Вірусні хвороби рослин

Вірус, що зберігає стабільність структури, знаходячись як всередині рослини, так і зовні і досягає високих концентрацій в тканинах, має, зрозуміло, більшу ймовірність вижити та розповсюдитись, ніж той, що цими властивостями не володіє. Наприклад, ВТМ може на протязі довгого періоду зберігатись в мертвому рослинному матеріалі, що знаходиться в ґрунті, котрий в такому разі стає джерелом інфекції для наступних культур.

Віруси або штами вірусів, що переміщуються по рослині повільно від того місця, де пройшло ураження, мають меншу ймовірність вижити і потім ефективно розповсюджуватись, ніж ті з них, що транспортуються швидко. Швидкість руху вірусів відіграє певну роль, якщо її розглядати з точки зору тривалості життя окремих рослин-господарів. Так, віруси, що уражують довгоживучі дерева та кущі, можуть рухатись по своїм рослинам-господарям значно повільніше, ніж ті, що інфікують однорічні рослини. Віруси, що можуть проникати в насіння і зберігатись там, мають суттєві переваги порівняно з іншими, з точки зору розповсюдження, а також здатності до виживання. Розповсюдження вірусу некрозу тютюну у більшості рослин-господарів обмежене кореневою системою, і існування цього вірусу в природі залежить від здатності грибів-переносників передавати його через ґрунт і уражувати таким чином інші рослини. Ймовірність виживання вірусу, що викликає швидко-прогресуюче системне захворювання, яке призводить до загибелі рослини, значно менша, ніж у тому випадку, коли вірус викликає у рослин слабкі або середньої тяжкості захворювання, при яких вони продовжують вегетувати та розмножуватись. Цикадки інфікуються спочатку штамами вірусу кучерявості верхівки цукрового буряку, що викликають слабкі симптоми на рослині-господарі. Вірулентні штами цього вірусу викликають загибель рослин до того, як на них закінчить, розвиток наступне покоління цикадок. Таким чином, в деяких умовах вірулентні штами мають тенденцію до самознищення. В країнах з високими температурами влітку може проходити інактивація вірусів in vivo в природних умовах. Так, в деяких районах Індії бульби картоплі, що зберігаються на звичайних складах, можуть звільнитись від вірусу згортання листків, в той час як бульби, що зберігаються в охолоджених сховищах, залишаються повністю інфекційними. Аналогічним чином рослини суниці звільнялись від вірусу зморшкуватості.

Таким чином основні фактори, що впливають на виживання штаму, такі:

- ефективна передача комахами або іншими засобами;

- більш швидке розмноження і більший врожай, ніж у конкуруючих штамів;

- розвиток слабкої або не надто сильної форми захворювання. Віруси широко варіюють по відношенню до спектру тих видів рослин-господарів, що вони уражують. Так, деякі віруси, що уражують полуниці, обмежені родом Fragaria. А вірус бронзовості томатів має дуже широке коло господарів, до якого входять як однодольні, так і дводольні. Відомо, що цей вірус уражає рослини 166 видів, що входять до 34 родин.

Віруси з дуже вузьким колом рослин-господарів, ймовірно, виживають тому, що ці рослини багаторічні, або розмножуються вегетативно, або внаслідок того, що такі віруси передаються насінням. Для багатьох нематод та вірусів, які вони переносять, характерний широкий спектр рослин-господарів, до яких входять і багаторічні деревоподібні рослини.

Оцінюючи віруси рослин в цілому, вважається, що найважливішим агентом розповсюдження, а таким чином, і виживання вірусів є літаючі комахи-переносники, що живляться соком рослин, зокрема попелиці. Шлях розповсюдження вірусу в межах окремої культури, а також швидкість та відстань, на яку його може бути перенесено, залежить від багатьох факторів (віруси, що передаються через повітряне середовище):

- джерело інокулюму; інокулюй може потрапити в культуру зовні, від хворих рослин в самій культурі, що мали вірус при передачі насінням або при вегетативному розмноженні, а також від

бур'янів та інших рослин, що знаходяться в цій культурі;

- кількість потенційно інфекційного інокулюму;

- природа та modus vivendi переносника (наприклад, щодо попелиць, то має значення чи це колонії, чи крилаті форми);

- передається вірус за допомогою стилету, є він циркулюючим чи розмножується в переноснику;

- час, коли переносник стає активним, відносно строків вегетації рослин даної культури;

- погодні умови.

