Влияние минеральных веществ на рост и развитие растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

36

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

Учреждение образования

«МОЗЫРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТ им. И.П. ШАМЯКИНА»

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ ПРИРОДЫ

Курсовая работа по дисциплине

«физиология растений»

Влияние минеральных веществ на рост и развитие растений

Исполнитель:

Богданович Владимир Григорьевич

МОЗЫРЬ 2011

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Содержание минеральных элементов в растениях

1.2 Азот

1.3 Фосфор

1.4 Сера

1.5 Калий

1.6 Кальций

1.7 Магний

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Методы определения минеральных веществ

2.2 Микрохимический анализ золы

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ

3.1 Симптомы недостаточности минеральных веществ

3.2 Физиологическое действие недостатка минеральных веществ

3.3 Избыток минеральных веществ

3.4 Недостаток азота

3.5 Недостаток фосфора

3.6 Недостаток серы

3.7 Недостаток калия

3.8 Недостаток кальция

3.9 Недостаток магния

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ВВЕДЕНИЕ

минеральное вещество растение

Минеральное питание растений - совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растениями химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей.

Каждый химический элемент играет в жизни растения особую роль.

Азот является составной частью аминокислот - строительных блоков, из которых состоят белки. Азот входит также во множество других соединений: в пурины, алкалоиды, ферменты, регуляторы роста, хлорофилл и клеточные мембраны

Фосфор усваивается растением в виде солей фосфорной кислоты (фосфатов) и находится в нём в свободном состоянии или совместно с белками и другими органическими веществами, входящими в состав плазмы и ядра.

Сера поглощается растением в виде солей серной кислоты, входит в состав белков и эфирных масел.

Калий сосредоточен в молодых органах, богатых плазмой, а также в органах накопления запасных веществ - семенах, клубнях, вероятно, играет роль нейтрализатора кислой реакции клеточного сока и участвует в тургоре.

Магний содержится в растении там же, где и калий, и, кроме того, входит в состав хлорофилла.

Кальций накапливается во взрослых органах, особенно в листьях, служит нейтрализатором вредной для растения щавелевой кислоты и защищает его от токсического действия различных солей, участвует в образовании механических оболочек.

Кроме указанных жизненно необходимых элементов, определённое значение имеют хлористый натрий, марганец, железо, фтор, йод, бром, цинк, кобальт, стимулирующие рост растений, и др.

Цель: Изучить влияние минеральных веществ на рост и развитие растений.

Задачи:

1. Изучить материал об основных видах минеральных веществ и их влияние на рост и развитие растений.

2. Ознакомиться с методами определения минеральных веществ в тканях растений.

3. Выявить симптомы недостаточного и избыточного содержания минеральных веществ в растениях

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Содержание минеральных элементов в растениях

Растения способны поглощать из окружающей среды в больших или меньших количествах практически все элементы периодической системы. Между тем для нормального жизненного цикла растительного организма необходима лишь определенная группа основных питательных элементов, функции которых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами. В эту группу входят следующие 19 элементов:

Углерод	C	Калий	K	Цинк	Zn
Водород	H	Кальций	Ca	Молибден	Mo
Кислород	O	Магний	Mg	Бор	B
Азот	N	Железо	Fe	Хлор	Cl
Фосфор	P	Марганец	Mn	(Натрий)	Na
Сера	S	Медь	Cu	(Кремний)	Si
				(Кобальт)	Co

Среди этих основных питательных элементов лишь 16 являются собственно минеральными, так как С, Н и O поступают в растения преимущественно в виде СO₂, O₂ и H₂O. Элементы Na, Si и Co приведены в скобках, поскольку их необходимость для всех высших растений пока не установлена. Натрий поглощается в относительно высоких количествах некоторыми видами сем. Chenopodiaceae (маревых), в частности свеклой, а также видами, адаптированными к условиям засоления, и в этом случае является необходимым. То же справедливо для кремния, который в особенно больших количествах встречается в соломине злаковых, для риса он является необходимым элементом.

Первые четыре элемента -- С, Н, O, N -- называют органогенами. Углерод в среднем составляет 45% сухой массы тканей, кислород -- 42, водород -- 6,5 и азот -- 1,5, а все вместе--95%. Оставшиеся 5% приходятся на зольные вещества: Р, S, К, Са, Mg, Fe, Al, Si, Na и др. О минеральном составе растений обычно судят по анализу золы остающейся после сжигания органического вещества растений. Содержание минеральных элементов (или их окислов) в растении выражают, как правило, в процентах по отношению к массе сухого вещества или в процентах к массе золы. Перечисленные выше вещества золы относят к макроэлементам.

Элементы, которые присутствуют в тканях в концентрациях 0,001 % и ниже от сухой массы тканей, называют микроэлементами. Некоторые из них играют важную роль в обмене веществ (Mn, Сu, Zn, Со, Мо, В, С1).

Содержание того или другого элемента в тканях растений непостоянно и может сильно изменяться под влиянием факторов внешней среды. Например, Al, Ni, F и другие могут накапливаться в растениях до токсического уровня. Среди высших растений встречаются виды, резко различающиеся по содержанию в тканях таких элементов, как Na, о чем уже говорилось, и Са, в связи с чем выделяют группы растений натриефилов, кальциефилов (большинство бобовых, в том числе фасоль, бобы, клевер), кальциефобов (люпин, белоус, щавелек и др.). Эти видовые особенности обусловлены характером почв в местах происхождения и обитания видов, определенной генетически закрепленной ролью, которую указанные элементы играют в обмене веществ растений.

