній і зимовий періоди.

Видове різноманіття і щільність населення птахів лісостанів регіону в різні пори року динамічно зростають від сланких чагарників субальпійського поясу в Українських Карпатах до передгірних і лісостепових дубових лісів і зменшуються в соснових борах Полісся. Щільність населення птахів не завжди корелює з продуктивністю лісостанів і в значній мірі залежить від складу та ярусної структури біотопу. У гніздовий та осінній періоди в лісах, що зростають в умовах бідних едатопів (чисті смерекові й соснові угруповання), щільність населення птахів зростає від зрубів до стиглих і перестиглих угруповань, у відносно багатих - збільшується від зрубів до незімкнутих лісових культур, зменшується в молодих насадженнях і знову зростає з віком лісостанів. У зимовий період, в усіх варіантах населення птахів, їх щільність, поряд з різноманіттям, зростає від зрубів до пралісів.

Щільність населення птахів більшості варіантів гірських і поліських лісів зменшується від гніздового періоду до зимового, лісостепових - є найвищою в осінній період (табл. 1).

За походженням у гніздовий період переважають птахи європейського, в осінній і зимовий - сибірсько-європейського типу фауни. Лише у сланких чагарниках субальпійських лук у гніздовий період формується тібетсько-європейський, в осінній - сибірсько-тібетсько-європейський типи. Частка птахів європейського походження зменшується від гніздового періоду до зимового і від незімкнутих лісових культур до пралісів, а тайгового походження, навпаки, зростає.

За щільністю приуроченість різних видів птахів до відповідних груп і підгруп типів лісу найчіткіше проявляється у гніздовий період. При цьому від віку незімкнутих лісових культур до молодих лісів істотно змінюється структура населення птахів, зменшується чисельність чагарникових і наземногніздових птахів, тобто видів, що віддають перевагу узліссям, чагарниковим лукам та іншим напіввідкритим біотопам. Від молодих до стиглих і перестиглих лісостанів зростає чисельність птахів лісової еколого-фауністичної групи.

Для незімкнутих лісових культур, зокрема смерекових, характерна порівняно висока чисельність весняного вівчарика (до 26% особин), лісової тинівки (до 13%), темношпильково-букових - лісового щеврика (до 27%), вівчарика-ковалика (до 22%), букових - сірої кропив'янки (26-42%), вівчарика-ковалика (17-25%), звичайної вівсянки (4-17%), дубових - звичайної вівсянки (9-26%), лісового щеврика (7-17%), вівчарика-ковалика (7-10%), чорновільхових - садової кропив'янки (до 22%), соснових і широколистяно-соснових - весняного вівчарика (21-26%) і звичайної вівсянки (15-40%). У складі населення птахів стиглих і різновікових перестиглих лісів, зокрема сланких чагарників субальпійського поясу Карпат, переважають та беруть участь гірський щеврик (до 31%), весняний вівчарик (до 29%), тетерук гірської модифікації, смерекових лісів - золотомушка жовточуба (15-35%), чиж, трипалий дятел, глушець, темношпильково-букових - зяблик з чорною синицею (30-33 і 14-15%), сосново-смерекових - зяблик з золотомушкою жовточубою (20 і 11%), букових - зяблик з вільшанкою (34-41 і 9-11%), білошийою мухоловкою, короткопалим підкоришником, білоспинним дятлом, чорновільхових - зяблик з садовою кропив'янкою (16 і 5%), групою болотних видів, соснових - зяблик з лісовим щевриком (21-25 і до 15%), строкатою мухоловкою.

В осінньо-зимовий період, у близьких за складом і віком лісостанах, птахи агрегуються і, як наслідок, помітно згладжується різниця між їх населенням окремих груп і підгруп типів лісу.

В осінній період у смерекових і темношпильково-букових незімкнутих лісових культурах переважають чорна синиця (19-20%) і золотомушка жовточуба (11-17%), у букових - велика синиця (14-33%), блакитна синиця (11-15%), у дубових - звичайна вівсянка і блакитна синиця (по 10-15%), велика синиця (9-11%), у широколистяно-соснових - блакитна синиця і снігур (по 10-11%), у чорновільхових - блакитна синиця і звичайна вівсянка (по12-16%), у соснових - золотомушка жовточуба (24-48%). У стиглих і перестиглих лісах за участю смереки найчисленнішими видами виступають золотомушка жовточуба (14-53%) і чорна синиця (11-34%). Чисельність золотомушки жовточубої є найвищою у чистих смерекових лісах, чорної синиці - у мішаних темношпильково-букових. У букових лісах домінують і співдомінують велика синиця (10-28%), повзик (15-24%), блакитна синиця (11-18%), у дубових - блакитна синиця (19-20%), повзик (11-23%), велика синиця (10-12%), у широколистяно-соснових - повзик і велика синиця (6 і 11%), у чорновільхових - чиж (38%), у соснових - золотомушка жовточуба (26-33%).