Ван Дер Планк ще у 1946 році запропонував метод, за допомогою якого можна визначити, чи розповсюджується вірус в межах ділянки від ураженої рослини, чи він потрапляє зовні. Його засновано на припущенні, що вірус, який потрапляє зовні, буде викликати випадкове ураження рослин, тоді як при його розповсюдженні від хворої рослини до хворої, уражені рослини будуть розташовані групами. Таким чином, оцінюючи кількість пар уражених рослин відносно очікуваної, роблять висновок про походження вірусу.

Для вірусів, що розповсюджуються через ґрунт швидкість розповсюдження залежить від:

- типу переносника;

- структури, вологості, щільності і т.п. ґрунту;

- густини рослин-господарів;

- кліматичних умов;

- інших факторів.

Однак, відомі і виключення. Так, ВТМ - один з небагатьох вірусів, що в помітних кількостях поширюється через ґрунт без допомоги переносників.

Окрему групу феноменів складає перенесення вірусів на великі відстані. Більшість з таких явищ спонтанні і здебільшого не підлягають передбаченню. Вони порушують усталену рівновагу в ценозі, і тому довгострокові прогнози можливі лише на відносно стабільних системах, оскільки охоплюють коло тільки відомих характеристик.

На ураженість деякої культури захворюванням вірусної етіології значний вплив мають методи її вирощування та заходи обробки, що застосовують протягом багатьох сезонів. Тому будь-який прогноз має містити рекомендації щодо вдалого сівообігу, засобів обробки, термінів висіву та збору рослин. Вплив різного роду факторів, що мають значення у данному випадку, можна розглянути на таких прикладах.

Якщо поряд із полем озимини знаходиться поле ярої пшениці, ураженної вірусом смугастої мозаїки, то висів озимини до збору ярової пшениці призводить до великого ступеня її ураження ВСМП, який переноситься кліщами.

Тип сівообігу має деякий вплив на розповсюдженість вірусів, що здатні зимувати в бур'янах або у падалиці попередньої культури. В деяких культурах велика кількість спонтанно ростучих рослин, що містять вірус, може вегетувати довгий термін. Донкастер та Грегорі довели, що для того, щоб позбавитись від таких рослин картоплі, необхідно 5-6 років. А у випадку багаторічних культур кількість хворих рослин збільшується із віком культури.

На розповсюдженість та зберігання вірусів в ґрунті або рослинних залишках можуть мати вплив методи обробки ґрунту. Нематоди, а також гриби, що є переносниками вірусів, можуть розповсюджуватись при переміщенні ґрунту під час обробки. На зберігання ВТМ в рослинних залишках впливає ступінь аерації ґрунту, його вологість. Якщо попередньою культурою була картопля, то обробка ґрунту у холодну погоду може суттєво знизити виживання невико-паних бульб.

Щільність насадження та розмір рослин впливають на ймовірність їх зараження. Так випадки ураження вірусом жовтяниці буряку, вірусом мозаїки буряку та вірусом мозаїки кольорової капусти відмічались рідше, коли відстань між рядками рослин була менша. Також низькі рослини мають менше шансів бути відвіданими переносником, ніж високі.

Останнім часом все більшу увагу привертають бур'яни та дикоростучі рослини, роль яких в минулому недооцінювалась.

2.3 Розповсюдженість вірусів. Абіотичні фактори

При аналізі даних по захворюваності вірусними хворобами цукрового буряку в Англії було зроблено висновки, що сезонні коливання частоти ураження є наслідком довготривалого впливу погодних умов на популяцію попелиці-переносника протягом більшої частини сезону вегетації. Вони впливають на строки та чисельність попелиць, що мігрують на культуру, на розвиток популяції всередині культури та на її переміщення. Ґрунтові умови можуть різним чином впливати на ступінь ураження вірусними захворюваннями. На високо родючих ґрунтах ймовірність розповсюдження вірусних хвороб збільшується. Так, внесення органічних та деяких неорганічних добрив збільшувало на картопляних полях кількість рослин, що уражені вірусом скручування листків картоплі та УВК. На ступінь ураження, безперечно, впливає живлення рослин, пригнічуючи симптоми або роблячи їх більш чіткими. Як вже обговорювалось, ґрунтові умови відіграють помітну роль, впливаючи на зберігання ВТМ в рослинних залишках. Інактивація вірусу проходить швидше у вологих, добре аерованих ґрунтах, ніж у сухих, щільних або заболочених.