Наиболее богаты минеральными элементами листья, у которых зола может составлять от 2 до 15% от массы сухого вещества. Минимальное содержание золы (0,4--1%) обнаружено в стволах древесных.

1.2 Азот

Азот был открыт в 1772 г. Шотландским химиком, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение. Поэтому он и был назван азотом, что значит «нежизненный». Однако азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот и многих жизненно важных органических веществ. Ликвидация недостатка некоторых незаменимых азотсодержащих соединений -- аминокислот, витаминов и др. -- наиболее острая проблема продовольственных программ человечества.

Азот -- один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот (N₂) атмосферы, составляющий 75,6% воздуха по массе. Согласно подсчетам запасы N₂ в атмосфере оцениваются величиной 4 * 10¹⁵ т. Столб воздуха над 1 м² земной поверхности содержит 8 т азота. Однако молекулярный азот как таковой не усваивается высшими растениями и может переходить в доступную для них форму только благодаря деятельности микроорганизмов-азотфиксаторов.

Запасы связанного азота в литосфере также значительны и оцениваются величиной 18 * 10¹⁵ т. Однако в почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота Земли, и только 0,5 -- 2% от общего запаса в почве прямо доступно растениям. 1 га пахотного чернозема в среднем содержит не более 200 кг доступного растениям азота, а на подзолах его количество в 3 -- 4 раза меньше. Этот азот представлен главным образом в форме NH₄⁺- и NO₃-ионов.

Азотфиксирующие микроорганизмы. Микроорганизмы, осуществляющие биологическую азотфиксацию, можно разделить на две основные группы: а) свободноживущие азотфиксаторы и б) микроорганизмы, живущие в симбиозе с высшими растениями.

Свободноживущие азотфиксаторы -- гетеротрофы, нуждаются в углеводном источнике питания и поэтому часто связаны с микроорганизмами, способными к разложению целлюлозы и других полисахаридов. Бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia, как правило, поселяются на поверхности корней высших растений. Такие ассоциации объясняются тем, что в качестве источника углерода бактерии используют продукты, выделяемые корнями в ризосферу.

Большое внимание в последнее время уделяют цианобактериям, в частности Tolypothrix tenius. Обогащение ими рисовых полей увеличивает урожай риса в среднем на 20%. В целом же сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов не столь велико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет, как правило, несколько килограммов азота на 1 га, но при наличии в почве благоприятных условий (например, большое количество органических остатков) она может достигать 20 -- 40 кг N/га.

К группе симбиотических азотфиксаторов прежде всего относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений, а также некоторые актиномицеты и цианобактерии. В настоящее время насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и др. Клубеньки, вырастающие на корнях ольхи и некоторых других небобовых растений, населены актиномицетами рода Frankia.

Наибольший интерес для сельского хозяйства представляют клубеньковые бактерии рода Rhizobium, живущие в симбиозе с бобовыми растениями и фиксирующие в среднем от 100 до 400 кг N/га в год. Среди бобовых культур люцерна может накопить за год до 500 -- 600 кг N/га, клевер -- 250 -- 300, люпин -- 150, кормовые бобы, горох, фасоль -- 50 -- 60 кг N/га. За счет пожнивных остатков и сидерации эти растения значительно обогащают почвы азотом.

Запасы азота в почве могут пополняться разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур много внимания уделяют внесению минеральных удобрений. В естественных же условиях основная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, а также почвенные бактерии, способные минерализовать и переводить в форму NH₄⁺ или NO₃^- не доступный растениям органический азот растительных и животных остатков и азот гумуса, на долю которых приходится основная часть почвенного азота.

Содержание в почве доступного растениям азота определяется не только микробиологическими процессами минерализации органического азота и азотфиксации, а также скоростью поглощения азота растениями и его вымыванием из почвы, но и потерями азота в процессе денитрификации, осуществляемой анаэробными микроорганизмами, способными восстанавливать ион N0₃^- до газообразного N₂. Этот процесс особенно интенсивно протекает во влажных затопляемых слабоаэрируемых почвах, в частности на рисовых полях.

Таким образом, азот -- очень лабильный элемент, циркулирующий между атмосферой, почвой и живыми организмами.

1.3 Фосфор

Фосфор, как и азот, -- важнейший элемент питания растений. Он поглощается ими в виде высшего окисла РО₄^3- и не изменяется, включаясь в органические соединения. В растительных тканях концентрация фосфора составляет 0,2--1,3% от сухой массы растения.

Доступные для растений формы фосфорных соединений

Запасы фосфора в пахотном слое почвы относительно невелики, порядка 2,3 -- 4,4 т/га (в пересчете на Р₂O₅). Из этого количества 2/3 приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты (Н₃РО₄), а 1/3 -- на органические соединения, содержащие фосфор (органические остатки, гумус, фитат и др.). Фитаты составляют до половины органического фосфора почвы. Большая часть фосфорных соединений слаборастворима в почвенном растворе. Это, с одной стороны, снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но, с другой, -- ограничивает возможности использования его растениями.

Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой -- выветривание почвообразующей породы, где он содержится главным образом в виде апатитов 3Са₃(Р0₄)₂ * CaF₂ и др. Трехзамещенные фосфорные соли кальция и магния и соли полуторных оксидов железа и алюминия (FeP0₄, AIPO₄ в кислых почвах) слаборастворимы и малодоступны для растений. Двузамещенные и особенно однозамещенные соли кальция и магния, тем более соли одновалентных катионов и свободная ортофосфорная кислота растворимы в воде и используются растениями как главный источник фосфора в почвенном растворе. Растения способны усваивать и некоторые органические формы фосфора (фосфаты сахаров, фитин). Концентрация фосфора в почвенном растворе невелика (0,1 -- 1 мг/л). Фосфор органических остатков и гумуса минерализуется почвенными микроорганизмами и большая его часть превращается в малорастворимые соли. Растения получают из них фосфор, делая его более подвижным. Это достигается благодаря выделению корнями органических кислот, которые хелатируют двухвалентные катионы и подкисляют ризосферу, способствуя переходу НРО₄^3-> НРО₄^2-> НР0₄^-. Некоторые сельскохозяйственные культуры хорошо усваивают труднорастворимые фосфаты (люпин, гречиха, горох). Эта способность у растений увеличивается с возрастом.