У зимовий період, у смерекових і темношпильково-букових незімкнутих лісових культурах, переважають золотомушка жовточуба (53-58%) і чорна синиця (16-18%), у букових - велика синиця (13-28%), блакитна синиця (10-26%), звичайна вівсянка (10-19%), у дубових - блакитна синиця (15-23%), болотяна гаїчка (10-13%), у широколистяно-соснових - звичайна вівсянка і болотяна гаїчка (19 і 14%), у чорновільхових - звичайна вівсянка, блакитна синиця, болотяна гаїчка (21-24%), у соснових - золотомушка жовточуба (37-68%). У стиглих лісах за участю смереки переважають золотомушка жовточуба (33-54%) і чорна синиця (16-31%), у букових - велика синиця (15-28%), повзик (10-24%), блакитна синиця (12-19%), у широколистяно-соснових - повзик і золотомушка жовточуба (19 і 14%), у чорновільхових - чиж (25-53%), у соснових - золотомушка жовточуба (30-39%).

За еколого-фауністичною належністю чисельність лісових птахів зростає з віком лісостанів і від гніздового періоду до зимового. З ускладненням структури насаджень, відносна чисельність лісових птахів у стиглих лісах у гніздовий період зменшується (з 98% особин у смерекових лісах до 77% у чорновільхових лісостанах), а чагарникових видів - зростає (відповідно з 0,5 до 14%). У гніздовий період у незімкнутих лісових культурах частка лісових птахів змінюється в межах 40-80% особин, чагарникових - 20-45%; в осінній період, відповідно - 70-96 і 1-10%; у зимовий - 50-97 і 0,1-13%. У стиглих лісах відносна чисельність лісових птахів у гніздовий період становить 77-96%, чагарникових видів - 0.2-14%; в осінній - 85-99 і 0,1-5%; у зимовий - 92-99 і 0,1-2% особин. Для гніздового населення птахів чорновільхових лісів характерна висока чисельність болотних видів (2-14% особин).

За місцем збору корму різні види птахів пов'язані з відповідним рослинним ярусом. Встановлено, що чисельність птахів наземного ярусу помітно корелює із складом і структурою насаджень (наприклад, у гніздовий період 35% особин тримається у стиглих смерекових лісах і 55-60% - у широколистяних угрупованнях). Відносна чисельність кронників зменшується з ускладненням вертикальної структури лісостану. В усі пори року частка кронників є найвищою в одноярусних смерекових угрупованнях. Для птахів інших ярусів у одноярусних лісостанах складаються несприятливі умови для проживання.

Щільність птахів чагарникового ярусу закономірно корелює з розвитком підліску. Найвищою їх чисельністю характеризуються складні багатоярусні листяні угруповання (стиглі дубові ліси - 12% особин, гірські смерекові - 3%). У незімкнутих лісових культурах чисельність чагарникових видів, як і птахів, що збирають корм на поверхні землі, корелює з трофністю грунту. У трофічно багатих умовах трав'яний і чагарниковий яруси розвинуті краще і, як наслідок, тут знаходиться й більша кількість птахів (наприклад, у букових незімкнутих лісових культурах зафіксовано 55% особин, у чистих соснових - 19%). Відносна чисельність птахів, живлення яких пов'язано з стовбурами дерев, найвища у стиглих і перестиглих широколистяно-соснових і широколистяних угрупованнях. З урахуванням пір року, частка птахів наземного ярусу зменшується від гніздового періоду до зимового, птахів, пов'язаних з кронами дерев і стовбурами, навпаки, зростає, чагарникових видів в умовах незімкнутих лісових культур - зменшується, стиглих і перестиглих лісів - збільшується.