Таким чином, підсумовуючи, можна сказати, що не всім вірусам притаманні всі ті властивості, що сприяють їх виживанню та розповсюдженню, але кожному з них властива така їх комбінація, що дозволяє зберігатись в даних умовах більш-менш ефективно. Вважають, що при довготривалому впливі природного добору на вірус та генотип рослини-господаря і при відсутності втручання людини віруси зможуть так адаптуватися до рослин-господарів та своїх переносчиків, що їх дія буде мінімальною. Але, оскільки найближчим часом такого не передбачається, єдиним шляхом для людства є боротьба з вірусними захворюваннями, і не останнє місце в упередженні епіфітотій посідає їх прогнозування.

2.4 Шляхи передачі вірусів рослин в природних умовах

Термін життя окремої рослини обмежений, тому необхідною умовою виживання вірусу є перехід його від одної рослини до іншої. Джерелом інфекції може бути насіння або пилок, вегетативні частини рослини, бур'яни, комахи (у випадку персистентних вірусів), ґрунт. Передача вірусів за допомогою насіння представляє собою дуже ефективний спосіб ураження будь-якої культури на ранніх стадіях розвитку, так як на ділянці, де вирощується дана культура, з'являються хаотично розміщені осередки інфекції. Таким чином, якщо на даній ділянці вірус може передаватися від рослини до рослини іншими способами, внесення віруса в культуру за допомогою насіння являє собою важливий економічний фактор. Віруси таких родів, як Hordeivirus та Capillovirus, а також криптовіруси родини Partitiviridae передаються тільки насінням, але за допомогою насіння можуть передаватися і деякі представники Trichovirus, Carlavirus, Badnavirus, Machloraovirus, Sobemovirus, Idaeovirus, Tobamovirus, Closterovirus, Tombusviridae.

Трансплантаційна передача вірусів може проходити за допомогою вегетативних частин рослини (пагонів, бульб, цибулин, вусиків), щепленням (привій, підвій) та за допомогою повитиці (Cuscuta spp.). Повитиця, що паразитує на вищих рослинах, належить до родини Convolvulaceae. Вона утворює гаусторії, які проникають у провідну систему росли-ни-господаря, і таким чином, може передавати віруси рослин (85).

Трансплантаційна передача характерна для представників багатьох груп вірусів рослин - Trichovirus, Capillovirus, Closteroviridae, Badnavirus, Reoviridae, Tombusviridae. Механічний або контактний спосіб передачі вірусу має особливо важливе практичне значення на ранніх етапах росту польових культур. В природних умовах віруси можуть передаватися при контакті між собою, при застосуванні агротехнічних засобів.

В останні роки велика кількість фітопатогенних вірусів, що не переносяться векторами, була виявлена в ґрунтах, ґрунтових водах, ріках, озерах та в морі. Рослинні патогени можуть різними методами попадати в ґрунт. Найбільш ймовірним є проникнення вірусів з інфікованими рослинами або рослинними залишками, в яких віруси можуть прямим або опосередкованим шляхом попадати в ґрунт.

Прямий шлях полягає в тому, що вірусінфіковані рослинні залишки залишаються в ґрунті (корінці) або з залишками рослин попадають в ґрунт (паростки, вегетативні органи). При цьому слід звернути увагу на те, що віруси, які містяться в рослинних залишках частіше довше залишаються іфекційними, ніж віруси, які знаходяться в ґрунті у вигляді вільних віріонів. Вірусінфіковані рослини, які вживають люди та тварини, що можуть проходити через шлунок без втрати інфекційності та контамінвати ґрунт через екскременти, представляють непрямий шлях контамінації ґрунту.

Представники Tombusviridae та Diantovirus передаються без допомоги векторів через ґрунт, хоча деякі віруси, наприклад, вірус брязкотіння тютюну - tobacco rattle Tobravirus - може переноситися нематодами або грибами (ще один приклад - вірус некрозу тютюну - tobacco necrpsis Necrovirus). Переносниками вірусів рослин є членистоногі, нематоди та гриби (рис. 2.).