Участие фосфора в обмене веществ

В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Он входит в состав белков (фосфопротеинов), нуклеиновых кислот, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, принимающих участие в энергетическом обмене (АТР, NAD⁺ и др.), витаминов и многих других соединений.

Фосфор играет особо важную роль в энергетике клетки, поскольку именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С--О ~ Р) или пирофосфатных связей в нуклеозидди-, нуклеозидтрифосфатах и в полифосфатах запасается энергия в живой клетке. Эти связи обладают высокой стандартной свободной энергией гидролиза (например, 14 кДж/моль у глюкозо-6-фосфата и AMP, 30,5 -- у ADP и АТР и 62 кДж/моль -- у фосфоенолпирувата). Это настолько универсальный способ запасания и использования энергии, что почти во всех метаболических путях участвуют те или иные фосфорные эфиры и (или) нуклеотиды, а состояние адениннуклеотидной системы (энергетический заряд) -- важный механизм контроля дыхания.

В форме стабильного диэфира фосфат входит составной частью в структуру нуклеиновых кислот и фосфолипидов. В нуклеиновых кислотах фосфор образует мостики между нуклеозидами, объединяя их в гигантскую цепочку. Фосфат обусловливает гидрофильность фосфолипида, тогда как остальная часть молекулы липофильна. Поэтому на границе раздела фаз в мембранах молекулы фосфолипидов ориентируются полярно, фосфатными концами наружу, а липофильное ядро молекулы прочно удерживается в липидном бислое, стабилизируя мембрану.

Еще одной уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании клеточных белков с помощью протеинкиназ. Этот механизм контролирует многие процессы метаболизма, так как включение фосфата в молекулу белка приводит к перераспределению в ней электрических зарядов и вследствие этого к модификации ее структуры и функции. Фосфорилирование белков регулирует такие процессы, как синтез РНК и белка, деление, дифференцировка клеток и многие другие.

Основной запасной формой фосфора у растений является фитин -- кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты (инозитолгексафосфата):

Значительные количества фитина (0,5 -- 2% на сухую массу) накапливаются в семенах, составляя до 50% от общего фосфора в них.

Радиальное передвижение фосфора в зоне поглощения корня до ксилемы происходит по симпласту, причем его концентрация в клетках корня в десятки -- сотни раз превышает концентрацию фосфата в почвенном растворе. Транспорт по ксилеме осуществляется в основном или полностью в форме неорганического фосфата; в этом виде он достигает листьев и зон роста. Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами. Из клеток листьев он поступает в ситовидные трубки и по флоэме транспортируется в другие части растения, особенно в конусы нарастания и в развивающиеся плоды. Аналогичный отток фосфора происходит и из стареющих листьев.

1.4 Сера

Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для жизни растения. Она поступает в них главным образом в виде сульфата. Ее содержание в растительных тканях относительно невелико и составляет 0,2--1,0 % в расчете на сухую массу. Потребность в сере высока у растений, богатых белками, например у бобовых (люцерна, клевер), но особенно сильно она выражена у представителей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют серосодержащие горчичные масла.

В почве сера находится в неорганической и органической формах. В большинстве почв преобладает органическая сера растительных и животных остатков, а в торфянистых почвах она может составлять до 100% всей серы. Основная неорганическая форма серы в почве -- сульфат, который может находиться в виде солей CaSO₄, MgSO₄, Na₂SO₄ в почвенном растворе в ионной форме или адсорбированным на почвенных коллоидах. В засоленных Na₂SO₄ почвах содержание сульфата может достигать 60% от массы почвы. В затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS₂ или H₂S. Суммарное содержание серы в почвах умеренных климатических зон составляет в среднем 0,005 -- 0,040%.

Растения поглощают серу главным образом в форме сульфата. Трансмембранный перенос сульфата осуществляется в котранспорте с Н⁺ или в обмен на ионы НСО₃^-. Менее окисленные (SO₂) или более восстановленные (H₃S) неорганические соединения серы токсичны для растений. Очень слабо воспринимают растения и органические соединения (аминокислоты), содержащие восстановленную серу.

Сера содержится в растениях в двух основных формах -- окисленной (в виде неорганического сульфата) и восстановленной. Абсолютное содержание и соотношение окисленной и восстановленной форм серы в органах растений зависит как от активности протекающих в них процессов редукции и ассимиляции сульфата, так и от концентрации SO₄^2- в питательной среде.

Часть поглощенной растением серы задерживается в сульфатном пуле корней, возможно, в форме CaSO₄ или метаболического сульфата, вновь образующегося в результате вторичного окисления восстановленной серы. Основная же часть сульфата перемещается из корней в сосуды ксилемы и с транспирационным током переносится к молодым растущим органам, где она интенсивно включается в обмен и теряет подвижность.

Из листьев сульфат и восстановленные формы серы (серосодержащие аминокислоты, глутатион) могут перемещаться по флоэме как акропетально, так и базипетально в растущие части растений и в запасающие органы. В семенах сера находится преимущественно в органической форме, а в процессе их прорастания частично переходит в окисленную. Редукция сульфата и синтез серосодержащих аминокислот и белков наблюдается при созревании семян.