Кількість продукованої населенням птахів біомаси і трансформованої енергії корелює з їх чисельністю і зростає від сланких чагарників субальпійських лук у Карпатах до передгірних і лісостепових дубових та чорновільхових лісів, зменшується в чистих соснових борах Полісся. Роль безхребетних тварин у компенсації енерговитрат птахів зменшується від гніздового періоду до зимового, насіннєвих кормів, навпаки, зростає. У шпилькових лісах за рахунок поїдання безхребетних тварин трансформується порівняно більша кількість енергії, ніж у широколистяних і мішаних угрупованнях. У гніздовий та осінній періоди в живленні птахів усіх варіантів населення переважають безхребетні тварини, у зимовий період - в лісостепових дубових угрупованнях, захисних призалізничних лісосмугах та букових і чорновільхових лісах використовуються, в основному, насіннєві корми.

Якщо за біомасою домінують і співдомінують птахи значних розмірів і багаточисельні види, то за кількістю енергопотоку - здебільшого багаточисельні види дрібних розмірів. Зі зменшенням маси тіла птаха зростає частка трансформованої видом енергії на одиницю маси.

Орнітогеографічне районування лісостанів регіону наводиться на рис.1.

Виникнення і розвиток окремих видів і цілих рядів птахів відбувався на певному фоні рослинного покриву. Як наслідок, різні види птахів у тій чи іншій мірі виявилися пов'язаними з певним складом деревно-чагарникової та іншої рослинності (Штегман, 1978; Воїнственський, 1960). Пов'язавши результати палеонтологічних досліджень (Воїнственський,1960, 1967; Марисова, 1962, 1963, 1964, 1965, 1968, 1990; Татаринов, 1970, 1973, 2000) з процесами формування лісорослинних зон і поясів, міграціями рослинності в минулому (Берг, 1947; Докучаєв, 1948; Зеров, 1950, 1952; Артюшенко, 1957; Голубець, 1978; Koczwara, 1927; Szafer, 1925, 1938 та ін.), можна зробити такі узагальнення.

Сучасні орнітологічні комплекси почали формуватися з кінця третинного періоду, оскільки до цього часу в Європі панувала субтропічна рослинність. У їх формуванні можна виділити три етапи:

Перший етап охоплює кінець третинного - початок четвертинного періоду. З похолоданням клімату напередодні четвертинного періоду смерекові ліси з північних широт проникли в Європу, разом зі соснами звичайною і кедровою формуючи тайгу в Карпатах. Поряд зі смерекою в Карпати проникли і тайгові види птахів та види інших типів фаун, пов'язані зі смерековими лісами. У плейстоцені ці ліси були знищені льодовиком. Окремі їх ділянки збереглися лише в небагатьох місцях. Домінантне становище в горах і на рівнині знову зайняли соснові і березові ліси з притаманною їм фауною.

Другий етап охоплює період від раннього до середнього голоцену. У ранньому голоцені, з потеплінням клімату, смерека знову поширилась у верхніх поясах Карпат, витісняючи сосну і березу, зайняла там домінантне становище. У нижніх частинах схилів соснові й березові ліси почали витіснятися широколистяними породами, зокрема дубом звичайним, формуючи тут мішані угруповання. Це створило умови для обміну флористичним і фауністичним матеріалом. Тайгові ліси могли увібрати птахів широколистяних лісів і навпаки. Поряд з дубом звичайним, у Карпати проникла більшість видів птахів європейського походження. Фауністична структура населення птахів за походженням набула мішаного характеру. Лісостепова зона, і певною мірою Полісся, вкрилася дубовими лісами, що поширились зі Степової зони. Одночасно з ними поширились і відповідні види птахів.

Розселення широколистяних лісів йшло також з Карпатсько-Північно-Балканського узбережжя в бік східних районів Руської рівнини. Отже, заселення птахами Лісостепової зони, Карпат і Полісся проходило не лише з півдня, а й з південного сходу і південного заходу, про що може свідчити участь у складі їх населення представників різних типів фаун.

Третій, завершальний етап формування сучасних лісових орнітологічних комплексів охоплює період з пізнього голоцену до теперішнього часу. В пізньому голоцені формується наймолодший рослинний пояс Східних Карпат - букових лісів. Бук витісняє смереку з низькогірних територій і, проникаючи у глибину північних мегасхилів, формує темношпильково-букові ліси, а на південних - чисті букові. У формуванні орнітокомплексів істотно посилюється роль птахів широколистяних лісів. У Лісостеповій зоні та зоні Мішаних лісів помітних змін не відбулося.

Просторово - типологічна структура і організація населення птахів регіону

Просторово-типологічна структура населення птахів. На основі статистично опрацьованих польових матеріалів побудовано 9 просторово-типологічних схем населення птахів Українських Карпат, Західного Лісостепу і Західного Полісся у гніздовий, осінній і зимовий періоди.