Кожен вірус звичайно має своїх переносників, що належать, як правило, до однієї таксономічної групи. Представники двох класів членистоногих - комахи (Insecta) та павукоподібні (Arachnida) можуть переносити віруси рослин. Безумовний інтерес привертає до себе ряд Homoptera, куди відносяться такі важливі переносники вірусів рослин, як цикади, попелиці та білокрилки.

Представники підряду Aphidinea (попелиці) дуже широко представлені в усьому світі.На території України нараховується близько 77 видів попелиць.

Рисунок 2 - Переносники вірусів рослин

Найважливішими представниками попелиць, що являються переносниками багатьох фітовірусів, є Macrosiphum (Sitobion) avenae (велика злакова), Rhopalosiphum padi (черемхова), Rhopalosiphum maidis (соргова або кукурудзяна), Schizaphis graminum (звичайна злакова), Myzus persicae (зелена персикова), Aphis fabae (бурякова), Macrosiphum euphorbiae (велика картопляна), Myzus (Phorodon) humuli (хмелева), Brachycaudus helichrysi (геліхризова) та ін.

Ротовий апарат попелиці чудово пристосований для інокуляції вірусів. В роботах з застосуванням рослин, що були мічені радіоактивними ізотопами, показано, що при живленні Myzus persicae на рослині-господарі протягом першої години комаха поглинає близько 10 мкл соку рослини, після чого інтенсивність поглинання зростає до 40 мкл/год, що може бути наслідком проникнення стилетів попелиць у флоему - тканину, якій вони надають перевагу. Віруси можуть передаватися попелицями неперсистентно, пересистентно та напівперсистентно. Неперсистентні віруси (потівіруси, карлавіруси, кукумовіруси) передаються при звичайній інокуляції соку уражених рослин і, як правило, викликають симптоми мозаїки. В даному випадку взаємовідносини віруса і переносника не є специфічними. Період порогу передачі займає всього 2 хвилини, а тривалість апробацій, протягом яких віруси активно захоплюються переносником і передаються здоровим рослинам, складає всього 10-30 сек., що дозволяє припускати, що віруси набуваються з клітин епідермісу і вводяться також в клітини епідермісу. Напівперсистентно передаються попелицями представники роду Crinivirus (Closteroviridae). Період порога передачі для вірусу жовтухи буряку складає приблизно 30 хв. Він передається більш ефективно, якщо період доступу продовжується декілька годин. Віруси, що переносяться попелицями персистентно, поділяються на дві групи: ті, що не розмножуються в переноснику (вірус жовтої карликовості ячменю, Luteovirus) та віруси, що розмножуються в переноснику (вірус некротичного пожовтіння салата-латука, Rhabdoviridae).

Близькі види попелиць відрізняються по спроможності передавати вірус. Наприклад, М. persicae, що живиться на хрестоцвітних, уражених одночасно вірусом мозаїки кольорової капусти та вірусом чорної кільцевої плямистості капусти, може передавати обидва віруси, тоді як М. ornatus здатна в цьому випадку передавати лише вірус мозаїки кольорової капусти. На розповсюдження попелиць впливають погодні умови. Розглянемо класичний приклад: у червні 1945 року в Англії була зареєстрована дуже невелика кількість Myzus persicae, але в тей же рік спостерігався великий спалах вірусної інфекції. В червні 1946 року відмічалася найбільша кількість Myzus persicae за останні вісім років, на протязі яких проводилося обстеження, однак рівень ураження в цьому році був низьким. На основі данних, отриманих при роботі з подібними джерелами інфекції, можна припустити, що сезонні коливання частоти ураження такої культури, як цукровий буряк, можливо є наслідком тривалого впливу погодних умов на популяцію попелиці-переносника на протязі більшої частини сезону вегетації. Вони впливають на строки та чисельність попелиць, що мігрують на культуру, на розвиток популяції в середині культури та на її переміщення.

Донедавна білокрилки не відносилися до групи комах, здатних переносити віруси, що можуть викликати епідемії. Говорячи про білокрилок, як правило, припускалося, що ці комахи можуть приводити до економічних збитків в деяких тропічних регіонах та тепличних господарствах, викликаючи пожовтіння листків та призупинення росту рослин. Ще донедавна проблема широкого поширення білокрилок та пов'язаних з ними епіфітотій була актуальною переважно для тропічних та субтропічних регіонів, але вже сьогодні вона постає в агросистемах помірного клімату.