Доля сульфата в общем балансе серы в тканях может колебаться от 10 до 50% и более. Она минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с усилением процессов деградации серосодержащих белков.

Сера входит в состав важнейших аминокислот -- цистеина и метионина, которые могут находиться в растениях, как в свободном виде, так и в составе белков. Метионин относится к числу 10 незаменимых аминокислот и благодаря сере и метильной группе обладает уникальными свойствами.

Одна из основных функций серы в белках и полипептидах -- участие SH-групп в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка.

Сера входит также в состав важнейших биологических соединений -- коэнзима А и витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина) и в форме этих соединений принимает участие в энзиматических реакциях клетки.

1.5 Калий

Калий -- один из самых необходимых элементов минерального питания растений. Его содержание в тканях составляет в среднем 0,5 -- 1,2% в расчете на сухую массу. Долгое время основным источников получения калия служила зола, что нашло отражение в названии элемента (potassium происходит от слова potashes -- тигельная зола). Содержание калия в клетке в 100--1000 раз превышает его уровень во внешней среде. Его гораздо больше в тканях, чем других катионов.

Запасы калия в почве больше содержания фосфора в 8 -- 40 раз, а азота -- в 5 -- 50 раз. В почве калий может находиться в следующих формах: в составе кристаллической решетки минералов, в обменном и необменном состоянии в коллоидных частицах, в составе пожнивных остатков и микроорганизмах, в виде минеральных солей почвенного раствора.

Наилучшим источником питания являются растворимые соли калия (0,5 -- 2% от валовых запасов в почве). По мере потребления подвижных форм калия запасы его в почве могут восполняться за счет обменных форм, а при уменьшении последних -- за счет необменных, фиксированных форм калия. Попеременное подсушивание и увлажнение почвы, а также деятельность корневой системы растений и микроорганизмов способствуют переходу калия в доступные формы.

В растениях калий в наибольшем количестве сосредоточен в молодых, растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ: меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетках калий присутствует в основном в ионной форме, он не входит в состав органических соединений, имеет высокую подвижность и поэтому легко реутилизируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который может замещать его в тканях растений, прекративших рост.

В растительных клетках около 80% калия содержится в вакуолях. Он составляет основную часть катионов клеточного сока. Поэтому калий может вымываться из растений дождями, особенно из старых листьев. При калиевом голодании нарушается ламеллярно-гранулярное строение хлоропластов, и дезорганизуются мембранные структуры митохондрий. До 20% калия клетки адсорбируется на коллоидах цитоплазмы. На свету прочность связи калия с коллоидами выше, чем в темноте. В ночное время может наблюдаться даже выделение калия через корневую систему растений.

Калий способствует поддержанию состояния гидратации коллоидов цитоплазмы, регулируя ее водоудерживающую способность. Увеличение гидратации белков и водоудерживающей способности цитоплазмы повышает устойчивость растений к засухе и морозам.

Калий необходим для поглощения и транспорта воды по растению. Расчеты показывают, что работа «нижнего концевого двигателя», т. е. корневого давления, на 3/4 обусловлена присутствием в пасоке ионов калия. Важное значение калий имеет в процессе открывания и закрывания устьиц. На свету в вакуолях замыкающих клеток устьиц концентрация ионов калия резко возрастает (в 4 -- 5 раз), что приводит к быстрому входу воды, повышению тургора и открыванию устьичной щели. В темноте калий начинает выходить из замыкающих клеток, тургорное давление в них падает и устьица закрываются.

Калий поглощается растениями в виде катиона и образует лишь слабые связи с различными соединениями в клетке. Вероятно, поэтому именно калий создает ионную асимметрию и разность электрических потенциалов между клеткой и средой (мембранный потенциал).

Калий является одним из катионов -- активаторов ферментативных систем. В настоящее время известно более 60 ферментов, активируемых калием с различной степенью специфичности. Он необходим для включеция фосфата в органические соединения, реакций переноса фосфатных групп, для синтеза белков и полисахаридов и участвует в синтезе рибофлавина -- компонента всех флавиновых дегидрогеназ. Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала в клубнях картофеля, сахарозы в сахарной свекле, моносахаридов в плодах и овощах, целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ в клеточной стенке растений. В результате повышается устойчивость соломины злаков к полеганию, у льна и конопли улучшается качество волокна. Достаточное снабжение растений калием повышает их устойчивость к грибковым и бактериальным заболеваниям.

1.6 Кальций

Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5 --30 мг на 1 г сухой массы. Растения по отношению к кальцию делят на три группы: кальциефилы, кальциефобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше -- зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.

Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксилеме и реутилизация затруднена. При старении клеток или снижении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образующиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого катиона.

У большинства культурных растений кальций накапливается в вегетативных органах. В корневой системе содержание его ниже, чем в надземной части. В семенах кальций присутствует преимущественно как соль инозитфосфорной кислоты (фитин).

Кальций выполняет многообразные функции в обмене веществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета, процессы поляризации клеток и тканей и др.

Кальций активирует ряд ферментных систем клетки: дегидрогеназы (глутаматдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, глю-козо-6-фосфатдегидрогеназа, NADP-зависимая изоцитратде-гидрогеназа), б амилазу, аденилат- и аргининкиназы, липазы, фосфатазы. При этом кальций может способствовать агрегации субъединиц белка, служить мостиком между ферментом и субстратом, влиять на состояние аллостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование.