В Українських Карпатах тренд структури гніздового населення птахів за віссю ординат корелює з залісеністю, віссю абсцис - складом лісостанів, за діагоналлю - висотою над рівнем моря та лісорослинною поясністю; осіннього населення - за віссю ординат - складом лісостанів, їх віком і висотою над рівнем моря, віссю абсцис - залісеністю територій; зимового населення - за віссю ординат - з висотою над рівнем моря, віссю абсцис - складом і віком лісостанів.

Тренд структури гніздового населення птахів лісостанів Західного Лісостепу за віссю ординат корелює з залісеністю і віком лісостанів, абсцис - вологістю ґрунту; осіннього населення - з мозаїчністю лісостанів та вологістю ґрунту, за діагоналлю - трофністю ґрунту, залісеністю і віком лісостанів; зимового населення - із залісеністю та складом і віком лісостанів.

Тренд структури гніздового населення птахів лісостанів Західного Полісся за віссю ординат корелює з трофністю ґрунту, залісеністю та віком лісостанів, за діагоналлю - вологістю ґрунту; осіннього населення - з типами лісорослинних умов, віком і складом лісостанів; зимового населення - за віссю ординат корелює з трофністю ґрунту, залісеністю, віком і складом лісостанів, за діагоналлю - вологістю ґрунту.

Особливості просторово-типологічного розподілу населення птахів найчіткіше простежуються у гніздовий період (рис. 2-4).

Просторова організація видів і населення птахів. На основі статистично опрацьованих польових матеріалів побудовано 18 класифікаційних схем видів і населення птахів лісостанів Українських Карпат, Західного Лісостепу і Західного Полісся у гніздовий, осінній і зимовий періоди.

Ієрархічна класифікація видів має еколого-географічний характер. Порядок розташування класифікаційних одиниць визначається залісеністю території, віком і складом лісостанів та впливом інших факторів середовища. Клас (підклас і т.д.) своїм відношенням до факторів середовища (біотопів) виступає як екологічний ареал виду, що відображає його стено- чи еврібіонтність. Одні види можуть бути приуроченими лише до окремих біотопів, інші - їх набору, ще інші - віддавати перевагу лісостанам певного віку, рідколіссям тощо. За класифікаційними схемами простежуються міграції птахів, їх агрегування в осінньо-зимовий період та інші зміни структури їх населення, обумовлені впливом різних природних факторів. Встановлено, що на структуру біотопу найчіткіше реагують звичайні і багаточисельні види птахів.

Ієрархічна класифікація населення птахів за подібністю розподілу базується на ступені перекривання різних варіантів населення та їх об'єднання у класи за подібністю структури. Проведено середньокласові розрахунки населення птахів за складом панівних видів, щільністю, біомасою, різноманіттям та походженням.

Провідними факторами, що лежать в основі найбільшої частки перекривання різних варіантів населення птахів виступають склад і вік лісостанів. Подібність варіантів населення птахів з віком лісостанів зменшується. Поряд з впливом зазначених факторів, на класифікаційних схемах населення птахів гірських лісів показано вплив висотної поясності.

Тіснота і спільність зв'язку птахів з факторами лісового середовища. В Українських Карпатах найвагомішими факторами зв'язку птахів із середовищем у гніздовий період виступають склад першого ярусу (53% знятої дисперсії) та вік лісостану (32%); в осінній період - склад лісостану з урахуванням усіх ярусів (65%) та провінційність (52%); у зимовий період - склад першого і другого ярусів (54 і 34%) і провінційність (52%). Зв'язок птахів із висотою над рівнем моря з 21% знятої дисперсії у гніздовий період зменшується до 12-14% - в осінньо-зимовий період, що пов'язано з міграціями птахів із настанням осінньо-зимових похолодань.

Птахи лісостанів Волино-Подільської рівнини у гніздовий період найтісніше пов'язані зі складом першого ярусу, запасом лісостану і його віком (52, 46 і 41%), в осінній і зимовий періоди - з віком (17 і 27%), складом першого ярусу (16 і 26%) та його запасом (16 і 22%).

Рис. 2. Просторово-типологічна структура гніздового населення птахів у лісостанах Українських Карпат.