За літературними даними білокрилки можуть переносити представників 4 груп вірусів рослин (родин Geminiviridae, Closteroviridae, Potyviridae та роду Carlavirus).

На сьогодні відомо кілька видів алейродид, здатних переносити віруси культурних рослин. До них належать: білокрилка батата (Bemisia tabaci), білокрилка посрібнених листків (Bemisia argentifolii), оранжерейна білокрилка (Trialeurodes vaporariorum) та облямована білокрилка (Trialeurodes abutilonea).

Фукусі встановив, що вірус карликовості рису передається цикадкою Nepotettix apicalis трансоваріально. Такого роду передача має місце, коли вірус містить самка; коли ж інфекційний тільки самець, передача вірусу неможлива. Фукусі показав також, що цей вірус може також без додаткового інфікування передаватися через яйця на протязі 7 поколінь, що ведуть своє походження від однієї інфікованої самки. На сьогодні є відомості про наявність трансоваріальної передачі у представників Tenuivirus, Reoviridae.

Представники двох родин кліщів класу Arachnida - Tetranychidae та Eriophyidae - можуть переносити віруси рослин. Серед еріофіїд найбільш вивченим клецем-переносником є Aceria tulipae, що здатний передавати вірус смугасатої мозаїки пшениці. Взаємовідносини кліща і віруса вивчені досить детально. Переносник може набувати вірус протягом 15 хв. на хворій рослині і такий же період необхідний для передачі віруса. Після линяння Aceria tulipae не втрачає інфекційності. Передаватися кліщем можуть представники Rhabdo та Potyviridae.

Представники двох основних груп грибів, що уражують корені рослин, виконують роль переносників вірусів рослин - гриб Olpidium spp. серед Chytridiales, та Polymyxa graminis і Spongospora subterranea, що відносяться до Plasmodiophorales. На сьогодні розрізняють два шляхи передачі фітовірусів за допомогою грибів. В першому випадку вірусні частинки, що знаходяться в ґрунтовій воді, прикріплюються на поверхні зооспори гриба. Частинки прикріплюються по всій поверхні зооспори, хоча існує думка, що вірусні частинки, які знаходяться на поверхні джгутиків, втягуються в цитоплазму зооспори, а потім переносяться з протоплазмою в клітину кореня рослини. Таким шляхом передається, наприклад, вірус некрозу тютюну або вірус некрозу огірка грибом Olpidium. Інший шлях передачі спостерігається, наприклад, у віруса моп-топ картоплі та його переносника гриба Spongospora subterranea. Вірус акумулюється грибом, коли він (вірус) розвивається в рослинних клітинах, а не захоплюється з розчинів. Спори у стані спокою залишаються життєздатними і, можливо, зберігають віруси протягом декількох років, а передача вірусів кореням та бульбам здійснюється дводжгутиковими зооспорами.

На сьогодні відомі дві групи вірусів рослин, що можуть передаватися нематодами. Представники групи Tobravirus мають паличкоподібні частки та розповсюджуються нематодами родини Trichodoridae родів Tricodorus та Paratrichodorus. Ізометричні віруси роду Nepovirus, що належить до родини Comoviridae, передаються нематодами родів Xiphinema чи Longidorus родини Longidoridae. У взаємовідносинах переносників з різними вірусами були відмічені лише незначні відмінності. Непо- і тобравіруси нематоди набувають за період від 15 хв. до 1 год і передають їх здоровим рослинам за той же час, при цьому віруси зберігаються в переносниках протягом кількох діб та розповсюджуються як дорослими особинами, так і личинками. Механізм передачі, мабуть, передбачає зворотній зв'язок вірусних частинок зі специфічними поверхнями в шлунковому каналі нематоди. Частки вірусів, що переносяться Longidorus elongatus, зв'язуються з вистилкою стилетної капсули, тоді як віруси, що передаються видами Xiphinema, адсорбуються на стінці стравоходу. Після стадії линяння віруси не зберігаються в переноснику.

РОЗДІЛ 3 НАЙБІЛЬШ ПОШИРЕНІ ВІРУСНІ ЗАХВОРЮВАННЯ СЕРЕД ВИЩИХ РОСЛИН

3.1 Кількісна характеристика та класифікація вірусів рослин