Важная роль принадлежит ионам Са₂⁺ в стабилизации мембран. Взаимодействуя с отрицательно заряженными группами фосфолипидов, он стабилизирует мембрану и снижает ее пассивную проницаемость. При недостатке кальция повышается проницаемость мембран, появляются их разрывы и фрагментация, нарушаются процессы мембранного транспорта.

Важно отметить, что почти вся катионообменная емкость поверхности корня занята кальцием и частично Н⁺. Это указывает на участие кальция в первичных механизмах поступления ионов в клетки корня. Ограничивая поступление других ионов в растения, кальций способствует устранению токсичности избыточных концентраций ионов аммония, алюминия, марганца, железа, повышает устойчивость растений к засолению, снижает кислотность почвы. Именно кальций чаще всего выступает в роли балансного иона при создании физиологической уравновешенности ионного состава среды, так как его содержание в почве достаточно велико.

Большинство типов почв богато кальцием, и резко выраженное кальциевое голодание встречается редко, например при сильной кислотности или засоленности почв, на торфяниках, при нарушении развития корневой системы, при неблагоприятных погодных условиях.

1.7 Магний

По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. У высших растений среднее его содержание в расчете на сухую массу 0,02 -- 3,1%, у водорослей 3,0 -- 3,5%. Особенно много его в растениях короткого дня -- кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. 1 кг свежих листьев содержит 300 -- 800 мг магния, из них 30 -- 80 мг (т. е. 1/10 часть) входит в состав хлорофилла. Особенно много магния в молодых клетках и растущих тканях, а также в генеративных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре (для кукурузы соответственно 1,6, 0,04 и 0,19 % на сухую массу).

Накоплению магния в молодых тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растениях, что обусловливает его вторичное использование (реутилизацию) из стареющих тканей. Однако степень реутилизации магния значительно ниже, чем азота, фосфора и калия. Легкая подвижность магния объясняется тем, что около 70% этого катиона в растении связано с анионами органических и неорганических кислот. Перемещение магния осуществляется как по ксилеме, так и по флоэме. Некоторая часть магния образует нерастворимые соединения, не способные к перемещению по растению (оксалат, пектат), другая его часть связывается высокомолекулярными соединениями. В семенах (зародыше, оболочке) большая часть магния находится в составе фитина.

И, наконец, около 10--12% магния входит в состав хлорофилла. Эта последняя функция магния уникальна: ни один другой элемент не может заменить его в хлорофилле. Магний необходим для синтеза протопорфирина IX -- непосредственного предшественника хлорофиллов.

На свету ионы магния освобождаются из полости тилакоидов в строму хлоропласта. Увеличение концентрации магния в строме активирует РДФ-карбоксилазу и другие ферменты. Предполагается, что возрастание концентрации Mg₂⁺ (до 5 ммоль/л) в строме приводит к увеличению сродства РДФ-карбоксилазы к СO₂ и активации восстановления СO₂. Магний может непосредственно влиять на конформацию фермента, а также обеспечивать оптимальные условия для его работы, влияя на рН цитоплазмы как противоион протонов. Аналогично могут действовать и ионы калия. Магний активирует ряд реакций переноса электронов при фотофосфорилировании: восстановление NADP+, скорость реакции Хилла, он необходим при передаче электронов от ФС II к ФС I.

Действие магния на другие участки обмена веществ чаще всего связано с его способностью регулировать работу ферментов и значение его для ряда ферментов уникально. Только марганец может заменить магний в некоторых процессах. Однако в большинстве случаев активация ферментов магнием (в оптимальной концентрации) выше, чем марганцем.

Магний необходим для многих ферментов гликолиза и цикла Кребса. В митохондриях при его недостатке наблюдается уменьшение количества, нарушение формы и в конечном счете исчезновение крист. Для девяти из двенадцати реакций гликолиза требуется участие металлов-активаторов и шесть из них активируются магнием.

Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С. Предполагается, что, образуя комплексное соединение с аскорбиновой кислотой, он задерживает ее окисление. Mg2+ необходим для формирования рибосом и полисом, для активации аминокислот и синтеза белков и используется для всех процессов в концентрации не менее 0,5-ммоль/л. Он активирует ДНК- и РНК-полимеразы, участвует в формировании определенной пространственной структуры нуклеиновых кислот.

При повышении степени обеспеченности магнием в растениях возрастает содержание органических и неорганических форм фосфорных соединений. Этот эффект, вероятно, связан с ролью магния в активации ферментов, участвующих в метаболизме фосфора.

Недостаток в магнии растения испытывают в основном на песчаных почвах. Бедны магнием и кальцием подзолистые почвы, богаты -- сероземы; черноземы занимают промежуточное положение. Водорастворимого и обменного магния в почве 3--10%. В почвенном поглощающем комплексе больше всего содержится ионов кальция, магний стоит на втором месте. Недостаток в магнии растения испытывают в тех случаях, когда его содержится менее 2 мг на 100 г почвы. При снижении рН почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Методы определения минеральных веществ

Определение содержания любого химического элемента в растении включает в качестве обязательной процедуры, предшествующей самому определению, стадию разложения (дигестии) образца.

В практике биохимического анализа используют в основном два метода -- сухое и мокрое озоление. В обоих случаях процедура обеспечивает минерализацию всех элементов, т. е. перевод их в форму, растворимую в том или другом неорганическом растворителе.

Мокрое озоление -- основной способ разложения органических соединений азота и фосфора, и в ряде случаев оно более надежно при определении многих других элементов. При определении бора может быть использовано только сухое озоление, так как большая часть соединений бора улетучивается с парами воды и кислоты.