До складу 1-го класу входять угруповання птахів чорновільхових лісів; 2-го - стиглих лісів з перевагою дубів звичайного і скельного, дубово-букових і букових пралісів; 3-го - грабово-букових молодих лісів і темношпильково-букових незімкнутих лісових культур; 4-го - букових і грабово-букових незімкнутих лісових культур; 5-го - темношпильково-букових середньовікових, стиглих і перестиглих лісів, стиглих ялицево-букових насаджень і похідних смеречників; 6-го - темношпильково-букових молодих лісів; 7-го - стиглих і перестиглих чистих і мішаних смерекових лісів; 8-го - сланких чагарників; 9-го - березняків на місці чорновільхових насаджень.

Примітка: На рис. 2-4 цифрами в кружках позначені номери класів орнітологічних комплексів; цифрами між кружками - міжкласові сили зв'язку; цифрами під назвами видів ? над рискою - щільність населення птахів, під рискою - кількість видів.

Вплив узлісся і типу лісорослинних умов на структуру населення птахів

Вплив узлісся на структуру населення птахів. У Карпатах вплив узлісся на структуру населення птахів вивчали на прикладі перехідних (контактних) смуг між альпійськими лучними та субальпійськими чагарниковими ділянками з перевагою сосни гірської; на верхній межі поширення смереки, яка “язиками” вклинюється у зарості сланких чагарників зі сосни гірської (Чорногора); криволісся бука лісового, що проникає у зарості вільхи зеленої (схили полонини Рівна) та в глибині букових масивів. В умовах рівнин структуру населення птахів досліджували в товтрових дубових і соснових насадженнях, розтоцьких березово-соснових лісах і на їх узліссях. Відібрані для обстеження узлісся за своєю структурою є складними.

Встановлено, що сила прояву “ефекту узлісся” залежить від пір року, складу і віку лісостанів, висоти над рівнем моря. У більшості з варіантів різноманіття населення птахів узлісь зростає від гніздового до осіннього періоду і є мінімальним взимку. Щільність населення птахів у гніздовий період у простих, одноярусних лісах зростає від глибини лісу до узлісся (смерекові, букові, соснові угруповання), у складних багатоярусних (дубові, чорновільхові угруповання) - навпаки, зменшується. В осінній період чисельність птахів на узліссях корелює з плодо- і насіннєношенням деревно-чагарникових порід, у зимовий період ця кореляція помітно зменшується, у більшості варіантів спостерігається тенденція зменшення кількості птахів, особливо у багатосніжні зими.

На узліссях, що формуються з деревно-чагарнникових порід, відсутніх, чи майже відсутніх у складі основного лісостану, структура населення птахів істотно відрізняється від основного масиву. Характерно, що в складі населення узлісь і незімкнутих лісових культур трапляється багато спільних фонових видів птахів. На екотонах у горах, з погіршенням умов проживання птахів (наприклад, субальпійські та альпійські луки), ефект узлісся послаблюється або зникає. У гніздовий період на узліссях до чотирьох разів зменшується чисельність кронників і дуплогніздових птахів і зростає чисельність наземногніздових і приземно-чагарникових видів.

Вплив типу лісорослинних умов на структуру населення птахів. З метою вияснення цього питання було закладено три едатопічні профілі: від чагарникових заболочених лук через середньовікові низинні березняки, березово-соснові лісостани до буково-дубово-соснових лісів на Розточчі (А_5-4-В₃-С_2-3); від березово-чорновільхових через чорновільхово-соснові і соснові ліси до мішаних угруповань на Малому Поліссі (В₃-С₄-С_2-3); від заболочених лук через низинні до плакор.них березняків на Волинському Поліссі (В₄-В₃). Поряд з цим, були використані також результати досліджень структури населення птахів лісостанів, виділення яких в окремі підгрупи зумовлювалось зміною типу лісорослинних умов (чорновільхові і соснові угруповання). На едатопічних профілях, як і на орнітологічних маршрутах, птахи обстежувалися за порами року.

Встановлено, що з переходом одного трофотопу в інший змінюється склад лісостану і структура орнітологічного комплексу загалом. Зростання вологості грунту в межах однієї групи чи підгрупи типів лісу не призводить до корінної зміни структури орнітологічного комплексу.

В оптимальних умовах зростання лісостанів, у межах однієї групи чи підгрупи типів лісу, з покращанням трофності грунту, склад і чисельність птахів збільшуються. Проте в разі зміни типу лісорослинних умов, що позначаються на складі лісостанів, з поліпшенням трофності грунту, чисельність птахів не завжди зростає. Так, у мішаних сосново-дубово-букових лісах, що зростають в умовах С-С^d, у зв'язку зі зменшенням проективного покриття підліску, чисельність птахів буває нижчою, ніж у дубово-соснових, що зростають в В-С.