Метод сухого озоления применим для анализа содержания в би-ологическом материале почти всех макро- и микроэлементов. Обычно сухое озоление растительных проб проводят в электрической муфельной печи в фарфоровых, кварцевых или металлических тиглях (или чашках) при температуре, не превышающей 450-- 500° С. Лучше всего тигли из кварца, однако обычно применяют тигли из тугоплавкого стекла или фарфора. Для некоторых специальных исследований могут потребоваться платиновые тигли. Низкая температура во время сжигания и правильный выбор материала тигля позволяют избежать потерь от улетучивания и потерь вследствие образования плохо растворимых в соляной кислоте окислов определяемого элемента. Окислы могут возникать при реакции с материалом, из которого изготовлены тигли.

2.2 Микрохимический анализ золы

Материалы и оборудование: зола, полученная при сжигании листьев, семян, древесины; 10% растворы НCl и NH₃, 1% растворы следующих солей в капельнице: Na₂НСO₃, NaHC₄H₄O₆, K₄[Fe(CN)₆], (NH₄)₂MoO₄ в 1% HNO₃, 1% раствор H₂SO₄; пробирки, стеклянные воронки диаметром 4-5 см, шпатели металлические или глазные лопаточки, предметные стекла, стеклянные палочки, салфетки или кусочки фильтровальной бумаги, бумажные фильтры, промывалки или колбочки с дистиллированной водой, стаканчики для смывной воды.

Краткие сведения:

При сжигании ткани органогенные элементы (С; Н; О; N) улетучиваются в виде газообразных соединений и остается несгораемая часть - зола. Содержание ее в разных органах различно: в листе - до 10--15%, в семенах - около 3%, в древесине - около 1%. Больше всего золы в живых, активно функционирующих тканях, например в мезофилле листа. В его клетках имеется хлорофилл и множество ферментов, в составкоторых входят такие элементы, как магний, железо, медь и др. В связи с высокой метаболической активностью живых тканей в них обнаруживается также значительное количество калия, фосфора и других элементов. Содержание золы зависит и от состава почвы, на которой произрастает растение, и от его возраста и биологической природы. Органы растений отличаются не только по количественному, но и по качественному составу золы.

Микрохимический метод позволяет обнаружить в золе растений целый ряд элементов. В основе метода лежит способность некоторых реактивов при взаимодействии с зольными элементами давать соединения, отличающиеся специфической окраской или формой кристаллов.

Ход работы

Порцию высушенного материала (древесные щепки, листья и размельченные семена) поместить в тигель, добавив немного спирта и поджечь. Процедуру повторить 2-3 раза. Затем тигель перенести на электроплиту и прокаливать, пока обугленный материал не приобретет пепельно-серый цвет. Остатки угля надо выжечь, поместив тигель в муфельную печь на 20 мин.

Для обнаружения Са, Mg, Р и Fe необходимо внести в пробирку стеклянной глазной лопаточкой порцию золы, залить ее 4 мл 10% НСl и несколько раз встряхнуть для лучшего растворения. Для выявления калия такое же количество золы надо растворить в 4 мл дистиллированной воды и профильтровать в чистую пробирку через маленький бумажный фильтр. Затем стеклянной палочкой на чистое предметное стекло нанести небольшую каплю зольной вытяжки, рядом, на расстоянии 10 мм, - каплю реактива и палочкой соединить две капли перемычкой. (Каждый реактив наносится отдельной пипеткой). В месте соприкосновения растворов произойдет кристаллизация продуктов реакции (смешение двух капель нежелательно, так как вследствие быстрой кристаллизации образуются мелкие нетипичные кристаллы; кроме того, при высыхании капли могут образовываться кристаллы исходных солей).

После этого капли оставшихся растворов убрать со стекла кусочками фильтровальной бумаги и рассмотреть кристаллы под микроскопом без покровного стекла. По проведении каждой реакции стеклянную палочку надо прополаскивать водой и вытирать насухо фильтровальной бумагой.

Для обнаружения калия используется 1% кислый виннокислый натрий. В результате реакции с зольной вытяжкой образуются кристаллы кислого виннокислого калия КНC₄H₄O₆, имеющие вид крупных призм. Вытяжку калия в воде необходимо предварительно нейтрализовать, так как в кислой и щелочной среде продукт реакции растворим. Реакция идет по уравнению:

NaHC₄ H₄O₆ + К⁺ > КНС₄ Н₄O₆v + Na⁺.

Обнаружение кальция проводится 1% серной кислотой, реакция идет по уравнению:

CaCl₂ + H₂SO₄ > CaSO₄v + 2HCl.

В результате образуется гипс в виде отдельных или собранных в пучки кристаллов игольчатой формы.

При обнаружении магния к капле зольной вытяжки вначале добавляют каплю 10% раствора аммиака и соединяют ее мостиком с каплей 1% раствора фосфорнокислого натрия. Реакция идет по уравнению:

MgCl₂ + NH₃ + Na₂HPO₄ > NH₄MgPO₄v + 2NaCl.

Образуется фосфорно-аммиачномагнезиальная соль в виде плоских бесцветных кристаллов в форме прямоугольников, крыльев, крышечек.

Обнаружение фосфора проводится с помощью 1% молибдата аммония в азотной кислоте. Реакция идет согласно уравнению:

H₃PO₄ + 12(NH₄)₂MoO₄ + 21HNO₃ > (NH₄)₃PO₄ * 12MoO₃v + 21NH₄NO₃ + 12H₂O.

Образуется фосфорно-молибденовый аммиак в виде мелких глыбок желто-зеленого цвета.

Для обнаружения железа в две пробирки наливают равное количество зольной вытяжки из разных органов (1-2 мл), добавляют равное количество 1% желтой кровяной соли до появления синего окрашивания. Образуется берлинская лазурь:

4FeCl₃ + 3K₄[Fe(CN)₆] > Fe₄[Fe(CN)₆]₃ + 12KCl.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ

3.1 Симптомы недостаточности минеральных веществ

Недостаток минеральных веществ вызывает изменения биохимических и физиологических процессов, в результате чего часто наблюдаются морфологические изменения, или видимые симптомы.

Иногда вследствие дефицита рост подавляется до появления других симптомов.

Видимые симптомы дефицита. Наиболее существенный результат недостатка минеральных веществ - снижение роста. Однако наиболее заметный эффект - это пожелтение листьев, вызванное уменьшением биосинтеза хлорофилла. Листья, по-видимому, особенно чувствительны к дефициту. При недостатке минеральных веществ у них уменьшаются размеры, изменяется форма или структура, бледнеет окраска, а иногда даже образуются мертвые участки на кончиках, краях или между главными жилками. В некоторых случаях листья собираются в пучки или розетки, а сосновые иглы иногда не могут разделиться и образуется «слившаяся хвоя». Общий признак определенного типа недостаточности минеральных веществ в травянистых растениях - подавление роста стебля и снижение роста листовых пластинок, что приводит к образованию розеток небольших листьев, часто с сетью хлоротичных участков. Видимые симптомы дефицита различных элементов настолько характерны, что опытные наблюдатели могут идентифицировать дефицит по внешнему виду листьев.

Иногда при недостатке минеральных веществ деревья образуют избыточные количества камеди. Это явление получило название омоза. Выделение смолы вокруг почек характерно для страдающих от недостатка цинка деревьев сосны замечательной в Австралии. Камедь обнаруживается также на коре плодовых деревьев, страдающих от суховершинности, вызванной недостатком меди. Значительный дефицит часто вызывает гибель листьев, побегов и других частей, т. е. развиваются симптомы, описанные как суховершинность. Отмирание побегов, вызванное недостатком меди, наблюдалось у многих лесных и плодовых деревьев. При отмирании верхушечных побегов яблони, страдающие от дефицита меди, приобретают кустообразный, чахлый вид. Недостаток бора вызывает засыхание верхушечных точек роста и в конце концов гибель камбия у цитрусовых и у сосен, отмирание флоэмы и физиологический распад плодов у других видов. Недостаток одного элемента иногда способствует появлению нескольких различных симптомов, например дефицит бора у яблонь вызывает деформацию и хрупкость листьев, некроз флоэмы, повреждения коры и плодов.

Хлороз. Наиболее распространенный симптом, наблюдаемый при недостатке самых различных элементов, - хлороз, возникающий в результате нарушения биосинтеза хлорофилла. Характер, степень и тяжесть хлороза у молодых и старых листьев зависят от вида растения, от элемента и степени дефицита. Чаще всего хлороз бывает связан с недостатком азота, но он может быть вызван и дефицитом железа, марганца, магния, калия и других элементов. Более того, хлороз может быть вызван не только дефицитом минеральных веществ, но и множеством других неблагоприятных факторов окружающей среды, в том числе избытком или недостатком воды, неблагоприятными температурами, ядовитыми веществами (например, двуокисью серы) и избытком минеральных веществ. Причиной хлороза могут быть и генетические факторы, вызывающие появление различно окрашенных растений: от альбиносов, полностью лишенных хлорофилла, до зеленоватых проростков или проростков с различной полосатостью и пятнистостью листьев.

На основе многочисленных факторов, вызывающих хлороз, можно заключить, что он происходит в результате, как общего нарушения метаболизма, так и специфического влияния отдельных элементов.

Одним из самых распространенных и причиняющих наибольшие нарушения развития растений типов хлороза является тот, который обнаруживается у большого числа плодовых, декоративных и лесных деревьев, растущих на щелочных и известковых почвах. Его обычно вызывает недоступность железа при высоких значениях рН, но иногда причиной бывает дефицит марганца.

При хлорозе у покрытосеменных средняя и более мелкие жилки листьев остаются зелеными, а участки между жилками становятся бледно-зелеными, желтыми или даже белыми. Обычно самые молодые листья страдают от хлороза наиболее сильно. У хвойных, деревьев молодая хвоя делается бледно-зеленой или желтой, а при большом дефиците иглы могут становиться коричневыми и опадать.

Хлороз, вызванный недостатком железа, можно частично или полностью устранить, понизив рН почвы.

3.2 Физиологическое действие недостатка минеральных веществ

Видимое морфологическое действие или симптомы дефицита минеральных веществ являются результатом изменений различных внутренних биохимических или физиологических процессов. Однако из-за сложных взаимоотношений между ними бывает трудно определить, каким образом недостаток отдельного элемента вызывает наблюдаемые эффекты. Например, недостаток азота может тормозить рост вследствие худшего снабжения азотом процессов биосинтеза новой протоплазмы. Но одновременно снижается скорость синтеза ферментов и хлорофилла и уменьшается фотосинтезирующая поверхность. Это вызывает ослабление фотосинтеза, ухудшающее снабжение ростовых процессов углеводами. В результате возможно дальнейшее снижение скорости поглощения азота и минеральных веществ. Один элемент часто выполняет в растении несколько функций, поэтому непросто определить, нарушение, какой именно функции или сочетания функций вызывает появление видимых симптомов. Марганец, например, помимо активирования определенных ферментных систем, также необходим для синтеза. Хлорофилла. Его недостаток вызывает некоторые функциональные расстройства. Недостаток азота обычно приводит к заметному ослаблению фотосинтеза, но влияние недостатка других элементов не так определенно.