Вплив гігротопу, в межах однієї групи чи підгрупи типів лісу, найпомітніше позначається на структурі населення птахів лісостанів зі широким екологічним ареалом (чорновільхові і соснові угруповання). У весняно-літній період птахи віддають перевагу складним багатоярусним лісам, біотопам, у яких окремі дерева і чагарники та їх групи чергуються з відкритими ділянками; в осінньо-зимовий період - лісостанам з багатою кормовою базою. Як наслідок, щільність населення птахів не завжди корелює з продуктивністю насаджень, їх бонітетом.

Вплив гетерогенності лісового фітоценозу на структуру населення птахів

В Українських Карпатах питання впливу гетерогенності лісостанів на структуру населення птахів вивчали на прикладі сланких субальпійських чагарників з перевагою сосни гірської, смерекових пралісів з домішкою бука лісового, мішаних смерекових і темношпильково-букових пралісів, смерекових молодих лісів. У рівнинних умовах, на Поділлі, модельними були обрані стиглі дубові, широколистяно-соснові й букові ліси, низинні та плакорні березово-соснові молоді насадження.

Формування парцелярної структури лісостанів у значній мірі залежить від типу лісорослинних умов. Зі зростанням трофності ґрунту, за оптимальної вологості, ускладнюється вертикальна структура лісостанів, їх мозаїчність. Виняток можуть становити субальпійські зарості сосни гірської, значна мозаїчність яких пояснюється перепадом висот н.р.м. У горах найбільшою кількістю парцел, відповідно мікроагрегацій (мікроугруповань) птахів, відрізняються сланкі чагарники субальпійського поясу, мішані смерекові і темношпильково-букові праліси, найменшою - чисті смерекові і букові ліси. У рівнинних районах найскладнішою парцелярною структурою характеризуються дубові, широколистяно-соснові, чорновільхові ліси, найменш вираженою - грабняки, сухі соснові бори. З віком лісостанів їх мозаїчність зростає. Зі зростанням мозаїчності лісостану збільшуються видове різноманіття і щільність населення птахів.

У різних лісорослинних ситуаціях характер розподілу одних і тих же видів птахів може бути різним, що пов'язано, головним чином, з поєднанням захисних і трофічних умов їх місцепроживань. За місцем влаштування гнізд, кроногніздові птахи віддають перевагу складним багатоярусним лісам, хоча їх відносна чисельність з спрощенням структури насаджень, випаданням нижніх ярусів, зростає (за рахунок зменшення чисельності приземно-чагарникових і наземногніздових видів). У гірських смерекових лісах серед кронників переважають золотомушка жовточуба, чиж і снігур, у мішаних, листяних гірських і рівнинних лісостанах, у соснових борах - зяблик. Дуплогніздові птахи віддають перевагу ділянкам лісу з добре розвинутим деревним ярусом. Відносна чисельність більшості видів дятлів зі зрідженням нижніх ярусів зростає, синиць - зменшується. Нерівномірність розселення дрібних дуплогніздових птахів (повзик, синиці) пояснюється нерівномірною розосередженістю покинутих дятлами дупел. За однакової кількості дупел, птахи віддають перевагу трофічно багатшим ділянкам лісу. Окремі види, як, наприклад, чорна синиця, в пошуках оптимальних умов гніздування, часто заселяють нехарактерні ніші (щілини між корінням і камінням тощо). У шпилькових і мішаних лісах Карпат найчисленнішими видами дуплогніздових птахів виступають чорна синиця, гаїчка-пухляк, трипалий дятел, у рівнинних мішаних і широколистяних насадженнях - блакитна і велика синиці, строкаті дятли. У мішаних, широколистяних гірських і рівнинних лісах численний повзик, у гірських смерекових і поліських соснових угрупованнях - чубата синиця. Чисельність приземно-чагарникових і наземно-гніздових птахів помітно зростає у багатоярусних ділянках лісу. Якщо у гірських шпилькових і темношпильково-букових лісах з добре розвинутими нижніми ярусами серед приземно-чагарникових видів переважає лісова тинівка, то в листяних і мішаних рівнинних - чорноголова кропив'янка. З групи наземно-гніздових птахів, зі спрощенням структури лісостанів, чисельність жовтобрового вівчарика і лісового щеврика зростає, вільшанки і вівчарика-ковалика - зменшується.