Недостаток минеральных веществ снижает и биосинтез углеводов, и их передвижение к растущим тканям. Часто дефицит по-разному влияет на фотосинтез и дыхание. Например, существенный дефицит калия замедляет фотосинтез и усиливает дыхание, уменьшая тем самым количество углеводов, которые могут использоваться на рост. Иногда также подавляется передвижение углеводов. Этот эффект резко выражен у бор-дефицитных деревьев с некрозом флоэмы. В результате уменьшения количества доступных углеводов снижается скорость роста тканей в одной части дерева, но в то же время может происходить накопление углеводов в другой части. Иногда из-за низкого содержания запасных углеводов уменьшается образование семян. Обильное внесение азотного удобрения приводило к значительному усилению процесса образования семян у деревьев бука и клена сахарного, увеличивались процент здоровых семян и сухой вес семян клена. Образование шишек и семян у молодой сосны ладанной после внесения удобрения также резко усиливалось. Если же деревья не испытывают дефицита минеральных веществ, внесение больших количеств азотных удобрений может снижать образование плодов и семян вследствие стимуляции вегетативного роста.

3.3 Избыток минеральных веществ

В лесных почвах редко наблюдается избыток минеральных питательных веществ, но обильное удобрение садов и питомников иногда приводит к концентрации солей, вполне достаточной для того, чтобы нанести вред. Встречаются также большие площади засушливых земель, где большинство видов растений не может существовать из-за высокого содержания солей. Орошение водой, содержащей много солей, также наносит ущерб. Это происходит вследствие увеличения осмотического давления, неблагоприятных для растений сдвигов рН, нарушения баланса различных ионов или в результате комбинации этих факторов.

Повышенное осмотическое давление почвенного раствора уменьшает поглощение воды, усиливает дефицит воды в листьях и в результате приводит к повреждению тканей от подсыхания в те дни, когда ветер и высокие температуры вызывают сильную транспирацию. При более продолжительном и глубоком обезвоживании наблюдается также закрывание устьиц, препятствующее фотосинтезу. Высокие концентрации солей в почве могут вызвать повреждение корней путем плазмолиза, особенно в песчаных почвах, что мешает синтетической деятельности корней. Иногда листья повреждаются в результате нанесения на них жидких удобрений в высоких концентрациях.

Вредное действие избыточного удобрения зависит от вида растения, типа использованного удобрения и времени внесения.

Избыточное удобрение плодовых и декоративных деревьев иногда продлевает вегетационный период до такой степени, что у деревьев и кустарников не остается времени для приобретения холодостойкости до заморозков. Избыточное удобрение иногда стимулирует образование большого числа ветвей, цветков и плодов на старых деревьях. Среди других типов реакции растений на избыточное удобрение - фасциация, или уплощение стеблей, и внутренний некроз коры. На сеянцах нежелательное действие избытка удобрений проявляется в виде чрезмерного верхушечного роста, приводящего к низким величинам соотношения подземной и надземной частей, в результате чего растения часто плохо приживаются после пересадки.

Применение избыточных количеств удобрений расточительно с экономической точки зрения. Оно нежелательно также и для окружающей среды, так как избыток может вымываться и попадать в водоемы или грунтовые воды. Особенно большое значение имеет вымывание избытка азота, обычно в форме нитрата, но проблема загрязнения среды может возникнуть и при внесении в избыточных количествах любого элемента.

3.4 Недостаток азота

При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Одно из ранних проявлений азотного дефицита -- бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всего в нижних, более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к более молодым листьям и точкам роста. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно появление некрозов, высыхание и отмирание тканей. Азотное голодание приводит к сокращению периода вегетативного роста и более раннему созреванию семян.

3.5 Недостаток фосфора

Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурпурным или бронзовым оттенком (свидетельство задержки синтеза белка и накопления сахаров). Листья становятся мелкими и более узкими. Приостанавливается рост растений, задерживается созревание урожая.

При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, изменяется активность ферментов, участвующих в дыхательном метаболизме, начинают активнее работать некоторые немитохондриальные системы окисления (оксидаза гликолевой кислоты, аскорбатоксидаза). В условиях фосфорного голодания активируются процессы распада фосфорорганических соединений и полисахаридов, тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов.

Наиболее чувствительны к недостатку фосфора растения на ранних этапах роста и развития. Нормальное фосфорное питание в более поздний период ускоряет развитие растений (в противоположность азотному), что в южных районах позволяет уменьшить вероятность их попадания под засуху, а в северных -- под заморозки.

3.6 Недостаток серы

Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части. В острых случаях нарушается формирование хлоропластов и возможен их распад. Симптомы дефицита серы -- побледнение и пожелтение листьев -- похожи на признаки недостатка азота, но сначала появляются у самых молодых листьев. Это показывает, что отток серы из более старых листьев не может компенсировать недостаточное снабжение растений серой через корни.

3.7 Недостаток калия

При недостатке калия начинается пожелтение листьев снизу вверх -- от старых к молодым. Листья желтеют с краев. В дальнейшем их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными «ржавыми» пятнами; происходит отмирание и разрушение этих участков. Листья выглядят как бы обожженными. Снабжение калием особенно важно для молодых, активно растущих органов и тканей. Поэтому при калиевом голодании снижается функционирование камбия, нарушается развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина клеточной стенки эпидермиса и кутикулы, тормозятся процессы деления и растяжения клеток. В результате укорачивания междоузлий могут образоваться розеточные формы растений. Недостаток калия приводит к снижению доминирующего эффекта апикальных почек. Верхушечные и верхушечно-боковые почки перестают развиваться и отмирают, активируется рост боковых побегов и растение приобретает форму куста.